Universidad Autónoma de Baja California Sur

Área del Conocimiento de Ciencias del Mar

Departamento Académico de Biología Marina

Análisis y predicción de la abundancia de siete especies de peces

arrecifales en función del calentamiento global en el Pacífico tropical

mexicano y Golfo de California

TESIS

COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TITULO DE

BIOLOGO MARINO

PRESENTA

Arturo Ayala Bocos

Director: Dr. Héctor Reyes Bonilla

La Paz, Baja California Sur, México, Junio del 2010

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3

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Héctor Reyes por el apoyo que me brindo en la realización de esta tesis y por confiar en mi para realizarlo, y sobre todo por todo lo que me ha enseñado profesionalmente.

Al Dr. Salvador Lluch por sus atinadas observaciones y comentarios, que hicieron que el trabajo realizado mejorara.

Al Dr. Balart por sus ideas aportadas a este trabajo, que fueron observaciones muy atinadas.

A los Drs. Amilcar Cupul, Andrés López y al Lic. Francisco Fernández por proporcionar gran parte de los datos con los que se realizó esta tesis.

A mi Mama Lety y mi Papa el Doc Arturo, Mis hermanos, Mayra, Arturo, Mary y Astrid, por todo el apoyo que me han brindado todo este tiempo, y sobre todo por siempre creer y confiar en mí.

A mis Compañeros de carrera, de LAVISA y de la Pa´ y de todos los demás lados (México, Arcelia y etcéteras), por todo lo que hemos pasado, apoyado y también por lo que falte por pasar.

Los datos para este estudio fueron generados con apoyo de los proyectos:

Vulnerabilidad de los arrecifes coralinos de las costas mexicanas por efecto del cambio global y posibles consecuencias socio ambientales (SEMARNAT–CONACYT 0233390).

Diagnostico de los recursos naturales de la bahia y microcuenca del rio Cacaluta. Municipio de Santa Maria Huatulco, Oaxaca. Conacyt-Semarnat 2002-01-C01-00605.

Vulnerabilidad de los arrecifes coralinos de las costas mexicanas por efecto del cambio global y posibles consecuencias socioambientales. Semarnat-Conacyt 2006-1-23390.

Prospección y ecología de las comunidades coralinas de Oaxaca. Promep

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INDICE

Resumen 5

Introducción 6

Antecedentes 9

Justificación 15

Objetivos 16

Objetivo General 16

Objetivos particulares 16

Área de Estudio 17

Metodología 20

Trabajo de campo 20

Factores oceanográficos 21

Análisis de datos 22

Resultados 25

Sufflamen verres 25

Thalassoma lucasanum 27

Lutjanus argentiventris 29

Pomacanthus zonipectus 31

Stegastes flavilatus 33

Scarus ghobban 35

Epinephelus labriformis 37

Modelos de cambio en abundancia causado por elevación de la temperatura 40

Discusión 44

Referencias 58

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INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación de las 13 zonas de muestreo en el Golfo de California y Pacífico tropical mexicano 21 Figura 2. Densidad promedio de S. verres por localidad 26 Figura 3. Densidad promedio de T. lucasanum por localidad 28 Figura 4. Densidad promedio de L. argentiventris por localidad 30 Figura 5. Densidad promedio de P. zonipectus por localidad 32 Figura 6.Densidad promedio de S. flavilatus por localidad 34 Figura 7. Densidad promedio de S. ghobban por localidad 36 Figura 8. Densidad promedio de E. labriformis por localidad 38 Figura 9. Proyección de la abundancia de Sufflamen verres en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 40

Figura 10. Proyección de la abundancia de Lutjanus argentiventris en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 40 Figura 11. Proyección de la abundancia de Stegastes flavilatus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 41 Figura 12. Proyección de la abundancia de Scarus ghobban en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 41 Figura 13. Proyección de la abundancia de Epinephelus labriformis en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 42 Figura 14. Proyección de la abundancia de Thalassoma lucasanum en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 42 Figura 15. Proyección de la abundancia de Pomacanthus zonipectus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 43 Figura 16. El dendograma muestra la similaridad del actual y los futuros ensamblajes ícticos. Se tomaron en cuenta las abundancias de las siete especies de peces, y estas representaron la comunidad para cada una de las localidades 56

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RESUMEN

El Pacífico mexicano alberga una gran diversidad biológica, y uno de los grupos

mejor representados es el de los peces óseos. Los teleósteos pueden resultar muy afectados

por el calentamiento global, ya que se espera que la temperatura superficial aumente entre

1.4° y 5.6° C para 2100. El presente estudio tuvo como objetivo analizar los patrones de

abundancia de 7 especies de peces del Pacífico mexicano (representativas de familias de

relevancia ecológica y con distintos hábitos), y evaluar posibles cambios debidos al

aumento de temperatura. Se hicieron censos estacionarios de organismos en 13 regiones de

Bahía de Los Ángeles (28° N) a Huatulco (15° N). Para cada una se obtuvo información de

valores promedios, máximos y mínimos anuales de temperatura superficial, pigmentos

fotosintéticos, nitratos, fosfatos y silicatos. Además, se usó el cociente de especies por

género como indicador del efecto de la competencia interespecífica sobre la abundancia.

Los factores se incluyeron en una regresión por pasos para evaluar cuáles tienen mayor

influencia sobre la abundancia de cada especie; luego, en el modelo se elevaron los valores

de temperatura en un rango de 0.5°a 3°C, y se estimaron los cambios en densidad. Los

resultados indicaron que S. verres, L. argentiventris, S. flavilatus y S. ghobban podrían

incrementar sus abundancia, y también cambios en su distribución. Caso contrario, E.

labriformis disminuyó sus números, desapareciendo de la zona norte (28°-25°N). El caso

de T. lucasanum muestra una disminución de su abundancia, opuesta a P. zonipectus, que

aumentó su abundancia en la región. Los resultados indican que las especies no

reaccionarán de la misma manera, por ello se espera que en décadas futuras pueda

observarse camnbios en la composición de los ensamblajes ictiológicos, particularmente en

el Golfo de California, con potenciales consecuencias graves para la función del

ecosistema.

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INTRODUCCIÓN

La región tropical del Océano Pacífico como unidad marina es la más grande del

mundo, y alberga una gran diversidad de peces (Donaldson y Fitzimons, 2002). En ella

destacan el Pacífico Tropical Mexicano y el Golfo de California, sobresaliendo las

comunidades de peces de arrecife, que son de gran importancia ecológica en la

transferencia de energía en las redes tróficas locales (Christensen y Pauly, 1993; Ackerman

y Bellwood, 2000). También, los peces son considerados sistemas biológicos complejos y

variables, debido a los múltiples factores que determinan la distribución y abundancia de

especies (Arreola-Robles y Elorduy-Garay, 2002). Entre ellos pueden citarse el espacio

disponible para refugio y la disponibilidad de alimento, los factores físicos y

oceanográficos como el tipo de sustrato, las circulación, oleaje, temperatura y profundidad

(Aburto y Balart, 2001, Almany, 2004; Dominici-Arosemena y Wolff, 2006), y cada

especie muestra preferencias específicas de cada uno de estos factores según sus hábitos

(Robertson y Allen, 2006).

El Pacífico Tropical Mexicano y el Golfo de California poseen una gran variedad

de hábitat a lo largo de su litoral como: playas arenosas y rocosas, desembocaduras de ríos,

acantilados y arrecifes coralinos (Moncayo-Estrada et al., 2006). En la región residen

muchas especies de interés comercial, científico y recreativo, debido a la presencia de

comunidades tropicales y subtropicales (Brusca et al., 2005; Mora y Robertson, 2005;

Zapata y Robertson, 2007). Particularmente el Golfo de California tiene importancia para

la conservación por la presencia de endemismos, ya que sus más de 200 cuerpos insulares

y el parcial aislamiento que presenta con respecto a la cuenca del Océano Pacífico, le

confieren características distintivas (Roberts et al., 2002; Brusca et al., 2005; Mora y

Robertson, 2005; Robertson y Cramer, 2009).

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Actualmente los ecosistemas marinos están siendo afectados por múltiples factores

antropogénicos que inciden a nivel local, como la contaminación por plataformas

petroleras, desechos agrícolas e industriales, y la sobre pesca (Harley et al., 2006). Aunado

a esto, durante la última década ha llamado la atención la perturbación que puede ejercer (o

está ejerciendo) el cambio climático, fenómeno que se refiere a las modificaciones en el

clima atribuidos directa o indirectamente a la actividad humana, que altera la composición

de la atmosfera mundial, y que se suman a la variabilidad natural del clima observada

durante largos periodos (IPCC, 2007). La más clara manifestación del cambio climático es

que hasta el 2005, la elevación de la temperatura media de la atmósfera era en un rango de

0.56 a 0.92 °C, pero escenarios sugeridos indican que el promedio de temperatura

atmosférica aumentará entre 1.4 y 5.6°C, y entre 0.7 y 2.8°C la temperatura promedio

superficial del mar para finales de siglo (Easterling et al., 2004; Caldeira y Wickett, 2005;

IPCC, 2007). Tal evento ha provocado el derretimiento parcial de los polos (entre 2.1 y 9.8

%), un aumento del nivel medio del mar (entre 2.4 y 3.8 mm/año desde 1993), y

adicionalmente, el incremento del dióxido de carbono disuelto en el océano ha causado que

éste se acidifique, modificando el pH (entre 0.3 y 0.5 unidades; Feely et al., 2004).

El cambio climático además tendrá respuestas ecológicas en el océano, como

alteración en la distribución de especies, abundancia, biodiversidad, productividad y otros

procesos, modificando en consecuencia todo el ecosistema marino (Hughes et al., 2003;

Harley et al., 2006). Particularmente en relación con los arrecifes, los cambios en la

temperatura oceánica generan blanqueamiento de corales y la disminución de minerales

clave para la construcción del esqueleto coralino (Hoegh-Guldberg et al., 2007; Baker et

al., 2008). Todo ello puede provocar una disminución dramática de la abundancia de

corales en el mundo, y podría causar cambios fundamentales en las comunidades de peces

dependientes del los arrecifes coralinos (Munday et al., 2008; Pratchett et al., 2008).

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El hecho es que las condiciones serán distintas en el futuro, y por ello se deben

realizar investigaciones para prever el impacto que tendría este fenómeno sobre la

distribución, abundancia y riqueza de las diferentes especies aprovechadas por el hombre.

Una estrategia consiste en realizar estudios aplicados en macroecología, una disciplina que

estudia la relación entre los organismos y su ambiente a escalas espacio-temporales

grandes (Brown, 1995; Blackburn y Gaston, 2003). De este modo se podrían establecer

líneas base de los organismos en los ecosistemas actuales y plantear escenarios de posibles

modificaciones debidas al calentamiento. El presente trabajo pretende seguir esta línea al

realizar un análisis del estado actual de la abundancia de siete especies de peces en la

región del Pacífico tropical mexicano y Golfo de California, y luego modelar sus

potenciales cambios en función del aumento de temperatura.

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ANTECEDENTES

Hay numerosos estudios sobre peces arrecifales en el Pacífico tropical mexicano y

Golfo de California, enfocados a diferentes tópicos. Uno de ellos es el listado taxonómico,

realizado por Abitía-Cárdenas et al. (1994), de la ictiofauna en Bahía de La Paz, Baja

California Sur, integrado por 390 especies. En otra región del Golfo de California,

Villarreal-Cavazos et al. (2000), publicaron una lista sistemática de los peces de Cabo

Pulmo (23°N) registrando un total de 236 especies. Otros inventarios taxonómicos, son los

de Chávez-Ramos et al. (1996) y Ramírez-Rodríguez y Rodríguez (1990) quienes

realizaron el correspondiente a Isla Cerralvo. En la parte central del Golfo de California

Rodríguez-Romero et al. (1992) efectuaron un listado en el área de Bahía Concepción,

Baja California Sur. Aunado a estos, existe también el correspondiente a Bahía Magdalena,

el cual llevaron a cabo De la Cruz-Agüero et al. en 1994.

Por otro lado en la zona central del Pacífico tropical mexicano, Madrid-Vera et al.

(1998) condujeron un estudio íctico en la plataforma continental de Michoacán, en el cual

registraron 257 especies. En Bahía de Navidad, Jalisco Aguilar-Palomino et al. (2001)

registraron un total de 245 especies de peces marinos. En la zona de Bahía de Banderas,

Jalisco-Nayarit (20°N) Moncayo-Estrada et al. (2006) contabilizaron 210 especies.

Además, en el estado de Colima, Chávez-Comparan (2009), observó un total de 89

especies en la zona arrecifal rocosa y coralina de punta Carrizal.

Además de algunos de los listados sistemáticos, también se han efectuado análisis

específicos sobre la estructura comunitaria. Entre los primeros publicados podemos citar a

Pérez-España et al. (1996), quienes analizaron la estructura comunitaria de peces en

distintos sitios de Isla Espíritu Santo y Ensenada de Muertos, en la costa suroeste del Golfo

11

de California (24°N). Encontraron diferencias de la estructura comunitaria entre estaciones

y entre sitios, aunque Stegastes spp., Thalassoma lucasanum y Abudefduf troschelii

estuvieron presentes en todos los censos realizados y fueron las especies dominantes. El

valor de la diversidad no tuvo una variación significativa a lo largo de un año, y se detectó

una relación positiva entre la riqueza específica y la temperatura.

