metabolismo completo de carbohidratos

8/9/2019 Metabolismo Completo de Carbohidratos

1/49

REPASO DE CONCEPTOS GENERALES DE QUIMICA

Aspectos bsicos de oxidacin - reduccin I

La capacidad de determinadas compuestos para aceptar y donar electrones hace

que puedan participar en las reacciones denominadas de oxidacin-reduccin.

REACCIN DE REDUCCIN : Hay sustancias que pueden aceptar electrones ;son sustancias oxidadas que en las condiciones adecuadas se pueden reducir, y

por lo tanto transformarse en formas reducidas. Veamoslo en el siguiente dibujo:


2/49

REACCIN DE OXIDACIN : Hay sustancias que pueden donar electrones ;son sustancias reducidas que en las condiciones adecuadas se pueden oxidar,

y por lo tanto transformarse en formas oxidadas. Veamoslo en el siguiente

dibujo :


3/49

METABOLISMO DE GLCIDOS

El METABOLISMO: es el conjunto de reacciones con lasque los seres vivos adquieren, producen y utilizan energapara sus diferentes funciones

El metabolismo tiene cuatro FUNCIONES especficas:1. Obtener energa qumica de la degradacin de losnutrientes.2. Convertir las molculas nutrientes en precursores.3. Sintetizar las macromolculas biolgicas necesariaspara la clula.4. Sintetizar o degradar biomolculas, necesarias paraciertas funciones celulares.


4/49

Las rutas metablicas se clasifican en dos categorias:

rutas catablicas (degradativas) o rutas anablicas(biosintticas).

CATABOLISMO: conjunto de reacciones por las que laclula degrada los nutrientes

ANABOLISMO: reacciones mediante las que la clula

sintetiza sus biomolculasLas molculas reaccionantes, intermediarios y productos,se denominan METABOLITOS o, tambin intermediariosmetablicos.

RUTAS METABLICAS


5/49

La mayor parte de las rutas catablicas aerobias de glcidos, lpidos yprotenas convergen en unos pocos productos finales.

Pueden considerarse tres etapas fundamentales:1. Degradacin de las macromolculas en sus unidades constitutivas.2. Degradacin de esas unidades en molculas ms simples: Pyr y AcCoA3. Oxidacin total de esas unidades en el ciclo del cido ctrico (Krebs)

Las vas catablicas aerobias convergentodas en el ciclo de Krebs, que es unode los puntos claves del metabolismo celular

CATABOLISMO DE MOL CULAS BIOL GICAS
http://www.iubmb-nicholson.org/swf/glycolysis.swfhttp://www.iubmb-nicholson.org/swf/glycolysis.swf


6/49

GlucolisisFermentacinTransformacin del piruvato en Acetil-CoACiclo de los cidos tricarboxlicosTransporte electrnico y fosforilacin oxidativa

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

1.Glucolisis

Consiste en una secuencia de 10 reacciones enzimticas que catalizan la transformacin de una molcula de

glucosa a dos de piruvato, con la produccin de dos moles de ATP y dos de NADH por mol de glucosa

http://www.iubmb-nicholson.org/swf/glycolysis.swf


7/49

Se trata de la ruta metablica mejor conocida, que desempea un papel clave en el metabolismo

energtico al proporcionar una parte importante de la energa utilizada por la mayora de los

organismos.

Sirve en su funcin principal para preparar la glucosa y otros carbohidratos para su posterior degradacin oxidativ

En la Figura 1 se representa una visin general de la va glucoltica y su continuacin hasta la degradacin completa de la

glucosa. El piruvato formado por degradacin de la glucosa puede sufrir posteriormente distintas degradaciones, dependiendo

de las condiciones y del organismo


8/49

a) En condiciones aerobias, el piruvato se transforma en Acetil-CoA, que se oxida aun ms a travs del ciclo de

los cidos tricarboxlicos, y posteriormente a travs de la fosforilacion oxidativa, generando CO2 y agua

b) En condiciones anaerobias tiene lugar la fermentacin, que es la transformacin del piruvato hasta

molculas con un grado medio de oxidacin, permitiendo la regeneracin del NAD+. Dos de las fermentacionesms importantes son la homolctica, en el msculo, por la que el piruvato es reducido hasta lactato, y la

fermentacin alcohlica, en levaduras, por la que se reduce hasta etanol y CO2 .

