apuntes nociones de...

APUNTES NOCIONES DE EMBRIOLOGÍA

©François Ricard ― E.O.M. 2.009 Página 1

APUNTES NOCIONES DE

EMBRIOLOGÍA

Etimológicamente, embriología significa estudio del germen o del ser que crece dentro de

otro. Y es esto exactamente lo que realiza: estudia la sucesión de transformaciones que

sufre el huevo fecundado, que culminan con el nacimiento de un nuevo ser. Desde el punto

de vista morfológico, dichos cambios explican las relaciones anatómicas y las

correlaciones orgánicas del ser adulto, esclareciendo también la etiología de numerosos

procesos patológicos. Las alteraciones del desarrollo prenatal dan origen a malformaciones

que constituyen una causa importante de morbimortalidad posnatal y mortalidad perinatal.

El estudio embriológico comienza, por lo tanto, a partir de la formación de un huevo o

cigoto, resultado de la fusión de los gametos masculino y femenino, un hecho que sucede

en todas las especies que tienen un tipo de reproducción sexuada. Antes de comentar los

aspectos más relevantes del desarrollo embrionario debemos referirnos brevemente a los

acontecimientos previos: formación de los gametos y fecundación.

I - GAMETOGÉNESIS

De una porción del embrión denominada saco vitelino, que conoceremos más adelante,

proceden las células que, tanto en el sexo masculino como en el femenino, darán origen a

la formación de gametos. Las células sexuales primitivas o gonocitos se diferenciarán

claramente en precursoras masculinas o femeninas una vez que se hayan instalado en el

testículo o en el ovario, respectivamente. Las células que colonizan el testículo son las

espermatogonias, y las que llegan al ovario se denominan ovogonias.

A - ESPERMATOGÉNESIS

En la pared de los túbulos seminíferos del testículo se encuentran dos tipos de células: las

que darán origen a los gametos masculinos (células «madre» o espermatogonias) y otras,

células de Sertoli, con misiones de nutrición y sostén de las primeras.

Cuando llega la madurez sexual en el varón, las espermatogonias despiertan a una

actividad biológica que estaba detenida desde antes del nacimiento. Comienzan a dividirse

por mitosis dando lugar a dos células hijas; algunas de éstas permanecen como

espermatogonias (tipo A), mientras que otras (tipo B) darán lugar a espermatocitos I o de

primer orden. Éstas son las células que se encargan de continuar el proceso de divisiones

meióticas y maduración que, en el plazo de unos 74 días, concluirá con la formación de

espermatozoides.



El espermatocito I, conservando aún un número diploide de cromosomas, sufre una

primera división meiótica, reduccional, que da origen a dos espermatocitos de segundo

orden, situados ya próximos a la luz del tú- bulo seminífero y con sólo 23 cromosomas de

doble cromátide. En esta fase las células permanecen muy poco tiempo, ya que

inmediatamente comienzan una segunda división meiótica, ahora de tipo ecuacional, que

da lugar a las espermátides, células haploides cuyos cromosomas tienen una única

cromátide. Ha terminado la espermatogénesis y, a partir de este momento, comienza un

complejo proceso de maduración de los espermátides denominado espermiogénesis, que

culminará con la formación de los espermios o espermatozoides.

Figura1. Gametogénesis.

Las modificaciones que se suceden son, esencialmente, las siguientes:

1. Del aparato de Golgi se desprende una vesícula o acrosoma que contiene enzimas

proteolíticas. Posteriormente esta vesícula se dispone cubriendo al núcleo de la espermátide

(casquete cefálico o acrosómico).

2. Los centríolos se modifican: uno de ellos dará lugar al flagelo, y el otro formará un

anillo alrededor de él.

3. Las mitocondrias se desplazan hacia la parte más proximal del flagelo, disponiéndose a



su alrededor.

4. El citoplasma se alarga desplazándose en la dirección del flagelo. En este proceso se

desprenden algunos fragmentos citoplasmáticos, con lo que el tamaño de la célula

resultante es mucho menor.

5. El núcleo adquiere la característica forma aplanada que tiene el espermatozoide maduro.

Oogénesis

En la vida intrauterina las primitivas ovogonias se multiplican sucesivamente por mitosis.

La mayoría de ellas persisten en su división, pero otras aumentan de tamaño y constituyen

los ovocitos de primer orden (ovocitos I). El número de células germinales es máximo

alrededor del 5° mes (6-7 millones), pero ya antes del nacimiento muchas células

degeneran. Los ovocitos que persisten en el momento del nacimiento han completado la

profase de su primera división meiótica (de tipo reduccional) y permanecen en ella durante

varios años, hasta el comienzo de la pubertad. Cada uno de los ovocitos primarios se

encuentra en el ovario rodeado por algunas células epiteliales, constituyendo los

denominados folículos ováricos. Se calcula en unos 400.000 el número de folículos

primordiales presentes en el momento del nacimiento. La mayoría de ellos se atresian antes

de llegar a la pubertad, pero aún son más que suficientes ya que, de los aproximadamente

40.000 que llegan a esta etapa, sólo unos 400 alcanzarán el desarrollo completo a lo largo

de la vida fértil de la mujer, desde la pubertad hasta la menopausia.