Aburto-Oropeza y Balart (2001) analizaron las relaciones entre la diversidad y la

abundancia de la ictiofauna en diferentes hábitat, y su variación temporal en Los Islotes,

BCS (24°N), observando poca relación entre la asociación de peces con la estructura del

ambiente y la profundidad, y la variación estacional fue el factor que afectó mas el índice

de diversidad, siendo menor en invierno.

Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002) examinaron la diversidad de peces de

arrecife en la región de La Paz, BCS (24°N), donde distinguieron tres zonas: islas

protegidas (islas La Ballena, el Gallo y La Gallina), zonas expuestas a corrientes y vientos

fuertes (Los Islotes y Las Animas) y zonas especiales (Pecio Salvatierra). Además

encontraron que el sitio con mayor diversidad fue el barco hundido “Salvatierra”, pero los

sitios expuestos (Las Animas e Islotes) fueron significativamente mayores en abundancia y

riqueza en comparación con el resto.

Campos-Dávila et al. (2005) realizaron un trabajo sobre el ensamblaje íctico en el

Parque Nacional Bahía de Loreto, BCS (25°N), en el que con uso de redes agalleras

colectaron 66 especies pertenecientes a 6 familias. Mostraron que las especies más

comunes fueron Mulloidichthys dentatus, Microlepidotus inornatus, Haemulon

flaviguttatum y Caranx caballus y que la mayor riqueza se da en la temporada cálida. La

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diversidad de peces en Loreto es intermedia en relación con otras áreas del Golfo de

California.

En el área de Bahía de La Paz, Rodríguez-Romero et al. (2005) observaron las

variaciones de la abundancia, riqueza, diversidad y equidad de peces arrecifales en cinco

sitios de la Isla Espíritu Santo (El embudo, El Cardonal, El Cardonal 2, La Gallina y El

Faro) y en la montaña submarina El Bajo, situado al noreste de la isla. Los autores

encontraron que las especies dominantes en la isla, Abudefduf. troschelii, Thalassoma.

lucasanum, Chromis atrilobata y Stegastes rectifraenum, fueron distintas a las dominantes

en El Bajo, Thalassoma lucasanum, Euthynnus lineatus, Holacanthus passer, Lutjanus

peru y L. argentiventris, además evidencian una diferencia entre la abundancia y

diversidad principalmente por las características topográficas.

Alvarez-Filip et al. (2006), describieron la estructura comunitaria de peces en el

arrecife coralino de Cabo Pulmo, BCS (23°N), y exploraron sus relaciones con la

profundidad y la temporalidad. Hubo mayor abundancia de individuos en invierno, pero

todo el año las especies dominantes fueron Thalassoma lucasanum y Chromis atrilobata.

No se encontraron diferencias significativas de los descriptores ecológicos entre

temporadas, pero sí en los diferentes estratos de profundidad; el nivel profundo tuvo mayor

riqueza, abundancia y diferenciación taxonómica.

En la zona del Estado de Colima (18°N), Chávez-Comparan y Macías-Zamora

(2006) realizaron un estudio de los ensamblajes de peces en tres distintos arrecifes de coral

(La Boquita, Club de Yates y Punta Carrizales), estimando la riqueza, abundancia y otros

índices ecológicos. Las especies más abundantes fueron Thalassoma lucasanum en la

Boquita, Haemulon maculicauda en Carrizales y Prionurus punctatus en el Club de Yates,

13

y los índices indicaron diferencias comunitarias por sitio, causados por factores físicos

(oleaje y movimiento del agua) y biológicos, como la presencia de especies carnívoras.

También se demostró que la pesca en los arrecifes de coral aumenta la abundancia y

diversidad de especies pequeñas.

Recientemente, Viesca-Lobatón et al. (2008) analizaron la composición y

abundancia de la región de Bahía de los Ángeles, donde registraron 93 especies.

Compararon los gremios de alimentación en el área de estudio, con los de Bahía de Loreto

y Bahía de La Paz. Encontraron que en Bahía de los Ángeles las especies de la familia

Labridae fueron dominantes, mientras que en Loreto y La Paz lo fueron integrantes de la

familia Serranide, por lo que ellos sugieren un reemplazo de algunas especies y gremios

por otros, y señalan cambios en la distribución de la dominancia, hipotetizando que es

debido a los hábitos alimentarios dentro de las comunidades debido a la disponibilidad de

recurso de cada región.

Hacia la parte sur tropical de México, López-Pérez et al. (2008) encontraron que la

comunidad íctica asociada a Isla Cacaluta, Oaxaca (15°N) está representada principalmente

por la familia Pomacentridae (8) y Labridae (7 especies), siendo la especie más abundante

Thalassoma lucasanum seguida de Chromis atrilobata. Los autores encontraron que el área

de estudio presentó diferencias entre faunas someras (<5m) y otras profundas (>5m) dentro

del arrecife.

A pesar de todos estos estudios descriptivos locales, no existen estudios regionales

comparativos entre las faunas, ni se han realizado esfuerzos para revisar los posibles

cambios en la abundancia o la distribución de peces costeros debido al calentamiento

global. Esta información es carente en México, y es escasa a nivel mundial. Entre los pocos

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publicados puede citarse el trabajo de Perry et al. (2005), quienes estudiaron los cambios

de la distribución de peces por el cambio climático en el Mar del Norte y encontraron que

la distribución de dos tercios de las especies (explotadas y no explotadas) cambiaron su

distribución latitudinal y/o en la profundidad por el aumento de la temperatura en los

últimos 25 años.

Hablando de pesquerías, Mckenzie et al. (2007) mencionan que los peces y la pesca

de escama en el mar Báltico será fuertemente afectada por las variaciones climáticas.

Indicaron que algunas especies podrían reducir su distribución. Además, los hábitat de

agua dulce se incrementarán, y se podría presentar inmigración de otras especies. Cheung

et al. (2008) refiriéndose también a las pesquerías, proyectaron modelos teóricos de la

relación entre el potencial máximo de captura y diferentes variables ecológicas y

biogeográficas de 1000 especies de peces e invertebrados marinos a nivel mundial,

elaborando un modelo con el cual en el futuro pueda predecir los impactos

socioeconómicos del cambio climático en la pesca marina mundial. Finalmente

concluyeron que el potencial máximo de captura para peces o invertebrados marinos puede

ser un buen predictor a escala global.

Finalmente Munday et al. (2008) se refirieron específicamente a los efectos del

cambio sobre peces relacionados con arrecifes de coral, y mencionan que el impacto

inmediato por el cambio climático será una perdida en la diversidad y cambios en la

composición de la comunidad íctica como resultado del blanqueamiento de coral, causado

por el aumento en la temperatura oceánica. Además, mencionan que los pequeños

incrementos de la temperatura podrían favorecer el estadio larval de varias especies, pero

podrían tener efectos negativos en la reproducción adulta, además de provocar cambios en

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los rangos de distribución, siendo las especies más resistentes a los cambios las que

persistan.

16

JUSTIFICACION

Se han realizado numerosos estudios acerca de la taxonomía, abundancia y

diversidad de peces dentro del Pacífico tropical mexicano y del Golfo de California, pero

aun se carece de comparaciones poblacionales de la abundancia de especies particulares

asociadas a arrecifes. Este tipo de estudios es importante porque permiten conocer y

describir los patrones individuales de distribución y la estructura de los elementos de la

comunidad de peces, los cuales tienen diferente nivel de importancia ecológica y

comercial.

Por otra parte, el cambio climático conlleva a cambios en todos los ambientes, entre

ellos los ecosistemas marinos. La temperatura superficial va en aumento (IPCC, 2007), lo

cual de algún modo afectará actividades de interés económico, como la pesca y la

estructura de las comunidades. Por estas razones se considera necesario el análisis formal

de algunos de los posibles cambios en poblaciones de peces, para tener una visión de los

efectos potenciales que tendrá el cambio climático sobre los ecosistemas costeros del

Pacífico mexicano.

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OBJETIVOS

Objetivo general

Analizar los patrones de la abundancia de siete especies de peces arrecifales del

Pacífico tropical mexicano y Golfo de California, y proyectar sus posibles cambios debidos

al calentamiento global.

Objetivos particulares.

- Comparar la abundancia de siete especies de peces en trece localidades del

Pacífico tropical mexicano y Golfo de California.

- Evaluar la relación entre diversos factores oceanográficos (temperatura,

concentración de pigmentos fotosintéticos, fosfatos, silicatos y nitratos) y la

abundancia de las especies seleccionadas.

- Construir modelos de regresión para predecir la abundancia de las especies

de interés, a partir de los datos oceanográficos.

- Plantear escenarios de cambio local de las abundancias causado por el

incremento de temperatura resultante del cambio climático.

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ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se divide en dos regiones: Pacífico tropical mexicano y el Golfo

de California (Fig. 1). El Pacífico tropical, considerado en este estudio desde Cabo

Corrientes hasta la frontera con Guatemala, representa el 42 % de la costa occidental

mexicana,. La región se caracteriza por aguas cálidas hacia la zona del sur (más de 27°C,

sobre todo en verano), por la intrusión de agua de la Corriente de Costa Rica. La

temperatura disminuye gradualmente hacia el norte por el aporte de agua fría de la

Corriente de California, que propicia cambios anuales de 5°C o más en el área de Cabo

Corrientes y Cabo San Lucas. En el Golfo de Tehuantepec debido a las surgencias ocurren

cambios de entre 3° y 4°C (Pacheco-Sandoval y Ayala-Torres, 1991; Gallegos et al.,

2006). El choque de ambas corrientes, constituye lo que se conoce como Corriente

Norecuatorial, aunque de marzo a junio está conformada casi exclusivamente por la

Corriente de California (Pacheco-Sandoval y Ayala-Torres, 1991; Glynn et al. 1996,

Durazo et al. 2002).

El Pacífico tropical mexicano se distingue por una baja salinidad (menor a 34 ups),

con un ligero aumento en el estado de Nayarit asociado a la gran cantidad de sistemas

lagunares presentes en la zona (Fielder y Talley, 2006). Esta zona es pobre en nutrientes;

los nitratos son los menos abundantes (0.6 μM) en zonas de surgencias como Bahía de

Banderas y el Golfo de Tehuantepec, pero son casi indetectables en los primeros 10 m de

profundidad, mientras que los silicatos siempre están presentes en concentraciones de 0.6

a 5.14 μM. El contenido de silicato en las aguas someras disminuye de norte a sur y se

incrementa hacia la costa. También los fosfatos están siempre presentes en concentraciones

de 0.20 a 0.84 μM, la cual aumenta con la profundidad y el nitrógeno amoniacal muestra

concentraciones menores a 1.0 μM. Debido a estos bajos valores, el nitrógeno es

19

considerado como un nutriente limitante en la región. Respecto a los pigmentos

fotosintéticos, esta zona presenta valores desde 0.09 mg/m3 a los 3.8 mg/m3 con una

tendencia decreciente de norte a sur (Pacheco-Sandoval y Ayala-Torres, 1991; Conkright

et al. 1994; Lara-Lara y Bazán-Guzmán 2005).

Debido al clima tropical-subtropical que presenta esta región, la influencia de las

lluvias es notable, particularmente en los meses de verano e invierno, aunque

prácticamente toda el área presenta aportes fluviales importantes por la existencia de ríos

con descargas permanentes (Lavín 1997).

Por su parte el Golfo de California es un mar interior ubicado en el noroeste de

México. Presenta una cuenca de forma alargada, con orientación NO-SE y una longitud

de ≈ 1,130 km, y ancho de 80 a 210 km (Rusnak et al., 1964). La costa peninsular es

rocosa principalmente, lo que permite un buen desarrollo de arrecifes, pero también posee

zonas arenosas que forman pequeñas extensiones de playas (De la Lanza, 1991). La costa

continental, por el contrario, se caracteriza por grandes extensiones de playas arenosas,

grandes lagunas costeras y bahías turbias y lodosas, con un gran aporte de agua dulce

(Roden y Emilson, 1980).

Oceanográficamente, el Golfo de California presenta características subtropicales, y

posee una alta salinidad (35 a 36 ups) y una temperatura entre los 15°C y los 30°C. Las

mayores temperaturas se presentan en la cabeza y en la boca durante el verano, mientras

que las más bajas son persistentemente encontradas en el canal de Ballenas, donde la

mezcla de mareas es muy fuerte (Cano-Pérez y Tovilla-Hernández, 1991). Para el Golfo de

California se reconocen diferentes regiones basadas en condiciones oceanográficas, físicas

y biológicas (Gaxiola-Castro et al., 1995; Hidalgo-González y Álvarez-Borrego, 2001;

20

Kahru et al., 2004), pero generalmente se divide en tres zonas: norte, centro y Sur

(Espinosa-Carreón y Valdez-Holguín, 2007). Presenta una alta productividad primaria,

debido a la disponibilidad de nutrientes en la zona eufótica, originada principalmente por

las surgencias costeras de invierno y primavera. La concentración de pigmentos

fotosintéticos es mayor en la zona norte y va disminuyendo hacia el sur, con

concentraciones desde 1.2 (norte) a 0.19 mg/m3 (sur). De la misma manera, la zona norte es

más rica en concentración de nutrientes con respecto al resto del golfo; los nitratos

presentan valores anuales promedio entre 4 μM en la zona norte y 0.3 μM en la zona sur.