La glucolisis convierte la molcula de glucosa en dos de piruvato, en un proceso que utiliza la energa libre

liberada para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico (Pi). Este proceso requiere de la existencia de

una serie de reacciones de transferencia del grupo fosforilo acopladas qumicamente. As pues, la estrategia

qumica de la glucolisis es la siguiente


9/49

a) Adicin de grupo fosforilo a la glucosa

b) Conversin qumica de grupos intermediarios fosforilados a compuestos con alto

potencial de transferencia de grupos fosfato.

c) Acoplamiento de la hidrlisis de estos compuestos para la sntesis de ATP.


10/49

Las 10 reacciones enzimticas constituyentes de la glucolisis se recogen

esquemticamente en la Figura 2 y ms detalladamente en los esquemas posteriores. Al

inicio de la va se consume ATP para la generacin de grupos fosforilo, pero

posteriormente se regenera.

Por tanto, la glucolisis transcurre en dos fases:


11/49

FASE I.(Reacciones 1-5).Fase preparatoria en que la

glucosa es fosforilada y

fragmentada, dando lugar a

dos molculas de

gliceraldehido-3-fosfato.

Este proceso consume 2

ATPs.

FASE II (Reacciones 6-10).

Las dos molculas

anteriormente formadasse

convierten a dos molculas

de piruvato, con la produccin

de 4 ATPs y 2 NADH.

Por consiguiente, el rendimientode la glucolisis es de dos ATPs formados por molcula de glucosa y la reaccin global sera:

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O + 4H+


12/49

El NAD+ es el principal agente oxidante de la va glucoltica, as que el NADH formado durante el proceso

debe ser continuamente reoxidado para mantener el suministro de NAD+.

Las reacciones las dos fases de la glucolisis pueden desglosarse en sus 10 reacciones:

1. Consumo del primer ATP

Transferencia del grupo fosforilo del ATP a la glucosa para formar glucosa-6-fosfato (G6P) en una reaccin

catalizada por la hexoquina.

H O

OH

H

OHH

OH

CH2OH

H

OH

H H O

OH

H

OHH

OH

CH2OPO32

H

OH

H

23

4

5

6

1 1

6

5

4

3 2

ATP ADP

Mg2+

glucose glucose-6-phosphate

Hexokinase

* La glucosa es

fosforilada en el

carbono 6


13/49

2. Isomerizacin

Conversin de G6P a fructosa-6-fosfato (F6P) catalizada por la Fosfoglucosa isomerasa. Primero debe abrirse el

anillo para que ocurra la isomerizacin, con posterior ciclacinde la fructosa. Para la apertura del anillo serequiere la presencia de un grupo cido, probablemente el resto de butilamonio de una lisina

H O

OHH

OHH

OH

CH2OPO32

H

OH

H

1

6

5

4

3 2

CH2OPO32

OH

CH2OH

H

OH H

H HO

O

6

5

4 3

2

1

glucose-6-phosphate fructose-6-phosphate

Phosphoglucose Isomerase


14/49

3. Consumo del segundo ATP

La fosfofructoquinasa fosforila la F6P para formar fructosa-1,6-bifosfato (FBP). Esta reaccin controla la

velocidad de la va glucoltica. Esta reaccin es estimulada alostricamente por AMP e inhibida alostricamente

por ATP y citrato

CH2OPO32

OH

CH2OH

H

OH H

H HO

O

6

5

4 3

2

1 CH2OPO32

OH

CH2OPO32

H

OH H

H HO

O

6

5

4 3

2

1

ATP ADP

Mg2+

fructose-6-phosphate fructose-1,6-bisphosphate

Phosphofructokinase

4. Rotura

La aldolasa cataliza la rotura de la FBP en dos triosas, el gliceraldehido-3-fosfato (GAP) y la dihidroxacetona

f osfato (DHAP).

