METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS EN LAS PLANTAS

PRESENTADO POR:

RAFAEL ALVAREZ RODRIGUEZCAROLINA AYALA HOYOSJOSE MERCADO ROS

PRESENTADO A:RAMN LOZADA DEVIA

UNIVERSIDAD DE SUCREFACULTAD DE EDUCACIN Y CIENCIASPROGRAMA DE BIOLOGABIOQUMICA IIMARZO-2013

INTRODUCCION

Los carbohidratos, hidratos de carbono o azucares, son compuestos orgnicos integrados por carbono, oxigeno e hidrogeno.Se conoce como metabolismo de los carbohidratos a los procesos bioqumicos de formacin, ruptura y conversin de los carbohidratos en los organismos vivos. Los carbohidratos son las principales molculas destinadas al aporte de energa, gracias a su fcil metabolismo.El carbohidrato ms comn es la glucosa; un monosacrido metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La oxidacin de un gramo de carbohidratos genera aproximadamente 4 kcal de energa; algo menos de la mitad que la generada desde lpidos.Los constituyentes de todas las plantas y animales son biosintetizados en los organismos mediante reacciones enzimticas. La fuente de carbono ms frecuentemente utilizada es la glucosa, la cual esfotosintetizada en las plantas verdes (organismos autotrficos) obtenida a partir del entorno en los organismos heterotrpicos.

OBJETIVOS Estudiar las distintas enzimas que intervienen en el proceso metabolico en una planta. Entender la forma como infiere el proceso fotocintetico en el metabolismo de carbohidratos en las plantas. Comprender los procesos metablicos que se realizan en el interior de la planta.

METABOLISMO VEGETAL Se entiende por metabolismo al conjunto de reacciones fsicas y qumicas que ocurren en las clulas, sean animales o vegetales; este proceso es la base de la vida y permite la ocurrencia de actividades celulares complejas como crecer, dividirse, mantener sus estructuras, especializarse y responder al ambiente. El metabolismo en general se divide en dos sucesos altamente relacionados: catabolismo y anabolismo. En el catabolismo hay liberacin de energa, producida por la utilizacin y degradacin de compuestos previamente formados; las reacciones anablicas usan esta energa para la recomposicin y construccin de enlaces qumicos y posterior acumulacin de componentes celulares como carbohidratos, protenas, lpidos y cidos nucleicos entre otros. Tanto el catabolismo como el anabolismo son procesos acoplados, que por su interdependencia, hacen del metabolismo un solo proceso.

El proceso a travs del cual se generan azcares y carbohidratos para el crecimiento y desarrollo de las plantas es la fotosntesis, donde a partir de molculas simples se reducen molculas ms complejas. Por su parte, la respiracin utiliza parte de los carbohidratos formados en el proceso fotosinttico como sustrato para la oxidacin a molculas ms simples, evidenciando que las reacciones que suceden en la respiracin son contrarias a las de la fotosntesis; tales procesos son el pilar fundamental del metabolismo, crecimiento y desarrollo vegetal

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS EN LAS PLANTAS

Las plantas contienen una vida de conversin de acetil coA a oxalato, el ciclo de glioxilato; entonces esos cidos grasos pueden servir como la nica fuente de carbohidratos de las clulas de una planta. El glicerol es un producto de la degradacin del triglicrido se convierte a glucosa por sntesis del intermedian glagoltico dihidroxacotona fosfato, via de la gluconeognesis utiliza enzimas glucoliticas. Sin embargo, tres de estas, la excinasa, la fosfofructocinasa y la piruvatocinasa, catalizan reacciones con gran variacin negativa de energa libre en la direccin de la glucolisis. Estas reacciones deben entonces reemplazarse en la gluconeognesis por reacciones que hagan a la sntesis de glucosa favorable desde el punto de vista termodinmico.Aqu, como en el metabolismo de glucgeno, observamos el tema recurrente donde las vas biosinteticas y degradativas difieren en almenos una reaccin. Esto no solo permite que ambas direcciones sean favorables en su aspecto termodinmico bajo las mismas condiciones fisiolgicas, sino tambin que las vas se controlen de manera independientemente, de modo que una direccin pueda activarse mientras otras se inhiben.

