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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA
DE BAJA CALIFORNIA SUR
`rea Interdisciplinaria de Ciencias del Mar
Departamento de Biología Marina
Desarrollo Embrionario del Tiburón Angelito
Squatina californica Ayres 1856
Chondrichthyes Squatinidaeen la Bahia de La Paz
NORMA ALEJANDRA S`NCHEZ REYES
La paz RCS Octubre del 2004
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DepłrwnenIo de BìoIogía Marina
Fecha 4e seJ2embre 2004
M EN C MELlO BARJAU GONZALÉZJEFE DEL DEPARTA1ENTO DI BIOLOG˝A MARINAPRESEyn
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Con el lltuk DESARROLLO EMBRIONARIO DEL TIBURÓN ANGELITO
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DE LA PAZ
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Dr Carlos Villavicencio Garayzar
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M en C Caroline Downton Hoffman
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en C Lucía ç s DÆvila
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Dr Rogelio GonzÆlez Annas
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9lanutiyCarmelina toÆos
usteÆes con toÆo mi amor
AGRADECIMIENTOS
Hoy que me encuentro escribiendo la œltima hoja de este trabajo vienen a mí
muchos recuerdos de lo maravilloso que fue estudiar esta carrera que tanto me apasiona
y de lo difícil que fue dejar atrÆs toda la vida que tenía formada por alcanzar un ideal
Primeramente quiero agradecerle a Dios por haber trazado en mi destino este
camino y por llevarme en brazos en los momentos mÆs difíciles
A mi mamÆ y mi papÆ por todo su apoyo incondicional por la confianza que
depositaron en mí por creer que podía lograrIo por todo su amor por no dejarme sola a
pesar de la distancia y por permitirme volar para alcanzar mi sueæo
A Sandy por todo su cariæo y apoyo por entender que aunque no estÆbamos
juntas físicamente siempre estabas presente en mi corazón pero sobre todo por todas
aquellas largas visitas que me hiciste en donde la soledad se alejaba de mí y pudedisfrutar como nunca de tu compaæía
A Bolis a quien extraæo con todo mi corazón Gracias por entregarme tu vida
por hacerme quiØn soy ahora por escucharme largas horas por el telØfono cuando me
sentía sola por motivarme y por seguir conmigo ahora que estÆs en el cielo
A mi abuelito Gustavo mI abuelita Roselina y mI tío Carlos que siempre
estuvieron pendientes de mí
A Pablo Gracias mi amor sin tu apoyo no hubiera podido terminar la carrera y
no hubiera logrado culminar este trabajo Gracias por todas las horas y las noches de
desvelo que pasaste conmigo terminando la tesis por tu ayuda amor y dedicación por el
peque por tu comprensión en los momentos de frustración y desesperación por tu
paciencia motivación y confianza por creer en mí y sobre todo por tu amor
A mi hijo David Gracias mi niæo por comprenderme adaptarte y acompaæarme
a todas aquellas clases y prÆcticas de campo a las que fuiste conmigo Por apoyarme y
entender cuando tengo que trabajar aœn cuando sacrificas tus horas de juego Por tu
amor y por toda la paciencia que me has tenido Sin tu ayuda no lo hubiera conseguidobebe Mil Gracias
A David Orrostieta por su cariæo y motivación para terminar mi carrera
A mi colega Luis García por toda la motivación que me diste por compartir
conmigo la pasión por la biología por creer y confiar en que podía terminar este trabajo
por tu apoyo y cariæo
A Mary por motivarme tanto siempre que hablamos por telØfono por saber ser
mi amiga por escucharme y comprender todo lo que hemos platicado por tu cariæo y
por recibirme en casa siempre que regreso a MØxico hasta con mis perros
A Jorgito por ser la personita que le dio un nuevo giro a mi vida y que estÆ
presente siempre en mi corazón y en mi pensamiento
Al Dr Carlos Villavicencio Garayzar por la dirección de este trabajo y por las
facilidades que me otorgó para la realización del mismo
Al M e Eduardo Balart PÆez por dirigirme este trabajo por su ayuda para que
las transparentaciones salieran por sus comentarios en las correcciones y sobre todo por
su amistad preocupación cariæo y apoyo
A mis revisores Me Lucía Campos y Dr Rogelio GonzÆlez por el tiempodedicado a la revisión de este trabajo y por sus comentarios Especialmente a M C
Caroline Downton por su ayuda cuando este trabajo era sólo un proyecto por sus
minuciosas revisiones a la tesis que aclararon muchas de mis dudas y por su amistad
A Lenin Guerrero por tomar las fotos de los embriones que lleva este trabajo
A mi esposo Pablo Castro por la realización de los dibujos esquemas de la tesis
y logística del trabajo
Quiero agradecer especialmente a Jeannette GonzÆlez que me llevó por el
caminito de la embriología en los elasmobranquios y me ayudó en toda la fase inicial
de la tesis con sus comentarios revisiones y conocimientos
A Alfredo Zayas por toda la información que aportó a mi tesis con su trabajo de
licenciatura por aclarar algunas dudas y por su amistad
A todos los de elasmobranquios LÆzaro Ana TÆmara Alfredo Jorgito Lenin
Arturo Everardo Gigio Lupe Jeannette y Carolina quienes compartieron momentos de
alegría y trabajo en el laboratorio
A Sandra Garza por todo su cariæo y apoyo mientras estuve trabajando en el
laboratorio de Zoología y sobre todo por su amistad
A mis amigos y compaæeros de la carrera Edgar Mauricio Arturo Lenin Hugo
Martín Chuy Pancho y Manolo con quien compartí muy buenos momentos y aprendímuchas cosas y especialmente a Miguel IrÆn Sergio Lili David Alfredo NoØ y Tania
por su amistad cariæo ayuda y por todas aquellas noches que estudiamos y disfrutamos
juntos
A todos mis maestros que de una manera u otra influyeron en la culminación de
este sueæo
˝NDICE
Lista de Figuras i
lRESUMEN
1
11 INTRODUCCIÓN 3
ID ANTECEDENTES 6
IV JUSTIFICACIÓN 8
V OBJETIVOS 9
VI `REA DE ESTUDIO 10
VII MATERIALES YMÉTODOS
13
VID RESULTADOS
1 Ontogenia de S californica 17
2 Frecuencia de Tallas 17
3 Relación Peso Longitud 18
4 Saco Vitelino 19
5 Talla de Nacimiento 21
6 Morfología del Desarrollo embrionario de Scalifornica
21
7 Desarrollo de los Caracteres MorfomØtricos de S californica 26
A Desarrollo General de las Estructuras CefÆlicas 26
B Desarrollo MorfomØtrico de lasAletas
29
C Desarrollo Morfológico y MorfomØtrico de los
gonopterigios de S californica 33
8 Desarrollo Osteológico de las aletas de S californica 34
8 1 Aletas pares
A AletasPectorales
34
B Aletas PØlvicas 35
8 2 Aletas ImparesA Aletas Dorsales 36
B Aleta Caudal 37
IXDISCUSIÓN
38
X CONCLUSIONES 51
XI BIBLIOGRAF˝A 53
XII APÉNDICE
1 Caracteres MorfomØtricos establecidos por Hubbs e Ishiyama y
modificados para S californica 61
2 TØcnica de tinción y transparentación de Pothoff modificado para S
californica 63
LISTA DE FIGURAS
1 Tiburón Angelito Squatina californica5
2 `rea de Estudio Ubicación de los campos pesqueros El Pardito y La
Palapa en el Golfo de California 12
3 Elementos Faríngeos de un embrión de Scalifornica
16
4 Frecuencia de tallas LT de los embriones de S california del Golfo de
California 18
5 Relación pesoIongitud de embriones de S californica del Golfo de
California 19
6 Embrión de S californica unido al sacovitelino
20
7 Relación entre el crecimiento embrionario y el consumo del saco vitelino
externo 20
8 Embrión de S californica de 134 mm LT en Fase I 22
9 Embrión de S californica de 15 25 mm LT en Fase 11 22
10 Embrión de S californica de 29 35 mm LT en FaseI1I
23
11 Embrión de S californica de 50 3 mm LT en Fase IV 24
12 Embrión de S californica de 70 1 mm LT en Fase V 25
13 Embrión de S californica de 176 mm LT en Fase VI 26
14 Segmentación de la cabeza de un embrión de S californica 26
15 Embrión de S californica de 134 mm LT
27
16 Filamentos branquiales externos fue en un embrión de S californica de
50 3 mm LT 28
17 Crecimiento de las estructuras cefÆlicas en embriones de S californica 29
18 Crecimiento de las Aletas Pectorales en embriones de S california en
donde se indica la ecuación con la LT
30
19 Crecimiento de las Aletas PØlvicas en embriones de Scalifornica
31
20 Crecimiento de la Aleta Caudal en embriones de Scalifornica
32
21Crecimiento de las Aletas Dorsales de un embrión de Scalifornica
32
22 Crecimiento de las Aletas Dorsales de un embrión de Scalifornica
33
23 Crecimiento de los Gonopterigios en embriones de S california 34
24 Aletas Pectorales de un embrión de 49 75 mm LT de SCalifornica
35
25 Aletas pØlvicas de embriones de un macho y una hembra de S
californica36
26 Primera aleta dorsal de un embrión de S californica de 70 06 mm LT
37
27 Aleta caudal de un embrión de 70 06 mm LT de Scalifornica
37
28 Ciclo Reproductivo de S californica en el Golfo de California 39
ii
1
1
RESUMEN
El tiburón angelito Squatina californica es una especie vivípara cuya talla de
primera madurez es a partir de los 78 cm LT tanto en machos como en hembras Se
reproduce en ciclos anuales con un periodo de gestación de 10 meses desarrollÆndose
los ovocitos al mismo tiempo que los embriones El nacimiento de los organismos se
presenta a finales del invierno y principios de la primavera donde cada hembra tiene un
promedio de 6 crías
El desarrollo embrionario se describe a partir de 68 embriones colectados de
hembras grÆvidas de la pesca comercial cuyos intervalos de talla van de los 134 mm
LT a 248 mm LT presentando un crecimiento isomØtrico durante su desarrollo El saco
vitelino juega un papel muy importante en la nutrición y el peso del embrión ya que le
provee a este todo el material orgÆnico que requiere para su desarrollo
En el presente trabajo se indican los cambios morfológicos y osteológicosdurante este periodo de la ontogenia dando especial atención al desarrollo de las aletas
describiendo la secuencia de aparición de las mismas las tasas de cambio con respecto a
la longitud total y el desarrollo de los elementos que las conforman
Las mayores tasas de crecimiento durante el desarrollo embrionario de S
californica corresponden a las estructuras situadas en la parte anterior del cuerpo del
embrión observÆndose que las mÆs representativas son la amplitud cefÆlica la
