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CENTRO AGRONMICO TROPICAL DE INVESTIGACIN Y ENSEANZAESCUELA DE POSGRADO

Estudio de la dinmica forestal en un gradiente altitudinal tropical revelado a travs de la dendrocronologa

por

Manuel Bernal Escobar

Proyecto de tesis sometido a consideracin de la Escuela de Posgrado como requisito para optar por el grado de candidato a

Magister Scientiae en Manejo de Bosques Tropicales y Biodiversidad

Turrialba, Costa Rica, 2011

Este proyecto de tesis ha sido aceptado en su presente forma, por los miembros del Comit Asesor de Tesis del estudiante Manuel Bernal Escobar, por la unidad de Biometra y la Escuela de Posgrado. Por lo que se considera que llena los requisitos para poder ser presentado ante la comunidad cientfica del CATIE.

Magister Scientiae en Manejo y Conservacin de Bosques Tropicales y Biodiversidad

FIRMANTES:

Bryan Finegan Ph. D.Consejero Principal

Fernando Casanoves Ph. D.Miembro del Comit Consejero

Guillermo Gea Izquierdo Ph. D.Miembro del Comit Consejero

Jorge Ignacio del Valle Arango. M Sc.Miembro del Comit Consejero

Pablo Imbach M Sc.Miembro del Comit Consejero

Thomas Dormody Ph. D.Decano de la Escuela de Posgrado

Manuel Bernal Escobar Candidato

CONTENIDOCONTENIDOIIINDICE DE CUADROSVNDICE DE FIGURASVI1INTRODUCCIN01.1Objetivo General11.2Objetivos especficos21.3Hiptesis del Estudio22Revisin de literatura32.1Dendrocronologa32.1.1Principio de uniformidad32.1.2Principio de factores limitantes32.1.3Principio de amplitud ecolgica42.1.4Principio de seleccin de sitio42.1.5Principio de sensibilidad52.1.6Principio de sincronizacin (Cross-dating)52.1.7Principio de replicacin62.1.8Principio de estandarizacin62.1.9Principio de relaciones medioambientales72.1.10Principio de calibracin y verificacin82.2Gradientes altitudinales92.3Dinmica112.4Especies122.4.1Quercus costaricensis Liebm.122.4.2Guarea glabra Vahl.132.4.3Pterocarpus hayesii Hemsl. - Pterocarpus rohrii Valh.142.4.4Simarouba amara Aubl. - Simarouba glauca DC.152.4.5Carapa guianensis Aubl.152.5Cambio climtico y servicios ecosistmicos163Materiales y mtodos193.1Localizacin del estudio193.2Los datos climticos223.3Metodologa223.3.1Seleccin del sitio de muestreo dentro del gradiente223.3.2Seleccin de la especie243.3.3Seleccin de la muestra253.3.4Muestreo de rboles263.3.5Preparacin de la muestra293.3.6Sincronizacin313.3.7Medicin323.3.8Anualidad333.3.9Anlisis de datos343.3.10Modelo lineal aditivo para anillos de crecimiento343.3.11Estandarizacin353.3.12Estimacin de la tendencia de crecimiento363.3.13Estimacin de la cronologa maestra373.3.14Correccin de la tendencia en la varianza debido al cambio en el tamao de la muestra383.3.15Estadsticos y evaluacin de las cronologas383.3.16Comparacin de cronologas maestras y series climticas404Presupuesto425Cronograma de actividades446Referencias bibliogrficas457Anexos547.1Formato de informacin de muestreo para colecciones de anillos de crecimiento. Adaptado de (Cook y Kairiukstis 1992).54

NDICE DE CUADROSCuadro 1: Unidades de manejo del SINAC presentes dentro del gradiente altitudinal.20Cuadro 2: Presupuesto estimado para la realizacin de la investigacin42Cuadro 3: Cronograma de actividades para la realizacin de la investigacin.44

NDICE DE FIGURAS Figura 1: A. Ubicacin del gradiente altitudinal dentro de Costa Rica. El polgono rojo corresponde al rea de estudio. B. Detalle de las zonas de vida dentro del rea de estudio.21Figura 2: Precipitacin promedio mensual de los ltimos 30 aos en los tres sitios de muestreo del rea de estudio.22Figura 3: Diseo de muestreo26Figura 4: Posicin sociolgica y clases de iluminacin (Dawkins 1958).29Figura 5: Soportes de madera para muestras de barreno de incremento. Foto Campos (2009).30

LISTA DE UNIDADES, ABREVIATURAS Y SIGLASCATIE: Centro Agronmico Tropical de Investigacin y EnseanzaCLIMIFORAD: Climate change, Iberoamerican Mountain Forests and Adaptation.

VII

INTRODUCCINLa dinmica forestal describe la interaccin de factores fsicos y biolgicos que determinan cambios continuos en la estructura, composicin y funcin de los bosques; y est compuesta principalmente por los disturbios y la sucesin (Ghazoul y Sheil 2010). El crecimiento de los rboles es la expresin del avance de la sucesin y a travs de su estudio se puede conocer en cierto grado la dinmica forestal de un rodal. El crecimiento de los rboles est en funcin de la ontogenia, del clima y de los disturbios endgenos y exgenos presentes en el rodal (Cook 1992), por lo que en cada anillo de crecimiento a travs de sus caractersticas anatmicas quedar registrado con una resolucin anual las condiciones ambientales existentes en el rodal. La dendroecologa es la determinacin de la interaccin ao a ao de las relaciones entre las condiciones climticas del sitio y el crecimiento de los rboles para evaluar factores endgenos y exgenos que influyen en el crecimiento de una comunidad de vegetal (Scheingruber 1992). Por mucho tiempo se ha credo que los rboles tropicales no forman anillos de crecimiento dada la homogeneidad climtica en los trpicos (e.g. Lieberman et l. 1985), sin embargo en muchas zonas tropicales existen diferentes tipos de estacionalidad como perodos secos, inundaciones o cambios en la salinidad en los manglares (Rozendaal y Zuidema 2011). Estas estacionalidades estn marcadas en los anillos de crecimiento de la madera a travs de su composicin anatmica y su existencia ha sido demostrada en rboles de bosques tropicales hmedos y secos alrededor del mundo (Worbes 1995, 1999, Dunisch et l. 2002, Fichtler et l. 2003).An persiste La idea de que los rboles que crecen en el trpico bajo condiciones uniformes tienen crecimiento continuo. Los anillos de crecimiento observados en maderas tropicales frecuentemente son atribuidos a ritmos endgenos (Worbes 1992). Sin embargo, Vaganov (1992) seala que las plantas leosas que crecen bajo condiciones climticas favorables son ms sensibles a cambios. As mismo, en los anillos de crecimiento hay mucha informacin acumulada que es posible extraer tales como: tasas histricas de crecimiento, edad de los rboles y condiciones ambientales y ecolgicas pasadas de los rodales (Worbes 1999, Fitchtler et l. 2003).Segn Lieberman et l. (1996) no ha sido posible describir con precisin la forma en la que las caractersticas de los bosques tropicales cambian con la altitud. Adems, no se sabe con certeza si los cambios en las caractersticas de los ecosistemas son continuas o discretas y cmo reaccionarn las especies ante el aumento de temperatura consecuencia del cambio climtico.Resulta de gran inters profundizar en estudios dendroecolgicos en gradientes altitudinales tropicales para entender mejor la relacin entre procesos fisiolgicos como el crecimiento de los rboles y el cambio climtico. La presente investigacin pretende contribuir por medio de la dendrocronologa a entender el crecimiento de 3 especies arbreas presentes en el gradiente altitudinal Caribe Villa Mills, su cambio a travs de un gradiente altitudinal y sus relaciones con variables ambientales.Primero se identificarn y medirn anillos de crecimiento anuales en las especies seleccionadas a travs de sincronizacin de ndices de ancho de anillos. En segundo lugar se validarn las tasas de crecimiento encontradas a travs de la dendrocronologa con las obtenidas a travs de las parcelas permanentes de crecimiento. Posteriormente se relacionarn las variables climticas, edficas, topogrficas y de elevacin del gradiente altitudinal con el crecimiento de las especies seleccionadas. Por ltimo, se determinarn las posibles alteraciones que se pueden producir en la dinmica del crecimiento a largo plazo de estas especies como consecuencia del cambio climtico.Objetivo GeneralContribuir por medio de la dendrocronologa a entender el crecimiento de 3 especies arbreas presentes en el gradiente altitudinal Caribe Villa Mills, potencialmente: Quercus costaricensis, Guarea glabra, Pterocarpus hayesii, Simarouba amara y Carapa guianensis y su cambio a travs de un gradiente altitudinal y sus relaciones con variables ambientales.Objetivos especficos Identificar y medir anillos de crecimiento anuales en 3 especies arbreas del gradiente altitudinal, potencialmente: Quercus costaricensis, Guarea glabra, Pterocarpus hayesii, Simarouba amara y Carapa guianensis. Validar las tasas de crecimiento encontradas a travs de la dendrocronologa con las obtenidas a travs de las parcelas permanentes de crecimiento y su cambio en el tiempo en los lugares donde se cuenten con datos para hacerlo. Relacionar variables climticas, edficas, topogrficas y de elevacin del gradiente altitudinal con el crecimiento de las especies seleccionadas. Determinar las posibles alteraciones que se pueden producir en la dinmica del crecimiento a largo plazo de estas especies como consecuencia del cambio climtico.Hiptesis del Estudio Las especies seleccionadas tienen anillos de crecimiento anuales diferenciables y medibles. Las tasas de crecimiento medidas por medio de los anillos de crecimiento son similares a las registradas en las parcelas permanentes y presentan cambios a travs del gradiente altitudinal. Existe una correlacin entre el ancho de anillos, propiedades fsicas y anatmicas de la madera y las variables climticas y ambientales de la zona. La dinmica del crecimiento de las especies cambiar como consecuencia del cambio climtico.