EL PIRUVATO SE CONVIERTE A OXALATOANTES DE LA CONVERSION A FOSFOENOLPIRUVATOLa formacion de fosfoenolpiruvato (PEP) a partir de piruvato, la reaccin interna del piruvatocinasa es endergonica y en consecuencia requiere la incorporacin de energa libre. Esto se logra con la conversin, primero del piruvato a oxalacetato. Este es un intermediario alta energa libre cuya descarboxilacion exergonica brinda la energa libre necesaria para la primera sntesis PEP.ANABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS.El anabolismo de los carbohidratos que incluida la fotosntesis, que realizan las clulas especializadas de la planta. La gluconeognesis constituye otro proceso de tipo anablico, el cual es efectuado por clulas diferentes a las especializadas en la realizacin de la fotosntesis.FOTOSINTESIS.Es el proceso metablico primario de las plantas y de hecho se considera el primario en la biosfera, dada su naturaleza bioqumica. Es as debido a que permite utilizar la energa radiante del sol para transformarla en energa qumica de ATP, que es necesaria para la biosntesis de carbohidratos y de hecho para el anabolismo en general. La capacidad para realizar este proceso metablico se presenta en las clulas parenquimatosas clorifilianas de la planta que se hallan generalmente en la hoja, mientras que las clulas que no son parenquimaticas realizan la gluconeognesis para sintetizar carbohidratos.La fotosntesis como proceso metablico usa dos etapas: Fosforilacin: consiste en la conversin de la energa radiante del sol en energa qumica bajo la forma de ATP; por lo que representa un tipo de transduccin energtica. Reduccin del Co2: depende de los procesos formados durante la primera va que es la Fosforilacin, esta va varia del tipo de planta (c3, c4 CAM ). LOS CLOROPLASTOS

Son organelos con un elaborado arreglo de sacos membranosos o tilacoides, interconectados e inmersos en su estroma, con la capacidad de convertir la energa luminosa en energa qumica (Adenosn Trifosfato - ATP) y poder reductor (Nicotinamn Adenn Dinucletido Fosfato - NADPH), as como catalizar los procesos fsicos y qumicos celulares, la fijacin de CO2 y la sntesis de metabolitos intermediarios en las reacciones oscuras, hacia la formacin de compuestos esenciales 5 para la clula y el vegetal. Es all donde ocurre el ciclo de Calvin (Bassham y Calvin, 1957) y as mismo, en ellos se encuentra la Ribulosa 1-5 Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa (Rubisco), principal enzima del proceso fotosinttico.

CONVERSIN DE LA ENERGA LUMINOSA EN ENERGA QUMICA (ATP) Y PODER REDUCTOR (NADPH) O FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS

Existen dos tipos de reacciones luminosas asociadas a iguales tipos de complejos fotosintticos: los fotosistemas II y I (FII y FI). En el primero se transfieren los electrones provenientes de la fotlisis del agua a una quinona, con liberacin simultnea de O2; en el segundo se genera poder reductor en forma de NADPH; el flujo de electrones entre los dos fotosistemas genera protones para la sntesis de energa qumica en forma de ATP. As mismo, la Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA)regula la actividad de diversas enzimas fotosintticas en los cloroplastos; dichas enzimas se activan durante el da y disminuyen su actividad en la oscuridad. Por lo tanto, la produccin de carbohidratos a partir de CO2 se interrumpe durante la noche a causa de la inactividad enzimtica, adems del cierre estomtico y de una deficiencia en la produccin de ATP y NADPH.

CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESISEn las reacciones de fijacin del carbono en el ciclo de Calvin, conocidas como fase bioqumica, se presentan tres pasos: carboxilacin, reduccin y regeneracin (figura 2-2). En ellos, los productos de las reacciones luminosas se utilizan para sintetizar carbohidratos. Estas se llevan a cabo en el estroma de los cloroplastos y es necesaria la presencia de ATP y NADPH, formados por foto-Fosforilacin en la fase luminosa. El primero suministra la energa necesaria para la reduccin del CO2 a carbohidratos, mientras que el segundo es la molcula reductora.

RIBULOSA 1,5 BISFOSFATO CARBOXILASA-OXIGENASA (RUBISCO)

La Rubisco, enzima fundamental en la produccin de biomasa vegetal, cataliza el ingreso del CO2 al metabolismo fotosinttico y regula la formacin de los productos intermediarios del proceso. Constituye entre el 20 y el 50% de la protena total soluble del cloroplasto y modula la produccin de los metabolitos iniciales para la fotosntesis (3-PGA) y para el ciclo C2 o fotorespiratorio (fosfoglicolato), como resultado de la competencia entre CO2 y O2 por el sitio activo. Esta enzima presenta diversas formas activas, pero es la forma carbamilada la que tiene implicaciones en la reduccin del CO2 a compuestos carbonados.

SNTESIS DE ALMIDN Y SACAROSA

El CO2 tomado de la atmsfera y reducido al nivel de TP (GA3P y Dihidroxiacetona Fosfato - DHAP) son usados para producir carbohidratos, en especial almidn, sacarosa y hexosas (glucosa, fructosa y otros azcares), los cuales son transportados desde los sitios de sntesis a los de utilizacin en el caso de la sacarosa, y para la formacin de componentes de pared, o como fuente de energa y de intermediarios metablicos primarios procedentes del ciclo respiratorio.

SNTESIS DE ALMIDN

El almidn es el principal carbohidrato de reserva en la mayora de los vegetales. En las hojas se acumula en los cloroplastos como producto directo de la fotosntesis; en los rganos de almacenamiento se acumula en los amiloplastos, en los que se forma despus de la translocacin de la sacarosa principalmente. Igualmente se encuentra en uno o ms granos amilceos de un plastidio, y su cantidad en los diversos tejidos depende de factores genticos y ambientales, pero en las hojas el nivel y duracin de la luz tienen especial importancia. Este se acumula en el da cuando la fotosntesis supera las tasas combinadas de respiracin y translocacin; en la noche parte desaparece debido a ambos procesos. En la mayora de las plantas perennes, arbustos y deciduos, se almacena preferentemente en amiloplastos de ramas jvenes, en la corteza o clulas del parnquima floemtico, en clulas vivas del parnquima xilemtico, as como en algunas clulas del parnquima de almacenamiento en la raz. Los tallos, la corteza y las clulas de la mdula son puntos habituales de almacenamiento, tanto en especies anuales como perennes.

SNTESIS DE SACAROSA

La sacarosa es un disacrido sintetizado en el citosol, compuesto por una unidad de glucosa y una de fructosa, unidas por los carbonos 1 y 2 respectivamente. Es un compuesto de especial importancia por su ubicuidad y abundancia en los vegetales, sirve como fuente de energa en las clulas fotosintticas y se transloca con facilidad por el floema hacia los tejidos en desarrollo, regulando el desempeo de las relaciones Fuente-Demanda; su sntesis est asociada con la fosforilacin de la glucosa y la fructosa, tal como se presenta en la figura 2-3

SACAROSA FOSFATO SINTASA (SPS)

La SPS es la enzima que permite la sntesis de sacarosa; es soluble en el citoplasma y cataliza libremente reacciones reversibles; es activada por G6P e inhibida por Pi, los cuales se unen en el mismo sitio activo de la enzima. Esta es regulada en los tejidos fotosintticos y no fotosintticos, por metabolitos intermediarios y por la fosforilacin de protenas. En las hojas, la fosforilacin modula la actividad de SPS en respuesta a las seales luminosas y no luminosas y a la acumulacin de productos finales.