A partir de la pubertad, en cada ciclo ovárico comienzan a madurar algunos folículos, pero

sólo uno llega a madurar completamente. El ovocito presente en el folículo maduro, aún

con su carga genética completa (diploide), reanuda y culmina la división meiótica

interrumpida años atrás, originando dos formaciones: el ovocito II (haploide), que conserva

prácticamente todo el citoplasma, y un primer corpúsculo polar. Inmediatamente comienza

la segunda meiosis, de tipo ecuacional, que coincide con la expulsión del óvulo del ovario

(ovulación) y su captación por las trompas uterinas. Si existe fecundación se completará

esta segunda meiosis, pero, en caso contrario, el óvulo degenera en 24 horas. De esta

segunda división resulta ya un gameto apto para la unión de los pronúcleos masculino y

femenino.

B - FECUNDACIÓN

Al producirse la ovulación o liberación de un óvulo del ovario, en cada ciclo menstrual, el

óvulo está rodeado de una membrana denominada zona pelúcida, cubierta a su vez por un

grupo de células foliculares (capa granulosa) que constituyen la denominada corona

radiada. El óvulo es captado por la trompa uterina y, gracias a los movimientos de ésta,

alcanza la zona amputar (tercio externo de la trompa) donde, en las horas inmediatas a la

ovulación y en presencia de espermatozoides, ocurre habitualmente la fecundación.

De los cientos de millones de espermatozoides que son depositados en la vagina de la

mujer durante la eyaculación, sólo algunos llegan a las proximidades del óvulo. Uno de

ellos consigue penetrar las cubiertas del óvulo (corona radiada y membrana pelúcida)

ayudado por la acción de las enzimas proteolíticas de su acrosoma, principalmente la



hialuronidasa. Para que esto se pueda producir, el espermatozoo es sometido, durante su

trayecto por el aparato genital femenino, a un proceso de maduración biológica que se

designa como capacitación. En el momento en que la célula masculina contacta con la

membrana limitante del óvulo se produce una reacción en la zona pelúcida de éste que

impide la entrada a los restantes gametos masculinos.

En seguida se suceden la fusión de las membranas plasmáticas, la reanudación de la

segunda división meiótica del óvulo con eliminación de un segundo corpúsculo polar y la

conjugación o unión de los pronúcleos masculino y femenino. El resultado es la formación

del huevo o cigoto que, al cabo de unas 30 horas, comienza a dividirse para, en una serie de

etapas que describiremos a continuación, llegar a formar un nuevo ser.

Tanto el óvulo como el espermatozoide aportan cada uno su carga genética haploide y, al

unirse, vuelven a restablecer el número diploide de nuestra especie (46 cromosomas). De

los 23 cromosomas del espermatozoide, 22 son autosomas y uno es el cromosoma sexual o

gonosoma. Del tipo de gonosoma X o Y que presente el espermatozoide que ha conseguido

fecundar al óvulo (el cual siempre posee el gonosoma X), dependerá el sexo del nuevo

individuo.

Figura 2. Ovulación, fecundación e implantación.

II - DESARROLLO EMBRIONARIO

El estudio de la vida prenatal se divide clásicamente en tres períodos:

1. Período preembrionario. Abarca la 1° semana del huevo fecundado.



2. Período embrionario. Engloba desde la implantación del huevo, hecho que ocurre al

principio de la 2° semana hasta la 8° semana tras la fecundación. En este período se

producen los cambios más importantes puesto que se inicia el proceso de formación de

todos los órganos y sistemas básicos (organogénesis).

3. Período fetal. Comprende desde el final del período embrionario hasta el nacimiento; el

embrión comienza a presentar rasgos humanos y se le denomina feto. Durante este tiempo

se produce el crecimiento de los órganos ya formados, iniciándose el resto de sus

funciones.

A - PERÍODO PREEMBRIONARIO

Sucesivas divisiones celulares acontecen mientras el huevo avanza por la trompa, sin que

pueda apreciarse un aumento del tamaño de aquél, tardando 4-5 días en llegar.

La división del huevo es progresiva: primero se divide en dos células o blastómeros que

luego pasan a ser cuatro, ocho, etc., pudiendo existir un número impar de blastómeros. Este

proceso de divisiones se conoce con el nombre de segmentación. A partir de 16

blastómeros, el cigoto recibe el nombre de mórula, pues su aspecto externo es similar al de

una mora.

Cuando llega al útero, el huevo posee un gran número de blastómeros, aproximadamente

108. Ya en esta fase se pueden diferenciar en él dos grupos de células:

1. Unas que forman la parte externa y están destinadas a nutrir al embrión (masa celular

externa).

2. Otras, en menor número, situadas interiormente que son las que darán lugar al verdadero

embrión (masa celular interna).

En el interior de la mórula se va formando una cavidad, con acumulación de células de la

masa celular interna en un polo (polo embrionario). Este estadio se denomina blastocito y

en él ya es posible distinguir claramente una capa celular externa denominada trofoblasto,

el nódulo embrionario (polo embrionario) y una cavidad llamada blastocele.

Al 7° día a partir de la ovulación, el blastocito se implanta en la mucosa uterina

(endometrio) por su polo embrionario y, si el endometrio es favorable, comienza la

gravidez o embarazo propiamente dicho. A partir de este momento y hasta la formación de

la placenta, el embrión se nutrirá directamente de los vasos uterinos.