Revisin de literaturaDendrocronologaLa dendrocronologa es una ciencia que usa los anillos de crecimiento para datar eventos, donde cada capa de crecimiento es asociada con un ao calendario especifico. As, una serie de ndices de anillos de crecimiento puede ser asociado a una serie de datos de variables ambientales (e.g. precipitacin y temperatura). La dendroecologa se refiere a la aplicacin de la dendrocronologa para el estudio de la ecologa de comunidades vegetales y est basada en algunos principios que se describen a continuacin (Fritts 1976).Principio de uniformidadEste principio indica que los procesos fsicos y biolgicos que influyen en el crecimiento de un rbol en la actualidad, tambin estuvieron presentes en el pasado (Fritts 1976). Este principio fue establecido por James Hutton en 1785, quien lo indica de la manera siguiente: el presente es la clave del pasado. As, los tipos de variaciones climticas y los patrones climticos observados hoy en da deben haber ocurrido en el pasado. Esto no implica que el paleoclima era el mismo que el clima en la actualidad. Sin embargo, implica que el mismo tipo de condiciones de limitantes afectan el mismo tipo de procesos de la misma manera en el pasado como en el presente (Fritts 1976).Principio de factores limitantesEl principio de los factores limitantes menciona que un proceso biolgico, como el crecimiento, no puede ocurrir ms rpido de lo que permite el factor ms limitante. Los mismos factores pueden ser limitantes hasta cierto punto en todos los aos, pero el grado y la duracin de sus efectos limitantes varan de un ao a otro. Si un factor cambia hasta el punto en que deja de ser limitante, la tasa del proceso de la planta aumentar hasta que algn otro factor se vuelva limitante (Fritts 1976). Este principio es importante en la dendrocronologa porque el ancho de anillos puede ser sincronizado solo si uno o ms factores ambientales se vuelven crticamente limitantes, persisten lo suficiente y actan sobre una rea geogrfica lo suficientemente amplia para causar que el ancho de anillos u otra caracterstica vare en la misma forma en muchos rboles (Fritts 1976). Algunos de los factores que peridicamente limitan el crecimiento de los rboles tropicales son: sequas, lmite superior e inferior de las distribuciones de la especie, inundaciones y estrs qumico. Al igual que en las zonas templadas los factores climticos pueden ser intensificados por condiciones locales e.g. (lluvias orogrficas, drenajes en pendientes, inundaciones en tierras bajas) (Worbes 1992).Principio de amplitud ecolgicaCada especie dependiendo de factores hereditarios los cuales determinan su fenotipo puede crecer y reproducirse sobre cierto rango de hbitats. Este rango es conocido como su amplitud ecolgica (Fritts 1976).Cerca del centro de su distribucin geogrfica, una especie es frecuentemente encontrada en una amplia variedad de sitios y los factores climticos pueden ser rara vez limitantes para el crecimiento. Cerca del margen de su rango natural, una especie puede ocurrir en una variedad relativamente pequea de sitios y el clima frecuentemente se vuelve un factor altamente limitante en procesos fisiolgicos, incluyendo al crecimiento (Fritts 1976).Principio de seleccin de sitioLa dendrocronologa requiere que sus muestras estn afectadas similarmente por un conjunto determinado de factores limitantes. Por lo tanto el muestreo es deliberadamente estratificado para sealar observaciones de esa poblacin de ancho de anillos que contiene la informacin deseada, pero es restringida a una especie en particular para mantener la respuesta gentica ms o menos constante (Fritts 1976).En dendrocronologa debe aplicar la ley de los factores limitantes y el concepto de amplitud ecolgica con el fin de asegurar la seleccin de los rboles que proveer la informacin que se desea. As, en estudios de ancho de anillos y temperatura, el ancho de anillo de los rboles que crecen cerca del lmite superior latitudinal o altitudinal de la especie producirn la informacin ms confiable en temperatura (Fritts 1976). La seleccin del sitio y la especie es una extensin del principio de los factores limitantes, del concepto de amplitud ecolgica y de replicacin. Diferencias en los sitios conllevan diferencias en los factores limitantes, por lo tanto es importante elegir un sitio y replicar dentro de l, para que todas las muestras tengan la misma seal o seales similares (LaMarche et l. 1982).Principio de sensibilidadCuanto ms un rbol ha sido limitado por factores ambientales, presentar ms variaciones en el ancho de anillo a anillo, esto es llamado sensibilidad; la ausencia de esta variabilidad se llama complacencia. Estas variaciones se pueden calcular a partir de mediciones y pueden ser expresadas como un estadstico llamado sensibilidad media mean sensitivity, la cual es una medida de la diferencia relativa del ancho entre anillos adyacentes (Fritts 1976).En algunas reas del mundo la dendrocronologa no se puede aplicar porque no hay rboles apropiados disponibles. rboles en estas reas pueden mostrar ausencia de anillos anuales, insuficiente variabilidad entre anillos para establecer sincronizaciones, anillos ausentes o bandas de crecimiento interanuales (Scheingruber et l. 1992).Principio de sincronizacin (Cross-dating)El principio de sincronizacin es el ms importante de la dendrocronologa. Su aplicacin provee un tipo de control en la experimentacin porque asegura la correcta ubicacin en el tiempo de cada anillo de crecimiento. El ancho de los anillos anuales tiene que ser sincronizado entre radios del mismo rbol, entre rboles de un mismo rodal y entre rodales vecinos. Las variaciones en las caractersticas del anillo, especialmente del ancho, son examinadas y acopladas de forma sincrnica entre todas las muestras de una regin determinada. Si hay suficiente covariacin entre los anillos en diferentes rboles y la muestra es lo suficientemente larga, el ao en que cada anillo fue formado puede ser acertado correctamente (Fritts 1976).La sincronizacin es posible porque la misma o similares condiciones ambientales han limitado el crecimiento en una gran cantidad de rboles y las fluctuaciones anuales de factores ambientales que son similares a travs de una regin producen variaciones sincrnicas en la estructura de los anillos (Fritts 1976).Principio de replicacinUna serie de varias muestras de un sitio en particular debe ser examinada y sincronizada para evitar la posibilidad de que a todos los especmenes colectados les pueda faltar un anillo de un ao o que puedan tener una banda de crecimiento intra anual que parezca como un anillo anual real. La verificacin adicional se obtiene cuando varias muestras independientes se comparan y no aparecen inconsistencias (Fritts 1976).Adems, el promedio de las mediciones replicadas de un gran nmero de rboles proporciona la mejor estimacin del clima, porque la variacin del crecimiento que se asocia con la variacin climtica, la cual es comn a todos los rboles, se mantiene cuando estos promedios se hacen. Una gran parte de los efectos de los factores no climticos que difieren entre los individuos y de un sitio a otro se reduce al mnimo en este proceso (Fritts 1976).Se pueden utilizar tcnicas estadsticas para determinar la cantidad de replicacin necesaria para obtener la confiabilidad deseada. Estas tcnicas utilizan la variabilidad de una muestra en particular para estimar la varianza, incluyendo no solamente la variabilidad promedio en la cronologa de un sitio, sino tambin, las diferencias dentro de los rboles, entre los rboles y entre sitios (Fritts 1976).Principio de estandarizacinEl ancho de los anillos puede variar debido a fluctuaciones en condiciones ambientales y a cambios sistemticos debido a la edad del rbol, altura en el tallo y condiciones de productividad en el sitio. En estudios dendroclimticos es usualmente conveniente estimar los cambios sistemticos en el ancho de anillos asociados con la edad y removerlos de las mediciones. A esta correccin se le conoce como estandarizacin y los valores transformados son llamados ndices de ancho de anillos. Estos ndices por lo general no tienen tendencia lineal, su valor medio es 1. Los ndices estandarizados de rboles individuales son promediados para obtener la cronologa media (Fritts 1976).Principio de relaciones medioambientalesInferencias acerca de ambientes y climas pasados estn basados en algn modelo de como el ambiente afecta el crecimiento. El modelo puede ser una afirmacin, ecuacin o diagrama que representa un conjunto bsico de factores y sus interrelaciones (Fritts 1976).Cook (1992), considera una serie de anillos como un conjunto lineal de varias subseries no observadas, y las expresa como:

donde:Rt = La serie observada de ancho de anillosAt = La tendencia de la relacin edad-tamao del ancho de los anillosCt = La seal relacionada con el climaD1t = La seal de la perturbacin causada por una alteracin local endgenaD2t = La seal de la perturbacin causada por un disturbio exgeno a nivel de rodal; yEt = La amplia e inexplicada variabilidad interanual no relacionada con otras : Es un indicador binario de la presencia =1, o de la ausencia =0 del disturbio en algn momento t. Este modelo esta expresado en forma lineal para simplificar la discusin de los conceptos asociados con los componentes del mismo. Aunque se sabe que ciertas propiedades de los anchos de anillos son multiplicativos. Sin embargo, tales relaciones no lineales se pueden linealizar transformando el ancho de anillos a logaritmos. As At, Ct, y Et se asumen continuas, mientras D1t, D2t pueden estar o no presentes dependiendo de si ha ocurrido algn disturbio (Cook 1992).At es un proceso no estacionario que refleja, entre otras cosas, el crecimiento del rbol a lo largo del tiempo. Este presenta una disminucin exponencial en funcin del tiempo, una vez que el periodo juvenil, en el cual aumentan los incrementos radiales ha pasado. Esta tendencia es ms comn en rboles que crecen en ambientes abiertos con baja competencia y donde los disturbios son mnimos (Cook 1992).Ct representa la influencia acumulada de todas las variables climticas (precipitacin, temperatura, radiacin, entre otras) en el crecimiento de los rboles, a excepcin de las asociadas con los disturbios del rodal. Estas variables se asumen a gran escala ya que todos los arboles presentes en esa rea sern afectados en la misma proporcin por las mismas variables (Cook 1992).D1t representa la respuesta caracterstica de un rbol a un disturbio local o endgeno. Estos disturbios son consecuencia de procesos como aperturas del dosel en el bosque que no afectan a todos los arboles del rodal. Las prcticas silviculturales tambin estn dentro de esta categora Una propiedad importante de los disturbios endgenos es que estos sean eventos aleatorios en el espacio y en el tiempo (Cook 1992).D2t representa la respuesta de un rbol a un disturbio a nivel de rodal, por ejemplo incendios, deslizamientos, polucin, plagas y enfermedades. Una caracterstica importante de estos disturbios es la sincrona en el tiempo de este evento en todas las muestras de un rodal (Cook 1992).Et representa la varianza inexplicada en los anchos de anillos. Por ejemplo efectos del micrositio, gradientes de suelo o hidrologa y errores de medicin. Este desglose asume que no hay covarianza entre ninguno de los componentes (Cook 1992).Principio de calibracin y verificacin La calibracin se puede lograr mediante la construccin de un modelo estadstico que simule la situacin actual. Para esto se establecen los valores de los coeficientes estadsticos del modelo, y luego se aplican los coeficientes a los ndices de anillos de los rboles para reconstruir el clima en perodos de tiempo anteriores, donde los ndices de anche de anillo estn disponibles, pero donde no existe registro del medio ambiente el pasado (Fritts 1976).La asociacin estadstica que da lugar a la calibracin puede ser consecuencia de una relacin de causa y efecto entre el crecimiento de los rboles y el clima o puede representar efectos puramente correlacionados. Dichas correlaciones son tiles para reconstruir las variaciones climticas pasadas (Fritts 1976).Es deseable, especialmente cuando se trata de correlaciones retener una porcin de los datos para usarla como verificador independiente. Las reconstrucciones derivadas de los anillos de crecimiento son comparadas con datos ambientales actuales para verificar la precisin de las estimaciones. Esta verificacin es la prueba necesaria para demostrar que las variaciones reconstruidas existieron (Fritts 1976). Gradientes altitudinalesEl uso de gradientes altitudinales en los trpicos es una herramienta particularmente poderosa para entender la influencia de la temperatura en la biodiversidad, ecologa, funciones del ecosistema y la respuesta de los ecosistemas forestales al cambio climtico (Malhi et al. 2010). Ahora, somos conscientes de que los factores ambientales pueden cambiar a tasas nunca antes vistas como consecuencia del cambio climtico (Bush et l. 2004). Los sistemas forestales de montaa estn bajo la amenaza de la destruccin y el desplazamiento.Malhi et l. (2010) destacan 5 aspectos por los cuales es importante investigar gradientes altitudinales. Primero, los ecosistemas forestales de montaa son interesantes, pues son evolutiva y ecolgicamente distintos de los bosques basales tropicales. Segundo, el recambio de especies a lo largo de los gradientes de elevacin explica en gran parte la alta diversidad encontrada en muchos de los ms importantes hotspots de la tierra, con aproximadamente 70.000 especies endmicas en 11 hotspots que se encuentran en ambientes tropicales de montaa. Tercero, los gradientes de elevacin tropical son un excelente laboratorio natural para la comprensin de factores medio ambientales (e.g. temperatura) y su control en las funciones del ecosistema. Cuarto, las montaas tropicales son sitios excelentes para la compresin del cambio climtico (Hooghiemstra y Van der Hammen 2004) presentando fuertes gradientes y ecotonos relativamente fuertes que permiten a los registros paleoecolgicos y paleoambientales ser muy sensibles, incluso a pequeos cambios en el clima. Quinto, con sus fuertes gradientes, pequeas distancias y fuertes ecotonos, son sitios excelentes para monitorear los impactos futuros del cambio climtico en los trpicos.Uno de las grandes incgnitas en nuestra comprensin de los impactos potenciales del cambio climtico en la biodiversidad de los trpicos es si muchas especies tienen un nicho trmico estrecho y estn cerca al lmite trmico donde experimentaran disminucin en sus funciones, o si la mayora son capaces de aclimatarse y adaptarse al calentamiento actual y futuro. Si lo anterior es cierto, la presin climtica en las tierras basales puede llevar a las montaas tropicales a convertirse en refugios (Malhi et l. 2010).Muchos estudios sugieren que el calentamiento global est impulsando los rangos de las especies hacia los polos y a elevaciones ms altas en la zona templada, pero la evidencia es escaza en los trpicos, donde el gradiente latitudinal de temperatura hace que sean ms probables los cambios altitudinales que latitudinales (Cowell et l. 2008).El tree-line est asociado tpicamente con una temperatura media mensual de -1 C (Ghazoul y Sheil 2010). Periodos de tiempo acumulados de temperatura adecuada afectan el crecimiento de todas las plantas y parecen que determinan el lmite natural de crecimiento de rboles (Ohsawa 1993).En los trpicos las temperaturas en los ecosistemas de altura varan poco a travs del ao, por lo tanto las especies se especializan en un rango de condiciones ms estrechas, haciendo de la altitud una gran barrera para la dispersin biolgica lo que genera especies menos mviles (Ghazoul y Sheil 2010). Esto puede promover distribuciones de especies ms localizadas y ms rotaciones de especies a lo largo del gradiente (Janzen 1967). De hecho los anfibios y reptiles separados por la altitud se sobreponen menos en los trpicos que en la zona templada. El patrn para las plantas permanece sin probar, aunque una relativa banda estrecha en los trpicos se ha notado (Ghalambor et l. 2006).DinmicaLa dinmica forestal describe la interaccin de factores fsicos y biolgicos que determinan cambios continuos en la estructura, composicin y funcin forestal; sus principales elementos son los disturbios y la sucesin los cuales son procesos que estn almacenados en los anillos de crecimiento (Ghazoul y Sheil 2010).Los bosques estn sujetos a cambios continuos, impulsados por interacciones entre individuos y especies dentro de una comunidad, as como tambin por disturbios externos. En una escala ms amplia la dinmica forestal es tambin funcin de eventos aleatorios (Ghazoul y Sheil 2010).Conocer el crecimiento de los rboles es necesario para entender la dinmica de la poblacin (Clark y Clark 1999), la interaccin de las especies (Swetnam y Lynch 1993), la captura de CO2 (DeLucia et l. 1999), las respuestas del bosque al cambio climtico (Cook 1987) y la restauracin (Pearson y Vitousek 2001).Las estimaciones de crecimiento provienen de: mediciones de dimetro, bandas de dendromtricas o anillos de crecimiento, cada una con cierta incertidumbre. En las muestras de barreno de incremento, la tasa de crecimiento es tomada de un radio por rbol por lo que varias muestras deben ser tomadas por rbol y promediadas. El esfuerzo realizado significa que las muestras del barreno de crecimiento son generalmente obtenidas de individuos en el rodal y no de todo el rodal. Sin embargo, sin informacin completa sobre todos los rboles que se encuentran dentro de una rea conocida cualquier variable calculada para el rodal se basa en la extrapolacin (Clark et l. 2007).Los efectos del cambio climtico en los bosques hmedos tropicales y sus especies reflejarn la habilidad fisiolgica de los organismos para sobrevivir y reproducirse bajo nuevas condiciones, para adaptarse a cambios en el contexto ecolgico y de soportar impactos adicionales (Ghazoul y Sheil 2010). Las claves y los requisitos de los patrones de fenologa de las plantas son pobremente comprendidos pero parecen vulnerables a mltiples factores incluyendo temperatura, humedad, brillo solar y ciclos estacionales (Guenter et l. 2008).El hbitat forestal es vulnerable. El aumento de las temperaturas interfiere con la fotosntesis y aumenta los costos de respiracin y hay evidencia de que durante altas temperaturas el bosque deja de crecer (Clark 2004). Por lo tanto la dinmica forestal se puede ver afectada mediante los cambios en las tasas de crecimiento de los rboles. Algunos modelos realizados en la cuenca del Amazonas sealan que el aumento en la concentracin de CO2 al inicio incrementar la acumulacin de biomasa en las plantas, lo que conllevar un aumento en los depsitos de carbn del bosque, pero en cuanto las tasas de crecimiento se saturen este depsito se convertir en fuente debido a altas tasas de respiracin y mortalidad causadas por altas temperaturas (Phillips et l. 2008). Las especies arbreas diferirn en el grado de sus respuestas a cambios en el clima. Por ejemplo, especies adquisitivas de rpido crecimiento y baja densidad de madera es probable que aprovechen fcilmente oportunidades brindadas por los cambios en temperatura, la liberacin de nutrientes y la concentracin de CO2, pero inversamente sern ms vulnerables a las sequias (Ghazoul y Sheil 2010).Especies Quercus costaricensis Liebm.Son rboles de tamao medio a grande, hasta 50 m de altura y 1,3 m de dimetro. Su ramificacin es densa, agrupada en la copa y tiene forma redondeada. Las hojas son simples, alternas, la forma es elptica u ovada, el pice es redondeado, la base es cordada, el margen es entero a ondulado, de textura coricea o subcoriacea, densamente pubescentes a glabras en el haz y pubescentes en el envs de color caf pardo. Con estpulas abundantes caedizas y yemas axilares prominentes (Muller 1942).Esta especie es endmica de Costa Rica, en un rea pequea que va de la parte oeste del Volcn Iraz hasta el Cerro de Chirrip, pasando por la cordillera de Talamanca. Su distribucin tambin est restringida a las montaas altas en el bosque hmedo y pluvial de Costa Rica y Panam, desde 2200 hasta 3400 msnm. Generalmente forma rodales homogneos donde crece de forma natural (Burger 1977).La madera del Q. costaricensis es dura y pesada (0,61 g/cm3), de color crema oscuro, que al exponerse al sol se torna rosada, con color y sabor caractersticos, los anillos de crecimiento son visibles a simple vista (6 anillos en 2,5 cm) y marcados por una disminucin en el nmero de vasos (Van der Stoolen et l. 1969).De las especies de angiospermas, las ms ampliamente usadas en dendrocronologa en Europa y en el oriente de Norteamrica son los Quercus sp., (Scheingruber 1992). Blaser (1990) evalu la periodicidad de los anillos de crecimiento en Q. costaricensis y Q. copeyensis con anlisis de radiocarbono (C14) en cuatro secciones transversales pre-fechadas y encontr que el pre-fechado subestim la edad de los rboles. Aparentemente solo se forman anillos de crecimiento cuando hay periodos secos fuertes, con 4-5 meses y menos de 60 mm de precipitacin. Los periodos secos de 2-3 meses que ocurren generalmente no alcanzan a ser un factor limitante del crecimiento de los rboles.Guarea glabra Vahl.Es un rbol siempreverde que alcanza 17-30 m de altura y dap hasta de 1 m, el radio de copa densa y redondeada y oscila entre 2 y 5 m (Wenny 1999). La corteza suave y verticalmente fisurada de color caf o caf-griscea, la corteza interna es cremosa o rosada, con exudado resinoso aromtico con olor a manzana. Las hojas son compuestas, paripinnadas, grandes, alternas, con foliolos opuestos en pares. El haz es verde oscuro y glabro, el envs verde claro y con pubescencia en las axilas de las venas. Es una especie dioica, con flores blanco-cremosas, rosadas o verdosas, fragantes, en inflorescencias axilares erectas, pubescentes. Los frutos son capsulas pardas o rojas, dehiscentes, globosas y planas en el pice (Flores 2002, Cordero et l. 2003, Carpio 2003).Esta especie se distribuye desde el sur de Mxico a travs de Amrica Central, hasta Colombia, Venezuela, Per y Nordeste de Brasil, tambin en algunas islas del Caribe. La especie es frecuentemente riparia. Crece a elevaciones entre 0 y 2300 msnm, mejor en tierras bajas peridicamente inundables. Las temperaturas varan entre 18 y 35 C y la precipitacin anual de 1500 a 7000 mm (Flores 2002, Cordero et l. 2003). La madera es dura y pesada (0,6 gr/cm3), la albura es blancuzca y el duramen rosado a caf rojizo, no tiene olor y sabor caracterstico (Carpio 2003). Brienen et l. (2009) analizaron algunas especies con potencial para el estudio dendrocronolgico y encontr que G. glabra es una especie propia de bosques hmedos, la cual presenta diferenciacin en las zonas de crecimiento por variaciones en la densidad de la madera y por la presencia de bandas de parnquima, y calificaron los anillos de crecimiento como dbilmente diferenciables. Tambin calificaron el potencial de la especie para el anlisis dendrocronolgico y la catalogaron como posible con dificultades, ya que esta especie puede presentar anillos incompletos (wedging rings).Pterocarpus hayesii Hemsl. - Pterocarpus rohrii Valh.Es un rbol de tamao medio a grande (15-30 m), de corteza viva, no laminada y con exudado de color rojo sangre. Las hojas son imparipinnadas, alternas, con 5-7 foliolos, alternos, oblongo-acuminadas, puede tener o no pubescencia. La inflorescencia son racimos axilares amarillos-anaranjados. Los frutos son legumbres samaroides, redondos, delgados y papirceos, amarillentos y uniseminados (Holdridge et l. 1997, Zamora et l. 2000).Est distribuido desde Mxico hasta Amrica del Sur. En Costa Rica principalmente es conocido en las cordilleras de Guanacaste, Tilarn, Volcnica Central y Talamanca en sus vertientes al Atlntico, crece entre 500 y 1400 msnm en zonas secas y hmedas (Holdridge et l. 1997, Zamora et l. 2000).La madera no tiene diferencia entre la albura y el duramen y seca al aire posee un color amarillo grisceo. Es liviana y tiene una densidad promedio de 0,3 g/cm3 (Carpio 2003).Esta especie tambin fue previamente estudiada por Brienen et l. (2009) y el gnero por (Worbes 2002) y encontraron que P. rohrii es una especie propia de bosques hmedos y decidua facultativa, la cual presenta diferenciacin de los anillos de crecimiento por la presencia de bandas alternas de parnquima y por parnquima terminal y calificaron los anillos de crecimiento como muy claros. As mismo, calificaron el potencial de la especie para el anlisis dendrocronolgico y la catalogaron como muy buenos. Unos de los problemas que puede presentar esta especie al ser usada en dendrocronologa es que puede presentar lmites de crecimiento confusos.Simarouba amara Aubl. - Simarouba glauca DC.Esta especie se localiza desde el pacifico mexicano hasta Amrica del Sur y las Antillas Mayores, se desarrolla bien en elevaciones bajas con climas de secos a muy hmedos (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003).Es un rbol mediano (25-27 m), de fuste recto, de base acanalada y la corteza lisa de color caf amarillento. Las hojas son imparipinnadas y alternas, con 10-30 foliolos alternos, coriceos, glabros, verde oscuros y brillantes en el haz y glaucos en el envs. Las inflorescencias son en panculas terminales y las flores son pequeas y de color crema. Los frutos son drupas ovales y al madurar son negras con una sola semilla (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003, Cordero et l. 2003).La madera no presenta cambio de coloracin entre la albura y el duramen, seca al aire la madera es de color blanco cremosa a gris-amarillento, es moderadamente liviana y tiene una densidad promedio de 0,40 g/cm3 (Carpio 2003, Cordero et l. 2003). Fichtler et l. (2003) investigaron en Costa Rica los anillos de crecimiento en esta especie y encontraron patrones de crecimiento formados por variaciones de densidad y por bandas de parnquima, aunque estos no fueron fcilmente diferenciables.Carapa guianensis Aubl.Se distribuye desde las regiones subtropicales de Centro Amrica, hasta el Amazonas. En Costa Rica crece a bajas elevaciones (0-800 msnm) con climas hmedos o muy hmedos, en laderas o aluviones inundados de agua dulce, formando parte del dosel superior. (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003, Cordero et l. 2003).Es un rbol grande (hasta 60 m) siempreverde o deciduo segn el sitio, con gambas gruesas, corteza es griscea y exfoliante en placas irregulares con lneas verticales de lenticelas. Las hojas son grandes, paripinnadas, alternas, sin glndulas y sin estipulas, con 4 a 8 pares de foliolos, coriceas, oblongas, glabras y asimtricas y cuando jvenes pardo-rojizas, con los peciolulos pequeos y gruesos. Las flores son panculas axilares de hasta 60 cm de largo de color blanco o crema y los frutos son una capsula globosa de 6-10 cm de dimetro, dehiscente con 4 semillas planas y convexas (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003, Cordero et l. 2003).La madera presenta una marcada diferencia de color entre albura y duramen. La primera es de color gris parduzco y la segunda es pardo rojizo, el lustre es elevado con reflejos dorados en las superficies radiales, la densidad media es 0,47 g/cm3. La madera es apreciada para enchapes y ebanistera. Ha sido una especie muy explotada en Costa Rica (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003).Vetter y Bottoso (1989) y Dnisch et l. (2002) estudiaron los anillos de crecimiento de C. guianensis y encontraron que estn delimitados por bandas de parnquima terminal, bandas de vasos, y bandas de canales de resina. Segn Dnisch et l. (2002) perodos de clima extremadamente secos o hmedos inducen la formacin de bandas de parnquima en C. guianensis; por otro lado esta induccin de latencia en el cambium indica que el hbitat natural de C. guianensis en sitios hmedos sin inundaciones y sin periodos extremadamente secos ofrece las mejores condiciones de crecimiento para la especie lo que la hace viable para los estudios dendroecolgicos dentro del gradiente. Cambio climtico y servicios ecosistmicosLa precipitacin y la temperatura en Mesoamrica presentan patrones anuales bien definidos, modificados peridicamente por fluctuaciones en la temperatura de los ocanos circundantes y por los ciclos de El Nio/La Nia y la Oscilacin Decenal del Pacfico. As mismo, la interaccin entre los vientos alisios provenientes del este y la complejidad orogrfica de la regin diferencian los patrones de precipitacin de las vertientes del Caribe (barlovento) y del Pacfico (sotavento) de la regin (Cifuentes 2009).Las condiciones promedio de precipitacin, temperatura, y viento constituyen el clima de una regin. Se requieren al menos 30 aos de datos para calcular un promedio climtico confiable. Sin embargo, el clima de un lugar puede referirse a las condiciones presentes durante millones de aos. (Cifuentes 2009). El cambio climtico denota un cambio en el estado del clima identificable (por ejemplo, mediante anlisis estadsticos) a raz de un cambio en el valor medio y/o en la variabilidad de sus propiedades, y que persiste durante un perodo prolongado, tanto si es debido a la variabilidad natural como si es consecuencia de la actividad humana (IPCC 2007).Mediciones tomadas desde 1850 muestran que las temperaturas de la superficie han aumentado, aproximadamente 1 C globalmente, pero estos cambios estn acentuados en zonas septentrionales, la precipitacin tiene un comportamiento similar (IPCC 2007). Las proyecciones del IPCC (2007) indican que el promedio mundial de aumento de temperatura observado entre 1990 y 2005 (0,3 C por dcada) se conservar aproximadamente igual durante los siguientes 20 aos. Todos los escenarios del IPCC estiman aumentos de temperatura que alcanzan hasta 6 C en los casos ms extremos.De acuerdo con IPCC (2007), se espera que la temperatura mundial promedio de la superficie del planeta aumente entre 1,4 y 5,8 C hasta el 2100. Esto no excluye la regin mesoamericana. En general se espera que aumente el nmero de das secos, y que aumente la incidencia de precipitaciones ms intensas y de los eventos extremos como tormentas e inundaciones. Mesoamrica es un hotspot mundial de biodiversidad con alta diversidad de condiciones topogrficas y climticas y se encuentra entre las regiones tropicales con los mayores cambios esperados en precipitacin y temperatura bajo escenarios climticos futuros (Imbach et l. 2012).Segn (Root y Hughes 2005) los cambios fenolgicos pueden ser la primera respuesta a corto plazo del cambio climtico, inducidos por cambios en la precipitacin, la temperatura y el fotoperiodo. Por lo que aumentos de temperatura y los cambios en las pautas de precipitacin muy probablemente originaran una sustitucin gradual de los bosques tropicales por sabanas en el este de la Amazonia, as como en Centroamrica (IPCC 2007). En ecosistemas de montaa la altura de la capa de nubes durante la estacin seca se ha estado elevando a una tasa de 2 m por ao. Si este aumento contina y la temperatura tambin aumenta 1 o 2 C en los prximos 50 aos, los bosques nubosos de altura se vern amenazados (Cifuentes 2009).Segn Imbach et l. (2012) el ndice de rea foliar es probable que disminuya entre el 77-89% de la regin centroamericana, dependiendo del escenario usado en la simulacin. Esto muestra que la vegetacin potencial de la zona probablemente cambiar de hmeda a seca; ya que la temperatura aumentar tambin lo har la evapotranspiracin (ms del 20% en reas hmedas, la mayora de Costa Rica y Panam).Otro aspecto importante del cambio climtico son los posibles cambios en la productividad biolgica. Estos cambios pueden afectar los bienes y servicios ecosistmicos esenciales para la humanidad.Un ecosistema es un complejo dinmico de comunidades de plantas, animales y microorganismos y el medio ambiente inorgnico, que interactan como una unidad funcional. Los seres humanos son parte integral de los ecosistemas. Los ecosistemas prestan una diversidad de beneficios a las personas, entre los que se incluyen prestacin de servicios ecosistmicos de suministro, de regulacin, culturales y de soporte.Segn EEM (2003) los bosques de montaa producen servicios ecosistmicos de soporte tales como el ciclado de nutrientes, la produccin primaria, la formacin de suelos, produccin de oxigeno y mantenimiento de la biodiversidad. Tambin servicios de regulacin del clima, hdrica, control de erosin, polinizacin de plantas tiles, de enfermedades. Servicios ecosistmicos de aprovisionamiento de alimentos, madera, combustibles, recursos genticos, medicinas naturales, agua potable y agua para generacin de electricidad. As como servicios ecosistmicos culturales, como el valor esttico, espiritual, recreacin y el turismo (Polania et l. 2011).Un estudio de Bernanrd et l. (2009) determin que los principales servicios ecosistmicos claves provedos por el Parque Nacional Tapant son: proveer agua para beber y generar energa, provisin de hbitat para conservar la biodiversidad y proveer espacio para la recreacin y el turismo. Ellos estimaron los beneficios monetarios de los 3 servicios combinados en US$ 2,5 millones/ao, equivalente a un promedio de US$ 43ha/ao. De igual forma Clark et l. (2003) sealaron que los bosques tropicales de tierras bajas han disminuido sus tasas de crecimiento debido a un aumento de la temperatura diaria mnima en los ltimos 16 aos. La mayora de las simulaciones proyectan que la cuenca del Amazonas se volver ms clida y seca en el prximo siglo y que las montaas tropicales se calentaran aproximadamente 2-3 C (IPCC 2007). Estimaciones de las respuestas migratorias de las especies a tales cambios sugieren que las montaas tropicales sern uno de las regiones ms sensibles a cambios a nivel de bioma en la altura de los ecosistemas (Bush et l. 2011).