6

5

4

3

2

1CH2OPO32

C

C

C

C

CH2OPO32

O

HO H

H OH

H OH

3

2

1

CH2OPO32

C

CH2OH

O

C

C

CH2OPO32

H O

H OH+

1

2

3

fructose-1,6-

bisphosphate

Aldolase

dihydroxyacetone glyceraldehyde-3- phosphate phosphate

Triosephosphate Isomerase

Dos molculas de 3 carbonos


15/49

5. IsomerizacinSlo uno de los productos de la rotura aldlica, el GAP, continua la va glucoltica. La interconversin entre ste y

la DHAP es catalizada por la triosa fosfato isomerasa.

6

5

4

3

2

1CH2OPO32

C

C

C

C

CH2OPO32

O

HO H

H OH

H OH

3

2

1

CH2OPO32

C

CH2OH

O

C

C

CH2OPO32

H O

H OH+

1

2

3

fructose-1,6-bisphosphate

Aldolase

dihydroxyacetone glyceraldehyde-3- phosphate phosphate

Triosephosphate Isomerase

6. Formacin del primer intermediario de "alta energa"

La gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa cataliza la oxidacin y fosforilacin del GAP, por Nicotinamide

Adenine Dinucleotide (NAD+) y fosfato inorgnico, para producir el 1,3-bifosfoglicerato (BFG).

C

C

CH2OPO32

H O

H OH

C

C

CH2OPO32

O OPO32

H OH+ Pi

+ H+

NAD+

NADH1

2

3

2

3

1

glyceraldehyde- 1,3-bisphospho-3-phosphate glycerate

Glyceraldehyde-3-phosphateDehydrogenase

Termina 1ra

fase

- 2 ATP

Cada

gliceraldehido-3-

fosfato es

Oxida y fosforilada

por fosfato

inorganico

fosfato inorgnico


16/49

7. Primera produccin de ATP

Se forma el primer ATP por defosforilacin del 1,3-bisfosfoglicerato, rindiendo adems 3-fosfoglicerato (3PG) en

una reaccin catalizada por la fosfoglicerato quinasa (PGK).

C

C

CH2OPO32

O OPO32

H OH

C

C

CH2OPO32

O O

H OH

ADP ATP

1

22

3 3

1

Mg2+

1,3-bisphospho- 3-phosphoglycerate

glycerate

Phosphoglycerate Kinase

8. Isomerizacin

La fosfoglicerato mutasa cataliza la conversin de 3PG a 2-fosfoglicerato (2PG

C

C

CH2OH

O O

H OPO32

2

3

1C

C

CH2OPO32

O O

H OH2

3

1

3-phosphoglycerate 2-phosphoglycerate

Phosphoglycerate Mutase Cambiade

posicin

el grupo

fosfato


17/49


18/49


19/49

Entrada de otros azcares en la gluclisis

Adems de la glucosa procedente de la degradacin de almidn y glucgeno, hay otras hexosas de importancia,

como la fructosa, que procede de la hidrlisis del azcar de mesa y tambin de la fruta, la galactosa, que procede

de la hidrlisis del azcar de leche (lactosa), y la manosa, obtenida a partir de la digestin de polisacridos y

glucoprotenas

La fructosa es fosforilada en el msculo y convertida directamente a fructosa-6-fosfato, siguiendo despus la vaglucoltica gracias a la accin de la hexoquinasa. No obstante, en el hgado la fructosa sigue una ruta ms

compleja cuyo resultado final es la produccin de dos unidades de gliceraldehido-3-fosfato que se incorpora a

la ruta.

La galactosa se transforma en glucosa-6-fosfato, aunque este proceso parece simple las enzimas de la glucolisis

no son capaces de reconocer la configuracin de la galactosa, lo que hace que el proceso sea catalizadopor 5 enzimas

La manosa es fosforilada para rendir manosa-6-fosfato y a continuacin se produce una isomerizacin hasta

fructosa-6-fosfato


20/49

Regulacin de la gluclisis

Desde un punto de vista global podemos decir que la gluclisis se inhibe cuando hay mucho ATP.

Los puntos clave en la regulacin de la gluclisis son las tres enzimas que catalizan pasos irreversibles:

la hexoquinasa, la fosfofructokinasa y la piruvato kinasa.