Las técnicas actuales permiten recoger un óvulo y ponerlo en contacto con

espermatozoides in vitro para, una vez conseguida la fecundación, implantarlo

artificialmente en el útero de la mujer.

Cuando se produce la implantación del huevo en el endometrio, éste pasa a llamarse

decidua o caduca, distinguiéndose en él tres zonas:



1. Decidua capsular, en la zona de implantación del huevo.

2. Decidua ovular o refleja, la más próxima al huevo. 3. Decidua parietal, el resto del

endometrio.

Alrededor del 4° mes se realizará la unión de las caducas parietal y refleja, cerrando así la

cavidad uterina.

Figura 3. A) Fecundación. B) Mórula. C) Blastocisto.



Figura 4. Desarrollo embrionario en días

1) MORULACIÓN

El cigoto comienza a experimentar una serie de divisiones mitóticas sucesivas sin periodo

de reposo, por lo que el cigoto no aumenta de tamaño y se convierte en un conglomerado

de blastómeras. Tras 3 o 4 divisiones, el cigoto recibe el nombre de mórula. El período de

mórula se alcanza de 2 a 3 días posfecundación. El huevo, formado ahora por unas 16 a 32

células se prepara para ingresar en el útero.



Figura 5. La división celular del embrión

2) BLASTULACIÓN

Comienza cuando el huevo alcanza la cavidad uterina y consta de unas 50 blastómeras. El

huevo pierde la zona pelúcida.

Aparece una pequeña cavidad, el blastocele, que se produce por lisis celular, quedando el

huevo en fase de blástula o blastocisto en el que distinguimos:

a) Un conjunto de células periféricas, trofoblasto

b) Blastocele.

c) Un acumulo de células totipotentes en el polo embrionario, embrioblasto.

El día 5º - 6º posfecundación, el blastocisto se fija dentro del epitelio endometrial. La

blástula, al implantarse, busca los vasos y se mete en la mucosa uterina (anidación). En

cuanto se fija en este epitelio, rápidamente comienza a proliferar el trofoblasto y se

diferencian dos capas:

- Profunda: citotrofoblasto.

- Periférica: sincitiotrofoblasto



Figura 6. La división celular del embrión

El 8º día se producen unos cambios en el embrioblasto:

1) Se forma el disco embrionario:

a) Ectodermo, formado por células cilíndricas altas, que diferenciarán la cavidad

amniótica.

b) Endodermo, formado por células cuboidales adyacentes, debajo del ectodermo.

Diferenciarán la cavidad vitelina primaria.

2) Del endodermo migrarán el 13º día células que forman una membrana exocelómica o

de Heuser y constituirá la cavidad vitelina definitiva. Los restos del saco vitelino primario

se disgregará, quedando el quiste exocelómico.

3) El blastocele pasara a llamarse cavidad exocelómica.

Mientras se dan estos cambios en el embrioblasto, en el sincitiotrofoblasto comienzan a

formarse lagunas interconectadas (lagunas trofoblásticas). Las células se introducen cada

vez más en el estroma y se produce la erosión de los capilares maternos, éstos se hallan

congestionados y dilatados, recibiendo el nombre de sinusoides. Se comunican las lagunas

y sinusoides (día 10º).

3) FORMACIÓN DEL MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO

Aparece una nueva población celular entre la superficie interna del citotrofoblasto y la

superficie externa del celoma extraembrionario, es la membrana exocelómica.

En el magma reticulado o mesodermo extraembrionario (tejido conectivo laxo y delicado),

se formarán grandes cavidades las cuales al confluir darán lugar a un nuevo espacio, la

cacidad exocelómica, coriñónica o celoma extraembrionario. Esta cavidad rodea al saco



vitelino primitivo y a la cavidad amniótica, excepto el disco embrionario, que está unido al

trofoblasto por el pedículo de fijación Distinguiremos:

Somatopleura. Mesodermo extraembrionario que rodea a la cavidad amniótica.

Esplacnopleura. Mesodermo extraembrionario que rodea a la cavidad vitelina.

La membrana exocelómica, el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto constituyen el

corion.

4) GASTRULACIÓN

Aparece la tercera hoja blastodérmica, el mesodermo intraembrionario

Se da en la 3º semana. Comienza el 13º día posfecundación.

En la porción media del disco embrionario se engruesan células de ectodermo (nudo de

Hensen) y se prolonga linealmente formando una línea de epiblastos que se conoce como

surco o línea primitiva, a partir de la cual surgirán células mesoblásticas que quedarán

entre el ectodermo y el endodermo, constituyendo el mesodermo intraembrionario. Los

mesoblastos no se situarán en dos zonas donde el ectodermo y el endodermo están

soldados, estas zonas son las futuras membrana bucofaríngea y membrana anal o cloacal.

Se pueden distinguir dos zonas, una porción cefálica (más ancha) y una porción caudal.

El nudo de Hensen progresará en dirección cefálica y constituirá la notocorda, que es un

cordón que tropieza con la lámina precordal.