Materiales y mtodosLocalizacin del estudioEl estudio se llevar a cabo en el gradiente altitudinal Caribe-Villa Mills ubicado en las provincias de Limn y Cartago en el sur oriente de Costa Rica. Este gradiente est ubicado en la vertiente Caribe de la Cordillera de Talamanca y cubre desde 300 hasta 3.400 msnm, tiene un rea de 2.276 ha (Figura 1), y la elevacin aumenta en direccin nororiente suroccidente. Est delimitado por los Ros Reventazn al norte y Matina al sur, la divisoria de agua continental en la parte superior y la cota 300 en la parte inferior. En la Cordillera de Talamanca se asienta el ms grande de los nueve mega bloques de cobertura forestal continua que tiene Costa Rica (Calvo 2008), y dentro de ella se encuentran ubicadas varias unidades de manejo pertenecientes al SINAC (Cuadro 1), en la parte baja del gradiente se eligi como ncleo el Parque Nacional Barbilla, en la parte medio y alta el Parque Nacional Tapant-Macizo de la Muerte y en la parte alta la reserva forestal Ro Macho, donde se encuentra ubicada la estacin forestal conocida como Villa-Mills.El gradiente est cubierto por bosques muy hmedos y pluviales desde premontanos en las zonas bajas hasta montanos en las altas (Kappelle 2001). Los bosques tropicales de montaa nublados difieren de los basales tropicales en estructura (hojas ms pequeas y duras, menor altura y menor diversidad) y en funcionamiento (baja productividad, bajas tasas de ciclado de nutrientes) (Bruijnzeel y Veneklaas 1998).La precipitacin promedio anual vara dentro del gradiente (Figura 1) desde 2.800 mm/ao en Villa Mills hasta 7.000 mm/ao en Tapant. Sin embargo, dentro del mismo hay una estacionalidad anual en la precipitacin durante el primer trimestre del ao (Herrera 1986).Cuadro 1: Unidades de manejo del SINAC presentes dentro del gradiente altitudinal.rea de ConservacinFigura de ProteccinNombre

ACCVC (rea de Conservacin Cordillera Volcnica Central)Reserva IndgenaAlto Chirrip