En la concentración de fosfatos los valores van desde los 0.9 μM a los 0.5 μM, siendo el

norte la zona con la mayor concentración, de igual forma los silicatos presentan una mayor

concentración en la zona norte con un valor de 14 μM, en contraste a los 2.5 μM de la zona

sur (Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991).

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METODOLOGIA

Trabajo de campo

Para realizar este estudio, entre el 2006 y 2007, se realizó una visita en temporada

fría y otra en temporada cálida para cada uno de los sitios, y se realizaron censos visuales

de peces. Se condujeron entre 40 y 45 censos por zona, llevando a cabo un total de 704

censos visuales de peces en las 13 zonas de muestreo, distribuidas en el Pacífico tropical

mexicano y Golfo de California (Fig. 1). El registro de la abundancia de especies se hizo

utilizando la metodología de censos estacionarios de Bohnsack y Bannerot (1986)

modificada por Villareal Cavazos et al. (2000). El método consiste en cilindros de

observación de 5 m de radio (79 m2), dentro de los cuales una persona con equipo de buceo

autónomo registra en tablas de acrílico, los organismos que atraviesan el área de censo

durante un periodo de 15 minutos. De este intervalo, 5 minutos se dedican a hacer un

listado de las especies presentes y los 10 minutos restantespara contar los individuos. Los

censos se efectuaron a una profundidad entre los 5 y 15m, zona que generalmente presenta

la mayor abundancia de peces arrecifales (Robertson y Allen 2002). La identificación de

los organismos se efectuó con base en un entrenamiento previo y apoyo de publicaciones

especializadas como Allen y Robertson (1994), Fischer et al. (1995), Gotshall (1998),

Thomson et al. (2000), Humann y Deloach (2004) y Robertson y Allen (2006).

22

Figura 1. Ubicación de las 13 zonas de muestreo en el Golfo de California y Pacífico tropical mexicano: 1.- Bahía de los Ángeles, B.C. (28°N), 2.- Santa Rosalía, B.C.S. (27°N), 3.- Loreto, B.C.S. (25°N), 4.- Bahía de La Paz, B.C.S. (24°N), 5.- Cabo Pulmo, B.C.S. (23°N), 6.- Los Cabos, B.C.S. (22°N), 7.- Isla Isabel, Nay. (21°N), 8.- Bahía de Banderas, Nay.-Jal. (20°N), 9.- Bahía Chamela, Jal. (19°N), 10.- Bahía Santiago, Col. (19°N), 11.- Faro de Bucerías, Mich. (18°N), 12.- Ixtapa, Gro. (17°N) y 13.- Huatulco, Oax. (15°N).

Factores oceanográficos

Las zonas de muestreo se delimitaron dentro de un área de 1° de latitud x 1° de

longitud, y para cada una de ellas se obtuvieron registros oceanográficos de las siguientes

variables: temperatura (°C), pigmentos fotosintéticos (mg/m^3), nitratos (μM), fosfatos

(μM) y silicatos (μM). La temperatura se obtuvo del análisis SST Reynolds

(www.nhc.noaa.gov/aboutsst.shtml), los cuales son promedios mensuales desde 1978 al

2006. Los promedios mensuales de 1997 a 2007 de la concentración de pigmentos

23

fotosintéticos se obtuvieron de los satélites SeaWifs y MODIS

(www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/custom.php). Las concentraciones de

nutrientes (nitratos, fosfatos y silicatos) provinieron del World Ocean Atlas 2001

(http://cer.ori.u-tokyo.ac.jp/toolmap/Levitus-map.html), los cuales son un valor promedio

acumulado desde 1994 al 2001.

Para los análisis estadísticos, en el caso de la temperatura y de los pigmentos

fotosintéticos, de todos los valores mensuales de 1978 al 2003, se tomo únicamente el

valor más alto y el más bajo, y se obtuvo un promedio de todos los datos. En el caso de los

nutrientes se usaron valores acumulados históricos medios anuales.

Análisis de datos

Se eligieron siete especies de peces, pertenecientes a diferentes familias: Balistidae,

Labridae, Lutjanidae, Pomacanthidae, Pomacentridae, Scaridae y Serranidae. Esto se hizo

con el objetivo de analizar taxones con diferentes hábitos alimentarios, características

poblacionales y modo de vida. También se buscaron especies con abundancias variables en

la región de estudio, que por ende pudieran estar respondiendo de manera natural a los

cambios oceanográficos en diferentes latitudes, y que pudieran evidenciar cambios en el

futuro por el aumento de temperatura.

Las especies fueron: Balistidae, Sufflamen verres (Gilberts y Starks, 1904);

Labridae, Thalassoma lucasanum (Gill, 1862); Lutjanidae, Lutjanus argentiventris (Peters,

1869); Pomacanthidae, Pomacanthus zonipectus (Gill, 1862); Pomacentridae, Stegastes

flavilatus (Gill, 1862); Scaridae, Scarus ghobban Förskal, 1775; Serranidae, Epinephelus

labriformis (Jenyns, 1840).

Para analizar las tendencias poblacionales de las especies de interés, se calculó el

promedio de la abundancia de cada una, con su error estándar en cada zona de muestreo.

24

Las pruebas de homocedasticidad y normalidad indicaron que los datos no fueron

paramétricos y, por ello, se realizó la prueba de Kruskal-Wallis para determinar la

existencia de diferencias significativas en las abundancias de cada especie entre las zonas

de muestreo. Al final se aplicó la prueba de U de Mann-Whitney para determinar las

diferencias entre zonas (Zar, 1999).

Todos los factores ambientales fueron incluidos en una matriz de correlación lineal

de Pearson con el fin de determinar qué factores pueden tener más influencia sobre los

números poblacionales de cada una de las especies. Después, se usó la regresión múltiple

por pasos “stepwise”, por medio de la cual se creó un modelo que seleccionó las variables

que más afectan la abundancia por zona a partir únicamente de los datos oceanográficos, y

subsecuentemente predecir la abundancia de peces para cada celda solo con la variación de

temperatura. Además, se usó el cociente de especies por género como indicador de algún

posible efecto de la competencia interespecifica sobre la abundancia, y también se analizó

la latitud, con el fin de determinar si hay un gradiente natural de la abundancia con relación

a la distribución geografíca. Para evitar autocorrelación de los datos, la correlación se

corrió del modo “ridge”, usando una tolerancia de 0.0001 (Neter et al., 1996). Para realizar

el análisis estadístico se realizó una estandarización de los datos para comparar las

variables ya que son medidas en diferentes unidades (Zar, 1999).

Finalmente, para evaluar el posible impacto del calentamiento oceánico dirigido

hacia las especies de peces, se usó una regresión lineal múltiple únicamente con las

variables obtenidas en la regresión previa tipo “stepwise”, y en el caso de que la

temperatura no fuera mostrada por la regresión anterior, está se agregó a la regresión lineal.

Posteriormente, se reemplazó únicamente el coeficiente de temperatura en la ecuación de

la regresión, el resto de las variables no fueron modificadas para el modelo. Finalmente

considerando lo sugerido por el IPCC, se evaluaron diferentes posibles escenarios de

25

incremento de temperatura: entre 0.5 y 3°C. En la última parte del estudio se calculó la

similaridad de los datos actuales usando el coeficiente Bray-Curtis, y finalmente

ejecutando un análisis de agrupamiento, comparando todos los sitios y de los diferentes

escenarios de temperatura.

26

RESULTADOS.

Sufflamen verres.

Encontramos 732 individuos de S. verres en las localidades trabajadas, con una

densidad promedio de 1.03 ± 0.06 ind/censo. La zona de mayor cantidad de organismos

fue Cabo Pulmo (3.45 ± 0.46 ind/censo), y hubo tres sitios donde el cochito taxi no fue

registrado (Bahía de los Ángeles, Ixtapa y Chamela). El análisis Kruskal-Wallis demostró

diferencias significativas de la población por localidad (H(12, N=704)=231.2178, p<0.0001),

donde Bahía de los Ángeles, Santa Rosalía, La Paz, Chamela, Ixtapa, Huatulco, Loreto,

Isla Isabel, Bahía de Banderas, Bahía, de Santiago y El Faro, tuvieron densidades entre

0.5-1.5 ind/censo, y Cabo Pulmo y Los Cabos, ambas en el sur del Golfo de California,

presentaron las más altas (Figura 2).

El coeficiente de Pearson mostró que el único factor oceanográfico relacionado con

la densidad de S. verres es la concentración de silicatos, y de forma negativa (Tabla I).

Quizá por ello la regresión por pasos no fue significativa, sin embargo en dicho análisis se

muestran dos factores que pueden influir sobre la abundancia de S. verres, que fueron la

concentración de silicatos (de manera inversa y significativa de manera individual), y la

latitud, de forma positiva (Tabla II).

27

Figura 2. Densidad promedio de S. verres por localidad (promedio/censo ± error estándar). Las barras en color blanco representan las localidades con abundancias altas, en color gris las que mostraron una abundancia intermedia y finalmente las negras las de abundancias más bajas. Esto se mostrara en todas las graficas siguientes.

Tabla I. Correlación de la densidad de S. verres contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF

r -.08 -.11 .02 -.16 -.34 -.01 -.04 -.58 -.39 .11 .44

p= .80 .72 .93 .59 .24 .96 .89 .04 .18 .72 .12

Tabla II. Resultados de la regresión para S. verres. R2= .513, F(3, 9)= 3.1673, p=.0782. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.

B SE t p

Intercepción -12.7253 18.8431 -0.6753 0.5164

Temperatura promedio 0.3414 0.4908 0.69553 0.5042

Concentración de silicatos -0.5179 0.1728 -2.9961 0.0151

Latitud 0.3185 0.2899 1.0984 0.3005

28

Thalassoma lucasanun

Se censaron 29,374 individuos de T. lucasanum en la zona de estudio, con un

promedio de 40.29 ± 1.75 ind/censo. La localidad con mayor número de individuos fue

Bahía de Santiago (63.98 ± 6.14 ind/censo), y la de menor fue Santa Rosalía (22.3 ± 3.57

ind/censo) aunque además, en Bahía de los Ángeles no apareció esta especie. El análisis

Kruskal-Wallis mostró diferencias significativas de la abundancia por localidad (H(12,

N=704)=123.9187, p<0.0001), y la prueba a posteriori mostró tres grupos, Bahía de los

Ángeles, Santa Rosalía, Loreto, La Paz y Huatulco (abundancias bajas), Los Cabos, Isla

Isabel, Bahía de Banderas y Chamela (intermedia), y otras cuatro localidades (abundancias

altas; Figura 3).

La correlación lineal indicó múltiples factores con los que la abundancia de T.

lucasanum está ligada de forma individual. Estos son la concentración más baja de

pigmentos, número de especies por familia, la concentración de nitratos, fosfatos y

silicatos (todos de forma negativa), así como las temperaturas media anual y la más baja

(de forma positiva; Tabla III).

Por otro lado, la regresión por pasos fue significativa y explicó casi el 80% de la

variación de los datos. El análisis indicó la influencia que sobre T. lucasanum tiene la

concentración de fosfatos, la concentración de pigmentos más baja en el año y el número

de especies por Género (de forma negativa), así como el número de especies por familia

(de forma positiva; Tabla IV).

29

Figura 3. Densidad promedio de T. lucasanum por localidad (Promedio/censo ± error estándar).

Tabla III. Correlación de la densidad de T. lucasanum contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG

T. lucasanum .63 .57 .38 -.36 -.77 .20 -.68 -.63 -.73 -.52 .71 .34

p= .22 .04 .20 .22 .002 .50 .01 .02 .005 .06 .007 .25

Tabla IV. Resultados de la regresión para T. lucasanum. R2= 0.863, F(5,7)= 8.852, p=0.006.

B SE t p

Intercepción 197.698 189.8453 1.0413 0.3323

Temperatura promedio -4.83 5.5754 -0.8663 0.4149

Concentración de pigmentos más baja -52.455 31.8754 -1.6456 0.1438

Número de especies por familia -101.62 58.5588 -1.7353 0.1262

Concentración de fosfatos 3.159 2.126 1.4861 0.1808

Número de especies por género -14.601 5.5805 -2.6164 0.03459

30

Lutjanus argentiventris.

Se registró un total de 5,171 individuos de L. argentiventris en los censos del

Pacífico mexicano y Golfo de California, con una población promedio de 7.34 ± 0.84

ind/censo. Se denota que Isla Isabel presentó una cantidad muy elevada de individuos

(25.67 ± 3.43 ind/censo), y que en claro contraste, en seis sitios el valor no superó 1.0

ind/censo en promedio (Figura 4). El análisis Kruskal-Wallis demostró la existencia de

diferencias significativas de la abundancia por localidad (H(12, N=704)=168.8985, p<0.0001),

y la prueba por parejas de U de Mann-Whitney evidenció tres grupos: Isla Isabel y La Paz

con las mayores abundancias, Santa Rosalía, Loreto, Bahía de Banderas, Ixtapa y Huatulco

(sitios de abundancias intermedias), y el resto de las localidades quedando como sitios de

abundancias bajas o incluso nulas (Figura 4).