amplitud branquial y la longitud de las aletas pectorales Las tasas de cambio obtenidas
indican que las partes anteriores de la cabeza del embrión crecen mÆs rÆpidamente que
el cuerpo esto es que el crecimiento es alomØtrico
2
En cuanto a las aletas S californica inicia con una secuencia de aparición de las
aletas pares pectorales y pØlvicas las cuales se observaron en embriones desde los
15 25 mm LT y las aletas impares caudal y dorsales se observaron en embriones
desde los 30 75mm de LT La mayor tasa de crecimiento corresponde a las aletas
pectorales Los gonopterigios se observaron a partir de los 50 3 mm LT definiØndose
en la parte apical interna de las aletas pØlvicas
La morfología externa de los embriones de S californica coincide de manera
general con la descrita para embriones de California Sin embargo no existe
coincidencia en las tallas que se presentan la mayoría de los caracteres Estos resultados
apoyan la hipótesis de la existencia de poblaciones aisladas Sin embargo otros estudios
como los genØticos entre angelitos del Golfo de California y poblaciones del Pacífico de
Baja California en curso serÆn fundamentales para poder entender el estado actual de la
estructura poblacional
11
INTRODUCCIÓN
El estudio de los elasmobranquios ha sido siempre objeto del mayor interØs sobre
todo el aspecto que se ocupa del aprovechamiento de los mismos para lo cual es necesario
el estudio de su comportamiento hÆbitos alimenticios ciclos reproductivos Castro
Aguirre 1965 así como el desarrollo embrionario
La embriología o como a menudo se le denomina la biología del desarrollo estÆ
convirtiØndose en uno de los campos centrales y de mayor importancia de la biología en
general y significa literalmente el estudio de los embriones El tØrmino embrión indica la
fase juvenil de un animal mientras Øste se encuentra contenido dentro del huevo o dentro
del cuerpo materno En general dicha rama de la ciencia no centra sus estudios
estrictamente al significado exacto de la palabra pues aunque el nacimiento o la eclosión
del huevo constituyen acontecimientos muy importantes en la vida animal los procesos que
tienen lugar en su cuerpo pueden no sermuy diferentes antes y despuØs del nacimiento o de
la eclosión lo cual nos lleva a estudiar la historia de la vida de un animal como un todo es
decir como el estudio del desarrollo de los animales Balinsky y Fabian 1983
El desarrollo de los individuos denota todos los procesos incluidos en la
transformación del huevo o embrión e inicia en el momento de la activación seguida de
las fases de segmentación gastrulación organogØnesis crecimiento y diferenciación
histológica llegando hasta la muerte del individuo lo cual se define como ontogenia
Balinsky y Fabian 1983 Balon 1985
3
El desarrollo ontogØnico se ha explicado mediante dos posibles procesos el
desarrollo gradual que inicia con la acumulación de pequeæos y continuos cambios o el
desarrollo a saltos que es una secuencia de largos estadios y rÆpidos cambios de forma y
función los cuales se prolongan por la acumulación y canalización de estructuras
complejas desarrollÆndose a distintas tasas Balon 1985
Los estudios de la morfología durante la ontogenia son muy utilizados tanto en la
biología sistemÆtica como en la evolutiva ya que proveen una valiosa información acerca
de los aspectos funcionales y evolutivos de los organismos pues en la forma de Østos se
encuentran siempre signos de su historia que constituyen una herramienta para estudios de
sistemÆtica taxonomía biología y ecología Dunn 1983 1984 Balart 1995
La ontogenia es uno de los temas mÆs estudiados en los vertebrados sin embargo no
es así para todos los grupos Entre ellos tenemos el grupo que comprende a los peces
cartilaginosos Tal es el caso de Squatina californica que es la œnica especie de las 15 que
forman el gØnero Squatina que habita en el OcØano Pacífico Oriental Esta especie conocida
comœnmente como angelito es un organismo demersal de aguas frías a cÆlidas que se
encuentra comœnmente en las zonas litorales y costeras de la plataforma continental entre
los tres y los 183 m de profundidad Se distribuye desde el sur de Alaska hasta el Golfo de
California y muy probablemente desde Perœ hasta el sur de Chile Compagno 1984
El angelito es un tiburón de hÆbitos nocturnos prÆcticamente inactivo durante el día
llevando a cabo su alimentación durante la noche la cual consiste principalmente de peces
pequeæos crustÆceos y calamares Bedford 1987
El tiburón angelito es explotado comercialmente en el OcØano Pacífico Oriental y
su pesquería data desde 1976 en Santa BÆrbara California En nuestro país es obtenido por
los pescadores ribereæo s durante la pesquería de lenguados de la costa occidental del Golfo
de California Natanson y Cailliet 1986 Bedford 1987 y en la costa oriental de la
Península de Baja California Villavicencio 1996 Dichas pesquerías se han ido
4
propagando rÆpidamente teniendo mercado y siendo atractivas para los pescadores ya que
alcanza tallas que pueden sobrepasar los 1520 mm de longitud total y un peso de 27 kg
Compagno 1984 Su carne es comercializada en fresco o procesada como cazó
obteniØndose una alta producción en los meses de diciembre a marzo mismos que son los
de mayor captura Villavicencio 1996 Alonso 1998
El tiburón angelito es una especie viví para cuya talla de primera madurez en el
Golfo de California es de 780 mm LT en machos y hembras respectivamente poseen solo
el ovario izquierdo y los dos oviductos funcionales presentan un ciclo de desarrollo
ovÆrico anual desarrollÆndose los ovocitos al mismo tiempo que los embriones lo que
ayuda a la acumulación de vitelo para el próximo periodo de gestación Su periodo de
gestación es de 10 meses y el nacimiento de los organismos se presenta a finales del
invierno y principios de la primavera donde cada hembra tiene un promedio de 6 crías
Zayas 1998
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Fig 1 Tiburón Angelito Squatina californica tomado deDiseovery Cornmunieations me 1995
5
III
ANTECEDENTES
Los estudios realizados sobre embriología en tiburones y rayas son escasos Balfour
1878 fue probablemente el primero en realizar estudios en el desarrollo de
elasmobranquios Keibel 1911 llevo a cabo estudios de embriología experimental con
Squalus acanthias Ballard et al 1993 establece un desarrollo embrionario de 34 estadios
para Scyliorhinus canícula el cual se utiliza como un patrón de desarrollo para
elasmobranquios ovíparos GonzÆlez 1998 realiza un estudio de desarrollo embrionario de
Rhinobatos productus basado en la morfología y osteología de embriones y por œltimo
Castro 1999 describió la biología reproductiva de Ginglymostoma cirratum detallando el
desarrollo de embriones de las primeras 12 a 14 semanas de gestación
Los estudios que se han realizado en tomo a Squatina californica son escasos
dentro de los que destacan los realizados por Pittenger en 1984 quien hizo estudios sobre
biología reproductiva Natanson y Cailliet en 1986 describen estudios de edad y
crecimiento y en 1990 publicaron un estudio sobre reproducción y desarrollo del tiburón
Ængel en Santa Barbara California en donde describen el desarrollo morfológico a partir de
embriones entre 354 y 175 mm LT Shirai en 1992 describe las relaciones filogenØticas de
S californica con respecto a la filogenia de otros elasmobranquios y finalmente Cailliet el
al 1992 realiza estudios sobre aspectos demogrÆficos
En las Costas de Baja California destacan los estudios de Villavicencio 1996
donde se observa las diferencias poblacionales entre los organismos del Pacífico y los del
6
Golfo de California sugiriendo la existencia de 2 subpoblaciones del tiburón Ængel En
cuanto a su biología reproductiva es importante mencionar los estudios realizados por
Zayas 1998 quien hace una descripción del ciclo reproductivo de S California en las
aguas del Golfo de California
7
IV
JUSTIFICACIÓN
Es sabido que los estudios del desarrollo embrionario son una œtil herramienta para
la sistemÆtica y la taxonomía ademÆs de resultar de gran utilidad en estudios de biología y
ecología Dunn 1983 1984 Balart 1995
Debido a que es poco 10 que se conoce sobre la biología de Squatina californica y
a que esta es una especie comercialmente importante en las pesquerías se tiene la necesidad
de un manejo adecuado del recurso Los estudios en el desarrollo embrionario ayudan a
complementar los aspectos sobre su biología que son parte fundamental de la información
requerida para el desarrollo de un programa de explotación sustentable Este trabajo
pretende describir la secuencia del desarrollo para esta especie en el Golfo de California
Por otro lado existen evidencias importantes tales como la talla de primera madurez
y la longitud total observada en los adultos de California EVA y del Golfo de California
que permiten suponer que esta œltima es una subespecie Dichos caracteres de tipo
ecológico suelen ser muy adaptativos sin embargo siempre queda la duda si estos son
fenológicos o genØticos para 10 cual este trabajo proporciona información que ayuda a
clarificar si se trata de una ó mÆs poblaciones
8
V
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Describir los cambios morfomØtricos y morfológicos externos y esquelØticos que se
presentan durante el desarrollo embrionario de Squatina californica Ayres 1859
OBJETIVOS ESPECIFICOS
Definir y describir la morfología externa en las distintas fases de desarrollo
Determinar los cambios morfomØtricos de las proporciones corporales durante el
desarrollo embrionario
Describir el desarrollo osteológico con Ønfasis en las aletas
9
VI
AREA DE ESTUDIO
La Bahía de La Paz Baja CalifomiaSur constituye el cuerpo de agua mÆs extenso
en la costa oriental de la penísula de Baja California y uno de los mÆs importantes en el
Golfo de California por lo cual el conocimiento de su ictiofauna es de sumo interØs tanto
en el aspecto económico como en el biológico Abitia et al 1994
Se encuentra situada en la región suroeste del Golfo de California entre los
paralelos 24045 Y 24015 norte y los meridianos 110015 Y 110045 oeste Es un Ærea