REGULACIN DE LA SNTESIS DE ALMIDN Y SACAROSA Si la sntesis de sacarosa es superior a la exportacin, hay mayor formacin de almidn; as, la sntesis de sacarosa se altera por inhibicin de SPS, lo que permite un incremento de hexosas fosfato y de FBP en el citosol, incrementando los niveles de TP, y obstruyendo su exportacin desde el cloroplasto; como consecuencia, se retiene ms carbono en el cloroplasto, que entra a la ruta de sntesis del almidn. La reduccin de la sntesis de sacarosa adicionalmente evita el ciclaje de Pi, lo que genera la acumulacin de 3-PGA en el cloroplasto; lo anterior es debido probablemente a que la fosfoglicerato quinasa (PGK) es particularmente sensible a una cada en la concentracin de ATP que ocurre bajo estas condiciones, luego la relacin 3PGA/Pi es elevada en el cloroplasto, y estimula la sntesis de almidn por activacin alostrica de ADPasa.

RESPIRACIN

La respiracin es un proceso esencial para el crecimiento y acumulacin de biomasa y juega un papel fundamental en el balance de carbono de clulas individuales, tejidos, rganos e individuos y finalmente del ecosistema, siendo determinante de la productividad primaria neta (Gonzlez-Meler et al., 2004). Los compuestos orgnicos reducidos en la fotosntesis son movilizados y, posteriormente, a travs de un proceso de combustin controlada son oxidados, con liberacin de energa que es almacenada transitoriamente como ATP; sta energa se utiliza para permitir las reacciones metablicas asociadas al crecimiento, la diferenciacin y el mantenimiento de la planta. Por otro lado, la ruta respiratoria suministra metabolitos intermedios que sirven como sustratos para la sntesis de cidos nucleicos, aminocidos y cidos grasos entre otros.El principal sustrato respirado es la glucosa, sin embargo, otros compuestos que contribuyen al proceso son la sacarosa, hexosas fosfato y TP provenientes de la degradacin del almidn y de la fotosntesis, fructanos, lpidos, cidos orgnicos, y ocasionalmente, protenas. Su reaccin general es: C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + ATPdonde la glucosa se oxida para producir CO2 y el oxgeno se reduce para producir H2O.

Durante la respiracin se presentan cuatro eventos fundamentales; el primero sucede en el citoplasma y los restantes en la mitocondria, as: Gliclisis: es la secuencia de reacciones metablicas que convierten la glucosa en piruvato y producen una cantidad relativamente pequea de ATP. Es un proceso universal ya que sucede en todas las clulas. La gliclisis puede realizarse anaerbicamente, convirtindose as en una ruta importante para los organismos que realizan la fermentacin de los azcares. En los organismos aerbicos es el proceso previo necesario para llevar a cabo la respiracin aerobia, sirviendo igualmente como fuente de materia prima para la sntesis de otros compuestos.

Descarboxilacin del piruvato:El piruvato, producto de la degradacin de los carbohidratos, cidos grasos y la mayora de los aminocidos, se oxida en la matriz mitocondrial a CO2 y H2O, mediante el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa. Previo al ingreso al ciclo de Krebs, ste debe ser decarboxilado, a travs del complejo enzimtico de la piruvato dehidrogenasa (PDH), en una reaccin exotrmica as: Piruvato+ NAD +CoAS H AcetilCoA+ NADH +CO2.

Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico: es una ruta donde la acetil coenzima A (ACoa), producto de la decarboxilacin oxidativa del cido pirvico, se une al oxaloacetato produciendo una molcula de cido ctrico que luego se convierte, mediante la accin de ocho enzimas especficas a isocitrato, -cetoglutarato, succinil Co-A, succinato, fumarato, malato y finalmente regeneracin del oxalacetato, completando el ciclo. En general, el proceso es de oxidacin-reduccin, y como resultado se liberan tres molculas de CO2. Los electrones se almacenan temporalmente en tres molculas de NADH, una de FADH2 y una de ATP.