Nairi Awari

Zona de ProteccinCuenca del Rio Tuis

Reserva de Vida SilvestreLa Marta

ACLA-C (rea de Conservacin La Amistad Caribe)Parque NacionalBarbilla

Reserva ForestalRio Pacuare

Reserva IndgenaBajo Chirripo

Zona de ProteccinCuenca Rio Siquirres

ACLA-P (rea de Conservacin La Amistad Pacfico)Parque NacionalChirripo

Tapant-Macizo cerro de la muerte

Reserva ForestalRio Macho

Reserva de Vida SilvestreJoseph Steve Friedman

Zona de ProteccinRio Navajo - Rio Sombrero

En Villa Mills las oscilaciones de los elementos del clima son ms importantes durante el perodo de diciembre a abril, cuando predominan los fuertes vientos alisios del norte y del nordeste, arrastrando ocasionalmente mantos nubosos, o bien soplando poca nubosidad, contribuyendo a bajar la humedad relativa, a disminuir las reservas de agua en los suelos e incluso a descensos trmicos por debajo de 0 C. En la poca lluviosa, desde mayo hasta mediados de diciembre, el clima es frio ms por efecto de la nubosidad que del viento, y se suceden los das con lluvia. Las lluvias no son tan abundantes como en otras regiones del pas, a pesar de ello algunos enclaves son pluviales, dado que la demandas evapotranspirativas por efecto de la altitud son consideradas ms reducidas (Herrera 2005). Geogrficamente el gradiente presenta crestas estrechas, pendientes convexas muy empinadas con ngulos que varan entre 20 y 50 grados y valles profundos en forma de V (Kappelle 2001). En elevaciones altas y medias como las presentes en el gradiente Vsquez (1983) menciona suelos desarrollados sobre cenizas volcnicas, oscuros, profundos y ricos en material orgnico, con textura mediana, baja fertilidad y drenaje excesivo, simultneamente en terreno montaoso y disectado se presentan suelos residuales arcillosos de color pardo y cidos.

Figura 1: A. Ubicacin del gradiente altitudinal dentro de Costa Rica. El polgono rojo corresponde al rea de estudio. B. Detalle de las zonas de vida dentro del rea de estudio.Los datos climticosPara realizar el presente estudio se usarn datos climticos provenientes de dos fuentes diferentes. Los primeros provendrn de la base de datos de WorldClim (Hijmans et l. 2005), los cuales proveen promedios mensuales de temperatura, precipitacin mnima, mxima y media de los ltimos 30 aos, interpolados a partir de una serie de estaciones climatolgicas y con una resolucin espacial de 1 km2 (Figura 2). As mismo, se utilizarn datos medios mensuales de temperatura, precipitacin mnima, mxima y media de por lo menos los ltimos 30 aos de las estaciones climatolgicas del Instituto Meteorolgico Nacional (IMN) y del Instituto Costarricense de Electricidad (ICE) que estn presentes dentro del rea de estudio.

Figura 2: Precipitacin promedio mensual de los ltimos 30 aos en los tres sitios de muestreo del rea de estudio.MetodologaSeleccin del sitio de muestreo dentro del gradienteEl gradiente se dividir en tres partes puesto que ninguna especie est presente en todo el rango altitudinal cubierto. Cada una de estas partes est asociada a una zona de vida (Holdrigde 2000) a un rea protegida, a reas boscosas aledaas, y a una especie que es frecuente y dominante.Dentro del gradiente altitudinal se tratarn de buscar de acuerdo a lo indicado por la literatura los lmites ecolgicos de las especies, y en esos lugares realizar dos puntos de muestreo; una cerca al lmite inferior y otra cerca al lmite superior para as cumplir con el principio de amplitud ecolgica. As mismo, para minimizar los efectos de la competencia se intentar muestrear siempre que sea posible en bosques primarios y solo rboles dominantes ya que el desarrollo del rodal afecta la actividad cambial, por lo que solo rboles del mismo estatus social debern ser agrupados en una cronologa de determinado lugar (Scheingruber et l. 1992).Entre los sitios promisorios para la dendrocronologa se encuentran las regiones montaosas, donde en pequeos territorios se pueden encontrar diferencias (Scheingruber et l. 1992). Los gradientes ambientales se pueden estudiar seleccionando sitios especficos dentro del mismo (Fritts et l. 1969) y construyendo cronologas robustas en cada sitio, para que cualquier diferencia encontrada entre estos pueda ser probada estadsticamente (Scheingruber et l. 1992).La homogeneidad del sitio determina la calidad de la cronologa, esta solo debera ser construida a partir de rboles provenientes de la misma clase de sitios. Sin embargo, por razones de logstica frecuentemente es necesario agrupar rboles de diferentes lugares pero con condiciones de sitio similares (Scheingruber et l. 1992).La seleccin de sitios se realizar basada en gradientes ecolgicos de temperatura. Sin embargo, pueden ocurrir problemas en el diseo del muestreo debido a la sobreposicin gradientes de vegetacin, clima y suelos lo que puede complicar los respectivos anlisis. (Scheingruber et l. 1992). En el presente estudio se estudiar un gradiente altitudinal, donde la variable principal ser la temperatura correspondiendo con altas temperaturas en la parte baja y bajas temperaturas en la parte alta del mismo. Seleccin de la especiePara seleccionar especies se pueden consultar listas de especies investigadas (Fahn et l. 1981, Worbes 1985, 1995) y centrar la atencin en gneros o familias frecuentes en estas listas. Tambin es til examinar las especies deciduas del rodal. (Worbes 1992).Para realizar este estudio se seleccionarn tres especies arbreas que crecen en diferentes rangos altitudinales dentro del gradiente, que presentan anillos de crecimiento y que sean rboles grandes, dominantes y abundantes en alguna zona del gradiente (Scheingruber et l. 1992, Worbes 1992). La seleccin de las especies se realiz con base en aquellas para las cuales la literatura reportaba las caractersticas mencionadas anteriormente. Las siguientes son las especies que se investigarn en el gradiente altitudinal Pterocarpus hayesii, Carapa guianensis y/o Simarouba amara en la parte baja, en la media Guarea glabra, y en la alta Quercus costarricenses. Dada la gran diversidad de los bosques tropicales se debe tener mucha precaucin en la identificacin de las especies (Worbes 1992). Lo primero que se har es un muestreo diagnostico para probar la anualidad de los anillos de crecimiento y poder seleccionar las tres especies con se realizarn los siguientes objetivos, si se encuentra que ms de una especie no presenta anillos de crecimiento se buscaran nuevas especies hasta para completar las tres.Los rboles dominantes proveen la informacin climtica ms confiable y reflejan con mayor precisin la dinmica de crecimiento de todo el rodal (Dmitrieva 1959). rboles de copa pequea, con troncos grandes e irregulares, con pocas ramas pero fuertes y en general con formas asimtricas son usualmente los individuos con la variabilidad inter anular ms fuerte, la cual est asociada con una seal climtica ms fuerte (Fritts 1976). Sin embargo, para evitar sesgos la muestra debe ser mayor de 12 individuos y no debe estar limitada a los individuos de mayor dimetro (Cherubini et l. 1998).Seleccin de la muestraEl sitio de muestreo debe ser climtica y geobotnicamente homogneo. Los rboles pueden ser seleccionados al azar en pequeas parcelas de muestreo (0,5-1 ha) que son usualmente establecidas con propsitos forestales o puede realizarse seleccionando rboles del mismo tipo de sitio pero provenientes de un rea mayor (Scheingruber et l. 1992). Dada la naturaleza y objetivos de esta investigacin se preferir esta ltima opcin; ya que en parcelas pequeas la mxima homogeneidad de las condiciones en cada parcela se mantiene, pero no siempre es fcil encontrar suficientes arboles adultos adecuados para estudios dendrocronolgicos en reas de este tipo (Scheingruber et l. 1992). Las parcelas debern estar fuera de las parcelas de medicin establecidas por el CATIE pero en lugares cercanos y cubiertos por bosques poco perturbados.Dentro de cada parcela o sitio se recomienda barrenar 20-30 rboles y extraer 2 muestras por rbol, ya que la variabilidad individual en la cronologa final decrece conforme el nmero de muestras aumenta y gran parte de la variabilidad dentro del mismo rbol puede ser eliminada, adems se cumple el principio de replicacin (Scheingruber et l. 1992). Sin embargo se extraern siempre que sea posible 3 muestras de madera por rbol por si alguna presenta defectos y hay que desecharla posteriormente. Tambin en donde sea posible se cortarn con motosierra secciones transversales.Para garantizar la independencia de las unidades mustrales dentro de cada parcela se elegirn rboles que estn distanciados por lo menos 100 m entre ellos. El diseo de muestreo dentro de la parcela ser sistemtico; sobre las parcelas se sobrepondr una cuadricula de 100 100 m y cerca de cada vrtice se buscar un individuo de la especie seleccionada.rboles muertos o cados pueden ser muestreados de la mitad del tallo hacia arriba ya que los anillos perifricos son muy estrechos en la base y pueden estar deteriorados (Scheingruber et l. 1992). Por ejemplo en aos con condiciones climticas poco favorables para los rboles es frecuente encontrar anillos anuales ausentes en la base, esto se debe a que la actividad cambial empieza en la copa del rbol y los anillos solo se pueden formar en la parte alta del tronco (Kolishchuk 1992).

Figura 3: Diseo de muestreo.Muestreo de rbolesEl crecimiento vara dentro de un mismo rbol, esta variabilidad es mayor en la base del tallo y menor en la copa. Para obtener las cronologas ms largas posibles y con menor variabilidad individual, las muestras se extraen con un barreno de incremento a la altura del pecho, evitando irregularidades en el tronco (gambas, madera de compresin, madera de tensin, heridas, cambios abruptos en la forma del tallo) (Scheingruber et l. 1992). Las muestras de madera se tomarn en sentido radial, desde la corteza hasta la medula, separados como mnimo 90 grados uno del otro (English Heritage 1998). En caso de que se encuentren rboles cados se cortarn con motosierra secciones transversales de los troncos. Las muestras se extraern con barreno de incremento de 5,15 mm de dimetro 50,8 cm de largo y se guardarn en tubos plsticos sellados con su respectivo cdigo.Los arboles resultan heridos despus de barrenados aun cuando se tenga mucha precaucin en la extraccin de la muestra, pero estos tienen un sistema para limitar este dao llamado compartimentacin (Shigo 1984, Smith 1988). Este es un proceso por medio del cual se forman barreras para aislar tejidos lesionados y as resistir la expansin de patgenos (Shigo 1984).La compartimentacin es un proceso de dos etapas. En la primera, los efectos de la lesin son aislados por cambios qumicos en los tejidos afectados. En la segunda etapa, el cambium forma lmites qumicos y anatmicos despus de la infeccin, y separa los tejidos que estaban presentes en el momento de la herida y los tejidos nuevos. Esta barrera es una zona de tejidos protectores que consiste de clulas que aslan la madera infectada de la sana que se contina formando una vez la barrera es completada (Norton 1988).Aparentemente los rboles responden a la herida del barreno como lo hacen ante cualquier otra herida, a travs de la compartimentacin. En circunstancias normales, esto no debe conducir a la muerte de los rboles ms rpido de lo que cabra esperar de cualquier herida que el rbol recibe. Los informes al respecto sugieren que la muerte del rbol como resultado de la extraccin de muestras es muy poco comn (Norton 1988).El grado de sensibilidad a la extraccin de muestras de rboles vara en funcin de la especie y el proceso de extraccin (Norton 1988). El impacto negativo de la extraccin de muestras de rboles es mayor cuando se usa barrenos sin filo (Smith 1988).Aunque algunos estudios han sugerido el uso de cicatrizantes para reducir las infecciones de hongos (Schweingruber et l. 1992), otros estudios sugieren que estos pueden obstaculizar el proceso de compartimentacin (Smith 1988), ya que la formacin de la barrera es forzada ms lejos de la zona de la herida, lo que resulta en un aumento en el volumen de tejido infectado.Para minimizar los daos producto de la extraccin de muestras de rboles se debe usar un barreno afilado y limpio. Al momento de extraer la muestra se debe inclinar el barrenador ligeramente hacia arriba para asegurar que el agua y la suciedad no se introduzcan en el agujero. Adems, extraer las muestras durante la temporada de crecimiento tambin puede darle al rbol una mejor oportunidad de reaccionar a la lesin pues sus tejidos estn activos (Norton 1988).A los rboles seleccionados se les medir el DAP y se les tomar una coordenada con GPS. As mismo, como covariables asociadas se medir la pendiente, la posicin del micrositio (parte alta, media o baja), la forma del micrositio (plana, cncava o convexa), la posicin sociolgica (Figura 4) segn Dawkins (1958) y los estudios de suelos realizados a las parcelas permanentes que se establecern dentro del desarrollo del proyecto. Esta informacin ser registrada a campo usando un formulario (Anexo 1).