Los factores más relacionados con la abundancia de L. argentiventris fueron la

concentración media y las más alta de pigmentos, ambos de manera positiva (Tabla V). La

regresión por pasos fue significativa y mostró tres factores clave para la abundancia,

incluyendo la concentración de pigmentos media y más alta (relacionados directamente), y

la concentración de pigmentos más baja (de manera inversa; Tabla VI). En sí, solo el

primer factor de los antes citados fue significativo, aunque la regresión tuvo un coeficiente

de determinación muy alto (casi 75%).

31

Figura 4. Densidad promedio de L. argentiventris por localidad (promedio/censo ± error estándar).

Tabla V. Correlación de la densidad de L. argentiventris contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG

R .04 .07 .27 .74 -.04 .78 .01 -.09 -.03 .08 .16 .16

p= .90 .82 .37 .00 .88 .001 .98 .77 .91 .79 .59 .59

Tabla VI. Resultados de la regresión para L. argentiventris. R2= .898, F(4, 8)= 17.629, p=.0004. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.

B SE t p

Intercepción -15.5561 14.73445 -1.05576 0.321914

Temperatura promedio 0.5672 0.56529 1.00346 0.345022

Concentración de pigmentos más alta 25.0369 5.70018 4.39230 0.002310

Concentración de pigmentos media -40.2450 9.98554 -4.03033 0.003786

Concentración de pigmentos baja -1.6554 1.24038 -1.33456 0.218753

32

Pomacanthus zonipectus.

Se registraron solo 114 individuos de P. zonipectus en la región trabajada, con una

abundancia promedio de 0.31 ± 0.05 ind/censo. La figura 9 muestra que la zona de mayor

abundancia fue Bahía de los Ángeles (1.91 ± 0.35 ind/censo), y que en once zonas este pez

apareció con valores inferiores a 0.5 ind/censo. El análisis Kruskal-Wallis evidenció

diferencias significativas de la abundancia por localidad (H(12, N=358)=147.6339, p<0.0001),

y la prueba a posteriori mostró dos grupos: Bahía de los Ángeles y Santa Rosalía como

localidades de abundancia alta, y el resto con cifras bajas (Figura 5).

La correlación lineal de Pearson mostró que hay ocho factores oceanográficos

estadísticamente ligados a la abundancia de P. zonipectus. La concentración de nitratos y

de pigmentos más baja en el año, tuvieron valores muy altos (p< 0.0001), y además los

fosfatos, silicatos y la latitud, también se relacionaron de forma positiva. Por el contrario,

la temperatura anual media, la más baja y la más alta, se comportaron de forma negativa

con el número de individuos del pez (Tabla VII). La regresión por pasos fue significativa y

mostró cinco factores claves para definir el número de individuos por censo: la

concentración de pigmentos más baja, la de fosfatos y nitratos, y el número de especies por

familia (relacionados directamente); además, la concentración de pigmentos más alta se

ligó de manera inversa a la abundancia (Tabla VIII). Esta regresión fue la más precisa de

las calculadas en esta tesis, explicando en un 95% de la varianza la abundancia del pez.

33

Figura 5. Densidad promedio de P. zonipectus por localidad (promedio/censo ± error estándar).

Tabla VII. Correlación de la densidad de P. zonipectus contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF

r -.80 -.75 -.55 .36 .90 -.29 .81 .75 .92 .76 .03

p= .001 .003 .05 .22 .0001 .33 .001 .003 .0001 .003 .92

Tabla VIII. Resultados de la regresión para P. zonipectus R2= .995, F(6,6)= 210.44, p<.0000. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.

B ES t p

Intercepción -2.91795 1.078412 -2.70579 0.035303

Temperatura promedio 0.07788 0.033895 2.29767 0.061296

Concentración de nitratos 1.66235 0.281668 5.90181 0.001052

Concentración de fosfatos -0.07565 0.009740 -7.76764 0.000240

Concentración de pigmentos más alta 1.35218 0.359407 3.76225 0.009374

Concentración de pigmentos más baja 0.22341 0.040375 5.53330 0.001469

Número de especies por familia 0.31566 0.066050 4.77911 0.003066

34

Stegastes flavilatus.

Fueron observados 5,754 individuos de S. flavilatus, con una abundancia promedio

regional de 8.17 ± 0.45 ind/censo. Bahía de Banderas fue la zona con la mayor abundancia

(20.58 ± 1.36 ind/censo; Figura 7), y en contraste, en Bahía de los Ángeles no hubo

registro de esta especie. La prueba Kruskal-Wallis indicó diferencias significativas de la

abundancia por localidad (H(12, N=704)=389.3071, p<0.0001) y se presentaron tres grupos:

Bahía de Banderas y Faro de Bucerías (localidades de mayor abundancia); Los Cabos, Isla

Isabel, Chamela, Bahía Santiago, Ixtapa y Huatulco (abundancia intermedia), y finalmente

las localidades restantes como sitios de abundancias bajas. En general hacia el Golfo de

California se nota un claro decremento de la abundancia de esta especie, e incluso está

ausente en la zona más norteña de muestreo (Figura 6).

Por otra parte el análisis de regresión indicó que el factor con el cual la abundancia

de S. flavilatus tiene mayor relación es la concentración más alta de pigmentos en el año,

de manera positiva (Tabla IX). Además, la regresión por pasos fue significativa, y los

factores más influyentes sobre los números del pez fueron la concentración más alta anual

de pigmentos y la temperatura media; ambos con valores positivos (Tabla X).

35

Figura 6.Densidad promedio de S. flavilatus por localidad (promedio/censo ± error estándar).

Tabla IX. Correlación de la densidad de S. flavilatus contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG

r .49 .41 .29 .29 -.23 .60 -.43 -.23 -.13 -.35 .17 .29

p= .08 .16 .34 .33 .44 .03 .13 .44 .67 .24 .57 .34

Tabla X. Resultados de la regresión para S. flavilatus. R2= 0.511, F(2,10)= 5.237, p= 0.027.

B SE t p

Intercepción -28.8554 17.0119 -1.6961 0.1207

Concentración de pigmentos más alta 2.0579 0.8767 2.3471 0.0408

Temperatura media 1.1789 0.6662 1.7694 0.1072

36

Scarus ghobban.

Se observó un total de 1,268 individuos de S. ghobban en la zona de estudio, con

una abundancia promedio de 1.80 ± 0.19 ind/censo. En la figura 8 se muestra que la zona

de mayor abundancia fue Loreto (7.74 ± 1.52 ind/censo), mientras que hubo nueve áreas

con números inferiores a 0.75 ind/censo en promedio, todas al sur de Bahía de la Paz. El

análisis Kruskal-Wallis mostró diferencias significativas por localidad (H(12,

N=704)=275.4576, p<0.0001), y se formaron tres grupos, Santa Rosalía, Loreto y La Paz, con

abundancias altas, Cabo Pulmo, Los Cabos e Isla Isabel tuvieron abundancias intermedias,

y el resto de las localidades de abundancias bajas (Figura 7).

La correlación lineal indicó cuatro factores oceanográficos con los cuales tiene alta

relación la abundancia de S. ghobban: la temperatura media y temperatura más baja anual

la disminuyen, y los fosfatos y la latitud la aumentan (Tabla XI). La regresión múltiple fue

significativa, y seleccionó solo dos factores, que fueron la concentración de fosfatos y la

concentración anual más baja de pigmentos; este último se comportó de manera inversa

con la abundancia (Tabla XII). Ambos fueron significativos de forma independiente y ello

explica porque el coeficiente de determinación de la regresión fue alto (casi 65%).

37

Figura 7. Densidad promedio de S. ghobban por localidad (promedio/censo ± error estándar).

Tabla XI. Correlación de la densidad de S. ghobban contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG

R -.58 -.62 .24 .22 -.01 -.06 .68 .11 .10 .58 -.22 .20

p= .03 .02 .42 .47 .96 .83 .01 .71 .75 .03 .47 .51

Tabla XII. Resultados de la regresión para S. ghobban. R2= .836, F(3,9)= 15.298, p=.0007. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.

B SE t p

Intercepción -40.1543 23.8515 -1.6835 0.1265

Temperatura promedio 1.1644 0.772 1.50776 0.1658

Concentración de fosfatos -14.7490 3.7134 -3.9717 0.0032

Concentración de pigmentos más baja 28.2131 8.1151 3.4766 0.0069

38

Epinephelus labriformis.

Se registró un total de 1,011 individuos de E. labriformis en los sitios de trabajo,

con una abundancia promedio de 1.43 ± 0.08 ind/censo. Como se muestra en la figura 3, la

zona que presentó la mayor cantidad de organismos de toda la región estudiada fue Bahía

de Banderas (3.85 ± 0.45 ind/censo), mientras que la de menor abundancia fue Bahía de los

Ángeles (0.12 ± 0.06 ind/censo). El análisis Kruskal-Wallis mostró diferencias

significativas por localidad (H(12, N=704)=277.2381,� p<0.0001), y la prueba U de Mann-

Whitney indicó tres grupos: Bahía de Banderas y Faro de Bucerías (localidades de mayor

abundancia), Bahía de los Ángeles, Loreto, Bahía de La Paz, Ixtapa y Huatulco

(localidades de menor abundancia), y el resto de las localidades con valores intermedios.

Claramente se aprecia que la mayor población de E. labriformis se localiza entre Nayarit y

Michoacán (Figura 8).

La correlación lineal de Pearson indicó que los factores más ligados a la abundancia

de E. labriformis son los fosfatos (de forma negativa) y la temperatura media (de forma

positiva), aunque el ultimo no es significativo de manera individual (Tabla XIII). Como

consecuencia la regresión por pasos no fue significativa, aunque en ese análisis los factores

más influyentes sobre la abundancia fueron la concentración de fosfatos con un coeficiente

negativo, y la concentración más alta de pigmentos, de manera positiva (Tabla XIV).

39

Figura 8. Densidad promedio de E. labriformis por localidad (promedio ± error estandar).

Tabla XIII. Correlación de la densidad de E. labriformis contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.

TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG

r .52 .45 .20 .06 -.31 .49 -.54 -.36 -.22 -.39 .20 .27

p= .07 .11 .51 .83 .29 .09 .05 .23 .46 .19 .52 .37

Tabla XIV. Resultados de la regresión por pasos para E. labriformis. R2= 0.451, F(3,9)=2.458, p=0.129.

B SE t p

Intercepción 4.0976 16.1924 0.2531 0.8059

Temperatura promedio -0.0722 0.5233 -0.1381 0.8931

Concentración de fosfatos 0.2691 0.1664 1.6166 0.1404

Concentración de pigmentos más alta -3.2534 5.5816 -0.5828 0.5742

40

Modelos de cambio en abundancia causado por elevación de la temperatura

Al sustituir los valores de la temperatura en los modelos de regresión, se estimaron

los cambios de la abundancia por especie en cada una de las localidades de estudio,

siguiendo diferentes posibles escenarios, +0.5°-+3°C. Los resultados muestran dos

tendencias claras de comportamiento de las especies; una es el cambio en la distribución,

por ejemplo, S. verres, L. argentiventris, S. flavilatus y S. ghobban podrían incrementar

sus abundancia, y este aumento implica también cambios en su distribución, pues según los

modelos estas especies se extenderían hasta la zona más norteña de estudio (28°N: Figs. 9,

10, 11 y 12). Mientras que en el caso contrario, E. labriformis mostró una ligera tendencia

a disminuir sus números en toda la región de estudio, provocando que desaparezca de la

zona norte (28°-25°N), manteniéndose presente en el resto de la región (Fig. 13).

La segunda tendencia implica únicamente un cambio de las abundancias de ciertas

especies a lo largo de toda la región. Este es el caso de T. lucasanum, en la que se nota una

disminución gradual de su abundancia conforme incrementa la temperatura en toda la

región (Fig. 14). De forma opuesta, en el caso de P. zonipectus se nota un aumento en

abundancia en toda la región, siendo más notable en la región sur (Fig. 15).

41

Figura 9. Proyección de la abundancia de Sufflamen verres en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

Figura 10. Proyección de la abundancia de Lutjanus argentiventris en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

42

Figura 11. Proyección de la abundancia de Stegastes flavilatus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

Figura 12. Proyección de la abundancia de Scarus ghobban en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

43

Figura 13. Proyección de la abundancia de Epinephelus labriformis en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

Figura 14. Proyección de la abundancia de Thalassoma lucasanum en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

44

Figura 15. Proyección de la abundancia de Pomacanthus zonipectus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.

45

DISCUSION.

En el desarrollo de esta tesis se mostraron los patrones actuales de abundancia de

siete especies de peces en el litoral del Pacífico tropical mexicano, así como también el

efecto que tienen las diferentes variables oceanográficas (temperatura, pigmentos

fotosintéticos y nutrientes) sobre el número de individuos de las especies. Algo notable fue

que estas variables influencian de modo diferente dependiendo de cada una de las especies.

En base a este conocimiento, se construyeron modelos de predicción de los potenciales

cambios en números causados por el incremento de temperatura, los cuales sugieren

modificaciones en los patrones actuales de distribución de las especies y en sus

abundancias poblacionales en todas las localidades, de manera negativa o positiva

dependiendo de la especie.