con aguas totalmente marinas que de acuerdo con Espinoza et al 1979 llegan incluso a
ser hipersalinas 42 5 a 47 6 UPS por tener aportes de agua dulce solamente durante la
temporada de lluvias y huracanes así como altas tasas de evaporación
Una de las características mÆs importantes del Golfo de California es su gran
variación tØrmica En la zona de la Bahía de la paz la mínima temperatura superficial
registrada en invierno febrero es de 14o C y en verano septiembre y octubre la
temperatura mÆxima es de 300 C Estas variaciones tØrmicas se reflejan hasta los 200 m de
profundidad donde durante el invierno la temperatura es de 140 C y la del verano 220 C En
cuanto a los vientos predominantes en la bahía tenemos que de abril a agosto tienen
dirección sureste y de noviembre a marzo soplan del noroeste Ambos son responsables de
la formación de la corriente durante diciembre se observa una corriente de salida de gran
fuerza orilla norte y aumento de turbidez en el agua principalmente en las zonas mÆs
someras ChÆvez 1985
10
En cuanto a la batimetría en la bahía existen zonas con profundidades menores de
50 cm a unos 200 m de la orilla y profundidades de 400 m en la parte central y norte de la
bahía Jímenez el al 1997
Los embriones utilizados para la realización de esta investigación provienen de
campos pesqueros donde son capturados volœmenes importantes del tiburón angelito tales
como El Pardito ubicado al sur de la Isla San JosØ y el campo provisional La Palapasituada en la costa noroeste ambos en la Bahía de la paz Fig 2
11
Fig 2 `rea deEstudio Ubicación de los campos pesqueros El Pardito y La Palapa en el Golfo de
California
12
VII
MATERIALES Y MÉTODOS
Los periodos de gestación y desarrollo en los elasmobranquios son muy difíciles de
estudiar debido a los procesos migratorios que presentan la mayor parte de las especies
ademÆs de que su muestreo resulta complicado y costoso Por lo mismo la gran mayoría de
los estudios se llevan a cabo con datos obtenidos de la pesca comercial dentro de los cuales
este trabajo tambiØn se encuentra incluído
Las muestras obtenidas en los campos pesqueros provienen de hembras grÆvidas de
la pesca comercial dichas muestras fueron fijadas con formol al 10 y colocadas en
alcohol etílico al 70 para su preservación Cada embrión fue pesado en una balanza
electrónica con precisión de 0 001 gr y se realizó su clasificación por tallas y sexos
Para la descripción del desarrollo embrionario se llevaron a cabo estrictas
observaciones de la morfología externa y se tomaron 32 caracteres morfomØtricos
derivados de los establecidos por Hubbs e Ishiyama 1968 ApØndice 1 utilizando un
vernier con precisión de 0 1 mm y para los organismos mÆs pequeæos un micrómetro ocular
de 0 01 mm calibrado y montado aun microscopio estereoscópÌCo
13
El desarrollo embrionario de S californica se describe tomando como base el
trabajo propuesto por Natanson y Caillet 1986 en el que se describen 5 estadios de
desarrollo y se observan caracteres morfológicos externos tales como la coloración de la
piel la aparición secuencial de las aletas y de los caracteres sexuales secundarios así como
los dientes entre otros
Para evidenciar el sistema esquelØtico se realizó la tinción con Azul Alciano de
especimenes completos de acuerdo a la metodología de Dingerkus y Uhler 1977
modificada por Potthoff 1984 Y con algunas modificaciones específicas para S
californica para la clarificación y tinción directa de cartílago ApØndice 2
Los esquemas se realizaron a partir de las imÆgenes del microscopio estereoscopico
y la toma de fotografias para la definición de la forma y posición final de los elementos
esquelØtico s para la cual se utilizó la nomenclatura propuesta por Gans y Parson 1964 y
Compagno 1999
Se aplicó un histograma de frecuencia de tallas con un intervalo de 10 mm
Los valores de la relación peso longitud se calcularon por medio de un ajuste a una
curva de regresión de tipo potencial mediante la siguiente fórmula Bagenal y Tesch 1978
W q Ltb
donde
w peso del organismo g
Lt longitud del organismo mm
q constante de proporcionalidadb exponente
14
Los parÆmetros a y b de la relación se estimaron mediante el ajuste de una línea de
regresión a los datos transformados logarítmicamente de la siguiente manera Steel y
Tome 1988
Log W log a log bLt
Siendo los parÆmetros de la función peso longitud estimados como
q antilog a
b constante b
Se realizó el ajuste a una regresión lineal simple para todas las longitudes tomadas
para la morfometría mediante la siguiente fórmula Daniels 1991
y a bx
donde
y Longitudes morfomØtricas
x Longitud total
a ordenada al origen
b pendiente de la recta
La proporción de sexos se determinó contando los organismos obtenidos por sexo y
dividiendo el nœmero de hembras entre el de los machos
Para la descripción los elementos faríngeos se tomo la clasificación de Jollie 1971
Y Hamdy 1961 los cuales se subdividen en elementos infrafaríngeos ventral es y
suprafaríngeos dorsales los cuales forman a los elementos cartilaginosos conocidos como
los faringeobranquiales tbr epibranquiales ebr y ceratobranquiales cbr Fig 3
15
Fig 3 Elementos faríngeos de un embrión de S californíca Las letras hacen alusión a los elementoscartilaginosos definidos en el texto
16
VIII
RESULTADOS
1 Ontogenia de S californica
La ontogenia de S californica puede describirse mediante dos etapas las cuales
inician con la fecundación y el desarrollo de los embriones De acuerdo a los estudios que
realizó Zayas 1998 el crecimiento de los ovocitos así como el nacimiento de las crías y
la presencia de huevos en los oviductos de las hembras hacen suponer que la Øpoca de
apareamiento del angelito sucede a finales de marzo abril y principios de mayo Se observa
que en junio las hembras presentan los ovocitos de menor tamaæo y se encuentra la
presencia de huevos en el oviducto 10 cual sugiere que el inicio del crecimiento de los
ovocitos así como el desarrollo de los embriones son procesos que se llevan a cabo de
manera simultÆnea Los embriones inician su desarrollo pesando menos de un gramo y en
el transcurso del verano y el otoæo van ganando peso y aumentando de longitud
progresivamente El nacimiento de las crías del angelito se lleva a cabo en enero y
principios de marzo presentando así un periodo de gestación de 10 meses Natanson y
Caillet 1986 Zayas 1998
2 Frecuencia de Tallas
En una serie de 68 embriones que fueron capturados de septiembre a junio y cuyas
tallas van de 134 mm a 248 mm de Longitud total Fig 4 se llevaron a cabo observaciones
17
morfológicas y osteológicas Los anÆlisis estadísticos muestran para esta serie embrionaria
una media de 121 67 mm LT Las tallas con mayor frecuencia que se encontraron en los
intervalos de 50 a 60 mm LT representan un 1940 del total de los embriones de 230 240
mm LT representan un 1343 y los embriones que van de los 160 170 mm LT
representados por un 11 94 Las tallas con menor frecuencia se encuentran representadas
sólo por el 149 El embrión mÆs grande que se obtuvo fue de 248 mm LT con un peso de
60 gr Cabe destacar que hay una ausencia de embriones de tallas entre los 101 159 mm
LT
De los 68 embriones a los que se les determinó el sexo 35 fueron hembras 24
machos y nueve se encontraron indiferenciado s es decir que no tenían los gonopterigios
desarrollados De este total de organismos se obtuvo la proporción de sexos la cual fue
145 1 hembras macho
25
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Õ 10
u
o I10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250
longitud total mm
Fig 4 Frecuencia detallas LT de los embriones de S californica del Golfo de California analizados en este
estudio
3 Relación Peso Longitud
La relación peso longitud de la serie embrionaria se expresa mediante la ecuación
W 432E 06 LT3 09 Fig5 La curva presenta un valor de pendiente de 3 099169 lo
18
cual nos indica que los embriones de S californica tienen un crecimiento isomØtrico
durante su desarrollo es decir que conforme el embrión va creciendo en talla tambiØn va
aumentando en peso Sin embargo en los œltimos estadios del desarrollo es menos
representativo el crecimiento en talla comparÆndolo con el aumento abrupto en el peso
140
120W4 32 06 L1 3 099169
r2 0 98636
100 N68
o
o 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275
Longitud total nm
80
o
˘ 60
40
20
Fig 5 Relación peso longitud de embriones de S californica del Golfo de California
4 Saco vitelino
Durante el desarrollo embrionario de Squatina californica el saco vitelino juega un
papel muy importante en la nutrición del embrión ya que provee todo el material orgÆnico
que requiere para su desarrollo
El saco vitelino tiene una forma esfØrica y se encuentra unido al embrión a travØs de
un cordón umbilical compuesto por el canal umbilical la vena y la arteria vitelinas las
cuales aseguran la circulación sanguínea durante todo el desarrollo del embrión Fig 6
19
Fig 6 Embrión de S californica unido al saco vitelino
El mÆximo peso del saco vitelino externo que se colectó fue de 48 g en un embrión
de 180 mm LT Y el de menor peso fue de 34 g para un embrión de 170 mm LT Fig 7
Cabe destacar que conforme el desarrollo del embrión avanza el saco vitelino externo
presenta una progresiva disminución en su peso observÆndose que cuando el peso del
embrión llega a su mÆximo el peso del saco vitelino externo llega a cero al mismo tiempo
se va formando un saco vitelino interno el cual no es mas que la reabsorción del saco
vitelino externo que es depositado en la parte anterior del intestino dando lugar a una
reserva alimenticia para los primeros días posteriores a su nacimiento
1201 oEmbriones 4 32 068 LT 3 099169
Saco vitelino 133 726 0 5349 LT100
80
S Iorn
Qa
160 170 180 190 200 210 220 230 240 250
Longitud total mm
Fig 7 Relación entre el crecimiento embrionario y el consumo del saco vitelino externo
20
5 Talla de Nacimiento en S californica
El embrión mÆs grande colectado en el œtero de una hembra y con la marca del
cordón vitelino fue de 248 mm LT mientras que en vida libre existe el registro de un
organismo de 253 mm LT sin marca de la cicatrícula Zayas 1998