Figura 4: Posicin sociolgica y clases de iluminacin (Dawkins 1958).Preparacin de la muestraLas muestras con imperfecciones se pueden desechar cuando es posible detectar qu caracterstica del sitio o del rbol caus la anormalidad. Sin embargo, se debe tener cuidado de no sesgar intencionalmente el muestreo (Schweingruber et l. 1992). Las imperfecciones que se pueden presentar en las muestras son: nudos, anillos muy estrechos, incompletos o ausentes que no son adecuados para la datacin, pudriciones, heridas, madera de compresin o tensin. Por lo general solo el 50% de las muestras tomadas renen las condiciones necesarias para hacer la datacin (English Heritage 1998). Despus de seleccionar las muestras con que se va a trabajar, se debe empezar a buscar caractersticas en las muestras restantes que son fciles de identificar visualmente, e.g. (ancho medio de anillos, sensibilidad o frecuencia de aos indicadores y frecuencia de cambios abruptos en el ancho de anillos) (Scheingruber et l. 1992).En el laboratorio se proceder a ubicar con especial cuidado las muestras en los soportes de madera, verificando que el alineamiento de las clulas sea el correcto (Figura 5). Una vez las muestras estn en los soportes de madera se fijan con pegamento soluble en agua por si se debe corregir su posicin.

Figura 5: Soportes de madera para muestras de barreno de incremento. Foto Campos (2009).Posteriormente se lijarn las muestras manualmente si estas provienen de barrenos de incremento y con pulidoras mecnicas si son secciones transversales, teniendo precaucin de no quemar la madera. Para esto se usarn papeles de diferentes granulados (100-1000 granos/pulgada2) para posibilitar el contraste de los elementos anatmicos (Campos 2009).Para realzar el contraste de la superficie y tratndose de maderas porosas se pueden utilizar tizas para llenar espacios vacos y hacerlos ms claros. En muchas maderas tropicales los lmites entre los anillos son frecuentemente marcados con bandas de parnquima, en este caso es muy til iluminar oblicuamente las superficies lijadas para hacer resaltar estas clulas (Pilcher 1992).Sincronizacin La sincronizacin es el paso ms importante en dendrocronologa y el que diferencia esta ltima del conteo de anillos. La sincronizacin se puede realizar antes o despus de medir los anillos de crecimiento. La clave de este mtodo reside en la replicacin. Incluso si una comparacin de dos muestras de madera parece satisfactoria, solo ser aceptable si es reproducible y comparable con otras muestras de la misma edad (Pilcher 1992).Para sincronizar usando el mtodo grafico de ancho de anillos (skeleton plot) el procedimiento usual es dibujar en el eje X el ancho de anillos en escala lineal, representando los aos de crecimiento, y en el eje Y, ya sea en una escala lineal o logartmica el ancho de cada anillo. La escala logartmica se utiliza para resaltar la importancia de los anillos angostos (Pilcher 1992), y as encontrar anillos de crecimiento caractersticos.Sin embargo el software especializado es la principal herramienta para sincronizar; estos utilizan mtodos de correlacin, para lo cual primero se deben realizar las mediciones. As mismo, se usar el coeficiente de variacin paralela (Gleichlufigkeits-Koeffizient), el cual es una prueba estadstica no paramtrica simple y poderosa (Pilcher 1992). Fritts (1963) menciona programas estadsticos tiles en la investigacin dendrocronolgica y muestra el uso de coeficientes de correlacin para fechar series que no pueden ser fechadas con mtodos grficos. Se usar el programa COFECHA para establecer las cronologas maestras. Este es un programa diseado para verificar las sincronizaciones de un nmero de muestras antes de ser combinadas en una cronologa maestra (Pilcher 1992). No hay una cantidad mnima de anillos que puede ser sincronizada, sin embargo la experiencia sugiere que sincronizaciones confiables deben tener ms de 40 aos (Pilcher 1992).Las repeticiones del mismo rbol deben ser medidas y promediadas para obtener una sola secuencia que contenga la informacin de ese rbol. Estas mediciones se sincronizarn con datos de otros rboles del mismo lugar para producir una cronologa maestra que proveer informacin ecolgica y climatolgica de esa especie en un lugar particular (English Heritage 1998).Medicin Para realizar las mediciones dendrocronolgicas se usar una plataforma Lintab 6 y su respectivo software (TSAP-Win), con resolucin de 0,01 mm, acoplada a un estreo-microscopio con zoom hasta de 60x, con brazo extensible que permite una medicin de 560 mm. Adems de cmara fotogrfica, objetivo y adaptador al microscopio. La muestra no se debe sostener rgida durante las mediciones porque es necesario mover la madera durante el proceso para mantener la lnea de medicin paralela a los radios (Pilcher 1992). Se usar como sistema de marcacin de aos una marca simple cada dcada, una marca doble para cada 20 aos, y tres marcas para cada 30 aos y as sucesivamente; igualmente se usar una marca caracterstica para anillos ausentes u otras anomalas (Pilcher 1992).Hay dos fuentes de precisin en la dendrocronologa; Primero est la precisin del registro anual. Un ao de error en el registro de los anillos destruira la sincronizacin e invalidara el resultado. Por lo general errores de este tipo se identifican en la etapa de sincronizacin. Un error muy comn son dcadas de 9 u 11 aos. Uno de los mejores controles para encontrar errores en la datacin es asegurar que las muestras de sitios diferentes son procesadas independientemente; as, las cronologas de otros sitios se pueden usar para comparar entre ellas. El segundo tipo de precisin se refiere a la calidad de las mediciones. En estudios climatolgicos donde las mediciones son el producto principal este aspecto es fundamental (Pilcher 1992). Despus de realizar las mediciones las muestras deben ser almacenadas en tubos marcados y en un ambiente a temperatura y humedad constantes.AnualidadAntes de continuar con la investigacin se debe confirmar la anualidad de los anillos con mtodos independientes; cuando el estudio se prolonga varios aos el mtodo ms sencillo es marcar el cambium Mariaux (1976), aunque tambin se puede usar datacin por radiocarbono (C14) (Worbes y Junk 1989). Si no se dispone de tiempo y dinero la validacin se puede realizar por medio de: i. Estudios anatmicos que identifiquen estructuras de los anillos de crecimiento, ii. Exploracin macroscpica de las muestras buscando patrones de crecimiento y iii. Sincronizacin (Worbes 1995). Para la caracterizacin de los anillos de crecimiento se clasificar a los lmites de crecimiento de acuerdo con IAWA (1989) y Worbes (1995) en cuatro tipos diferentes: (1) variaciones de densidad (DV), (2) bandas de parnquima terminal (TP), (3) la repeticin de un patrn de alternancia de fibras y bandas de parnquima (AP); y (4) variacin en la distribucin de los vasos y/o tamao de los mismos (VD, VS, VSD).En esta investigacin se usar la sincronizacin como mtodo de validacin de la anualidad de los anillos de crecimiento. Para demostrar esto y probar la primera hiptesis de se deben sincronizar las dos mediciones realizadas a cada rbol; posteriormente se deben sincronizar las mediciones de los 20-30 rboles dentro de la parcela y por ltimo se deben sincronizar y encontrar una correlacin aceptable con las series de datos climticos[footnoteRef:1]. [1: Gea Izquierdo G. 2011. Sincronizacin de series dendrocronolgicas (comunicacin personal). Turrialba, CR.]

Adems, como una forma complementaria de validar la anualidad de los anillos de crecimiento y para cumplir con el segundo objetivo de este estudio, se compararn los incrementos medios anuales obtenidos por medio de dendrocronologa con los obtenidos en mediciones de parcelas permanentes a travs de comparacin de medias con software estadstico.Anlisis de datosAunque el uso de anillos de crecimiento para estudiar cambios ambientales es ampliamente utilizado, la extraccin de la seal deseada del ruido indeseado puede ser difcil e incierta. La seal se define como la informacin contenida en los anillos de crecimiento que es relevante y comn para todos los rboles de un estudio en particular. En contraste, el ruido es definido como la informacin que es irrelevante para el problema estudiado (Cook y Briffa 1992). Para cumplir con el objetivo 3 de esta investigacin a partir de este momento se definir como seal buscada en los anillos de crecimiento la informacin ambiental relacionada con el clima.En la mayora de los casos la conexin entre factores climticos e ndices de anillos son de carcter multivariado. Esto hace que para reconstrucciones dendroecolgicas sea til realizar regresiones mltiples, anlisis de componentes principales, correlaciones cannicas y anlisis auto regresivo multivariado, donde los ndices de ancho de anillos son presentados como variables dependientes y los factores climticos como independientes (Vaganov 1992).Modelo lineal aditivo para anillos de crecimientoLa extraccin de la seal climtica se realizar de acuerdo a Cook (1992). l considera una serie de anillos como un conjunto lineal de varias subseries no observadas, y las expresa como:

donde:Rt = La serie observada de ancho de anillosAt = La tendencia de la relacin edad-tamao del ancho de los anillosCt = La seal relacionada con el climaD1t = La seal de la perturbacin causada por una alteracin local endgenaD2t = La seal de la perturbacin causada por un disturbio exgeno a nivel de rodalEt = La amplia e inexplicada variabilidad interanual no relacionada con otras : Es un indicador binario de la presencia =1, o de la ausencia =0 del disturbio en algn momento t. Si At, Ct, y Et se asumen continuas y D1t, D2t pueden estar o no presentes dependiendo de si ha ocurrido algn disturbio (Cook 1992) el modelo se puede simplificar y estimar la tendencia del crecimiento como un proceso estocstico mediante el siguiente modelo.

donde:Gt = tendencia estimada de crecimientoAt = La tendencia de la relacin edad-tamao del ancho de los anillosD1t = La seal de la perturbacin causada por una alteracin local endgenaD2t = La seal de la perturbacin causada por un disturbio exgeno a nivel de rodalEsta definicin de Gt sugiere que el componente climtico comn, Ct es la seal de inters, y que A, D1t y D2t, son consideradas como varianza no climtica y por lo tanto ruido (Cook 1992).EstandarizacinLa estimacin y remocin de Gt de una serie de anillos ha sido un procedimiento tradicional en dendrocronologa y se conoce como estandarizacin: este procedimiento se va a realizar por medio de software especializado (TSAP-Win). A travs de la seleccin adecuada de individuos y de sitios se puede maximizar la seal del clima en una serie de anillos (Cook et l. 1992). La estandarizacin transforma los anchos de anillos no estacionarios en una nueva serie estacionaria, de ndices relativos que tienen una media de 1 y una varianza relativa y constante. Esto se logra dividiendo cada ancho de anillo medido (Rt) entre su valor estimado (Gt). Los ndices se producen por cocientes en vez de diferencias porque los anchos de anillos son heterocedsticos y este procedimiento ayuda a disminuir esta caracterstica (Cook et l. 1992).