El componente principal de este trabajo es el ecológico, que involucra la relación de

los organismos con los diferentes factores físicos, y los patrones recientes de abundancia y

distribución. Un segundo componente, apoyado en la teoría macroecológica y los modelos

de envolturas bioclimáticas, logró crear escenarios futuros de los patrones de abundancia

de cada una de las especies analizadas. Por la combinación de estos enfoques el presente

trabajo está aportando herramientas para entender aspectos de la abundancia poblacional

de las especies de interés en el futuro inmediato, con resultados relevantes. Por ejemplo, es

el caso de la vieja arcoíris (Thalassoma lucasanum) que disminuiría su abundancia en la

región de estudio. Caso contrario es el ángel del Cortez (Pomacanthus zonipectus) y el

perico amarillo (Scarus ghobban), esta ultima especie de importancia comercial

(SAGARPA, 2009), que mostraron una clara tendencia a incrementar sus números a lo

largo de toda la región; en el caso del perico amarillo incrementar su rango de distribución,

posiblemente provocando un potencial desequilibrio en los ensamblajes ícticos.

46

Las abundancias y distribución de las especies variaron entre zonas, según sus

características ecológicas. La región tropical del Pacífico mexicano y el Golfo de

California, albergan una gran diversidad de peces (Donaldson y Fitzimons, 2002), y

presenta una mezcla de comunidades tropicales y subtropicales, y endemismos, todo lo

cual le da gran interés para la conservación (Roberts et al, 2002; Brusca et al, 2005; Mora

y Robertson, 2005; Robertson y Allen, 2006). La abundancia y distribución de peces en

esta zona se ve influida por múltiples factores, incluyendo la temperatura, profundidad y

tipo de sustrato (Aburto-Oropeza y Balart, 2001; Alvarez-Filip et al, 2006; Chavez-

Comparan y Macias-Zamora, 2006). En el caso de los factores bióticos se puede mencionar

la disponibilidad de alimento, competencia, depredación o migración (Arreola-Robles y

Elorduy Garay, 2002; Aburto-Oropeza et al, 2008).

La especie Sufflamen verres (cochito taxi), tiene una distribución tropical-templada

y está asociada a arrecifes rocosos y coralinos (Robertson y Allen, 2006). Es un pez

predominantemente carnívoro con gran variedad de presas, ya que se alimenta de gusanos

móviles bentónicos, camarones y cangrejos, gasterópodos y bivalvos móviles bentónicos,

estrellas de mar, pepinos, anemonas, etc. (Froese y Pauly, 2009); por lo anterior se deduce

que es un generalista y toda la zona de estudio pareciera ser ideal como hábitat. De todos

los factores oceanográficos, la correlación y regresión solo mostraron la influencia

negativa del silicato sobre la abundancia de esta especie, pero con un valor bajo y además

un ligero efecto positivo de la latitud sobre el número de organismos (Tabla I y II). Este

resultado es de difícil interpretación y quizá esté ligado de modo indirecto, pues el silicato

es esencial para diatomeas (Lalli y Parson, 1997), y la alta densidad de microalgas puede

disminuir la disponibilidad de algas u otros organismos. Sin embargo, es más adecuado

afirmar que la falta de correlación indica que la abundancia de S. verres no parece verse

muy afectada por las variables utilizadas en este estudio. Aquí se sugiere que posiblemente

47

la competencia por el hábitat y la disponibilidad de alimento sean los factores clave que

determinen su distribución y abundancia. Froese y Pauly (2009), muestran una alta

ocurrencia del cochito taxi en toda la región del Pacífico Tropical Mexicano y la zona

centro-norte del Golfo de California, zonas que en nuestro estudio fueron de abundancias

altas o intermedias (Figura 2). También es importante resaltar que las dos regiones de

mayor abundancia fueron Cabo Pulmo y Los Cabos (Figura 2), quizá debido a la presión

pesquera que se ejerce en otros lugares, ya que el cochito taxi es una especie de demanda

en la pesca artesanal (SAGARPA, 2009), y Cabo Pulmo y Los Cabos, son Áreas Naturales

Protegidas, con carácter de Parque Marino Nacional y Área de Protección de Flora y

Fauna, respectivamente, donde no existe mayor presión pesquera. El que estos sitios están

en latitudes altas puede explicar por qué ese efecto este incluido en la regresión múltiple de

modo secundario (tabla II).

El género Thalassoma es distintivo de su grupo (Familia Labridae), y a nivel

mundial sus representantes son bastante abundantes en arrecifes rocosos y coralinos de

zonas tropicales y subtropicales (Bernardi et al, 2004). Los resultados mostraron que T.

lucasanum fue la especie que presentó la mayor abundancia entre las evaluadas, a todo lo

largo de la región de estudio (excepto Bahía de los Ángeles; Figura 3), lo cual coincide con

lo encontrado en estudios anteriores en el Golfo de California y el Pacífico tropical

mexicano (Giraldo et al, 2001; Aburto-Oropeza y Balart, 2001; Álvarez-Filip et al, 2006;

Chávez-Comparan y Macías-Zamora, 2006). La afinidad de esta especie tanto a zonas

tropicales como a subtropicales se corrobora con su rango de distribución (de la Península

de Baja California a Perú; Robertson y Allen, 2006), y fue interesante que la zona de

mayor abundancia estuviera entre Jalisco e Ixtapa (17°-20°N), aproximadamente a la mitad

de su rango. Las localidades citadas tienen una temperatura anual promedio mayor a los

25°C (Fig. 4), factor que según la correlación (Tabla III), influye de manera positiva sobre

48

la abundancia. Todo esto aunado a la tolerancia que tiene a altas temperaturas (Mora y

Ospina, 2001), confirman la afinidad tropical de T. lucasanum. Por otra parte, la

disponibilidad de alimento es un factor biótico clave para determinar la abundancia de los

peces (Munday et al., 1997; Bellwood y Hughes, 2001), y T. lucasanum no es la

excepción. Cada individuo de esta especie requiere de 14.9 veces su peso al año de

alimento, a 25°C (Froese y Pauly, 2009), lo cual se traduce a unos 150 g de comida por

individuo al año (9.52 gr de peso en promedio por individuo; Balart et al., 2006), y lleva a

estimar consumos mayores a 1 kg/m2 de esta población al año, tomando su media de

abundancia (40.29 ± 1.75 ind/censo). Ello indica que tal lábrido necesita vivir en zonas con

buena disponibilidad de recursos, y que al ser omnívoro debe sacar provecho de tener una

dieta muy variada (Giraldo et al., 2001). Finalmente, la especie tiene una tasa intrínseca de

crecimiento poblacional alta (4.2/año; Froese y Pauly, 2009), y esto, en conjunto con su

tipo de dieta generalista, el hecho de que generalmente se encuentran en grupos y que se

reproducen en harem, tipo de reproducción que le da la ventaja a la población del aporte de

características hereditarias a las próximas generaciones de un organismo especialmente

apto (Garcia-Rios, 1997), pueden explicar su alta abundancia en el Pacífico Mexicano.

En el caso de Lutjanus argentiventris (pargo amarillo), la especie tiene un amplio

rango de distribución, desde Perú hasta la zona templado-norte a los 33°N

aproximadamente (Fischer et al., 1995). La distribución del pargo amarillo es bastante

amplia; esto se debe a la alta duración del periodo larval, su habilidad natatoria, y a su

tolerancia fisiológica a cambios bruscos de salinidad y temperatura, ya que su etapa

reproductiva la realiza en sitios cálidos y con baja salinidad, para posteriormente habitar en

arrecifes (Stobutzki y Bellwood, 1997; Serrano-Pinto y Caraveo-Patiño, 1999; Zapata y

Herron, 2002). Un factor importante que influye en su distribución es la presencia de

esteros, ya que parte importante de su ciclo reproductivo se da ahí (Fischer et al., 1995;

49

Santamaria-Miranda et al., 2005). Dado que a lo largo del litoral del Pacífico mexicano, y

el Golfo de California existen abundantes extensiones de esteros, deltas de ríos y zonas de

manglar (Lavin, 1997), los números de este pez pueden ser altos en general, pues existen

múltiples sitios de reclutamiento y es un carnívoro oportunista (Parrish, 1987), Santamaria-

Miranda y colaboradores (2005), mencionan que tiene una dieta variada, alimentándose de

peces pequeños, crustáceos, gusanos, e incluso se alimenta de organismos planctónicos

(urocordados). Considerando lo anterior la correlación de la concentración de pigmentos

fotosintéticos mostró influencia positiva (Tabla V), originando un ecosistema más

productivo para él y por ende, mayor proveedor de alimento y favorable a la abundancia de

L. argentiventris.

Por otra parte, las especies que mostraron mayores abundancias en el área del Golfo

de California, sobre todo en la porción centro-norte, fueron Scarus ghobban y

Pomacanthus zonipectus (figuras 5 y 7). Ambas especies son omnívoros-herbívoros; el

perico amarillo (S. ghobban) consume de algas y corales (Francini-Filho et al, 2008) y el

Ángel del Cortez (P. zonipectus) algas, algúnos equinodermos, esponjas, anemonas (Pérez-

España y Abitia-Cárdenas, 1996). Sin embargo, la alimentación de ambos se basa en buena

medida en tapetes algales bentónicos (Robertson y Allen, 2006), así entonces, esto les

confiere un nivel trófico de 2 para el perico amarillo y de 3.1 para el Ángel del Cortez

(Froese y Pauly, 2009). Al tener tendencias al herbívorismo, ambos peces requieren zonas

de alta productividad, y donde haya disponibilidad suficiente de alimento, pues ingieren

elevadas cantidades, sobre todo P. zonipectus (la relación consumo/biomasa es de 16.7

para el Ángel del Cortez y de 9.7 para el perico amarillo; Froese y Pauly, 2009). El Golfo

de California tiene condiciones ideales para sostener los requerimientos alimenticios

necesarios para especies como éstas, ya que posee una productividad primaria elevada en

la columna de agua (Hidalgo-González y Álvarez-Borrego, 2001; Espinosa-Carreón y

50

Valdez-Holguín, 2007), y además, la distribución de nutrientes para algas foliosas y

coralinas va aumentando hacia la parte norte, teniendo la máxima concentración en la

región de las grandes islas debido a los procesos de mezcla y fertilización por mareas y

vientos (Pennington et al., 2006; Espinosa-Carreon y Valdez-Holguin, 2007). Estas

condiciones ambientales sustentan altas poblaciones del Ángel del Cortés y del perico

amarillo, sobre todo la región norte del golfo (figuras 5 y 7). Todos estos argumentos se

ven apoyados por el análisis de correlación y regresión que indicaron la afinidad de P.

zonipectus y S. ghobban por aguas de latitudes altas mas subtropicales, donde coincide una

temperatura relativamente baja, y altos nutrientes (Tablas VII y XI). Por otro lado, para el

caso del P. zonipectus el número de especies por familia se manifestó en la regresión con

un valor muy bajo (Tabla VIII), y se puede explicar con la presencia del Holacanthus

passer Valenciennes, 1846 (Ángel Rey), que es la otra especie de la misma familia que

podría ofrecer una competencia, pero estos dos peces difieren en cuanto requerimientos

ecológicos, lo cual no representa competencia por este aspecto entre ambos por lo que

tienden a estar en la misma área.

A diferencia de los casos anteriores, E. labriformis (cabrilla piedrera) y S. flavilatus

(damisela bicolor) mostraron la mayor abundancia entre Bahía de Banderas (Jalisco) y El

Faro (Michoacán; figuras 6 y 8), en la zona tropical del Pacífico mexicano. Ambas

especies han sido registradas desde el Golfo de California a Perú, incluyendo las islas

Revillagigedo, Cocos, Malpelo y Galápagos (Robertson y Allen, 2006), y son típicas de

climas tropicales (Froese y Pauly, 2009). Nuestros resultados mostraron que la cabrilla

piedrera es más abundante en la porción central del Pacífico tropical mexicano y va

disminuyendo su densidad de forma gradual hacia el Golfo de California (Fig. 8),

corroborando lo mencionado por Craig y colaboradores (2006). Por otro lado Froese y

Pauly (2009), muestran que la más alta ocurrencia de S. flavilatus está en la parte sur del

51

Golfo de California y Pacífico tropical, coincidiendo con nuestros resultados, ya que esta

damisela apareció en más del 80% de los censos realizados en esa misma área. La damisela

es un herbívoro de nivel trófico bajo (2.00; Froese y Pauly, 2009) y se alimenta de algas y

ocasionalmente de plancton y detritus (Allen, 1991). Estos peces requieren de sitios en los

que haya bastante disponibilidad de alimento y alta productividad, ya que cada individuo

requiere de 46.7 veces su peso al año de alimento (Froese y Pauly, 2009); eso explica por

qué en la correlación múltiple la concentración de pigmentos tuvo una influencia positiva

sobre la abundancia de la damisela (tabla IX).

Por otra parte, E. labriformis como muchos serranidos es un carnívoro con un nivel

trófico alto (4.00) con afinidad a aguas cálidas (Tabla XIII; Aburto-Oropeza et al., 2008;

Froese y Pauly, 2009), por lo que vive bien en la zona tropical del Pacífico Mexicano. Sin

embargo su alto número y tasa de consumo de alimento lo llevan a presentarse en áreas con

relativamente alta productividad, donde usa la gran diversidad de habitas y variedad de

tipos de alimento (Craig et al., 2006). Es interesante anotar que aunque las zonas de más

alta productividad están en el centro-norte del Golfo de California, estas son regiones

templado-tropicales, y estas especies son de hábitats tropicales (Giraldo et al., 2001;

Froese y Pauly, 2009), razón por la cual el norte del golfo no presentó altas densidades. La

mayor abundancia se presentó en Jalisco, Nayarit y Michoacán, que además de ser zonas

tropicales presentan zonas de surgencias en Jalisco y Nayarit, y el Faro (Michoacán) recibe

un importante aporte de nutrientes por los ríos presentes en el área, lo que provoca sean

una zonas ricas en nutrientes (Conkright et al., 1994; Lavin, 1997)

Como se observó, para cada especie existe un grupo particular de variables que

afectan de alguna forma sus números poblacionales. Ello dependerá de las necesidades

ecológicas particulares de cada una de las especies.