Es probable encontrar angelitos menores a esta talla en libertad y con la presencia
del saco vitelino externo debido a que durante la captura de las hembras muchas son
golpeadas accidentalmente contra la embarcación o por el stress de la captura ocasionan
que expulsen con facilidad algunos embriones
6 Morfología del Desarrollo embrionario de S californica
El trabajo del desarrollo embrionario sigue en lo general al propuesto por Natanson
y Cailliet 1986
FASE 1
En este estadio el embrión presenta el cuerpo deprimido lateralmente y la piel
transparente y un poco amarillenta en donde no observa ningœn primordio de las aletas las
hendiduras branquiales se encuentran presentes en posición lateral pero los arcos
branquiales son indiferenciados y la cÆpsula óptica prÆcticamente es indiferenciada no hay
presencia de dientes y los caracteres sexuales secundarios aœn no han sido desarrollados su
nutrición se lleva a cabo a travØs del saco vitelino externo Fig 8
t 90Uu 1 21
Fig 8Embrión deS califomica de 134mm LT en Fase 1
FASE II
Los embriones de esta fase presentan una piel menos transparente que los embriones
de la fase anterior pero sigue presentando una coloración amarillenta Los arcos branquiales
estÆn completamente formados y los filamentos branquiales pueden ser observados sin
embargo Østos son muy pequeæos la cÆpsula óptica es notoria pero aœn no presenta color en
la pupila Es posible observar la diferenciación de la boca la cual se ubica en posición
subterminal pero sin la presencia de dientes Los primordios de las aletas pectorales y
pØlvicas son visibles y la nutrición del embrión sigue siendo a travØs del saco vitelino
externo Fig 9
Fig 9 Embrión deS califomica de 15 25 mm LT en Fase n
22
FASE III
La piel de estos embriones casi ha perdido su transparencia y es de color
amarillenta los filamentos branquiales no han cambiado mucho con respecto a la fase
anterior la cÆpsula óptica ya es protuberante pero aœn no presenta coloración en la pupila
La boca se encuentra en posición subterminal sin la presencia de dientes y es posible
observar las aletas pectorales y las aletas pØlvicas un poco mÆs desarrolladas así como los
primordios de las aletas dorsales y la caudal La nutrición del embrión es suministrada por
el saco vitelino externo Fig 10
Fig 10 Embrión de S californica de 29 35 mm LT enFase Ill
FASE N
Estos embriones han perdido la transparencia de su piel la cual es de un color
amarillo opaco los filamentos branquiales son visibles y se extienden detrÆs de las
aberturas branquiales La cÆpsula óptica es protuberante con una coloración cafØ en el iris y
blanquecina en la pupila y se encuentra ubicada a los lados de la cabeza la cual comienza a
presentar una forma dorsoventralmente deprimida con respecto a la fase anterior La boca
23
sigue estando en posición subtenninal y pueden ya observarse pequeæos dientes las aletas
pectorales dorsales pØlvicas y la caudal se encuentran completamente desarrolladas sin
embargo las pectorales son pequeæas con respecto al tamaæo de la cabeza Los espirÆculos
son visibles y se encuentran en posición dorsal con respecto a la cabeza y los gonopterigios
son visibles sin embargo estos se encuentran poco desarrollados La nutrición del embrión
es a travØs del saco vitelino externo Fig 11
Fig 11 Embrión de S califomica de 503 mm LT enFase IV
FASE V
Los embriones de esta fase presentan una piel amarillo opaco con presencia de
motas color cafØ a lo largo de todo el cuerpo los filamentos branquiales pueden ser
observados sin embargo Østos ya no se extienden mÆs allÆ de la abertura de las hendiduras
branquiales La cÆpsula óptica ha perdido su fonna protuberante manteniendo la coloración
de la fase anterior y se encuentra en posición dorsal con respecto a la cabeza la cual se
presenta dorsoventralmente deprimida La boca se encuentra en posición tenninal y con
presencia de dientes Las aletas dorsales pectorales pØlvicas y caudal siguen
desarrollÆndose sin embargo las pectorales muestran todavía un crecimiento menor al
tamaæo de la cabeza del embrión Los gonopterigios estÆn completamente desarrollados La
nutrición del embrión se lleva a cabo a travØs del saco vitelino externo sin embargo el saco
vitelino interno comienza a fonnarse en el sitio donde se junta el saco vitelino externo con
la porción anterior del estómago Fig 12
24
Fig 12 Embrión de S califomica de 70 1 mm LT en Fase V
FASE VI
Los embriones que estÆn dentro de esta fase son similares morfológicamente al
adulto presentan una piel cubierta de motas cafØs a lo largo de todo el cuerpo que unidas a
la coloración de la piel forman un patrón reticulado de líneas amarillentas entre cada una de
estas lo que le da una coloración obscura con vivos claros las 5 aberturas branquiales se
encuentran completamente desarrolladas y se han perdido los filamentos branquialesexternos Los ojos se encuentran completamente formados y en posición dorsal con
respecto a la cabeza La boca estÆ en posición terminal los dientes en hileras en ambas
mandíbulas Las aletas estÆn completamente desarrolladas y en la misma proporción con
respecto al cuerpo del embrión El saco vitelino externo aœn se encuentra presente aunque
ya de tamaæo pequeæo y es durante esta œltima fase del desarrollo que el vitelo es
almacenado en el saco vitelino interno el cual incrementa considerablemente en tamaæo
Cuando el saco vitelino externo es completamente reabsorbido la conección con este se
sella y el embrión se encuentra listo para el proceso de expulsión Fig 13
25
Fig 13Embrión de S califomíca de 176 mm LT enFase Vi
7 DESARROLLO DE LOS CARACTERES MORFOMÉTRICOS DE S californica
A Desarrollo General de las Estructuras CefÆlicas
Los embriones de S californica al igual que en la mayoría de los peces se
encuentran deprimidos lateralmente y la cabeza se dividide en 8 segmentos denominados de
la siguiente forma a Parte anterior de la cabeza b Somita oral c Somita espiracular d
Primer somita epibranquial e Segundo somita branquial t Tercer somita branquial g
Cuarto somita branquial h Quinto somita branquiaMelouk 1949 en GonzÆlez 1998
Fig 14
l
Fig 14 Segmentación de la cabezade un embrión de S califomíca Las letras hacen alusión a los segmentos
definidos en el texto
26
En el caso del angelito la segmentación de la cabeza se pudo observar en un
embrión de 134 mm LT donde se definen las principales regiones cerebrales de los
vertebrados prosencØfalo mesencØfalo rombencØfalo diencØfalo y telencØfalo así como la
formación de la región que rodea al espacio de la órbita ocular co y una apertura anterior
al intestino denominada fenestra bucal fb que se encuentra ubicada despuØs de la cabeza y
en medio de los arcos branquiales Fig 15 Con el aumento en talla de los embriones la
segmentación cefÆlica desaparece dando lugar a los procesos ópticos óticos y bucales
Fig 15 Embrión de S californica de 134 mm LT
Las branquias toman una posición lateral y presentan un crecimiento lineal
proporcional siendo este carÆcter el que tiene una mayor tasa de crecimiento Los arcos
branquiales son estructuras segmentadas formadas por cuatro barras cartilaginosas las
cuales son estructuras constantes para todos los elasmobranquios Durante el desarrollo del
angelito se observa como rÆpidamente las bolsas faringeas que se abren al exterior se
convierten en aperturas branquiales las cuales desarrollan extensiones digitiformes en la
superficie de los arcos branquiales llamados filamentos branquiales externos los cuales
estÆn formados por dos vasos sanguíneos y se van reabsorviendo a partir de los 88 61 mm
de LT Fig16
27
IFB
Fig 16 Filamentos branquiales externos fue en un embrión deS californica de 503mm LT
FB Fenestra BucaL
Los embriones menores a 13 mm LT presentan una fenestra bucal que se ubica al
centro de los arcos branquiales y que forma la apertura del intestino Conforme el embrión
va creciendo la fenestra disminuye y el tamaæo del espacio de la abertura va desplazÆndose
de una manera gradual a una posición terminal dando lugar a la boca La longitud prebucaI
tiene la menor tasa de cambio de todos los caracteres cefÆlicos a partir de aproximadamente
30 mm LI En cuanto a las cÆpsulas ópticas estas pasan de la forma protuberante y sin
coloración de las Fases I a la III a una con coloración en el iris a partir de la Fase IV La
longitud interorbital mantiene una tendencia constante en el crecimiento en las tallas
mayores a los 150 mm LT Y la longitud preorbital se mantienen como uno de los caracteres
con menor tasa de cambio manteniØndose prÆcticamente sin ningœn crecimiento a partir de
los 100 mm L 1 En el caso de los espirÆculos estos presentan una posición superior a las
hendiduras faringeas cuando el cuerpo del embrión se encuentra deprimido lateralmente
Conforme continua el desarrollo estos toman una forma alargada y se van desplazando a
una posición dorsal como resultado del cambio de cuerpo a un plano dorsoventral La
cabeza de S californica presenta un rÆpido ensanchamiento en embriones que van de los 15
a los 40 mm LT siendo la amplitud de la cabeza la que registrara una de las mayores tasas
de crecimiento con respecto a las estructuras situadas en la región anterior de la cabeza
Fig 17
28
60
˚ 50g
l 40
ijª 30
lo
º 20q
E
10w
o
O 50 100 150
Longitud Total mm
ca 2 352 0 216LT AB3 736O 223LT
A eesp2 461O 068LT Abu 0 7500 145LT
l1teresp2 096O 077LT bu 1 041 0 010LT
200 250
Aeorb 1 129O 025LT
Interorb 1 325O 089LT
Fig 17 Crecimiento de las estructuras cefÆlicas en embriones de S califomica
Ancho cefÆlico CEF Distancia preespiracular Preesp Distacia entre espirÆculos Interesp Ancho
branquial AB Ancho bucal Abuc Distancia prebucal Pbu Distancia preorbital preorb Distancia
Interobital Interorb
B Desarrollo MorfomØtrico de las Aletas
El tiburón angelito posee dos aletas pectorales y dos aletas pØlvicas las cuales se
denominan como aletas pares presenta tambiØn dos aletas dorsales y una aleta caudal
denominadas aletas impares No posee una aleta anal
Para los embriones de S californica se tomaron diferentes caracteres morfomØtricos