. Fosforilacin oxidativa: la transferencia electrnica se lleva a cabo mediante una cadena de centros de oxidacin-reduccin ligados a la membrana interna de la mitocondria, denominada cresta. Estos centros catalizan la transferencia de los electrones del NADH y el FADH2, generados en el ciclo de Krebs, hasta el oxgeno para formar H2O; durante esta transferencia se libera energa que es almacenada en forma de tres molculas de ATP.

RESPIRACIN DE CRECIMIENTO Y MANTENIMIENTO EN LOS VEGETALES

Para crecer las plantas oxidan sustratos con el fin de reducir y construir productos carbonados intermedios, usando ATP y NADPH principalmente. La energa derivada del proceso respiratorio se utiliza para mantener la homeostasis del sistema y normalmente debe ser direccionada hacia dos actividades: el crecimiento y expansin celular, y el mantenimiento de la biomasa ya formada. Algunos autores incluyen en sus modelos la energa necesaria para el transporte inico; otros, la energa disipada en forma de calor denominada wastage (Amthor, 2000). La medicin de los componentes de crecimiento y mantenimiento en la respiracin vegetal es altamente compleja, y an en la actualidad no se cuenta con metodologas precisas y confiables que separen todos los procesos involucrados (Amthor, 2000; van Iersel, 2003), aunque existen diversos modelos matemticos que tratan de describirlos.

FOTORESPIRACIN

La fijacin inicial del CO2 en las plantas superiores es catalizada por Rubisco, que por su funcin carboxilasa permite la formacin de metabolitos primarios; igualmente, esta enzima cataliza la reaccin oxigenasa para producir una molcula de 3-PGA y una molcula de cido fosfogliclico, compuesto de dos carbonos, convirtindose en un proceso que consume O2 y libera CO2 a partir de los productos recin formados por las reacciones del ciclo de Calvin. Aunque algunas de las reacciones de la ruta fotorrespiratoria suceden en el cloroplasto y en la mitocondria, muchas de ellas ocurren en el peroxisoma. Debido a ste proceso las especies C3 que crecen bajo condiciones atmosfricas normales (21% O2 y 380 ppm de CO2 aproximadamente) pierden hasta el 40% del CO2 neto asimilado, disminuyendo la produccin de asimilados fotosintticos y la acumulacin de materia seca, afectando as la productividad vegetal; por ello a las plantas C3 se les califica de ineficientes.La fotorrespiracin consume parte del ATP y el NADPH generados durante la fase lumnica, y el CO2 producido permanece dentro de la hoja porque es recapturado eficientemente por las rpidas reacciones fotosintticas dentro de los cloroplastos. Este es un proceso suntuario energticamente, ya que el CO2 debe ser fijado nuevamente dentro de la hoja y, en consecuencia, se reduce su asimilacin neta a partir del aire externo. An hoy se desconoce el verdadero papel del proceso fotorespiratorio, sin embargo, se ha sugerido que uno de ellos es la proteccin de las plantas de procesos perjudiciales como la foto-oxidacin, la cual sucede bajo condiciones de elevada radiacin solar.

DINMICA DE LA MOVILIZACIN DE ASIMILADOS

El movimiento del agua y los solutos en las plantas obedece a dos tipos de transporte: uno convectivo en el cual la solucin sigue un gradiente de presin a lo largo de la ruta, y uno difusivo en el que el movimiento de las molculas resulta de un gradiente de concentracin u osmtico. En ambos, la tensin superficial de las paredes celulares es un parmetro fundamental para un transporte eficiente, tanto en el xilema como en el floema.El transporte de agua y solutos involucra dos rutas funcionalmente diferentes: el xilema y el floema; stas se mueven paralelamente a travs de toda la planta. El volumen del fluido en el xilema es mayor que en el floema, y es dirigido por la tensin resultante de la prdida de agua en el proceso transpiratorio; as mismo, la concentracin de solutos en el floema es elevada, y su movimiento responde a un diferencial de presin de turgencia entre los rganos fuente y demanda. As, los solutos en el xilema se mueven ascendentemente hacia los sitios de fotosntesis y crecimiento en el tallo, mientras que el movimiento en el floema es tanto ascendente como descendente, y depende de las posiciones relativas de la fuente y la demanda.