52

Recientemente en el campo de la ecología se ha puesto un gran énfasis en aplicar

técnicas para la modelación de nichos ecológicos, y posteriormente poder entender y

predecir la distribución de las especies, campo que está en gran expansión (Scott et al,

2002; Ortega-Huerta y Peterson, 2008), ya que dichos modelos nos permiten analizar una

gran diversidad de factores sobre la biodiversidad. En ese sentido, por ejemplo, es posible

determinar la distribución geográfica (Guisan y Zimmerman, 2000; Elith y Leathwick,

2007), evaluar rutas y zonas posibles de invasión de especies ó buscar áreas donde se

puedan hallar especies raras y amenazadas (Peterson, 2003; Guisan et al, 2007). Por otro

lado, desde la perspectiva práctica, los modelos de nicho ecológico permiten establecer

planes y prioridades para la conservación de la biodiversidad (Chen y Peterson, 2002;

Ferrier, 2002) y en especial, son las herramientas clave para evaluar el impacto del cambio

climático sobre la distribución de especies (Hughes et al, 2003; Thomas et al, 2004;

McKenzie et al, 2007; Massot et al, 2008).

Los modelos que se han utilizado para modelar la distribución de especies son muy

diversos, y en su forma más utilizada incluyen el uso de regresión múltiple y otras formas

de modelos lineales generalizados (Austin, 1992; Pearson et al, 2002). Generalmente el

objetivo es indicar la probabilidad de ocurrencia de las especies en un sitio a partir de

análisis del hábitat adecuado para el desarrollo de sus poblaciones, el cual a su vez se

deduce de datos georeferenciados de oceanografía (Elith et al., 2006). Los modelos de

regresión se basan en usar datos sobre ausencia-presencia de una especie, o registros de

solo presencia, donde los primeros representan el nicho ecológico efectivo y otro el nicho

ecológico fundamental, respectivamente (Zaniewski et al, 2002). Actualmente, la precisión

de los modelos de distribución es un campo en desarrollo, por lo que la discusión está

abierta y generalmente el método de presencia-ausencia es el que más se ha usado, ya que

supuestamente proporciona una aproximación más cercana a las reales condiciones

53

(Zaniewski et al, 2002; Anderson et al., 2003; Ottaviani et al., 2004; Hirzel et al., 2006;

Benito de Pando y Peñas de Giles, 2007).

Los modelos bioclimáticos han tenido muchas críticas. Por un lado, se menciona

que las interacciones bióticas de las especies, como competencia y depredación, que tienen

gran impacto sobre la distribución de las especies (Davis et al, 1998; Araujo y Luoto,

2007), no son incluidas en la modelación de distribución de especies, lo que pueda causar

errores. Por otro lado, los modelos tampoco toman en cuenta la habilidad de dispersión de

especies (Peterson, 2001), o la adaptación local, factores que son clave para una correcta

predicción de potenciales cambios de distribución (Davis y Shaw, 2001; Thomas et al,

2001). Sin embargo, este tipo de estudios son los menos errados cuando la información es

limitada (como en el océano; Brown, 1995). La gran escala utilizada hace que el efecto de

variables bióticas y ambientales sean “promediados” y además permite que el mayor peso

del factor se asocie a los factores físicos. Así, tomando en cuenta la escala de nuestra área

de estudio (desde los 28°N a los 15°N), el uso de variables físicas como tratamientos, se

consideró el más adecuado para realizar la predicción en nuestro modelo (Brown, 1999;

Blackburn y Gaston, 2003). Finalmente para estudios relacionados con el calentamiento

global, la única opción viable es usar variables físicas, que son las que están cambiando y

afectando de diferentes maneras a las especies (Harley et al, 2006; Parmensan, 2006;

IPCC, 2007)

A diferencia de los modelos citados, basados en ausencia-presencia, en esta tesis se

trabajó con una variable cuantitativa como lo es la abundancia. Gracias a la existencia de

información cuantitativa y georeferenciada de las especies de interés y de las comunidades

de peces. Además se trató de tomar en cuenta las relaciones de la abundancia de especies

con factores ecológicos (competencia, en este caso la proporción de especies por género).

54

Las variables oceanográficas (pigmentos fotosintéticos y nutrientes) siguen

patrones independientes en cada una de las zonas, dificultando realizar un modelo de

predicción sobre estas variables, razón por lo que las predicciones realizadas en esta tesis,

fueron proyectadas únicamente cambiando los escenarios de temperatura, variable que si se

ha podido modelar para observar sus cambios futuros. Así entonces, se realizó un modelo

conservativo, ya que el resto de las variables fueron tomadas en cuenta, pero al no saber

cómo cambiarán, se asumió que se mantendrán de la misma forma. La idea fue generar

predicciones a escala más fina, considerando variables biológicas relevantes, todo esto con

el fin de crear herramientas útiles dirigidas al manejo adecuado de las poblaciones.

En esta tesis, los modelos de regresión indicaron dos tendencias claras: el cambio

en la distribución geográfica de los peces, y un cambio en la abundancia de las especies. S.

verres, L. argentiventris, S. flavilatus y S. ghobban mostraron claramente una extensión en

su rango de distribución latitudinal, además de mostrar un incremento en sus números

poblacionales (figuras 9, 10, 11 y 12); podría decirse que los cambios en las variables

oceanográficas serían benéficos, pues las cuatro especies podrían ampliar su rango de

distribución llegando a la región más norteña de estudio (28°N), una de las zonas que

actualmente es de condiciones templadas, y si aumentase la temperatura superficial

oceánica entre 1° y 3°C, podría tener condiciones más templado-tropicales (Reyes-Bonilla

et al, sometido), y las cuatro especies son más afines y tolerantes a aguas cálidas. Un caso

similar fue el caso del Ángel del Cortez, que al presentarse este aumento de temperatura le

daría un beneficio, ya que al tener preferencias templado-tropicales mostraría un leve

aumento en su abundancia en toda la región (Figura 16).

Por otro lado E. labriformis reduciría su rango de distribución, cambiando su límite

norte de los 28°N a los 25°N (Figura 13). El modelo indicó que si la temperatura

continuara en aumento, la abundancia de este pez disminuiría eventualmente. Así mismo,

55

se observó el mismo patrón para T. lucasanum, que sin tener cambios en su distribución, si

disminuiría su abundancia en toda la región de estudio (Figura 14). Aunque estas especies

tienen afinidades tropicales (Giraldo et al, 2001; Robertson y Allen, 2006), la proyección

nos induce a concluir que un exceso en la temperatura les perjudica, ya que como a

muchos peces arrecifales el incremento en la temperatura les afecta la supervivencia larval

y reduce el reclutamiento (Wellington & Victor, 1985), posiblemente excediendo su límite

de tolerancia al calor, por lo que decaería su abundancia, ya que las condiciones térmicas

tropicales extremas le darían complicaciones para su desarrollo.

Las predicciones emitidas en esta tesis indican que las especies no reaccionaran de

manera homogénea al calentamiento global, ya que como se mostro anteriormente sus

necesidades ecológicas y fisiológicas son diferentes, y los cambios oceanográficos

provocaron ajustes distintos en cada una de las especies: S. verres, L. argentiventris, S.

flavilatus, S. ghobban y P. zonipectus aumentarían su abundancia y/o distribución ya que

son más tolerantes al agua calida, mientras otras se verán perjudicadas al disminuir su

rango de distribución y/o abundancia, (E. labriformis y T. lucasanum). Este hallazgo, de un

aumento en la distribución en especies con tolerancia a aguas cálidas, apoya la idea que los

cambios en distribución y abundancia debidos al calentamiento global, primero se podrían

dar en las especies con tolerancia limitada a incrementos altos de temperatura (Mora y

Ospina, 2001), una vez que el área se torne demasiado cálida (Roessig et al, 2004;

McKenzie et al, 2007).

Un resultado clave de las diferentes respuestas de las especies es que pueden surgir

modificaciones a nivel de los ensamblajes icticos, que se prevé que traerían un

desequilibrio ecológico, y que dicho cambio (cualitativo y cuantitativo) posiblemente no

será de manera gradual y ordenada en relación al aumento de temperatura, si no de manera

desordenada por las respuestas particulares de cada especie. Esta predicción se apoya en el

56

dendograma de similitud de la figura 16, trazado partir de las abundancias esperadas de las

siete especies analizadas, tomadas como representativas de la comunidad (ya que para

realizar el estudio se tomaron especies de diferentes hábitos y necesidades fisiológicas) en

el cual se observa un arreglo desordenado conforme aumenta la temperatura. En general, se

sugiere que los ensamblajes ícticos de peces arrecifales del Golfo de California y Pacífico

tropical mexicano podrían sufrir cambios en las próximas décadas, ocasionando de alguna

manera efectos importantes tanto ecológicos como económicos.

57

58

Familia Especie Nombre común Alimentación Habitat

Balistidae Sufflamen verres Cochito Carnívoro Fondo

Labridae Thalassoma lucasanum Vieja arcoíris Carnívoro Fondo, media agua

Lutjanidae Lutjanus

aregentiventris

Pargo amarillo Carnívoro Migratorio, fondo

Pomacanthidae Pomacanthus

zonipectus

Angel del cortes Omnívoro Fondo y media agua

Pomacentridae Stegastes flavilatus Damisela Omnívoro Fondo

Scaridae Scarus ghobban Perico Herbívoro, Fondo

Serranidae Epinephelus

labriformis

Cabrilla piedrera Carnívoro Fondo

Tabla XV. Especies estudiadas, indicando el tipo de alimentación y hábitat de cada una de ellas. Basado en Robertson y Allen (2006), y Froese y Pauly (2009).

59

REFERENCIAS.

Abitía-Cárdenas, L.A., Rodríguez-Romero, J., Galván-Magaña, F. de la Cruz-Agüero, J. y

Chávez-Ramos, H. 1994. |Lista sistemática de la ictiofauna de Bahía de La Paz,

Baja California Sur, México. Ciencias Marinas 20(2): 159-181.

Aburto-Orópeza, O., B. Erisman, C. Valdez-Ornelas y G. Danemann. 2008. Serránidos de

Importancia Comercial del Golfo de California: Ecología, Pesquerías y

Conservación. Ciencia y Conservación 2008(1):1-23.

Aburto-Orópeza, O. y E.F. Balart. 2001. Community structure of reef fish in several

habitats of rocky reef in the Gulf of California. Marine Ecology. 22(4): 283-305.

Ackerman J.L. y D.R. Bellwood. 2000. Reef fish assemblages: a re-evaluation using

enclosed rotenone stations. Marine Ecology Progress Series. 206: 227-237.

Aguilar-Palomino, B., Pérez-Reyes, C., Galván-Magaña, F. y Abitía Cardenas, L.A. 2001.

Ictiofauna de la Bahía de Navidad, Jalisco, México. Revista de Biología

Tropical. 49(1).

Allen, G.R. 1991. Field guide to the freshwater fishes of New Guinea. Publication of the

Christensen Research Institut. No. 9, 220 pp.

Allen, G.R., y D.R. Robertson. 1994. Fishes of the tropical eastern Pacific. University of

Hawaii, Press. Honolulu. 322 pp.

Almany, G.R. 2004. Diferential effects of hábitat complexity, predators and

competitors on abundance of juvenile and adult coral reef fishes. Oecologia

141:105-113.

60

Alvarez-Borrego, S. y J.R. Lara-Lara. 1991. The physical enviroment and primary

productivity of the Gulf of California. En: Dauphin J.P. y Simoneit B. (eds) The

Gulf and Peninsular Province of the Californias. American Association of

Petroleum Geologists. Tulsa. 47: 555-567.

Alvarez-Filip, L., Reyes-Bonilla, H. y Calderón-Aguilera, L. 2006. Community structure

of fishes in Cabo Pulmo reef, Gulf of California. Marine Ecology. 27: 253-262.

Anderson, R. P., D. Lew. y A.T. Peterson. 2003: Evaluating predictive models of species

distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling, 162:

211-232.

Araujo, M.B. y M. Luoto. 2007. The importance of biotic interactions for modelling

species distributions under climate change. Global Ecology and Biogeography.

16: 743-753.

Arreola-Robles, J. y F. Elorduy-Garay. 2002. Reef fish diversity in the region of La Paz

Baja California Sur, Mexico. Bulletin of Marine Science, 70 (1): 1-18.

Austin, M.P., 1992. Modelling the environmental niche of plants: implications for

plant community response to elevated CO2 levels. Australian Journal of Botany

40: 615-630.

Baker, A. C., P.W. Glynn y B. Riegl. 2008. Climate change and coral reef bleaching:

An ecological assessment of long-term impacts, recovery trends and future

outlook. Estuarine, Coastal and Shelf Science 80: 435-471.