para cada una de las aletas aunque no fue posible tomar todas las medidas a la totalidad de
los embriones sin embargo la mayoría de los caracteres por organismo que se obtuvieron
muestran como sigue la tendencia en su crecimiento Fig 18 y 19
En S californica los primordios de las aletas pares pectorales y pØlvicas pudieronser observados en embriones desde los 15 25 mm LI Las aletas pectorales en el angelito
29
son las que presentan una mayor tasa de crecimiento L2Pec observÆndose de manera muy
rÆpida y llegando hasta los 73 1 mm en embriones de 237 mm LT Con respecto al ancho
de la aleta L3Pec estas presentan tambiØn un crecimiento rÆpido pero en menor
proporción a la L2Pec alcanzando hasta los 651 mm en embriones de 235 mm LT Los
otros caracteres morfomØtricos tomados en referencia a las aletas pectorales muestran que
la distancia entre las pectorales es la que presenta un mayor crecimiento llegando hasta los
7848 mm para organismos de 235 mm LI mientras que el ancho de la base de la aleta
pectoral L4Pec es la que presenta una menor tasa de crecimiento llegando a 2446 mm
para organismos de 235 mm de LT Por œltimo tenemos a la LIPec cuyo crecimiento
permanece constante durante todo el desarrollo del embrión llegando a los 60 2 mm para
organismos de 235 mmLI Fig 18
80
70Õ 60al
50
2 40
30
g 20
ª 10
5 OJ
O 50 100 150 200
Longitud Total mm
250 300
L1 Pee 8478 0 291 LT
OPee 1 644 0 329 LTL3Pee 2 123 0 13S LT
L4Pee O 612O 106 LT
L2Pee7 S850 318 LT
Fig 18 Crecimiento de las Aletas Pectorales en embriones deS california en donde se indica la ecuación con
la LT Abreviaturas Distancia de la parte anterior del lóbulo pectoral a la zona media de la aleta LlPec
Distancia entre las pectorales Dipec Ancho de la aleta pectoral L3Pec Ancho de la base de la aleta
pectoral L4Pec Longitud de la pectoral L2Pec
Las aletas pØlvicas presentan un crecimiento mas lento con respecto a las aletas
pectorales llegando hasta los 49 1 mm de longitud en embriones de 248 mm LT Con
respecto al ancho de la aleta APV y su altura HPV estas presentan un crecimiento
30
prÆcticamente paralelo teniendo en ambos casos para un organismo de 248 mm LT un
ancho y una altura de la aleta pØlvica de 21 1mm Fig 19
˚60E
50
40ala1Il30tl
i20C
a 10es
g o1
o 50 100 150 200 250 300
HPV o 988 0 085 LTLPV 3 735 0214 LT APV 1 063 0 085 LT
Fig 19 Crecimiento de las Aletas PØlvicas en embriones de S californica Abreviaturas Longitud de las
aletas pØlvicas LPV Ancho de las aletas pØlvicas APV Altura de las aletas pØlvicas HPV
Las aletas impares caudal y dorsales pudieron ser observadas desde los 30 75mm
de LT La aleta caudal presenta un crecimiento prÆcticamente igual en su longitud LeA y
su altura HCA llegando a los 2345mm y 25 1 mm respectivamente para un embrión de
248 mm LT Con respecto a la longitud de los lóbulos que dan fonna a la aleta caudal el
lóbulo inferior Lobinf presenta una mayor tasa de crecimiento 35 95 rnm con respecto al
lóbulo superior Lobsup que llega a 2653rnm ambos en un embrión de 235 rnm LT El
carÆcter que presentó una menor tasa de crecimiento fue la altura del pedœnculo caudal
PedCau manteniØndose prÆcticamente constante en su crecimiento llegando a un mÆximo
de 631 rnm para un embrión de 235 mmLT Fig 20
31
I4030
JCIl
oCIl201º 10CJt
OoJ O 50 100 150 200
Longitud Total mm
250 300
LCA 0 188 0 134 LT
LobSup 1 075 0 115 LT
PedCau O 004 0 024LT
HCA 3 088 0 106 LT
Loblnf O 610 0 152LT
Fig 20 Crecimiento de la Aleta Caudal en embriones de S californica Abreviaturas Longitud de la aleta
caudal LCA Longitud del lóbulo superior LobSup Ancho del pedœnculo caudal PedCau Altura de la
aleta caudal HCA Longitud del lóbulo inferior de la aleta caudal Lobint
Los primordios de las aletas dorsales del angelito se observaron desde la Fase III de
desarrollo del embrión La Fig2l muestra que las aletas dorsales de S californica
presentan un crecimiento lineal muy similar siendo la primera dorsal siempre de mayor
tamaæo que la segunda
˚ 18E16
14t 128 10
l3 86
4¸ 2
oJ o 50 100 150 200
Longitud Total mm
250 300
01 0 286O034 lT
HD1 1 328f072lT
02 04Q90031 lT
12 0 789f063lT
Fig 21 Crecimiento de las Aletas Dorsales de un embrión de S californica Abreviaturas Longitud de la
primera aleta dorsal D 1 Altura de la primera aleta dorsal lID1 Longitud de la segunda aleta dorsal D2Altura de la segunda aleta dorsal lID2
32
La longitud predorsal mantiene una tasa de crecimiento constante siendo la PD2 casi
un 23 mayor que la PDl Sin embargo el espacio interdorsal InterD es el que muestra
un menor crecimiento 13 67 para un embrión de 235 mm LT observÆndose un cambio
prÆcticamente nulo en la morfometría de este carÆcter durante el crecimiento del embrión
Fig 22
I2008l
150
100al1
50j
g ooJ o 50 100 150
longitud Total mm
200 250
PD1 1 243O 588LT
nterD 0 6880051LT
P02 1 1100 713LT
Fig 22 Crecimiento de las Aletas Dorsales de un embrión de S californica Abreviaturas Distancia entre el
inicio de la cabeza y la primera aleta dorsal PDl Distancia entre el inicio de la cabeza y la segunda aleta
dorsal PD2 Distancia entre las aletas dorsales InterD
C Desarrollo Morfológico y MorfomØtrico de los gonopterigios de S califomica
A partir de los 50 3 mm LT pudo observarse en la parte apical interna de las aletas
pØlvicas el gonopterigio Este estaba formado por una barra cartilaginosa interna
conformada por el cartílago axial que se conoce como espina del clasper lo que provoca
que las aletas presenten una forma arqueada La relación de la longitud de los gonopterigios
contra la longitud embrionaria se observa en la Fig 23 que es lineal y con pendiente
positiva
33
30
I 25
í 20
15
10
i 5
O
O
Lgon 2453 0 116 LT
50 100 150
Longitud Total rrrn
I L 90n L90n Cale I
250200
Fig 23 Crecimiento delos Gonopterigios en embriones de Scalifornia
Abreviaturas Longitud del
gonopterigio Lgon Longitud calculada del gonopterigio Lgon Calc
8 DESARROLLO OSTEOLÓGICO DE LAS ALETAS DE S califomica
ALETAS PARES
A Aletas Pectorales
Las aletas pectorales en S californica al igual que en otros grupos de
elasmobranquios estÆn unidas entre sí por una barra pectoral o coracoide y son tribasales
es decir que estÆn formadas por tres cartílagos que son Basipterigio Bs Mesopterigio
Ms y Metapterigio Mt los cuales a su vez se encuentran unidos a un proceso radial
conocido como Pterigióforo
El Basipetrigio Fig 24 es un cartílago largo y delgado con respecto al cuerpo del
embrión tienen una forma aplanada y estÆ situado en la parte anterior de la aleta Su
crecimiento es en dirección postero anterior lo que le darÆ la forma alargada al lóbulo
superior de la aleta pectoral
34
El Mesopterigio Fig 24 es un cartílago con una estructura triangular y de fonna
aplanada que se situa en la región central de la aleta pectoral Su crecimiento es el menos
notable de los tres cartílagos y es en dirección antero posterior Presenta una base ancha la
cual se encuentra conectada a la zona radial que le darÆ sostØn a la aleta
Finalmente el Metapterigio al igual que el Basipterigio es un cartílago largo y
delgado de forma aplanada pero a diferencia de Øste presenta un crecimiento antero
posterior 10 cual darÆ origen a la forma alargada del lóbulo inferior de la aleta pectoral Fig
24
MI
rdl
BS
Fig 24 Aletas Pectorales de un embrión de49 75 mm LT de S Californica Abreviaturas Barra Pectoral
bcp Basipterigio BS Mesopterigio MS Metapterigio MI Radiales rdI
B Aletas pØlvicas
Las aletas pØlvicas de S californica se encuentran conectadas a la columna vertebral
œnicamente por la musculatura axial estÆs aletas son dibasales es decir estÆn fonnadas por
dos cartílagos que son Basipterigio y Metapterigio En los primeros estadíos del desarrollo
presentan una fonna elongada deprimida y delgada la cual va cambiando a una forma mÆs
cilíndrica en aquellos estadíos que estÆn cercanos a la talla de expulsión En la figura 25
35
podemos observar la aleta pØlvica de una hembra de 67 19 mmLI cuyo basipterigio mide
tres mm y el metapterigio 11 mm En la figura podemos observar tambiØn una aleta pØlvicade un macho de 5635 mm LI cuyo basipterigio y metapterigio son perfectamente visibles
sin embargo al final de este œltimo cartílago podemos observar una especie de espina
acompaftada de una proyección cilíndrica la cual darÆ origen al gonopterigio
MT
BS
MT
rdl
es
Fig 25 Aletas pØlvicas de embriones de un macho y una hembra deS califomica Abreviaturas
Basipterigio BS Metapterigio MI Cintura pØlvica cpv Radiales rdl Espina del clasper EC
ALETAS IMPARES
A Aletas dorsales
Squatina californica presenta dos aletas dorsales las cuales se encuentran unidas a la
columna vertebral por una fuerte musculatura Ambas aletas estÆn conformadas en su base
por elementos radiales basales que poseen una forma geomØtrica similar a la de un
rectÆngulo estos a su vez sostienen a los radios medios cuya altura es mayor a la de los
radios basales sobre estos se encuentra todo el conjunto de radios distales que presentan
una forma elongada que va variando de tamaæo Finalmente se observan las ceratotriquias
que forman delgados filamentos y que le darÆn el sostØn a la aleta Fig 26
36
f t y
Fig 26 Primera aleta dorsal de un embrión de S californica de 70 06 mm LT Abreviaturas radios basales
rb radios medios rm radios distales rd ceratotriquias crt
B Aleta caudal
La aleta caudal de S californica es ligeramente hipocerca con el lóbulo superiorrelativamente mayor al lóbulo inferior y con los arcos hemales que encierran el canal por el
cual corre la arteria y vena caudal Sobre Østos y debajo de Østos se encuentran los
elementos radiales proximales los cuales van disminuyendo en tamaæo conforme se llegaal final de la columna vertebral Fig27
crt
Øl
Fig 27 Aletacaudal de un embrión de 70 06 mm LTde S californica Abreviaturas radios proximales rp
Arcos hemales Ah ceratotriquias crt
37
IX
DISCUSIÓN
Cuando se habla de la vida de un organIsmo esta no puede entenderse
completamente sin tener en cuenta su naturaleza dinÆmica que se expresa en una incesante
producción de nuevos organismos Balinsky 1978 Debido a esto son de gran relevancia
los estudios de los procesos asociados a la ontogenia de un organismo con el fin de