2. Fermentacin

Para la continuacin de la degradacin de glucosa, el NAD+ (en cantidades limitadas en la clula) consumido en

la gluclisis debe ser reciclado. En presencia de oxgeno, el NADH pasa a la mitocondria para ser nuevamente

oxidado. En condiciones anaerbicas, el NAD+ se recupera por reduccin del piruvato, en lo que constituye unaextensin de la va glucoltica. Los procesos fermentativos permiten recuperar el NAD+. La fermentacin

homolctica y la fermentacin alcohlica son dos ejemplos que tienen lugar en el msculo y en la levadura,

respectivamente.

2 Piruvato

2 Etanol + 2CO22 Acetil CoA 2 Lactato

TCA

4CO2 + 4H2O

Destinos del piruvato

Condiciones

anaerbicas Condicionesanaerbicas

Msculo contrayndose

vigorosamente, en eritrocitosy en algunos microorganismos

NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+

nicotinamida adenina dinucletido


21/49

A. Fermentacin homolctica

En el msculo, especialmente durante el ejercicio intenso, cuando la demanda de ATP es elevada y se ha

consumido el oxgeno, la lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza la oxidacin del NADH por el piruvato para dar

lactato. Los mamferos poseen hasta 5 isoenzimas de la LDH (todas ellas tetramricas)

C

C

CH3

O

O

O

C

HC

CH3

O

OH

O

NADH+H+

NAD+

Lactate Dehydrogenase

pyruvate lactate

La reaccin global de la degradacin anaerbica de glucosa mediante la fermentacin lctica puede

esquematizarse como sigue:

Glucosa + 2ADP + 2Pi -------------> 2 lactato + 2ATP + 2H+


22/49

La mayor parte del lactato, producto final de la glucolisis anaerbica, es exportado de las clulas musculares

por la sangre hasta el hgado, donde vuelve a convertirse en glucosa

.Al contrario de lo que se cree, la causa de la fatiga muscular y el dolor no es la acumulacin de lactato en el

msculo, sino del cido producido durante la glucolisis (los msculos pueden mantener su carga de trabajo en

presencia de concentraciones elevadas de lactato si el pH permanece constante).

Los cazadores saben del sabor agrio de la carne de un animal que ha corrido hasta agotarse antes de morir.

Esto es debido a la acumulacin de cido lctico en los msculos.


23/49

B. Fermentacin alcohlica

En levadura, el NAD+ se regenera en condiciones anaerbicas mediante un proceso de gran importancia para la humanidad:

la conversin de piruvato a etanol y dixido de carbono

El etanol es el componente activo de vinos y licores, y el CO2 producido en la panificacin es el responsable

de la subida del pan.

C

C

CH3

O

O

O

C

CH3

OHC

CH3

OHH

H

NADH+H+

NAD+

CO2

Pyruvate AlcoholDecarboxylase Dehydrogenase

pyruvate acetaldehyde ethanol

El etanol se produce a travs de las siguientes reacciones

El t l d t d l i i t i


24/49

La primera es la descarboxilacin del piruvato para formar acetaldehido y dixido de carbono, catalizada por la

piruvato descarboxilasa (ausente en animales) y que contiene el coenzima pirofosfato de tiamina (TPP) como

grupo prosttico.

Una consecuencia de su falta en el hombre es la enfermedad del beriberi, que puede resultar mortal y se

caracteriza por alteraciones neurolgicas, parlisis, atrofia muscular y/o paro cardiaco.

El acetaldehido formado por descarboxilacin del piruvato es reducido a etanol por el NADH, en una reaccin

catalizada por la alcohol deshidrogenasa (ADH).

La transferencia del H del NADH al acetaldehido est favorecida por un cofactor de Zn2+, que estabiliza

la carga negativa de un intermediario que se forma en el proceso

C

C

CH3

O

O

O

C

CH3

OHC

CH3

OHH

H

NADH+H+ NAD+CO2

Pyruvate AlcoholDecarboxylase Dehydrogenase

pyruvate acetaldehyde ethanol

El etanol se produce a travs de las siguientes reacciones


25/49

3. Transformacin del piruvato en Acetil-CoA

Los grupos acetilo entran en el ciclo en forma de acetil-CoA

Es este el producto comn de la degradacin de carbohidratos, cidos grasos

y aminocidos

El grupo acetilo esta unido al grupo sulfhidrilo del CoA por un enlace tioster

Es interesante tener en cuenta que la hidrlisis del enlace tioster del acetil-CoA

libera 31,5 kJ/mol y es, por lo tanto, un enlace rico en energa.