61

Balart, E.F., A. Gonzalez-Cabello, R.C. Romero-Ponce, A. Zayas-Alvarez, M. Calderon-

Parra, L. Campos-Davila y L: F. Findley. 2006. Lenght-weight relationship of

cryptic reef fishes from the southwestern Gulf of California, Mexico. Journal of

Applied Ichthyology, 22: 316-318.

Bellwood, D.R. y T.P. Hughes. 2001. Regional-scale assembly rules and biodiversity of

coral reefs. Science, 292: 1532.

Benito de Pando, B. y J. Peñas de Giles. 2007. Aplicación de modelos de distribución de

especies a la conservación de la biodiversidad en el sureste de la Península

Ibérica”, GeoFocus, 7: 100-119.

Bernardi, G., G. Bucciarelli, D. Costagliola, D.R. Robertson y J.B. Heiser. 2004.

Evolution of coral reef fish Thalassoma sp. (Labridae). 1. Molecular phylogeny

and biogeography. Marine Biology 144: 369-375.

Blackburn, T.M. y K.J. Gaston. 2003. Macroecology: concepts and consequences.

Oxford: Blackwell Science.

Bohnsack, J.A., y S.P. Bannerot. 1986. A stationary visual census technique for

quantitatively assessing community structure of coral reef fishes. NOAA

Technical Report NMFS, 41: 1-15.

Brusca, R.C. y D.A. Thomson. 1975. Pulmo Reef: the only coral reef in the Gulf of

California. Ciencias Marinas. 1: 37-53.

Brusca, R.C, L. T. Findley, P. A. Hastings, M. E. Hendrickx, J. Torre-Osorio y A. M. Van

der Heiden. 2005. Macrofaunal divesrsity in the Gulf of California. en:

62

Biodiversity, Ecosystems, and conservation in northern Mexico. Jean-Luc E.

Cartron, Gerardo Ceballos y Richard Stephen Felger Eds. Oxford University Press.

179-203 pp.

Brown, J.H. 1995. Macroecology. Chicago: University of Chicago press.

Brown, J.H. 1999. Macroecology: progress and prospect. Oikos 87, 3-14.

Caldeira, K. y Wickett, M. E. 2005. Ocean model predictions of chemistry changes

from carbón dioxide emissions to the atmosphere and ocean. Journal of.

Geophysical Research, 110, C09S04, doi: 10.1029/2004JC002671.

Campos-Dávila, L., V. H., Cruz-Escalona, F., Galván-Magaña, A., Abitia-Cárdenas, F., J.,

Gutiérrez-Sánchez y E., Balart. 2005. Fish assemblages in a Gulf of California

marine reserve. Bulletin of Marine Science, 77 (3): 347-362.

Cano-Pérez, F. A. y C. Tovilla- Hernández. 1991. Golfo de California. Pp 403- 558. En:

De la Lanza- Espino, G. (editora). Oceanografía de mares mexicanos. AGT Editor,

México.

Chávez-Comparan, J.C. 2009. Caracterización y estructura de la ictiofauna de arrecifes

rocosos y coralinos en Punta Carrizal, Colima, México para fines de inventario

y conservación de la diversidad animal. Universidad de Colima Informe final

SNIB-CONABIO proyecto No. DJ020. México D.F.

Chávez-Comparan J.C., y Macías-Zamora R. 2006. Structure of reef fish communities in

the littoral of Colima, Mexico. Journal of Biological Sciences 6 (1): 65-75.

63

Chávez-Ramos, H., J. Rodríguez-Romero, L.A. Abitia Cárdenas, H. Pérez España y F.

Galván-Magaña. 1996. Lista sistemática de los peces de La Isla Cerralvo, Baja

California Sur, México. Ciencias Marinas. 22:003, 295-311.

Chen, G., y A. T. Peterson. 2002. Prioritization of areas in China for the conservation

of endangered birds using modelled geographical distributions. Bird

Conservation International, 12:197-209

Cheung, W.L., C. Close, V. Lam, R. Watson, y D. Pauly. 2008. Application of

macroecological theory to predict effects of climate change on global fisheries

potential. Marine Ecology Progress Series 365: 187-197.

Christensen, V. y D. Pauly. 1993. Trophic models of aquatic ecosystem. Proceeding of

the International Center of Living Aquatic Resources Managament. 26: 390pp.

Conkright M.E., S. Levitus y T.P. Boyer. 1994. World Ocean Atlas 1: Nutrients. National

Oceanic and Atmospheric Administration. Washington, D.C., EEUU.

Craig, M., D.J. Pondella y R. Lea. 2006. New records of the flag cabrilla, Epinephelus

labriformis (Serranidae: Epihephelinae), from de Pacific coast of Baja

California , Mexico, and San Diego, California, USA, with notes on the

distribution of others groupers in California. California Fish and Game. 92 (2):

91-97.

Davis, A.J., J.H. Lawton, B. Shorrocks, y L.S. Jenkinson. 1998. Individualistic species

responses invalidate simple physiological models of community dynamics

under global environmental change. Journal of Animal Ecology, 67: 600–612.

64

Davis, M.B. y R.G. Shaw. 2001. Range shifts and adaptive responses to Quaternary

climate change. Science, 292: 673–679.

De la Cruz-Agüero, J., F. Galván-Magaña, L.A. Abitia-Cárdenas, J. Rodríguez-Romero y

F.J. Gutiérrez-Sánchez. 1994. Lista sistemática de los peces marinos de Bahía

Magdalena, B.C.S., México. Ciencias Marinas. 20: 17-31.

De la Lanza, G. E. 1991. Oceanografía de mares mexicanos. AGT, México. 569 pp.

Dominici-Arosemena, A. y M. Wolff. 2006. Reef fish community structure in the

Tropical Eastern Pacific –Panama-; living on a relatively stable rocky reef

environment. Helgoland Marine Research, 60:287-305.

Donaldson, T.J., y J. M. Fitzimons. 2002. Prelude to biodiversity of Pacific Ocean

fishes. Enviromental Biology of Fishes 65: 121-122.

Durazo R., T.R. Baumgartner, S.J. Bograd, C.A. Collin, S. De la Campa, G. Garcia , G.

Gaxiola-Castro, Huyer A., K.D. Hyrenbanch, D. Loya, R.J. Lynn, F.B. Schwing,

R.L. Smith, W.J. Sydeman y P. Wheeler. 2002. The state of the California

Current 2000-2001: a third straight La Niña year. CALCOFI Reports 42: 29-

60.

Easterling, W.E., Hurd, B.H. y J., B. Smith. 2004. Coping with global climate change.

The role of adaptation in the United States. Pew Center on Global Climate

Change, Arlington, VA.

Elith, J., C.H. Graham, R.P. Anderson, M. Dudík S. Ferrier, A. Guisan, R.J. Hijmans, F.

Huettmann, Leathwick, A. Lehmann, J. Li, L.G. Lohmann, B.A. Loiselle, G.

Manion, C. Moritz, M Nakamura, Y Nakazawa, J.M. Overton, A.T. Peterson, S.J.

Phillips, K.S. Richardson, R. Scachetti-Pereira, R.R Schapire, J. Soberón, S.

65

Williams, M.S. Wisz y N.E Zimmermann. 2006. Novel methods improve

prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129–

151.

Elith, J. y J. Leathwick. 2007. Predicting species distributions from museums and

herbarium records using multiresponse models fitted with multivariate

adaptive regression alpines. Diversity and Distribution, 13: 265-275.

Espinosa-Carreon, T. L. y J.E. Valdez-Holguín. 2007. Variabilidad interanual de

clorofila en el Golfo de California. Ecologia Aplicada, 6(1,2).

Feely, R. A., Sabine, C.L., Lee, K., Berelson, W., Kleypas, J., Fabry, V.J. y Millero, F.J.

2004. Impact of anthropogenic CO2 on the CaCO3 system in the oceans.

Science 305: 362-366.

Ferrier, S. 2002. Mapping spatial pattern in biodiversity for regional conservation

planning: where to from here? Systematic Biology, 51: 331–363.

Fiedler, P.C. y L.D. Talley. 2006. Hydrography of the Eastern Tropical Pacific: A

review. Progress in Oceanography 69: 143-180.

Fischer, W., Krupp, F. Schneider, W., Summer, C., Carpenter, K. E. y V. H., Niem. 1995.

Guía FAO para la identificación de especies para los fines de pesca Pacífico

Centro-Oriental. Roma. FAO. Vol. II: 647-1200 pp.

Francini-Filho, R.B., R.L. Moura, C.M. Ferreira y E.O.C. Coni. 2008. Live coral

predation by parrotfishes (Perciformes: Scaridae) in the Abrolhos Bank,

eastern Brazil, with comments on the classification of species into functional

groups. Neotropical Icthyology, 6 (2): 191-200.

66

Froese, R. and D. Pauly. Editors. 2009. FishBase. World Wide Web electronic

publication. www.fishbase.org, version (07/2009).

Gallegos, A., R. Rodríguez, E. Márquez, R. Lecuanda y J. Zavala-Hidalgo. 2006. Una

climatología de la temperatura de la superficie del mar de las aguas adyacentes

a las costas de Jalisco, Colima y Michoacán, México: 1996-2003. En Jiménez-

Quiroz y Espino-Barr (Eds.). Los Recursos Pesqueros y Acuícolas de Jalisco,

Colima y Michoacán. Instituto Nacional de la Pesca. Manzanillo, Colima, México

621 pp.

Gaxiola-Castro, G., J. Gracia-Córdova, J.E. Valdez-Holguín y M. Botello-Ruvalcaba.

1995. Spatial distribution of chlorophyll a and primary productivity in

relation to winter physical structure in the Gulf of California. Continental Shelf

Research, 15: 1043-1059.

Giraldo, A., C. Gómez y F. Ospina. 2001. Abundance and apatial distribution of

Thalassoma lucasanum (Gill, 1863) in a coral reef of the Eastern Tropical

Pacific. Bulletin of Marine Science, 68(1): 147-152.

Glynn P.W., J.E.N. Veron y G.M. Wellington. 1996. Clipperton atoll (eastern Pacific):

oceanography, geomorphology, reef-building coral ecology and biogeography.

Coral Reefs 15: 71-90.

Gotshall, D. 1998. Sea of Cortez marine animals; A guide to the common fishes and

invertebrates Baja California to Panama. Sea Challengers, Monterey, CA.USA.

110 pp.

Guisan, A., C. Graham, J. Elith, F. Huettmann, y NCEAS modelling Group. 2007.

Sensitivity of predictive species distribution models to change in grain size:

67

insights from an international experiment across five continents. Diversity and

Distributions. 13(3): 332-340.

Guisan, A. y N.E. Zimmerman. 2000. Predictive hábitat distribution models in ecology.

Ecological Modeling, 135: 147-186.

Harley, C. D., Hughes, A. R., Hultgren, K.M., Miner, B.G., Sorte, C. J., Thornber, C. S.,

Rodriguez, L. F., Tomanek, L. y Williams, S. L. 2006. The impacts of climate

change in coastal marine systems. Ecology letters. 9: 228-241

Hidalgo-González, R.M. y S. Alvarez-Borrego. 2001. Chlorophyll profiles and the water

column structure in the Gulf of California. Oceanológica Acta, 24: 19-28.

Hirzel, A.H., G.L. Lay, V. Helfer, C. Randin, y A. Guisan. 2006: Evaluating the ability of

habitat suitability models to predict species presences. Ecological Modelling,

199: 142-152.

Hoegh-Huldberg, O., P.J. Mumby, A.J. Hooten, R.S. Steneck, P. Greenfield, E. Gomez,

C.D. Harvell, P.F. Sale, A.J. Edwards, K. Caldeira, N. Knowlton, C.M. Eakin, R.

Iglesias-Prieto, N. Muthiga, R.H. Bradbury, A. Dubi y M.E. Hatziolos. 2007. Coral

reefs under rapid climate change and ocean acidification. Science 318: 1737.

Hughes, T. P., Baird, A. H., Bellwood, D. R., Card, M., Connolly, S. R., Folke, C.,

Grosberg, R., Hoegh-Guldberg, O., Jackson, J. B. C., Kleypas, J, Lough, J. M.,

Marshall, P., Nyström, M., Palumbi, S. R., Pandolfi, J. M., Rosen, B. y

Roughgarden, J. 2003. Climate change, human impacts, and the resilience of

coral reefs. Science 301: 929-933.

68

Humann, P. y N. Deloach. 2004. Reef Fish Identification; Baja to Panama. New World

Publication, Jacksonville, FL. USA. 364pp.

IPCC, 2007: Cambio climático 2007: Informe de síntesis. Contribución de los grupos de

trabajo I, II y III al cuarto informe de evaluación del Grupo Intergubernamental de

Expertos sobre el Cambio Climático [Equipo de redacción principal: Pachauri R. K.

y Reisinger, A. (Directores de la publicación). IPCC, Ginebra, Suiza, 104 pp.

Kahru, M., S.G. Marinone, S.E. Lluch-Cota, A. Parés-Sierra y G. Mitchell. 2004. Ocean

color variability in the Gulf of California: scales from the El Niño-La Niña

cycle to tides. Deep Sea Research II, 51: 139-146.