establecer la sucesión de los caracteres que conforman su morfología y ayudar a establecer
las relaciones entre grupos Martin 1949
La ontogenia del angelito puede dividirse en dos etapas la fecundación y el
desarrollo de los embriones Para que ambos procesos puedan llevarse a cabo es necesario
que las hembras y los machos hayan alcanzado su madurez sexual Holden 1974 seæala
que los elasmobranquios presentan su madurez sexual una vez que han alcanzado entre el
60 y el 90 de su longitud total Para Squatina californica en el Golfo de California este
proceso de madurez inicia a los 720 mm de LT alcanzando su madurez a los 780 mm LT
lo que significa que tanto en machos como en hembras alcanzan su talla de madurez a partir
del 8247 de su longitud mÆxima observada Zayas 1998 Comparando estos datos con
los observados para el angelito en las costas de California tenemos que las hembras y los
machos inician su madurez sexual entre los 90 y los 1000 mm LT cubriendo el 8333 de
su longitud mÆxima observada Natanson y Cailliet 1986 lo que sugiere que la madurez
sexual inicia un poco antes en los angelitos del Golfo de California
38
En algunas especies de elasmobranquios existe la tendencia a que las hembras mÆs
grandes sean las hembras mÆs fecundas Pratt y Casey 1990 Para el caso del angelito de
California esto pudo ser comprobado puesto que se reporta de 1 hasta 11 embriones por
hembra Natanson y Cailliet 1986 sin embargo para S californica en el Golfo de
California se encontraron de 2 a 5 embriones por hembra y las que presentaron tallas mÆs
frecuentes entre 80 y 88 cm LI en contraste con los 6 a 7 embriones en las hembras que
tuvieron tallas mayores a los 88 cm LI Zayas 1998
Si hacemos una recopilación de los meses septiembre junio en que se pudieron
obtener muestras de embriones para este estudio y se comparan con los datos de talla de
primera madurez el crecimiento de los ovocitos el nacimiento de las crías así como la
presencia de huevos en los oviductos de las hembras reportadas por Zayas 1998 podemos
completar el ciclo reproductivo de Squatina californica para el Golfo de California de la
siguiente forma Fig 28
PRIMAVERAmarzo a junio
Se inicia la ovulación se lleva
a cabo el apareamiento ycomienza el desarrollo de losembriones 1
Nacimiento de las críase inicio de la ovulación
1INVIERNO
diciembre amarzo
VERANO
junio aseptiembre
1Crecimiento de losembriones
1Continua el desarrolloembrionario y el
desarrollo de los ovocitos
OTOÑOseptiembre adiciembre
Fig 28 Ciclo Reproductivo de S californica en el Golfo de California
39
El ciclo de reproducción de S californica da inicio a finales de Invierno febrero y
principios de la Primavera marzo con el proceso de ovulación Durante la Primavera
marzo a junio se lleva a cabo el apareamiento y el crecimiento a la par de los ovocitos y
de los embriones en sus primeras etapas de desarrollo Para el Verano Qunio septiembre
continua el desarrollo de los embriones y de los ovocitos y durante el Otoæo septiembrediciembre los embriones se encuentran en sus œltimas etapas de desarrollo registrÆndose
para los œltimos meses de esta estación un rÆpido crecimiento en su talla Finalmente al
tØrmino del Invierno enero febrero se observa el nacimiento de las crías tenninando así el
periodo de gestación y dando inicio de nuevo el proceso de ovulación completÆndose así el
ciclo reproductivo de 10 meses para S californica
Frecuencia de Tallas
Analizando la grÆfica de frecuencia de tallas de los embriones de S californica en el
Golfo de California podemos dividida en tres segmentos representativos de acuerdo a la
estacionalidad de los muestreos
El primer segmento corresponde a finales del Invierno y toda la Primavera y abarca
a los embriones de tallas mÆs pequeæas y menor grado de desarrollo 10 100 mm LT De
acuerdo al ciclo reproductivo del angelito mencionado anterionnente Østa Øpoca
correspondería a la cópula y el desarrollo de las primeras etapas de los embriones de esta
especie lo cual confinna que el angelito lleva a cabo movimientos migratorios hacia
lugares someros en invierno primavera con fines reproductivos Villavicencio 1996
corroborando así la presencia de los embriones mÆs pequeæos que fueron colectados Este
tipo de migraciones estacionales a lugares mÆs someros con fines reproductivos tambiØn ha
podido ser observado en hembras y machos adultos de Odontaspis taurus y de Rhinobatos
productus Grant et al 1983 Villavicencio 1993 Downton 1996 GonzÆlez 1998
El segundo segmento corresponde al Verano y es necesario destacar que hay una
ausencia de embriones de tallas entre los 101 159 mm LT Esto puede explicarse por una
migración batimØtrica que hace inaccesible el recurso angelito a los pescadores Los
40
registros de la temperatura superficial de las aguas del Golfo de California muestran una
fluctuación entre los 140 C y los 300 C provocando que en el ciclo estacional de verano la
diferencia de temperatura entre la superficie y los 150 m de profundidad alcance valores
cercanos a los 140 C Organista Sandoval 1987 Esto sugiere que el angelito realiza
migraciones verticales a zonas mÆs profundas durante esta Øpoca del aæo debido a que es
una especie de aguas templadas Villavicencio 1996 lo cual explica la ausencia de
hembras y machos adultos para su captura en la pesca comercial y por lo tanto la falta de
colecta de embriones en estos meses reflejÆndose en la grÆfica la falta de datos de estas
tallas
Finalmente el tercer bloque corresponde a mediados del otoæo e invierno y abarca a
los embriones de 160 248 mm LT que corresponden a la œltima etapa en el desarrollo de S
californica y al próximo nacimiento de las crías corroborÆndose así la presencia de dichas
tallas en el muestreo
Relación Peso Longitud y Saco Vitelino
Los embriones de S californica presentan un crecimiento isomØtrico con un valor
de la pendiente de 3 099 y un coeficiente de correlación de 0 98636 lo que indica que mÆs
del 98 de todos los valores observados LT peso son explicados por la ecuación de
regresión Esto quiere decir que el embrión va creciendo en peso de manera proporcional a
su crecimiento en talla sin embargo en las œltimas etapas del desarrollo se observa un
aumento abrupto en el peso del embrión lo cual se relaciona con el papel que juega el saco
vitelino externo ya que Øste va disminuyendo en peso conforme el embrión va llegando a
su peso mÆximo influyendo de manera directa en su desarrollo
El saco vitelino externo o ectodØrmico permanece en comunicación abierta
con el intestino embrionario a su vez el mesodermo desarrolla los vasos sanguíneos del
saco vitelino que realizan el transporte de sustancias nutritivas al embrión formandose así
un saco vitelino interno lo que da lugar a la reserva alimenticia que se utilizarÆ en la
digestión final y que servirÆ para los primeros días posteriores al nacimiento Schwartz
41
1977 Wourms 1981 describe un tipo de especialización materna en donde la superficie
epitelial del œtero muestra unas pequeæas amplificaciones en forma de pliegues a las que se
les da el nombre de trofonemata y cuya función es la de producir una secreción histotrófica
ó leche uterina que sirve a los embriones para complementar su desarrollo interno En el
caso del angelito el epitelio intrauterino estÆ formado por cØlulas cuboidales y numerosas
cØlulas mucosas a las que se le atribuye la posible secreción de la leche intrauterina en
cuyo caso es en una mínima cantidad Wourms 1981 Sin embargo es muy probable que
estas cØlulas mucosas tengan œnicamente una función respiratoria y osmorreguladora lo que
convertiría a S californica en un organismo vivíparo lecitotrófico es decir que su nutrición
se lleva a cabo œnicamente a travØs del saco vitelino externo Natanson y Caillet 1986
Esto mismo ha sido observado en embriones de Squalus acanthias Te Wikel 1943
Wourms 1977 de Scyliorhinus canícula Ballard et al 1993 y de Isistius brasiensis
Gading y Gómez 2002 en donde la presencia de embriones con un saco vitelino bien
desarrollado confirma que son organismos vivíparos lecitotróficos Para los embriones de
S californica de las costas de California puede observarse lo mismo que para el angelito
del Golfo de California ya que se menciona que durante los 10 meses de gestación el
embrión recibe nutrición del saco vitelino externo que va disminuyendo gradualmente
presentÆndose un cambio en el tamaæo del saco vitelino interno el cual se puede observar
despuØs de que el embrión tiene 150 mm LT Natanson y Cailliet 1986
Talla de Nacimiento
Debido al carÆcter migratorio de la mayoría de las especies de elasmobranquiosHolden 1977 es difícil determinar los periodos de gestación y la probable talla de
nacimiento Sin embargo aunque la pesquería del angelito no es realizada durante todo el
aæo con los embriones que se colectaron se puede afirmar que la talla probable de
nacimiento es alrededor de los 250 mm L T la talla del embrión mÆs grande colectado es
de 248 mm LT lo que guarda una estrecha similitud con lo encontrado en las costas de
California cuya talla de nacimiento es entre los 250 y 260 mm LT Natanson y Cailliet
1986 Sin embargo que la expulsión de las crías del angelito de California se realiza de
42
marzo a junio Primavera mientras que las del angelito del Golfo de California se lleva a
cabo durante enero y febrero Invierno mostrando una pequeæa diferencia en la
estacionalidad del ciclo de esta especie
Morfología del Desarrollo
Las disciplinas biológicas consagradas a la descripción de las formas tanto internas
como externas de los animales se colocan dentro de la morfología en el sentido mÆs ampliodel tØrmino Pirlot 1976
Los rasgos generales que son comunes a todos los miembros de un grupo de
animales se desarrollan en el embrión antes que los rasgos mÆs especiales que distinguen a
las distintas clases de vertebrados es decir los rasgos de origen antiguo son los primeros
que se desarrollan durante la ontogenia mientras que los de origen mÆs reciente se
desarrollan mÆs tarde Von Baer 1928
En su ontogenia los elasmobranquios han conservado mas caracteres primitivos que