Mientras se forma la notocorda, comienza a formarse el alantoides, es un divertículo

(forma de dedo de guante hueco) de origen endodérmico, que penetra en el pedículo de

fijación. Formará parte del cordón umbilical.



Figura 7. Gastrulación.

5) ESTADIO TRILAMINAR

El mesodermo paracordal (a ambos lados de la notocorda) da lugar a:

a) Somitas:

Las células de mesodermo más cercanas a la notocorda se engruesan y segmentan

formando un tejido de tipo romboidal, que se pliega formando una cavidad. Este tejido

forma los somitas y la cavidad es el somatocele.

El primer par de somitas aparece en la porción cervicodorsal del embrión; y desde este día

aparecen muchos somitas en dirección céfalo-caudal (alrededor de 3 pares por día) hasta la

quinta semana en que se encuentran hasta 45 pares que luego se reabsorben quedando

alrededor de 38. Los pares de somitas son:

- 4 occipitales

- 8 cervicales

- 12 torácicos o dorsales

- 5 lumbares

- 5 sacros

- 8 a 10 coxígeos



Figura 8. Desarrollo del somita. A. Las células del mesodermo paraxial se han dispuesto

alrededor de una pequeña cavidad. B. Como consecuencia de la ulterior diferenciación, las

células de la pared ventromedial pierden su disposición epitelial y se transforman en

mesenquimáticas. En conjunto reciben el nombre de esclerotoma. Las células de la pared

dorsolateral del somita forman la musculatura del miembro y de la pared corporal, mientras

que las células de la región dorsomedial migran debajo del epitelio dorsal remanente (el

dermatoma) para formar el miotoma.

b) Mesodermo paraxial:

Los somitas están constituidos por: dermotomo (zona dorso-lateral), que dará lugar a

células que quedarán por debajo del ectodermo y que posteriormente desarrollarán la

dermis; el esclerotoma y el miotoma. El resto de mesodermo paraxial se puede dividir en

dos partes, una lámina intermedia, genitourinaria o gononefrotomo, y una lámina lateral

que se desdobla en dos hojas que se adosan al ectodermo originando la somatopleura

intraembrionaria; y al endodermo, la esplacnopleura intraembrionaria. Entre ambas

quedará una cavidad, el celoma intraembrionario, que dará lugar a la cavidad peritoneal, y

aparecerá un septo que separará la parte abdominal de la torácica, la cual posteriormente se

separará en una cavidad pericárdica y una cavidad pleural.

Una vez ocurrido lo anterior, se forma una cuarta hoja del embrión o mesénquima

intraembrionario; de todas las células del mesodermo embrionario se originan unas células

fusiformes que rellenan todos los huecos. Esta 4ª hoja se denomina mesénquima y es una

hoja blastodérmica capaz de transformarse en cualquier otro tejido (son restos

embrionarios). La presencia de este tejido puede dar lugar (en fases infantiles) a los

teratomas o tumores embrionarios (benignos), que producen patología por compresión,

pero que no son infiltrantes. Los más habituales son los sacro-coxígeos.



Figura 9. Diferentes estadios en el desarrollo de un somita. A. Las células mesodérmicas

están dispuestas alrededor de una pequeña cavidad. B. Las células de las paredes ventral y

medial del somita pierden la disposición epitelial y migran en dirección de la notocorda.

Estas células en conjunto constituyen el esclerotoma. Las células de la porción dorsolateral

del somita emigran como precursoras de la musculatura del miembro y de la pared

corporal. Las células dorsomediales emigran debajo del remanente de epitelio dorsal del

somita para formar el miotoma. C. Las células que están formando el miotoma continúan

extendiéndose debajo del epitelio dorsal. D. Después de extenderse el miotoma en

dirección ventral, las células del dermatoma pierden su aspecto epitelial y se diseminan por

debajo del ectodermo suprayacente para formar la dermis.

B - PERÍODO EMBRIONARIO

Tras la implantación, las células del nódulo embrionario, ya claramente diferenciadas del

trofoblasto, se disponen en dos láminas, el ectoblasto y el entoblasto, que forman el disco

embrionario.



La separación definitiva del trofoblasto se percibe por la aparición de una cavidad

amniótica, limitada entre el ectoblasto y una capa de células denominada amnios.

Al mismo tiempo, en el otro extremo del disco embrionario, el blastocele es revestido por

una nueva capa celular procedente del trofoblasto denominada membrana exocelómica o

membrana de Heuser. La cavidad que queda limitada entre esta membrana y el entoblasto

se denomina lecitocele o saco vitelino primitivo, y el espacio que queda entre el trofoblasto

y el lecitocele constituye el llamado mesénquima extraembrionario.

El trofoblasto, a raíz de la implantación del huevo, también sufre modificaciones,

distinguiéndose dos capas:

1) CAVIDAD AMNIÓTICA

1. El sincitiotrofoblasto, la más externa, es una masa protoplasmática multinucleada que

penetra profundamente en el endometrio uterino. En términos generales, «sincitio»

significa unión morfológica y funcional de células originariamente independientes.

2. El citotrofoblasto, o capa más interna, está formada por células que permanecen

independientes.

El mesénquima extraembrionario junto con el trofoblasto constituyen el corion,

definiéndose como corion frondoso el que junto con el sincitiotrofoblasto dará origen a la

placenta, y como corion liso el que junto con el citotrofoblasto formará una de las

membranas ovulares.