Kleypas, J.A. y Langdon, C. 2006. Coral reefs and changing seawater carbonate

chemistry. In: Phinney, J.T., Hoegh-Guldberg, O., Kleypas, J., Skirving, W.,

Strong, A. (Eds.), Coral Reefs and Climate Change: Science and Management.

Coastal and Estuarine Studies 61. American Geophysical Union,Washington, DC,

pp. 73–110.

Lara-Lara J.R. y C. Bazán-Guzmán. 2005. Distribución de la clorofila y producción

primaria por clases de tamaño en la costa del Pacífico Mexicano. Ciencias

Marinas, 31: 11-21.

Lavín M. (ed.) 1997. Contribuciones a la oceanografía física en México. Monografía 3,

Unión Geofísica Mexicana. CICESE, Ensenada.

Lalli, C.W. y T.R. Parsons. 1997. Biological Oceanography: An Introduction.

Butterworth y Heinemann. Oxford. 314 pp.

Lluch-Cota, S.E., E. A. Aragón-Noriega, F. Arreguín-Sánchez, D. Aurioles-Gamboa, J. J.

Bautista-Romero, R. C. Brusca, R. Cervantes-Duarte, R. Cortés-Altamirano, P. Del-

Monte-Luna, A. Esquivel-Herrera, G. Fernández, M. E. Hendrickx, S. Hernández-

Vázquez, H. Herrera-Cervantes, M. Kahru, M. Lavín, D. Lluch-Belda, D. B. Lluch-

69

Cota, J. López-Martínez, S. G. Marinone, M. O. Nevárez-Martínez, S. Ortega-

García, E. Palacios-Castro, A. Parés-Sierra, G. Ponce-Díaz, M. Ramírez-Rodríguez,

C. A. Salinas-Zavala, R. A. Schwartzlose y A. P. Sierra-Beltrán. 2007. The Gulf of

California: Review of ecosystem status and sustainability challenges. Progress

in Oceanography 73: 1-26.

López-Pérez, R.A., Benítez-Villalobos F., López-Ortiz A.M., López-Pérez M.I., Granja-

Fernández M.R. y Domínguez y Gómez M.T. 2008. La comunidad arrecifal en

Isla Cacaluta, Oaxaca. In : Domínguez–Licona J.M. (Ed.) Diagnóstico de los

Recursos Naturales de la Bahía y Micro-Cuenca de Cacaluta. Universidad del Mar.

Oaxaca, 243–255.

Madrid-Vera, J., A. Ruiz-Luna y I. Rosado-Bravo. 1998. Peces de la plataforma

continental de Michoacán y sus relaciones regionales en el Pacífico mexicano.

Revista de Biología Tropical. 46:2.

Marinone, S.G., y M. F. Lavin. 2003. Residual flow and mixing in the large island

región of the central Gulf of California. In: Velasco Fuentes, O.U., Sheinbaun,

J., Ochoa de la Torre, J.L. (Eds), Nonlinear processes in geophysical Fluid

Dynamics. Kluwer Academic Publishers, The Netherdlands, pp. 173-204.

Massot, M., J. Clobert y R. Ferriere. 2008. Climate warming, dispersal inhibition and

extinction risk. Global Change Biology, 14, 461-469.

McKenzie B.R., H. Gislason, C. Möllmann y F. W. Köster. 2007. Impact of 21st century

climate change on the Baltic Sea fish community and fisheries. Global Change

Biology 13: 1348-1367.

70

Moncayo-Estrada, R., J.L. Castro-Aguirre,. y J. De la Cruz Agúero.2006. Lista

sistemática de la ictiofauna de Bahía de Banderas, México. Revista Mexicana de

Biodiversidad, 77(1): 67-80.

Mora, C. y A.F. Ospina. 2001. Tolerance to high temperatures and potential impact of

sea warming on reef fishes of Gorgona Island (tropical Eastern pacific). Marine

Biology139: 765-769.

Mora, C. y D.R. Robertson. 2005. Factors shaping the range-size frequency

distribution of the endemic fish fauna of the Tropical Eastern Pacific. Journal

of Biogeography. 32 (2): 277-286.

Munday, P. L., G. P. Jones y M.J. Caley. 1997. Habitat specialisation and the

dsitribution and abundance of coral-dwelling gobies. Marine Ecology Progress

Series, 152: 227-239.

Munday, P. L., G. P. Jones, M.S. Pratchett y A.J. Williams. 2008. Climate change and the

future of coral reef fishes. Fish and Fisheries 9: 261-285.

Neter J, M. Kutner, C. Nachtsheim y W. Wassermann. 1996. Applied linear estatistical

models. 4th edition. McGraw-Hill, New York, pp 1408.

Ortega-Huerta, M. A., and A. T. Peterson. 2008. Modeling ecological niches and

predicting geographic distributions: A test of six presence-only methods.

Revista Mexicana de la Biodiversidad 79:205-216.

Ottaviani, D., G.J. Lasinio y L. Boitani. 2004. Two statistical methods to validate habitat

suitability models using presence-only data, Ecological Modelling, 179, pp. 417-443.

Pacheco- Sandoval, P. y O. M., Ayala- Torres. 1991. Pacífico Tropical Mexicano, Cabo

Corrientes a la frontera con Guatemala. 117-205 pp. En: G. De la Lanza- Espino

(ed.). Oceanografía de mares mexicanos. AGT EDITOR.

71

Pacheco-Ayub, C. A. y J. J. Bautista-Romero. 2003.Optimal interpolation sea Surface

temperature - CD (Ver. 2.0). CIBNOR, S.C.

Parmesan, C. 2006. Ecological and evolutionary responses to recent climate change.

Annual Review of Ecology and Evolution Systematics. 37:637–69.

Parrish, J.D. 1987. The trophic biology of snapper and grouper. En: Polovina JJ & S

Ralston (eds), Tropical Snapper and Groupers: Biology and Fisheries Management.

pp. 561-603. Westview Press Inc. Boulder.

Pearson, R.G., T.P. Dawson, P.M. Berry y P.A. Harrison. 2002. SPECIES: A spatial

evaluation of climate impact on the envelope of species. Ecological Modelling,

154: 289-300.

Pennington, J.T., K.L. Mahoney, V.S. Kuwara, D.D. Kolber, R. Calienes y F.P. Chavez.

2006. Primary production in the eastern tropical Pacific: A review. Progress in

Oceanography 69: 285-317.

Pérez-España, H. y L.A. Abitia-Cárdenas. 1996. Description of the digestive tract and

feeding habitats of king angelfish and the Cortes angelfish. Journal of Fish

Biology, 48: 807-817.

Pérez-España, H., F. Galván Magaña y L.A. Abitia Cárdenas. 1996. Variaciones

temporales y espaciales en la estructura de la comunidad de peces arrecífales

rocosos del suroeste del Golfo de California, México. Ciencias Marinas 22(3):

273-294.

Perry, A.L., P.J. Low, J.R. Ellis y J.D. Reynolds. 2005. Climate Change and Distribution

Shifts in Marine Fishes. Science 308: 1912.

72

Peterson, A. T. 2001. Predicting species' geographic distributions based on ecological

niche modeling. Condor, 103: 599-605.

Peterson, A. T. 2003. Predicting the geography of species' invasions via ecological

niche modeling. Quarterly Review of Biology, 78:419-433.

Pratchett, M.S., P.L.Munday, S.K. Wilson, N.A.J. Graham, J.E. Cinner, D.R. Bellwood,

G.P. Jones, N.V.C. Polunin y T.R. McClanahan. 2008. Effects of climate-induced

coral bleaching on coral-reef fishes: ecological and economic consequences.

Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 46: 251–296

Ramírez-Rodríguez, M. y C. Rodríguez. 1990. Composición específica de los peces en

Isla Cerralvo, B.C.S. México. Investigaciones Marinas. Cicimar. 5: 137-141.

Reyes-Bonilla, H. 2003. Coral reefs of the Pacific coast of México, p. 331-349. In J.

Cortés (ed.). Latin American Coral Reefs. Elsevier, Amsterdam.

Robertson, D.R. y G.R. Allen. 2006. Fishes of the tropical eastern Pacific. Smithsonian

Institution. CD-ROM Versión 2.0.

Robertson, D. R. y K. L. Cramer. 2009. Shore fishes and biogeographic subdivisions of

the Tropical Eastern Pacific. Marine Ecology Progress Series 380: 1-17

Roberts, C.M., C.J. McClean, J.E.N. Veron, J.P. Hawkins, G.R. Allen, D.E. McAllister,

C.G. Mittermeier, F.W. Schueler, M. Spalding, F. Wells, C. Vynne y T.B. Werner.

2002. Marine biodiversity hotspots and conservation priorities for tropical

reefs. Science 295: 1280-1284.

73

Roden, G. I. y I. Emmilson. 1980. Oceanografía física del Golfo de California. Centro de

Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México.

Contribución, 90: 67pp.

Rodríguez-Romero, J., L.A. Abitia-Cárdenas, J. De La Cruz-Agüero y F. Galván-Magaña.

1992. Lista sistemática de los peces marinos de Bahía Concepción, Baja

California Sur, México. Ciencias Marinas 18: 85-95.

Rodríguez-Romero, J., A. Muhlia-Melo, F. Galván-Magaña,, F.J. Gutierrez_Sánchez y V.

Gracia-Lopez. 2005. Fish assemblages around Espiritu Santo Island and

Espiritu Santo Sea mount in the lower Gulf of California, Mexico Bulletin of

Marine Science 778(1): 33-50

Roessig, J.M., C.M. Woodley, J.J. Cech, Jr. y L.J. Hansen. 2004. Effects of global climate

change on marine and estuarine fishes and fisheries. Reviews in Fish Biology

and Fisheries, 14: 251–275.

Rusnak, G. A., R. L. Fisher y F. P. Shepard, 1964. Bathymetry and Faults of Gulf of

California In: Tjeerd, H. van Andel and G. G. Jr. Shor (Ed.) Marine Geology in

the Gulf of California. American Association of Petroleum Geolist Memoir. 59-

75.

SAGARPA (2009) Carta Nacional Pesquera.

http://www.inp.sagarpa.gob.mx/CNP/anexo.htm

Santamaría-Miranda A., M. Saucedo-Lozano, M.N. Herrera-Moreno y J.P. Apón-Molina.

2005. Hábitos alimenticios del pargo amarillo Lutjanus argentiventris y del

pargo rojo Lutjanus colorado (pisces: Lutjanidae) en el norte de Sinaloa,

México. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 40(1): 33-44.

74

Scott, J.M., P.J. Heglund y M.L. Morrison. 2002. Predicting species occurrences: issue

of accuracy and scale. Island Washington, D.C.

Serrano-Pinto, V. y J. Caraveo-Patiño. 1999. Growth of the yellow snapper Lutjanus

argentiventris (Peters, 1869) At different salinity in captivity. Aquaculture

Research. 30:467-470.

Stobutzki I.C. y D.R. Bellwood. 1997. Sustained swimming abilities of the late pelagic

stages of coral reef fishes. Marine Ecology Progress Series 149: 35-41.

Thomas, C. D., A. Cameron, R. E. Green, M. Bakkenes, L.J. Beaumont, Y.C. Collingham,

B. F. Erasmus, M. Ferreira de Siqueira, A. Grainger, L. Hannah, L. Hughes, B.

Huntley, A. S. van Jaarsveld, G. F. Midgley, L. Miles, M.A. Ortega-Huerta, A.

Towsend, O. L. Philips y S. E. Williams. 2004. Extinction risk from climate

change. Nature, 427: 145.

Thomas, C.D., E.J. Bodsworth, R.J. Wilson, A.D. Simmons, Z.G. Davies, M. Musche y L.

Conradt. 2001. Ecological and evolutionary processes at expanding range

margins. Nature. 411: 577-580.

Thomson, A.D., L.T. Findley y A.N. Kerstitich. 2000. Reef fishes of the Sea of Cortez.

The University of Texas Prees. USA. 353 pp.

Viesca-Lobatón, C., E.F. Balart, A. González-Cabello, I. Mascareñas-Osorio, H. Reyes-

Bonilla y E. Torreblanca. 2008. Los Peces de Arrecife de Bahía de los Ángeles,

Golfo de California. En: Danemann, G. y E. Ezcurra (eds.), Bahía de los Ángeles:

Recursos Naturales y Comunidad. Instituto Nacional de Ecología

(INE)/PRONATURA NOROESTE.

Villareal-Cavazos, A., H. Reyes-Bonilla., B. Bermúdez-Almada y O. Arizpe-Covarrubias.

2000. Los peces del arrecife de Cabo Pulmo, Golfo de California, México: Lista

75

sistemática y aspectos de abundancia y biogeografía. Revista de Biologia

Tropical 48(2/3): 413-424

Wellington, G. M. y B. C., Victor. 1985. El niño mass coral mortality: a test of resource

limitation in a coral damselfish population. Oecologia 68:15-19.

Zaniewski, A.E., A. Lehmann y J.M. Overton. 2002. Predicting species distribution

using presence-only data: a case study of native New Zealand ferns. Ecological

Modelling, 157: 261–280.

Zapata, F.A. y P.A. Herron. 2002. Pelagic larval duration and geographic distribution

of tropical eastern pacific snappers (Piscis: Lutjanidae). Marine Ecology

Progress Series 230: 295-300.

Zar, J.H. 1999. Biostatical analysis. Prentince-Hall, Englewood Clifs. 672 pp.