El acetil-CoA se forma por descarboxilacin oxidativa del piruvato, por la accin del

complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa


26/49

H3C C C O

O O

C S

O

H3C CoA

HSCoA

NAD+

NADH

+ CO2

Pyruvate Dehydrogenase

pyruvate acetyl-CoA

La piruvato dehidrogenasa est regulada por dos mecanismos superpuestos.

Por una parte est alostericamente inhibida cuando las proporciones de ATP/ADP

y NADH/NAD+ son altas, adems la enzima se inhibe cuando la disponibilidad de

combustible para el ciclo, en foma de Acetil-CoA o cidos grasos, es alta. Y se activa

cuando las demandas energticas crecen y por tanto el flujo de Acetil-CoA aumenta.


27/49

4.- El ciclo de los cidos tricarboxlicos o de Krebs

Es la va de oxidacin de la mayor parte de carbohidratos, cidos grasos y aminocidos

y genera numerosos metabolitos intermediarios de otras rutas metablicas

Es, por lo tanto, un ciclo anfiblico, es decir, opera catablica y anablicamente.

Una visin general del ciclo del cido ctrico nos muestra una secuencia de reacciones

que:

Oxidan el grupo acetilo del acetil-CoA a dos molculas de dixido de carbono

de forma que se conserva la energa libre producida, utilizndola en la sntesis de ATP

El ciclo fue propuesto por Hans Krebs en 1937.


28/49

Las ocho enzimas del ciclo catalizan una serie de reacciones que:

oxidan un grupo acetilo a dos molculas de dixido de carbono, con la generacin de

tres molculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP


29/49

1. La citrato sintasa cataliza la condensacin entre acetil-CoA y oxalacetato para rendir

citrato, que da nombre al ciclo.

2. Las dos etapas siguientes conllevan la transformacin del citrato en un ismero ms

fcilmente oxidable. Para ello, la aconitasa convierte el citrato en isocitrato mediante

una deshidratacin, producindose cis-aconitato unido al enzima, seguida de una

hidratacin. As, el grupo hidroxilo del citrato es transferido a un tomo de carbono

adyacente.

3 La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato oxalosuccinato con la reduccin


30/49

3. La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato oxalosuccinato, con la reduccin

acoplada de NAD+ a NADH. Posteriormente, el oxalosuccinato es descarboxilado,

rindiendo -cetoglutarato. Esta es la primera etapa en la que la oxidacin se acopla a l

produccin de NADH, y tambin la primera en la que se genera dixido de carbono.

4. El complejo enzimtico -cetoglutarato deshidrogenasa descarboxila oxidativamente

el -cetoglutarato a succinil-CoA. Esta reaccin conlleva la reduccin de una segunda

molcula de NAD+ a NADH y la generacin de una segunda molcula de dixido de

carbono. Hasta aqu ya se han producido dos molculas de dixido de carbono, por lo

que se ha completado la oxidacin neta del grupo acetilo. Hay que resaltar que no son

los tomos del grupo acetilo entrante los que han sido oxidados


31/49

5. La succinil-CoA sintetasa convierte el succinil-CoA en succinato. La energa libre

de la reaccin se conserva aqu por la formacin de GTP, a partir de GDP y Pi.

6. Las reacciones restantes suponen la preparacin de otra vuelta del ciclo, y para ello

completan la oxidacin de succinato a oxalacetato gracias a la succinato deshidrogenasa

la cul cataliza la oxidacin del enlace sencillo situado en el centro de la molcula de

succinato a un doble enlace trans, dando lugar a fumarato con la reduccin simultnea

de FAD a FADH2.

guanosina trifosfato (GTP)Guanosina difosfato (GDP)Guanosina de monofosfato (GMP)

7 La fumarasa cataliza despus la hidratacin del doble enlace del fumarato para


32/49

7. La fumarasa cataliza despus la hidratacin del doble enlace del fumarato para

rendir malato

8. Finalmente, la enzima malato deshidrogenasa regenera el oxalacetato, oxidando elgrupo alcohol secundario del malato a la correspondiente cetona, con la reduccin de

una tercera molcula de NAD+ a NADH.