Estimacin de la tendencia de crecimientoPara estimar la tendencia de crecimiento se buscarn modelos matemticos determinsticos o estocsticos de acuerdo a los sugeridos en Cook et l. (1992) que presenten mejor ajuste a los datos obtenidos durante las mediciones Al igual que en la estandarizacin esto se realizar por medio de software TSAP-Win.Se debe tener en cuenta que los modelos determinsticos producen curvas unimodales, las cuales ajustan mejor en incrementos de crecimiento radial juvenil. Este tipo de modelos son ms apropiados para ajustar al crecimiento de rboles jvenes que crecen en rodales abiertos y sin disturbios (Cook 1992). Sin embargo, en cronologas cortas, menores a 100 aos, tendencias a largo plazo y patrones cambiantes lentos no pueden investigarse, por lo que generalmente modelos aditivos lineales se ajustan mejor en cronologas cortas (Devall et l. 1995). Dadas las limitaciones y problemas de los modelos determinsticos mencionados anteriormente para ajustar modelos de tendencia de crecimiento a frecuencias medias y bajas encontradas en series de ancho de anillos de rboles en bosques primarios, se han utilizado modelos estocsticos (Cook 1992).Un criterio para seleccionar el modelo que mejor se ajusta a la tendencia de crecimiento es la relacin seal-ruido o signal-noise ratio (SNR) (Wigley et l. 1984); maximizar este coeficiente puede ser un criterio ptimo y objetivo. Este se define como:

donde es la correlacin promedio entre rboles y N es el nmero de rboles en el ensamble de ndices estandarizados. SNR es una expresin de la calidad de la seal comn observada entre rboles, pero no dice nada acerca de la relacin con la seal esperada. Los valores de SNR son comnmente usados como una medicin de la calidad de la cronologa. Sin embargo, es una cantidad difcil de interpretar pues no posee lmites superiores. Este valor se comporta en funcin del nmero de rboles y posee una forma no lineal. (Briffa y Jones 1992).Otro criterio objetivo para seleccionar la respuesta de frecuencia ptima es escoger una frecuencia de respuesta que corte por el 50% de los aos. Cook (1985) sugiere que el porcentaje optimo se encuentra entre 67-75% usando un funcin spline cubica como filtro. Estas tcnicas de reduccin de ruido asumen que la varianza no climtica comn y exgena (D2t) no est presente en la serie de anillos, en caso contrario se pueden necesitar filtros ms flexibles para removerla (Cook 1992).Estimacin de la cronologa maestraUna vez que a las series de ancho de anillos se les ha quitado la tendencia de crecimiento y se han construido los ndices, se puede empezar a estimar la seal comn. Para esto se usan tres mtodos con software especializado (TSAP-Win): la media aritmtica, la media biponderada que descuenta outliers y la media basada en una mezcla de distribuciones normales en la muestra (Cook et l. 1992).En este estudio se usar la primera, a no ser que cuando se analicen los datos se vea la necesidad de cambiar. Este es el mtodo clsico y la seal comn se estima promediando los ndices estandarizados de todas las series para cada ao (Fritts 1976). Esto produce una funcin con valores medios que concentra la seal comn y promedia el ruido.

La varianza de los ndices respecto a la media est dada por:

La varianza de la media o error estndar, la cual es una medida del ruido o incertidumbre en la estimacin de la media se calcula as:

Correccin de la tendencia en la varianza debido al cambio en el tamao de la muestra A medida que el tamao de la muestra disminuye hacia atrs en el tiempo debido a que los arboles jvenes salen de la serie y la muestra cae por debajo de un lmite entre 5 y 10 individuos, se percibe un incremento en la varianza. Este aumento de la varianza est en gran proporcin en funcin del tamao de la muestra (Shiyatov et l. 1992). Schulman (1956) sugiri borrar las porciones tempranas y mal replicadas de las cronologas.Para responder a esta necesidad se puede usar Subsample Signal Strength (SSS) para determinar el punto en el tiempo donde una cronologa pierde su precisin para ser til, por causa del tamao de muestra (Shiyatov et l. 1992). Este estadstico ser descrito ms adelante. Estadsticos y evaluacin de las cronologasPara evaluar las cronologas es necesario estimar la fuerza de la seal y cuantificar qu tan clara esta seal es expresada en la cronologa. Tradicionalmente se ha usado el anlisis de varianza para estimar la seal y el ruido entre grupos de cronologas estandarizadas, midiendo la variabilidad dentro y entre rboles (Briffa y Jones 1992). Una manera alternativa de estimar la seal y el ruido en una cronologa se puede lograr calculando una matriz de correlaciones mostrando las relaciones entre todas las series de ndices de las muestras individuales (Briffa y Jones 1992). En el presente estudio la longitud de las muestras y el nmero de las mismas puede ser variable y el lapso de tiempo variar mucho entre muestras individuales, el mtodo de estimacin de los parmetros de la seal basado en la matriz de correlaciones se adaptar mejor. Estas correlaciones se calcularn con software estadstico TSAP-Win e InfoStat (Di Rienzo et l. 2011). Para estimar la confianza de la cronologa es necesario cuantificar el grado al cual la seal de la cronologa es expresada cuando las series son promediadas. La seal cronolgica, expresada como una fraccin del total de la varianza de la cronologa, cuantifica el grado al cual esta muestra en particular de la cronologa porta la hipottica cronologa perfecta. Esto se ha denominado la Expressed Population Signal (EPS) (Briffa 1984, Wigley et l. 1984).

donde t es el nmero de series promediadas y bt es la correlacin de la seal entre rboles. Grandes aumentos en SNR conllevan mnimos cambios en la EPS. Sin embargo, ni la EPS ni la SNR son constantes en el tiempo que cubre la cronologa. (Briffa y Jones 1992).Un valor determinado de EPS, e.g. (0,85) puede servir como valor mnimo para asegurar que una cronologa es apta para una reconstruccin climtica. Este puede servir como lmite estadstico objetivo para comparaciones dentro de las cronologas (Briffa y Jones 1992). La EPS es una medida absoluta del error de la cronologa que determina qu tan bien una cronologa basada en un nmero finito de rboles se aproxima a la cronologa terica de la poblacin de la que proviene (Briffa y Jones 1992).Wigley et l. (1984) derivaron una ecuacin que describe la varianza en comn entre una submuestra t de la cronologa y la cronologa, asumiendo que solo hay una muestra por rbol, ellos definieron este valor como Subsample Signal Strength (SSS), el cual est dado por la siguiente ecuacin:

donde t y t son el nmero de ncleos en la muestra y la submuestra, respectivamente y es la correlacin de la seal entre rboles.Al igual que en la EPS, un nivel aceptable de SSS e.g. (0,85) ser una eleccin subjetiva. Se puede escoger un valor lmite aceptable para definir la incertidumbre de una cronologa que est por encima del valor de la varianza explicada por las ecuaciones ajustadas (Briffa y Jones 1992).No siempre ser deseable retener cronologas potencialmente tiles en reconstruccin climtica basadas en la baja confianza. Cronologas o secciones de estas con valores moderados de EPS y SSS pueden estar altamente correlacionadas con el clima (Briffa y Jones 1992).Comparacin de cronologas maestras y series climticas Una vez que se obtienen las cronologas de cada parcela y con el fin de cumplir con el tercer objetivo del presente trabajo, se proceder a compararlas con las series de registros climticos: precipitacin total mensual, temperatura mensual mnima, mxima y media. Para realizar este anlisis se usarn modelos de regresin lineal y no lineal mltiples. Para determinar cules factores tienen ms efecto en el crecimiento de las especies, este computa todos los posibles modelos de regresin de la variable dependiente, cada cronologa estandarizada, contra todas las variables independientes (clima) (Devall et l. 1995). Como variables climticas se usarn los datos climticos mensuales de precipitacin y temperaturas media, mnima y mxima como as tambin los meses de retraso de estas.Para probar la cuarta hiptesis se har un anlisis de varianza y la comparacin de medias de los incrementos medios anuales entre cada par de parcelas en las que se repite la especie (prueba LSD de Fisher). Adicionalmente se examinaran las tendencias de crecimiento en el tiempo y sus alteraciones asociadas al cambio climtico.

PresupuestoCuadro 2: Presupuesto estimado para la realizacin de la investigacin. TEMUNIDADCANTIDADCOSTO UNITARIO (Dlares)COSTO TOTAL (Dlares)

Mano de obra

Ayudante de campodas5017850

Subtotal850

Viticos

Alojamientodas5015750

Alimentacindas50261300

Transportekm3500.32112

Subtotal2162

Materiales y equipo (campo)

Barrenos (Haglof 20 pulg)2389778

Kit de afilado13737

Cinta mtrica14040

Tabla de apoyo2612

Papelera (Formularios)3000.0515

Cinta pegante166

Lubricante (WD-40)12020

Tubos plsticos (pitillos, pajilla)Caja * 1003515

Marcadores5315

Botas12020

Impermeable12020

Tubo de mapas11515

Papel plstico de envolver177

Kit limpiador12020

Motosierra1300300

Subtotal1320

Materiales y equipo (laboratorio)

Papel de absorbente2510

Soportes de madera32060

Papel de lija25250

TizasCaja155

Pegamento155

Agujas de diseccinPaquete * 10155

Papel milimetrado1000.330

PortaminasCaja * 5133

BorradorPaquete133

Esponjillas de brilloPaquete155

Tijeras155

Bistur/Exacto236

Subtotal187

TOTAL4519

Cronograma de actividadesCuadro 3: Cronograma de actividades para la realizacin de la investigacin.Meses

ActividadesEneroFebreroMarzoAbrilMayoJunioJulioAgostoSept.Oct.Nov.Dic.