Al 12° día se aprecia la aparición de cavidades en el mesénquima extraembrionario que

terminan por confluir formando el celoma extraembrionario. Esta cavidad queda así

limitada por dos hojas: una está formada por la parte de mesénquima que ha quedado sobre

el amnios y reviste el citotrofoblasto y se denomina somatopleura, y la otra está situada

sobre el lecitocele y recibe el nombre de esplacnopleura.

El celoma aumenta al principio de tamaño, pero, a medida que se va produciendo el

crecimiento fetal, sufre una relativa disminución hasta su total desaparición, alrededor de la

8º semana.

Mientras tanto, el sincitiotrofoblasto continúa penetrando en la mucosa uterina, y la

cavidad amniótica aumenta de tamaño. Hacia el 13° día se aprecia una proliferación celular

en el entoblasto. Estas células migran hacia el lecitocele y terminan por formar dentro de él

una nueva cavidad, más pequeña, denominada saco vitelino secundario o definitivo.

A medida que el embrión crece, se va aislando más de su envoltura trofoblástica, pero una

franja de mesénquima lo mantiene unido a su cubierta. Este istmo de tejido se denomina

pedículo de fijación y, posteriormente, dará lugar al cordón umbilical.



Figura 10. Disco embrionario. Representación de un embrión didérmico de 9 días.

Desde un extremo del saco vitelino se origina un divertículo denominado alantoides, que se

extiende hacia el pedículo de fijación. De la alantoides proceden los vasos sanguíneos

umbilicales y servirá posteriormente como reservorio de la orina fetal. La formación de

esta membrana ocurre aproximadamente el 16° día.

2) FORMACIÓN DEL EMBRIÓN TRIDÉRMICO

Hasta el momento, el disco embrionario sólo consta de dos hojas: el ectoblasto y el

entoblasto. A partir del 15° día se produce la gastrulación, que es la formación de la tercera

hoja embrionaria o mesoblasto.



Figura 11. A- Embrión de 2 semanas. B- Embrión de 5 semanas. C- Embrión de 8 semanas.

¿Pero, cuál es la evolución para la obtención de esta tercera hoja embrionaria? En el disco

embrionario aparece un engrosamiento lineal que se extiende desde la parte caudal hasta la

mitad del disco, engrosándose en este extremo y dando origen al nudo de Hensen.

A partir de esta línea se producen una proliferación y una migración en profundidad de las

células ectoblásticas, constituyéndose así una tercera hoja que se interpone entre el

ectoblasto y el endoblasto, a la que se denomina mesoblasto. A partir de ahora el embrión

es tridérmico, es decir, formado por tres hojas celulares: ectoblasto, mesoblasto y

entoblasto.



Figura 12. Embrión de 5 semanas que muestra las estructuras que pasan a través del anillo

umbilical primitivo. B. Cordón umbilical primitivo de un embrión de 10 semanas. C. Corte

transversal de las estructuras a nivel del anillo umbilical. D. Corte transversal del cordón

umbilical primitivo en el cual pueden verse las asas intestinales que protruyen en él.

Un hecho importante que ocurre en la fase de gastrulación (3º semana), además de la

constitución de la tercera hoja, es la formación del esqueleto primitivo del embrión o

notocordio. Las células que se han invaginado al nivel del nudo de Hensen migran en

dirección cefálica formando una especie de tubo o prolongación notocordal cuyas células

proliferan y terminan por formar un cordón macizo denominado notocordio. Esta cuerda

celular será la base del esqueleto axial.

Cada hoja originará una serie de aparatos y tejidos que, tras su asociación, formarán los

diferentes órganos (organogénesis), pasando el embrión a adquirir una forma y un volumen

fetales (morfogénesis). Este período dura aproximadamente 2 meses, pero esto no quiere

decir que las funciones hayan madurado, ya que muchos órganos no serán verdaderamente

autónomos hasta después del parto.

Seguidamente veremos cuál es el inicio de la evolución de las diferentes hojas para

comprender el origen de los distintos órganos y sistemas.

3) EVOLUCIÓN DEL ECTOBLASTO: NEURULACIÓN

El ectoblasto es la hoja más externa. La parte central de dicha hoja (neuroblasto) formará el

tejido nervioso, y el resto dará origen a la epidermis, denominándose epiblasto.



El ectoblasto situado por encima del notocordio (neuroblasto), prácticamente al mismo

tiempo en que ésta se forma, se engruesa y se expande, sobre todo en la porción cefálica

del embrión. Esta formación recibe el nombre de placa neural, cuyos bordes laterales se

elevan quedando acanalada la porción media, que recibe el nombre de surco neural .La

invaginación de este surco y la fusión de sus bordes dará origen al tubo neural, formación

ectoblástica de la que deriva el sistema nervioso central. Del resto del ectoblasto (epiblasto)

se formarán la piel y sus anejos.