33/49

La energa de las oxidaciones se conserva con eficiencia

hemos dado hasta ahora una vuela completa al ciclo del cido ctrico.

2 tomos de carbono entr al ciclo y se combino con el oxalacetato

2 carbonos salieron del ciclo en forma de CO2 en los procesos de oxidacin

del isocitrato y el alfa-cetoglutarato

finalmente se regenero la molcula de oxalacetato.

Los tomos decarbono que

aparecen como

CO2,no son los

mismos que

entran enforma de

grupo acetilo

* Se requieren ,

ms vueltas ciclo

para que los

tomos de

carbono del

grupp acetilo

salgan en forma

de CO2


34/49

La oxidacin completa de los grupos acetilo sigue entonces la siguiente estequiometra

3NAD+ + FAD + GDP + acetil-CoA + Pi 3NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2CO2

La oxidacin de un acetilo (2CO2) por cada vuelta del ciclo, genera:3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP)


35/49

flavn adenin dinucletido

El FAD puede ser parcialmente reducido a un radical estable FADH o bien completamente reducido a FADH2

(hidroquinona)

5. Transporte electrnico y fosforilacin oxidativa


36/49

5. Transporte electrnico y fosforilacin oxidativa

Lavoisier ya haba demostrado que los seres vivos consuman oxgeno y

producan dixido de carbono. Pero no fue hasta principios del siglo XX,despus del desarrollo de la enzimologa (en parte gracias a los trabajos de

Otto Warburg) cuando se demostr que las oxidaciones biolgicas se

catalizan mediante enzimas intracelulares. Como hemos visto, la glucosa se

oxida a CO2

mediante las reacciones de glucolisis y ciclo de Krebs. Pero,

cul es el destino de los electrones que pierde la glucosa en este proceso?La respuesta la discutiremos en este apartado.


37/49

La oxidacin completa de la glucosa se escribe como indica la siguiente ecuacin:

Glucosa + 6O26CO2 + 6H2O

Separando en dos semirreacciones, podemos expresar en la primera la oxidacin de

los tomos de C y en la segunda la reduccin del oxgeno molecular:

C6H12 O6 + 6H2O 6CO2 + 24H+ + 24 e

6O2

+ 24H+ + 24e12H2O

En los sistemas vivos, estas reacciones de transferencia electrnica ocurren a

travs de una va con mltiples etapas, que aprovechan la energa libre producida

para formar ATP.


38/49

Los 12 pares de electrones involucrados en la oxidacin de la glucosa no pasan

directamente al oxgeno, sino que se transfieren a los coenzimas NAD+ y FAD,

formndose un total de 10 NADH y 2 FADH2

POR CADA MOLECULA DE PIRUVATO- ACETYL-COA

3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP) POR DOS MOLECULAS 6 NADH, 2 FADH2, 2 GTP (o ATP)

2 GTP

Descarboxilacin oxidativa del piruvato= 6 ATP

Gluclisis: 2ATP + 2NADH 2 + (2 x 3) = 8 ATP

Ciclo de Krebs: 2ATP + 6NADH + 2FADH2 2 +(6 x 3) + (2 x 2) = 24 ATP

6

Total: 8 + 6 + 24 = 38 ATP.38


39/49

Los electrones pasan entonces a la cadena de transporte electrnico dondeparticipan (por la reoxidacin mitocondrial del NADH y FADH2) en un proceso de

oxidacin-reduccin secuencial de determinados centros redox antes de reducir el

oxgeno a agua

En este proceso, los protones son expulsados de la mitocondria, y la energa

libre almacenada en el gradiente de pH resultante impulsa la sntesis de ATP,

a partir de ADP y Pi, a travs de la fosforilacin oxidativa.

La reoxidacin de cada NADH da lugar a la sntesis de 3 ATP, y la de un

FADH2

a 2 ATP. El total por molcula de glucosa oxidada es pues de 38 ATP,

30 proceden de los 10 NADH, 4 de los 2 FADH2, adems en la glucolisis se

producen 2 ATP por mol de glucosa y en el ciclo de Krebs 2 GTP (= 2 ATP) por

cada 2 de piruvato que entra en el ciclo.


40/49

1 NADH= 3 ATP

1FADH2 = 2 ATP

1 GTP= ATP

La obtencin de ATP a partir de la oxidacin de NADH y FADH2 se realiza mediante

la fosforilacin oxidativa.