Revisin de literatura

Planificacin trabajo decampo

Trabajo de campo

Sistematizacin

Anlisis de resultados

Anlisis estadsticos

Redaccin del documento

Sustentacin de tesis

Referencias bibliogrficasBlaser J. 1990. Estructura, composicin y aspectos silviculturales de un bosque nublado de robles (Quercus sp.) del piso montano en Costa Rica. Proyecto CATIE-COSUDE. Silvicultura de bosques naturales. Turrialba. Costa Rica. 241p.Brienen R; Zuidema P. 2006. Relating tree growth to rainfall in Bolivian rain forests: A test for six species using tree ring analysis. Oecologia 146: 112.Brienen RJW; Lebrija-Trejos E; Michiel Van B; Eduardo AP-G; Frans B; Jorge AM; Miguel M-R. 2009. The potential of tree rings for the study of forest succession in Southern Mexico. Biotropica 41: 186195.Briffa KR. 1984. Tree-ring climate relationships and dendroclimatological reconstruction in the British Isles. Ph. D. dissertation, University of East Anglia, Norwich, England, UK. Briffa K; Jones PD. 1992. Basic chronology statistics and assessment. In: Cook ER; Kairiukstis LA (Eds). 1992. Methods of Dendrochronology. Applications in the environmental sciences. 2nd edition. Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 394p.Bruijnzeel LA; Veneklaas EJ. 1998. Climatic Conditions and Tropical Montane Forest Productivity: The Fog Has Not Lifted Yet. Ecology 79(1): 3-9p. Burger W. 1977. Flora costarricensis. Chicago Field Museum of Natural History. 291p.Bush MB; Silman MR; Urrego DH. 2004. 48,000 years of climate and forest change in a biodiversity hot spot. Science, 303, 827829.Bush MB; Hanselman JA; Hooghiemstra H. 2011. Andean montane forests and climate change. In: Bush MB; Flenley JR; Gosling WD (Eds). 2011. Tropical Rainforest Responses to Climatic Change. 2nd edition. Chichester, UK. Praxis Publishing. 489p.Calvo J. 2008. Decimoquinto informe estado de la nacin en desarrollo humano sostenible. Informe final. Bosques, cobertura y recursos forestales. Consultado en: 19 de enero de 2012. Disponible en: http://www.sirefor.go.cr/Documentos/Bosques/Calvo_Estado_Nacion_Bosques_2008.pdfCampos LE. 2009. Dendrocronologa en rboles de Tornillo, Cedrelinga cateniformis Ducke (Fabaceae), del Centro de Investigaciones Jenaro Herrera en el noreste de la Amazonia, Regin Loreto Per. Tesis para optar el Grado de Magister Scientiae en bosques y gestin de recursos forestales. Lima, Per. 129p. Consultado en: 19 de enero. Disponible en: http://www.iiap.org.pe/Upload/Publicacion/PUBL493.pdfCarpio MIM. 2003. Maderas de Costa Rica: 150 especies forestales. 2 ed. San Jose. Costa Rica. Editorial Universidad de Costa Rica. 340p.Chazdon RL; Letcher SG; Van Breugel M; Martnez-Ramos M; Bongers F; Finegan B. 2007. Rates of change in tree communities of secondary Neotropical forests following major disturbances. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 362: 273289.Cifuentes-Jara M. 2009. ABC del cambio climtico en Mesoamrica. Grupo Cambio Climtico, CATIE. Turrialba, CR. 57 p.Clark DA; Clark DB. 1999. Assessing the growth of tropical rain forest trees: issues for forest modeling and management. Ecological Applications 9: 981-997.Clark DA; Piper SC; Keeling CD; Clark DB. 2003. Tropical rain forest tree growth and atmospheric carbon dynamics linked to interannual temperature variation during 19842000. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 58525857.Clark DA. 2004. Tropical forest and global warming: slowing it down or speeding it up? Frontiers in Ecology and the Environment 2: 73-80. Clark JS; Wolosin M; Dietze M; Ibez I; LaDeau S; Welsh M; Kloeppel B. 2007. Tree growth inference and prediction from diameter censuses and ring widths. Ecological Applications. 17(7): 1942-1953.Cherubini P; Dobbertin M; Innes JL. 1998. Potential sampling bias in long-term forest growth trends reconstructed from tree rings: A case study from the Italian Alps. Forest Ecology and Management 109: 103-118.Colwell RK; Brehm G, Cardels CL; Gilman AC; Longino JT. Global warming, elevational range shifts, and lowland biotic attrition in the wet tropics. Science 322: 258-261.Cook ER. 1985. A time series analysis approach to tree-ring standardization. Unpublished Ph.D. Dissertation. University of Arizona, Tucson, AZ. USA. Cook ER. 1987. The decomposition of tree-ring series for environmental studies. Tree-Ring Bulletin 47:37-59. Cook ER. 1992. A conceptual linear aggregate model for tree rings. In: Cook ER; Kairiukstis LA (Eds). 1992. Methods of Dendrochronology. Applications in the environmental sciences. 2nd edition. Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 394p.Cook ER; Briffa K. 1992. Introduction to data analysis. In: Cook ER; Kairiukstis LA (Eds). 1992. Methods of Dendrochronology. Applications in the environmental sciences. 2nd edition. Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 394p.Cook ER; Briffa K; Shiyatov S; Mazepa V. 1992. Tree-ring standardization and growth-trend estimation. In: Cook ER; Kairiukstis LA (Eds). 1992. Methods of Dendrochronology. Applications in the environmental sciences. 2nd edition. Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 394p.Cook ER; Shiyatov S; Mazepa V. 1992. Estimation of the mean chronology. In: Cook ER; Kairiukstis LA (Eds). 1992. Methods of Dendrochronology. Applications in the environmental sciences. 2nd edition. Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 394p.Cordero J; Mesen F; Montero M; Steward J; Boshier D; Chamberlain J; Pennington T; Hands M; Hughes C; Detlefsen G. 2003. Descripciones de especies de rboles nativos de Amrica Central. In Cordero J. y Boshier D. (Ed.) rboles de Centroamerica. OFI/CATIE. Costa Rica. 1079p.Dawkins HC. 1958. The management of natural tropical high forest with special reference to Uganda. Imperial Forest Institute (G.B.) Paper no. 34. 155p.DeLucia EH; Hamilton JG; Naidu SL; Thomas RB; Andrews JA; Finzi A; Lavine M, Matamala R; Mohan JE; Hendrey GR; Schlesinger WH. 1999. Net primary production of a forest ecosystem with experimental CO2 enrichment. Science 284:1177-1179.Devall MS; Parresol BR; Wright SJ. 1995. Dendroecological analysis of Cordia alliodora, Pseudobombax septenatum and Annona spraguei in central Panama. IAWA Journal. 16 (4) 411-424. Di Rienzo JA; Casanoves F; Balzarini MG; Gonzalez; Tablada M; Robledo CW. InfoStat versin 2011. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Crdoba, Argentina. URL http://www.infostat.com.arDmitrieva ED. 1959. The experience of analysis of climate influence on tree growth at different sites in the Karelian neck.Dunisch O; Baucha J; Gasparotto L. 2002. Formation of increment zones and intraannual growth dynamics in the xylem of Swietenia macrophylla, Carapa guianensis and Cedrela odorata (Meliaceae). IAWA Journal. 23: 101-119.Evaluacin de los Ecosistemas del Milenio (EEM). 2003. Ecosistemas y Bienestar Humano: Marco para la Evaluacin. World Resources Institute, Washington, DC. 31p.English Heritage. 1998. Dendrochronology. Guidelines on producing and interpreting dendrochronological dates. England. 39p. Consultado en: 20 noviembre de 2011. Disponible en: http://www.english-heritage.org.uk/publications/dendrochronology-guidelines/Fichtler E; Clark DA; Worbes M. 2003. Age and Long-term Growth of Trees in an Old-growth Tropical Rain Forest, Based on Analyses of Tree Rings and 14C. Biotropica 35(3): 306-317.Flores EM. 2002. Guarea glabra Vahl. In: Vozzo JA (Ed.) Tropical Tree Seed Manual. USDA Forest Service. Washington DC. Agriculture Handbook 721. pp 489-492. Consultado en: 19 de enero. Disponible en:http://www.rngr.net/publications/ttsm/species/PDF.2004-03-03.2352Fritts HC. 1963. Computer programs for tree-ring research. Tree-rings Bulletin 25 (3-4): 2-7.Fritts HC; Mosimann JE; Bottorff CP. 1969. A revised computer program for standardizing tree-ring series. Tree-Ring Bulletin 29: 15-20.Fritts HC. 1976. Tree rings and climate. 2ed edition. USA. The Blackburn Press. 567p.Ghazoul J; Sheil D. 2010. Tropical rain forest ecology, diversity and conservation. Many rain forest: formations and ecotones. Oxford, US. Oxford University Press. 516p.Ghalambor CK; Huey BR; Martin PR; Tewksbury JJ; Wang G. 2006. Are mountain passes higher in the tropics? Janzenshypothesis revisited. Integrative and Comparative Biology 46: 5-17p.Guenter S; Stimm B; Cabrera M; Diaz ML; Lojan M; Ordonez E; Richter M; Weber M. 2008. Tree phenology in montane forest of southern Ecuador can be explained by precipitation, radiation and photoperiodic control. Journal of Tropical Ecology 24: 247-258. Herrera W. 1986. Clima de Costa Rica. In Gomz LD. (ed.) Vegetacin y climas de Costa Rica. Vol 2. San Jose. EUNED. 118p.Herrera W. 2005. El clima de los paramos de Costa Rica. In: Kappelle M. & Horn SP. (Eds.) Paramos de Costa Rica. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. INBio.Hijmans RJ; Cameron SE; Parra JL; Jones PG; Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. Int. J. Climatol. 25: 19651978.Holdridge LR; Poveda LJ; Jimenez Q. 1997. rboles de Costa Rica. Vol 1. Palmas y otras monocotiledneas arbreas y rboles con hojas compuestas o lobuladas. 2 ed. San Jose. Costa Rica. Centro Cientfico Tropical. 544p.Holdrigdge LR. 2000. Ecologa basada en zonas de vida. San Jose, C.R. Instituto Interamericano de cooperacin para la agricultura. 216p. Hooghiemstra H, Van Der Hammen T (2004) Quaternary ice-age in the Colombian Andes: developing an understanding of our legacy. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 359, 173181.IAWA Committee. 1989. IAWA list of microscropic features for hardwood identification. IAWA Journal 10(3): 219-332.IPCC (Intergubernamental Panel Climate Change). 2007. Cambio climtico 2007: Informe de sntesis. Contribucin de los Grupos de trabajo I, II y III al Cuarto Informe de evaluacin del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climtico [Equipo de redaccin principal: Pachauri, R.K. y Reisinger, A. (directores de la publicacin)]. IPCC, Ginebra, Suiza, 104 pgs.Janzen DH. 1967. Why mountain passes are higher in the tropics. American naturalist 101: 233-249p.Kappelle M. 2001. Costa Rica. In Kappelle M y Brown AD. (ed.) Bosques nublados del neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. INBio.Kolishchuk 1992. Sample selection. In: Cook ER; Kairiukstis LA (Eds). Methods of Dendrochronology. 1992. Applications in the environmental sciences. 2nd edition. Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 394p.LaMarche Jr. VC; Cook ER; Baillie MGL. 1982. Sampling strategies. In: Hughes MK; Kelly PM; Pilcher JR; LaMarche Jr. VC. (Eds.) Climate from tree rings. Cambrigde University Press. Cambridge. UK. 223p.Lieberman D; Lieberman M; Hartshorn GS; Peralta R. 1985. Growth rates and age-size relationships of tropical wet forest trees in Costa Rica. Journal of Tropical. Ecology. 11:9710