4) EVOLUCIÓN DEL MESOBLASTO

Esta hoja media será el motor de origen de aparatos como el circulatorio, el urogenital, el

tejido conjuntivo, los músculos y el sistema óseo, pero cada órgano o sistema no dependerá

de la misma zona:

1. La parte central (notocorda) sufrirá en su zona intermedia una serie de divisiones, cada

una de cuyas porciones se denomina somite. Cada somite consta de tres porciones:

esclerotoma, miotoma y dermatoma, que darán origen, respectivamente, a los inicios ver-

tebrales, músculos, dermis y tejido subcutáneo de las paredes del tronco.

Figura 13. Neurulación. Corte transversal de un embrión de A 19 días. El mesénquima

embrionario, al confluir, formará el celoma embrionario y B 20-21 días. Las paredes del

celoma embrionario darán origen a la somatopleura y la esplacnopleura embrionarias.



Figura 14. Embrión de unos 25 días.

2. La parte lateral del mesoblasto se dividirá en dos zonas: una recubre el entoblasto

(esplacnopleura) y otra el ectoblasto (somatopleura) y entre ambas delimitan una cavidad,

el celoma interno o intraembrionario.

El celoma originará las cavidades pericárdica y peritoneal; la esplacnopleura, las capas

musculares y el tejido conjuntivo de las vísceras, y la somatopleura, las paredes del tronco.

5) EVOLUCIÓN DEL ENTOBLASTO

El entoblasto es la hoja más interna del embrión y reviste internamente al lecitocele. Como

veremos a continuación, del entoblasto proceden los epitelios de revestimiento de los

aparatos digestivo y respiratorio.

El crecimiento del disco embrionario provoca plegamientos del mismo tanto en sentido

craneocaudal como transversal. La consecuencia principal de estos últimos es el

estrangulamiento del lecitocele que, en último término, da origen al intestino primitivo.



Figura 15.Vista lateral de un embrión de 14 somitas (25 días, aproximadamente).

Obsérvese el área pericardíaca prominente y el primero y segundo arco faríngeo. B. Lado

izquierdo de un embrión de 25 somitas, de aproximadamente 28 días de edad. Se advierten

los tres primeros arcos faríngeos y las placodas ótica y del cristalino.

Un pequeño conducto (conducto onfalomesentérico) mantendrá durante algún tiempo un

vestigio de saco vitelino (vesícula umbilical) unido al primitivo intestino. Este largo tubo

que recorre el embrión, limitado por las membranas faríngea (en el extremo craneal) y

cloacal (en el extremo caudal), dará origen al aparato digestivo (tubo digestivo y glándulas

anejas) y al aparato respiratorio. La mucosa de estos aparatos procede directamente del

entoblasto, y la pared visceral y las serosas (pleura, peritoneo y pericardio) del mesoblasto,

como ya hemos señalado anteriormente.

Figura 16 .Cortes sagitales de embriones para mostrar los derivados de la hoja germinativa

endodérmica. A. Bolsas faríngeas, revestimiento epitelial de los esbozos pulmonares y de



la tráquea, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas. B. La vejiga urinaria deriva de la

cloaca y en esta etapa de desarrollo se comunica ampliamente con la alantoides.

De esta forma tan esquemática se define cuál es el origen de los órganos, siendo evidente

que en la formación completa de éstos intervienen de dos a tres hojas embrionarias. Una

vez comprendida la evolución de las hojas embrionarias pasaremos a un nuevo período: la

organogénesis, donde se definirán los procesos llevados a cabo para la consecución de los

diferentes órganos.

Figura17. Formación del intestino primitivo.

C - ORGANOGÉNESIS

Durante este período el embrión sufre una serie de modificaciones importantes, no sólo en

su estructura sino, lo que es más importante, en su interior, ya que se definirán todas las



estructuras y los órganos.

Este desarrollo de los diferentes órganos se inicia en el período embrionario,

produciéndose un aumento en su diferenciación durante el período fetal.

Para la explicación del desarrollo orgánico realizaremos un estudio por aparatos.

Se inicia al finalizar la 3º semana, y alrededor de la 24º semana tiene cierto grado de

maduración para una vida extrauterina.

El origen del sistema respiratorio es doble. Por una parte es enboblástico: epitelio

traqueobronquial, endotelio alveolar y glándulas anexas, y por otra parte es mesoblástico:

corion, elementos cartilaginosos, músculos lisos y sistema vascular.

Su inicio parte de un surco de la capa endodérmica del intestino. Este surco cada vez se

hace más pequeño, dando origen a una bolsa que por medio de un tabique se separará del

estómago y dará lugar a dos tubos: el esófago y el tubo laringotraqueal. Si la evolución del

desarrollo de este tabique es incompleta o no llega a realizarse, aparecerá en el niño una

fístula traqueoesofágica.

De la división del tubo laringotraqueal saldrán los primeros brotes pulmonares: el

izquierdo, que se dividirá en dos ramas o bronquios, y el derecho, que se dividirá en tres

ramas.

Tradicionalmente, el desarrollo pulmonar se divide en fases o períodos:

1. Seudoglandular: se forman los bronquios y bronquiolos.

2. Canalicular o vascular: se vasculariza el tejido pulmonar, aumenta el tamaño y el

desarrollo de los bronquios, y aparecen los conductos alveolares.

Figura 18. Formación del aparato respiratorio.



3. Alveolar: desarrollo de los alveolos, que se hallan preparados para el intercambio

gaseoso de una vida extrauterina.