DESDE EL CLOROPLASTO HACIA LOS TUBOS CRIBOSOS DEL FLOEMA

Para el movimiento de los fotoasimilados desde los cloroplastos del mesfilo hacia los tubos cribosos del floema, son necesarios diversos pasos denominados descarga hacia el floema as: las TP formadas por fotosntesis son transportadas al citosol y convertidas en sacarosa; en la noche el carbono almacenado en almidn sale del cloroplasto principalmente como glucosa o maltosa (Lu y Sharkey, 2006; Brautigam y Weber, 2011) y es convertido a sacarosa; luego sta se mueve desde la clula del mesfilo a los elementos cribosos cercanos a ellas, denominado comnmente transporte a cortas distancias, ruta que usualmente cubre un recorrido de 2 3 dimetros de una clula; finalmente en un proceso denominado descarga hacia el floema, los azcares son transportados a travs de los elementos cribosos; luego la sacarosa y otros solutos son translocados a mayores distancias desde los rganos fuente, proceso conocido como exportacin; dicha translocacin a travs del sistema vascular hacia el vertedero es denominado transporte a largas distancias.

DESDE EL FLOEMA HACIA LOS RGANOS DE DEMANDA

En general los procesos en los tejidos de demanda son inversos a los que ocurren en las fuentes y se denominan importacin de la demanda (Thorpe y Minchin, 1996), los cuales se caracterizan por: 1- Descarga desde el floema: descarga de los azcares importados a los tubos cribosos de los rganos de demanda. 2- Transporte a corta distancia: posterior a la descarga los azcares son llevados a las clulas del tejido demandante a una corta distancia o transporte posterior a los elementos cribosos del rgano de demanda. 3- Almacenamiento y metabolismo: en el paso final, los azcares son almacenados o metabolizados en las clulas de demanda.

VELOCIDAD EN EL TRANSPORTE DE ASIMILADOS

El flujo de savia es generado por un gradiente de presin hidrosttica a lo largo del recorrido, creado por una carga osmticamente activa, principalmente de fotoasimilados, que promueve una alta concentracin de solutos en los rganos fuente; la descarga permite mantener el gradiente de presin y el flujo de solutos hacia los rganos de demanda. As, tanto la carga como la descarga se presentan simultneamente, en diferentes tiempos y a diferentes velocidades, todo a lo largo de la ruta. El estudio de la velocidad y destino de los asimilados transportados es fundamental para entender diversas relaciones fisiolgicas y genera claridad hacia una mejor productividad de los cultivos.

METABOLISMO PRIMARIOEl metabolismo primario compromete aquellos proceso qumicos que cada planta debe llevar a cabo cada da para sobrevivir y reproducir su actuacin, como son: fotosntesis, glicolisis, ciclo del cido ctrico, sntesis de aminocidos, transaminacin, sntesis de protenas, enzimas y coenzimas, sntesis de materiales estructurales, duplicacin del material gentico, reproduccin de clulas.

Los metabolitos primarios se caracterizan por: Tener una funcin metablica directa. Ser compuestos esenciales intermedios en las vas catablica y anablica. Encontrarse en todas las plantas. Tratarse de carbohidratos, lpidos, protenas, o cidos nucleicos.

METABOLITOS SECUNDARIOSEl metabolismo secundario compromete aquellos procesos qumicos que son nicos para una planta dada, y no son universales.

CONCLUCIN.

Normalmente se distingue entre metabolismo primario y secundario. El primero se refiere a los procesos fotosintticos que dan lugar a los cidos carboxlicos del ciclo de que son de bajo peso molecular y que estn ampliamente distribuidos ,alfa-aminocidos, carbohidratos, alfa-aminocidos, carbohidratos, grasas, protenas y cidos implicados en los procesos vitales.

BIBLIOGRAFIA

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