El primer paso es la entrada de los electrones en la cadena respiratoria La mayora


41/49

El primer paso es la entrada de los electrones en la cadena respiratoria. La mayora

de los electrones provienen de la accin de dehidrogenasas que recogen los

electrones de los distintos procesos catablicos y los canalizan hacia los aceptores

universales de electrones (NAD+, NADP+, FMN o FAD).

Entonces los electrones son transferidos a una serie de transportadores asociados a

membrana (Figura 7).

Estos transportadores son de naturaleza proteica y tiene grupos prostticos capaces

de aceptar/donar electrones.

En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de molculas capaces de

transportar electrones. La ubiquinona o coenzima Q (una quinona hidrofbica),

los citocromos (proteinas que tienen como grupos prostticos grupos hemo

con hierro) y las protenas con agrupaciones sulfo-frricas.


42/49

El complejo I, tambin llamado NADH: ubiquinona oxidorreductasa transporta los.

electrones del NADH a la ubiquinonaEl complejo II, es la succinato dehidrogenasa, nica enzima del ciclo de Krebs unida a

membrana, que pasa los electrones del FADH2

a la ubiquinona.

El complejo III, tambin llamado citocromo bc1 o complejo ubiquinona:citocromo coxidorreductasa, acopla la transferencia de electrones desde la ubiquinona al

citocromo c.

El complejo IV, tambin llamado citocromo oxidasa, es la ltima etapa de la cadena

de transporte electrnico de la respiracin y conduce los electrones desde el

citocromo c hasta el ltimo aceptor de los electrones, el oxgeno que se reduce aagua


43/49

Fosforilacin oxidativa

La sntesis de ATP a partir de ADP y Pi en las mitocondrias est catalizada por la ATP

sintasa (complejo V), y est impulsada mediante el proceso de transporte electrnicoanterior


44/49

ANIMACION DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES


45/49

Para ello, la energa liberada durante el transporte debe conservarse en una forma que

pueda ser usada por la ATP-sintasa. Esto se conoce como acoplamiento de energa o

transduccin de energa

Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hiptesis. La teora ms aceptada

es la de Mitchell, que propone que los transportadores de electrones adems de

transportar electrones bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio

intermembrana en contra de gradiente, para ser llevado a cabo este proceso

endergnico es acoplado a la energa producida por el transporte de electrones a

favor de gradiente, de modo que se crea un gradiente electroqumico de protones atravs de la membrana mitocondrial interna.

El potencial electroqumico de este gradiente es aprovechado por la ATP

sintasa para sintetizar ATP. La ATP sintasa transporta los protones a la matriz

mitocondrial a favor de gradiente y acopla este proceso exergnico a al

sntesis de ATP


46/49

De esta forma, el transporte electrnico provoca que los complejos I, III y IV

transporten protones a travs de la membrana mitocondrial interna desde la matriz

(una regin de baja concentracin de protones y potencial elctrico negativo), al

espacio intermembranal (una regin de elevada concentracin de protones y

potencial elctrico positivo).

La energa libre secuestrada por el gradiente electroqumico resultante

impulsa la sntesis de ATP por la accin de la ATP-sintasa.


47/49

La ATP sintasa translocadora de protones es la estructura ms compleja de la

membrana mitocondrial, contiene dos subestructuras principales (F0 y F1 ) cada una

con una Funcin determinada, F0 es una protena submembranal insoluble en agua y

que contiene un canal para la translocacin de los protones. F1 es una protena

perifrica de membrana, soluble en agua, que participa directamente en la sntesis deATP a partir de ADP y Pi


48/49


49/49

OTRAS RESPIRACIONES NO AEROBIASEn la respiracin aerobia el aceptor final de los electrones es el oxgeno

que se reduce a agua. Pero hay organismos que son capaces de respirar

sin oxgeno llevando los electrones hasta otros aceptores con el mismoobjetivo final, obtener mucho ATP.Hay organismos capaces de respirrar:Nitrato, generando nitrgeno (bacterias denitrificantes)Sulfato, generando sulfuro (bacterias sulforeductoras)

CO2

, generando metano (bacterias metanognicas)

metabolismo completo de carbohidratos

Documents