El final de estos períodos se produce alrededor de la 28.' semana, aunque la maduración

completa del aparato respiratorio no se produce hasta tiempo después de su vida

extrauterina.

1) SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso central (SNC) se forma a partir de la placa neural o capa neural,

aproximadamente en la 3º semana. Esta placa neural da origen al tubo neural, cuya parte

craneal formará el cerebro y el resto formará la médula espinal.

Durante el 2° mes de gestación se produce una rápida expansión y la formación de

flexiones del cerebro (cefálica o mesencéfalo y caudal o flexura cervical), apareciendo

progresivamente una serie de prominencias que irán configurando la vesícula óptica

(precursora de la retina y el nervio óptico), el mesencéfalo, los lóbulos parietal, frontal,

occipital y temporal; otra serie de divisiones del cerebro dará origen al tálamo, el hipotá-

lamo, el cerebro y el bulbo raquídeo.

Es un sistema muy complicado y bastante complejo. El sistema nervioso tiene un origen

ectodérmico, además de ciertos sectores con origen en la cresta neural.

Figura 19. Formación y migración de las células de la cresta neural en la médula espinal. A

y B. Las células de la cresta se forman en los extremos de los pliegues neurales y no

emigran de esta región hasta no haberse completado el cierre del tubo neural. C. Después

de la migración, las células de la cresta neural contribuyen a un grupo heterogéneo de



estructuras, como los ganglios de la raíz dorsal, los ganglios de la cadena simpática, la

médula suprarrenal, y otros tejidos. D. En una microfotografía electrónica de barrido de

embriones de ratón pueden verse las células de la cresta en la parte superior del tubo neural

cerrado que emigran desde esta región (flecha). E. En una vista lateral en la que se ha

extirpado el ectodermo suprayacente, las células de la cresta adquieren aspecto

fibroblástico a medida que se desplazan por los lados del tubo neural. (S, somitas.)

El embrión trilaminar (3º semana) con su forma piriforme, presenta una línea primitiva

(hendidura por la cual circulan células). A medida que crece este embrión se comienza a

curvar, la línea primitiva disminuye hacia la zona caudal, porque ya no migran células por

ahí. La migración última ocurre en la parte más caudal. Aparece un sector denominado

membrana cloacal, fusión del ectodermo con el endodermo, y un sector denominado

membrana bucofaríngea, que corresponde a lo mismo pero a nivel cefálico. El nudo de

Hensen es el sector más cefálico de esta línea primitiva. Por allí se meten células, las que

migran especialmente hacia el sector cefálico, hasta encontrarse con la membrana

bucofaríngea. Se forma entonces la prolongación cefálica, en la cual se forma un lumen, y

otra serie de cambios, para formar finalmente la notocorda. Esta es un cordón sólido que

tiene la capacidad, en primera instancia, de servir como un eje esquelético primitivo del

embrión. También induce al ectodermo sobre él, haciendo que este prolifere y engruese.

Esta proliferación, formación del surco y pliegues neurales, comienza a ocurrir desde la

zona media del embrión hacia los extremos, por inducción por parte de la notocorda. Si

marcáramos la zona donde comienza a formarse el surco neural, esta correspondería en el

adulto a la zona cervical. Es decir, hay un crecimiento diferencial.

Los pliegues tienden a acercarse a la línea media para fusionarse. Células que están en el

ápice de esos pliegues se escapan, quedando por sobre el tubo neural, pero por debajo del

epitelio del ectodermo que se une sobre él. Así se forma la 4º capa germinativa, la cresta

neural. Todo esto ocurre bien temprano en el desarrollo. Más o menos al día 17 comienza a

formarse la placa, el surco al día 18.

El ectodermo que formará tejido nervioso se denomina neuroectodermo. Si observamos el

epitelio, una vez que se cierra el surco neural formando un tubo, nos damos cuenta que

estamos frente a un epitelio (neuroepitelio) seudoestratificado cilíndrico, porque todas las

células salen de la base, pero no todas llegan a la superficie. Ese neuroepitelio, observado

con microscopía electrónica, se presenta con zonas de núcleos a diferentes alturas.

Aparecen figuras mitóticas solamente en la base, no en la parte alta de este epitelio, debido

a que es justamente allí donde están ocurriendo divisiones celulares.

El epitelio cilíndrico, influido por algún factor, se deformará y se hará más angosta en la

parte apical y más ancha la base. Se formará entonces una célula cilíndrica que en la parte

alta tendrá toda una estructura citoesquelética que permita cerrarla.

La célula neuroepitelial del tubo neural lo más importante que realiza es la serie de

divisiones mitóticas para aumentar el pool de células neuroepiteliales. Cuando se dividen,

esto se produce en la parte más inferior del tejido, subiendo luego las células hijas. Llegará



un momento en que estas células dejarán de multiplicarse, abandonando su ubicación en el

neuroepitelio viajando hacia el exterior. Al viajar se conocen como neuroblastos. Una vez

que llegan a su destino se transforman en neuronas. Por esto cuando salen pierden su

capacidad de dividirse. Sabemos que la neurona no puede dividirse.