los peces óseos Schwartz 1977 Una vez formados todos o casi todos los esbozos de los
órganos del embrión los rasgos principales de la organización del embrión han quedadoindicados a lo cual se le denomina plan morfológico Posterior a esto continua una nueva
fase de desarrollo que conduce al embrión a su estado funcional en donde los principales
procesos implicados son el crecimiento y la diferenciación Balinsky 1978
La morfología externa de los embriones de S californica coincide de manera
general con la apariencia descrita por Natanson y Cailliet 1986 para embriones del
angelito de California Sin embargo en algunos casos no existe coincidencia con las tallas
en que se presentan caracteres semejantes lo cual es importante si se considera que en
muchas ocasiones pequeæos cambios en la morfología pueden originar nuevas funciones o
modificar el comportamiento del mismo Koehl 1996
43
Haciendo una comparación en la descripción de los embriones de angelito
capturados en California y los del Golfo de California se puede observar que en este
trabajo se describe por primera vez la morfología externa de embriones pequeæos que
corresponden a 134 mm LT y 1525 mm LT y en las primeras fases de desarrollo
embrionario Fase 1 y Fase II los cuales presentan las características típicas de una fase
generalizada en la cual los embriones se asemejan a cualquier otro pez cartilaginoso Sin
embargo es importante mencionar que a los 1525 mm LT es posible observar los
primordios de las aletas pectorales y de las aletas pØlvicas
Para la Fase III donde se observa a un embrión de 293 5 mm L Tcolectado para este
estudio se destaca que las aletas pectorales se encuentran completamente formadas se
observa mÆs desarrollada las aletas pØlvicas y se presentan los primordios de las aletas
dorsales y de la aleta caudal lo cual se puede observar siguiendo este mismo patrón hasta
los embriones de 32 80 mm LT En el estudio de Natanson y Cailliet 1986 se menciona
que un embrión de 354 mm LT presenta las mismas características que el embrión antes
mencionado siendo lo mÆs importante a destacar que todas sus aletas son evidentes pero
no bien desarrolladas
Las fases con un cambio mÆs notorio en los caracteres morfológicos para los
angelitos de las diferentes regiones corresponde a la Fase IV en donde se observa un
embrión de 503 mm LT y la Fase V donde se utilizó un embrión de 701 mm LT En
ambas fases se pueden denotar grandes cambios al compararlo con el embrión de 71 mm
LIobservado por Natanson y Cailliet 1986 en California El angelito de dicho estudio
presenta una piel amarillenta la cual ha perdido su transparencia es posible observar la
presencia de pequeæos dientes y los gonopterigios poco desarrollados desde los 503 mm
LI cosa que aœn no se presenta en el angelito de California a los 71 mm LT Para la Fase
V de este estudio en donde se tomó a un angelito de 70 1 mm LT se hace evidente la
presencia de motas a lo largo del cuerpo así como la cabeza dorsoventralmente deprimida
con la boca en posición terminal y los gonopterigios completamente desarrollados Esto se
puede observar hasta los 112 mm L T para embriones del angelito en California
44
Finalmente a los 176 mm LT el angelito del Golfo de California es
morfológicamente igual a un adulto excepto por la presencia del saco vitelino interno y
externo que puede ser observado en los embriones de 175 mm LT del angelito de
California
Por lo tanto de acuerdo a lo que se ha podido observar existen ciertas diferencias
en el desarrollo de los embriones del angelito de California con respecto al angelito del
Golfo de California siendo la principal que en las costas del Golfo de California los
angelitos se desarrollan a tallas menores que los registrados en California Sin embargo
estas diferencias no sólo se han observado en los embriones sino tambiØn en los organismos
adultos La población de adultos del angelito en California y en la costa occidental de Baja
California presenta una diferencia entre 250 y 300 mm LT de talla mÆxima con respecto al
angelito del Golfo de California Villavicencio 1996 layas 1996 La talla de primera
madurez en la población del angelito del Golfo de California muestra una diferencia entre
13 y 20 cm LT menor para hembras y machos respectivamente en comparación con el
angelito de California Sin embargo al comparar en ambas poblaciones las diferencias en la
talla mÆxima observada y la talla de madurez de manera porcentual se llega a la conclusión
de que la talla de madurez en los dos sexos en ambas poblaciones es similar Natanson y
Cailliet 1896 layas 1996
En cuanto al tamaæo de los ovocitos el angelito de California muestra una
diferencia de 9 mm mÆs de diÆmetro con respecto al angelito del Golfo de California
TambiØn presenta un nœmero mayor de crías observÆndose de uno a 11 embriones mientras
que el angelito del Golfo de California presenta un mÆximo de siete embriones A pesar de
estas diferencias ambas poblaciones presentan un ciclo reproductivo anual y un periodo de
gestación de aproximadamente 10 meses Natanson y Cailliet 1896 layas 1996
Todas estas diferencias o similitudes encontradas en los adultos y en los embriones
de Squatina californica pueden relacionarse a las características oceanogrÆficas que se
encuentran en la zona La entrada al Golfo de California es considerada como una zona de
transición con una estructura oceanogrÆfica complicada y dinÆmica en donde es posible
45
detectar tres masas de agua en la superficie la primera una masa de agua fría con baja
salinidad perteneciente a la corriente de California la segunda una masa de agua cÆlida con
salinidad intermedia perteneciente al Pacífico Tropical y la tercera una masa de agua cÆlida
y salina correspondientes al Golfo de California `lvarez Borrego 1983 Roden 1958
Este tipo de características fisicas y químicas contribuyen para que exista una barrera que
separe a las poblaciones del angelito de California con las del Golfo de California por lo
cual cada una de estas poblaciones va a desarrollarse y a adaptarse a las diferentes
condiciones oceanogrÆficas Dobzhansky et al 1980 Ayala y Kiger 1984 Esto apoya lo
mencionado por Compagno 1984 y la hipótesis propuesta por Villavicencio en 1996 en
donde menciona que las diferencias o similitudes en las características biológicas descritas
para el angelito de California con respecto al angelito del Golfo de California permiten
suponer que al menos hay dos subpoblaciones en la población norteæa del angelito la
subpoblación del Pacífico con una distribución del sur de Alaska hasta el extremo sur de
Baja California y la segunda en el Golfo de California Es importante mencionar que las
poblaciones de una especie que se distribuyen en un Ærea extensa limita el intercambio
genØtico de las mismas poblaciones ya que en las Æreas apartadas pierden la conexión
genØtica entre sí aœn cuando la mantengan con otras poblaciones de posición intermedia
Margalef 1972
Estudios genØticos en el angelito de California han determinado la estructura
poblacional haciendo comparaciones de subpoblaciones que se encuentran alrededor de las
islas del Canal de California demostraron pequeæas diferencias alelicas las cuales se cree
se dieron por la topografía de la zona y a partir de la migración de los organismos Gaida
1997 Estudios genØticos para el angelito del Golfo de California y poblaciones del
Pacífico de Baja California en curso Sandoval et al 2004 en prensa serÆn fundamentales
para poder entender el estado actual de la estructura poblacional y conocer si existen
diferencias significativas que demuestren un proceso de especiación en curso ó dos
especies crípticas genØticamente diferenciadas Esta situación bien podría ser similar a la
recientemente documentada para Rhinobatos productus por Sandoval et al 2004
46
Desarrollo de los Caracteres MorfomØtricos de S californica
En general las descripciones de diferentes especies de tiburones se basan en gran
parte en los datos morfomØtricos y aunque sus diferencias resultan un tanto complicadas
debido sobreposición los anÆlisis estadísticos nos ayudan a establecer las diferencias
significativas con lo cual es posible determinar cuales son los datos morfomØtricos que nos
resultan œtiles taxonómicamente Garrick 1982 En este estudio todas las variables
morfomØtricas fueron proporcionales a la longitud total y ademÆs de servir para la
discriminación son una referencia constante
De los 32 caracteres morfomØtricos ApØndice 1 aplicados a los embriones de S
californica las mayores tasas de desarrollo se observan en la amplitud cefÆlica y la
amplitud branquial y las estructuras que presentan un crecimiento prÆcticamente nulo son
la longitud prebucal y la longitud preorbital manteniØndose ambas casi sin ningœncrecimiento a partir de los 100 mm LT Las tasas de cambio obtenidas indican que las
partes anteriores de la cabeza crecen mÆs rÆpidamente que el cuerpo esto es que el
crecimiento es alomØtrico Funcionalmente los sistemas nervioso y circulatorio son los
primeros en hacerse evidentes en los embriones de S californica aunque existen tambiØn
elementos que entran en función hasta despuØs del nacimiento tales como las branquias
boca y aletas En la mayoría de los elasmobranquios vivíparos las branquias no
desempeæan una función respiratoria sino hasta despuØs de la regresión de los filamentos
branquiales mientras tanto las aberturas faringeas funcionan como vías que comunican la
porción faríngea del tubo digestivo con el exterior haciendo que los filamentos branquialesexternos cumplan una función osmoreguladora para S californica Wourms 1981 Estos
filamentos se han podido observar tambiØn en Isistius brasilensis Gading 2002 y
Cephalurus cephalus Balart et al 2000 En algunos casos en otras especies de
elasmobranquios tales como Rhinobatos productus GonzÆlez 1998 Rhinobatos
hynnicephalus Wehin y Shuyvan 1993 Rhinobatos horkelii Lessa 1982 los filamentos
branquiales externos cumplen la función de absorción de secreciones uterinas hasta que son
reabsorbidos Shann 1923 Mahadevan 1940 Tortonese 1950
47
Desarrollo MorfomØtrico y Osteológico de las Aletas de S californ ca
Las aletas son una de las partes mÆs características de todos los peces incluyendo a
los elasmobranquios Tanto su forma como su posición se relacionan con la forma del
cuerpo los hÆbitos y la velocidad de la natación Sus orígenes se deben a la necesidad para
responder a la turbulencia del agua y para lograr la estabilización Las principales
diferencias que se pueden observar en las aletas medias y pares muchas de las cuales
parecen poseer funciones adaptativas para la locomoción han resultado de las variaciones
del propio esqueleto Lagler et al 1984
En los vertebrados las características esquelØticas han sido utilizadas como una
herramienta de importancia filogenØtica debido a que son caracteres que pueden ser
estudiados con facilidad en restos fósiles y organismos actuales Hall 1970
En el caso de S californica las características del desarrollo morfológico de las
aletas durante el desarrollo embrionario se describen de manera parcial en los estudios de
Natanson y Cailliet 1986 sin embargo no hay ningœn estudio documentado que describa
la osteología de las aletas de S californica
De acuerdo a la morfometría y la osteología de las aletas de S californica en el
Golfo de California es posible observar que la mayor tasa de crecimiento corresponde a las
aletas pectorales En ellas se presenta un mayor crecimento en la longitud L2Pec que en
el ancho de las mismas L3Pec sin embargo esta diferencia es pequeæa 10 que a su vez
hace que la distancia entre las pectorales sea la que presente una mayor tasa de crecimiento
debido a la morfología de dichas aletas
Esta diferencia en la morfometría de los distintos caracteres tomados para las aletas
pectorales se pueden explicar gracias a su osteología Las aletas pectorales estÆn formadas
por tres cartílagos El Basipterigio el Metapterigio y el Mesopterigio El Basipterigio y el
48
Mesopterigio tienen un crecimiento postero anterior mientras que el Metapterigio crece en
dirección antero posterior
Es importante destacar que las aletas pectorales de S californica tienen un
desarrollo muy similar al de las rayas ya que sus aletas tambiØn estÆn formadas por los tres
cartílago s que forman las aletas del angelito Sin embargo en las rayas el basipterigio se
expande hacia la región cefÆlica y se une con el cartílago rostral formando así el disco de la
raya que pudo observarse en Rhinobatos productus alrededor de los 70 mm LT GonzÆlez
1998 En el caso del angelito esto nunca sucede pues aunque el basipterigio se alarga en
una dirección antero posterior formando los lóbulos superiores expandidos ubicados sobre
las aberturas branquiales que se encuentran en una posición ventro lateral nunca se unen a
los lados de la cabeza con lo cual las aletas pectorales se encuentran perfectamente
separadas de la región cefÆlica del angelito haciendo esta diferencia una característica
diagnóstica entre los peces batoideos y los tiburones Compagno 1973 Sin embargo es
importante mencionar que en ambos grupos estas aletas tienen como principal función el
maniobrar ó mantener la posición durante la locomoción y al ser las de mayor tamaæo en
su cuerpo les permiten cavar para posarse en los fondos Lagler 1984
Para el caso de las aletas pØlvicas de S californica en el Golfo de California Østas
tienen un crecimiento mÆs lento con respecto a las aletas pectorales siendo la longitud de
las aletas pØlvicas LPV la que presenta un mayor crecimiento mostrando prÆcticamente el
doble de tamaæo con respecto al ancho de las mismas APV Osteológicamente las aletas
pØlvicas estÆn formadas por dos cartílagos el Basipterigio que tiene un crecimiento en
dirección postero anterior y el Metapterigio que tiene un crecimiento en dirección antero
posterior Su importancia radica en estructurar un órgano copulador en los machos que
permitirÆ llevar a cabo la fecundación
La aleta caudal de S californica se origina muy tempranamente siendo notoria
desde la fase 11 del desarrollo Presenta un crecimiento casi paralelo en su longitud LCA y
su altura RCA lo cual estÆ muy relacionado con la morfología y la osteología de sus
lóbulos El lóbulo superior tiene ligeramente una longitud menor al lóbulo inferior cuya
49
morfología al igual que en las aletas pectorales esta relacionada con la función cavadora de
los fondos marinos como sucede en las rayas Osteológicamente la aleta caudal se
encuentra formada por los arcos hemales y tanto el lóbulo superior como el lóbulo inferior
estÆn conformados por los elementos radiales proximales y las ceratotriquias que son
radios córneos y a menudo sin articular ni ramificar que le darÆn la forma y el sostØn a la
aleta caudal
Las aletas dorsales junto con las aletas pØlvicas del angelito son de las œltimas en
constituirse durante la ontogenia de S californica y tambiØn son las mÆs pequeæas siendo
la primera dorsal mayor que la segunda debido a su secuencia en el desarrollo en dirección
antero posterior Su función es desempeæar un papel como quillas que ayudan al angelito a
mantenerse en posición vertical y le permiten una mejor maniobra en el medio
50
X
CONCLUSIONES
1 El embrión mÆs grande colectado en el œtero de una hembra de S californica en el
Golfo de California fue de 248 mm LT lo que confirma la talla de nacimiento a los
250 mm LT propuesto por otros autores
2 Los embriones de S californica en el Golfo de California tienen un crecimiento
isomØtrico
3 Durante el desarrollo embrionario de S californica la mayor tasa de cambio pudo
ser observada en las estructuras situadas en la región anterior de la cabeza
4 Los embriones de S californica en el Golfo de California presentan un desarrollo
embrionario mÆs acelerado que el angelito de California
5 Las aletas pectorales del angelito son las que presentan el mayor crecimiento con
respecto a las otras aletas
6 Osteológicamente las aletas pectorales de S californica presentan una estructura
cartilaginosa similar a la de las rayas sin embargo estas nunca se unen a la regióncefÆlica del angelito con lo cual se diferencian de las mismas
51
7 Los resultados de este estudio complementan los estudios previos de esta especie en
el Golfo de California y permiten conceptual izar el ciclo reproductivo de la misma
52
XI
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60
APÉNDICE I
Caracteres MorfomØtricos establecidos por Hubbs e Ishiyama 1968 y
modificados para S californica
1 Altura de la aleta caudal HCA
2 Altura de la primera aleta dorsal HDl
3 Altura de la segunda aleta dorsal HD2
4 Altura de las aletas pØlvicas HPV
5 Ancho branquial AB
6 Ancho bucal Abuc
7 Ancho cefÆlico CEF
8 Ancho de la aleta pectoral L3Pec
9 Ancho de la base de la aleta pectoral L4Pec
10 Ancho de las aletas pØlvicas APV
11 Ancho del Pedœnculo caudal PedCau
12 Distancia de la parte anterior del lóbulo pectoral a la zona media de la aleta L1Pec
13 Distancia entre el inicio de la cabeza y la primera aleta dorsal PD1
14 Distancia entre el inicio de la cabeza y la segunda aleta dorsal PD2
15 Distancia entre espirÆculos InterD
16 Distancia entre las aletas pectorales DiPec
17 Distancia interdorsal InterD
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18 Distancia interorbital Interorb
19 Distancia prebucal Pbuc
20 Distancia preespiracular Preesp
21 Distancia preorbital Preorb
22 Longitud cÆlculada del gonopterigio LgonCalc
23 Longitud de la aleta caudal LCA
24 Longitud de la aleta Pectoral L2Pec
25 Longitud de la primera aleta dorsal DI
26 Longitud de la segunda aleta dorsal D2
27 Longitud de las aletas pØlvicas LPV
28 Longitud del gonopterigio Lgon
29 Longitud del lóbulo inferior de la aleta caudal Lobint
30 Longitud del lóbulo superior de la aleta caudal Lobsup
31 Longitud Total LT
32 Peso W
33 Peso del saco vitelino Wv
62
APÉNDICE 11
Metodología de Tinción y Transparentación potthoff 1984 modificada para S
californica
Fijación Los embriones son fijados en formol de lOa 15 por un periodo de 24 horas
Deshidratación Los embriones son colocados en una mezcla de 50 de agua destilada y
50 de etanol absoluto 95 Aquí permanecerÆn durante un día los embriones menores a
20 mm LT dos días los de tallas de 20 a 80 mm LT y 3 días los embriones de tallas
mayores de 80 mm L T
Una vez transcurrido este tiempo se transfieren a alcohol etílico absoluto que tiene
la misma duración en función de las tallas Se hace nuevamente un segundo recambio de
alcohol etílico absoluto con el mismo tiempo de duración para las tallas pequeæas sin
embargo para las tallas mayores se requiere hacer recambios intermedios de alcohol etílico
absoluto renovado cada veinticuatro horas
Tinción del cartílago Por cada 100 mI de solución se agregan 80 mI de alcohol etílico
absoluto 10 mI de Æcido acØtico y 10 mg de azul de alciano Los embriones permanecen en
esta solución hasta que se tiæen en su totalidad sin embargo hay que estar muy pendiente
porque pueden teæirse de mÆs
Neutralización Los embriones son colocados en una solución de Borato de sodio saturado
durante dos horas
Blanqueado Este proceso solo se le aplica a especimenes pigmentados Los embriones se
colocan en una solución de 100 mI preparada con 15 mI de agua oxígenada al 3 y 85 mI
de KOH al 1 En esta solución permanecen hasta que las motas del cuerpo han
desaparecido lo cual sucede en cuestión de horas Al salir de esta solución se colocan en
agua corriente durante una hora y posteriormente en agua destilada durante otra hora
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Digestión Para los embriones pequeæos se utilizó una solución de agua destilada y KOH al
05 con unas gotas de rojo de alizerina y para el embrión mÆs grande se utilizó una
solución de agua destilada y KOH all con gotas de rojo de alizerina Los organismos se
conservaron en esta solución con cambios periódicos cada 10 días hasta que aclaraban
Preservación Los organismos se llevaron en un tren de glicerina diluida con KOH al 1
iniciando con glicerina al 30 despuØs glicerina al 50 glicerina al 75 hasta llegar a
glicerina al 100 En este momento se le agregan unos cristales de timol que actuaran
como fungicida
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