Una vez que se han dejado de formar neuronas, las células neuroepiteliales siguen

dividiéndose, pero no para formar neuronas, sino que para formar a sus acompañantes, las

células de la neuroglia. Por lo tanto, las células de la neuroglia tienen el mismo origen que

las neuronas, es decir, el neuroepitelio. Estas son las células de la neuroglia del SNC.

Las células del neuroepitelio se dividen y son capaces de formar neuroblastos, que migran

fuera y formarán neuronas. Una vez que eso ha ocurrido, las células neuroepiteliales son

capaces de diferenciarse a neuroglias. Estas también migrarán fuera del neuroepitelio.

Algunas células se quedarán en el epitelio, transformándose en células ependimarias. Esas

son las que quedan allí, mirando hacia el tubo.

Cuando se está formando y cerrando el tubo solo se produce división celular para aumentar

el pool de células. Cuando se ha cerrado el tubo recién se forman los neuroblastos. Se ha

encontrado que se forma un neuroblasto unipolar (monopolar) porque tiene una proyección

que después se hace más o menos ovoideo, y a medida que avanza hacia el exterior se hace

bipolar, y una vez que ha avanzado un buen trecho se hace multipolar, que será la neurona.

El neuroblasto tiene un neuroepitelio (seudoestratificado cilíndrico), donde las células

epiteliales están originando neuroblastos para formar neuronas, pero también originarán

neuroglia, o sea, astroblastos (astrocitos), oligoatrocitos. Cuando esas células dejan de

migrar, quedando un epitelio, esas son la glía (neuroglia, espongioblastos, glioblastos) que

queda, las células ependimarias.

Estas no se quedan allí formando una empalizada. En ciertos sectores se modifica

totalmente, formando los plexos coroideos en un sector, los tamicitos que pueden trasladar

sustancias químicas hacia el LCR, que se introducen al lóbulo neural (neurohipófisis).

Cada vez se le encuentran más funciones.

Durante el cierre del tubo neural se forman los neuroporos. El neuroporo anterior se cierra

a los 25 días y el posterior a los 28. El sector que formará la vesícula cefálica está abierto,

por lo que una falla del cierre del neuroporo anterior producirá la anencefalia, problema de

desarrollo de la vesícula cefálica caracterizado por la falta de hueso alrededor. Cuando aún

no se ha cerrado el neuroporo anterior, en las porciones laterales se producen unas

evaginaciones que serán nuestros futuros ojos.

Dijimos que la célula neuroepitelial se dividía en un principio para acrecentar el pool de

células, luego, cuando hay un gran número de células se forman por división neuroblastos,

que migran hacia el exterior del tubo neural. Una vez que han migrado los neuroblastos y

se han formado las neuronas, las células neuroepiteliales se dividen para formar glioblastos

o espongioblastos, que son colaboradores de la neurona.



En un corte del tubo neural se observa el conducto del epéndimo, el neuroepitelio, un

techo, un piso, paredes laterales, y en la zona media un surco a cada lado que se denomina

surco limitante. Se llama así porque se realizamos una línea imaginaria que una los dos

surcos sobrepasándolos, tenemos una zona dorsal sensitiva y una ventral motora. Este

surco limitante está a lo largo de toda la médula espinal, continuando en las vesículas

encefálicas llegando hasta el mesencéfalo. El diencéfalo y el telencéfalo no presentan surco

limitante, lo que indica que solo tiene la zona dorsal, sensitiva.

Además este surco nos sirve para indicar que en la zona cercana a la línea media hay un

sector aferente visceral vegetativo, mientras que más lejos está el sector aferente somático.

Ambos son vegetativos aferentes. En la zona inferior hay una zona eferente visceral

vegetativa y una zona eferente somática. Ambas son motoras eferentes.

Recordemos que los neuroblastos migran hacia fuera, formando un grupo de neuronas,

conocido como placas alares. Estas son un conjunto de neuroblastos que se convirtió en

neuronas en la zona dorsal. Las neuronas que se ubican en la parte anterior forman otro

grupo conocido como placas basales. Ambas alas se ubican a ambos lados. Las placas

basales son un conjunto de neuroblastos que se convirtió en neuronas en la zona ventral.

Estas placas alares juntas con las basales forman un grupo donde hay cuerpos de neuronas,

lo que se conoce como sustancia gris. Estas placas alares mas las basales forman una capa

neurológicamente conocida como "capa del manto", o sustancia gris.

Estas neuronas envían sus prolongaciones (axones) hacia el sector más externo de ellas.

Este se conoce como "capa marginal" o sustancia blanca.

La sustancia gris se llama así porque al teñirse se observa oscuro por la gran cantidad de

núcleos que allí se encuentran. En la zona periférica hay solamente proyecciones

citoplasmáticas. En un momento determinado, neuroglia migra hacia fuera. Los futuros

astrocitos quedarán en la sustancia gris (astrocitos protoplasmáticos y fibrosos), mientras

que los oligoandrocitos migran mas afuera y se ubican en la capa marginal. Esto es porque

afuera están los axones que deberán ser envueltos por la mielina que ellos van a conformar

con sus membranas. La mielina no es una secreción, sino que es membrana que envuelve a

un axón. Axón es una prolongación citoplasmática de la neurona; fibra es el axón más su

envoltura celular. Esta envoltura celular es una célula de neuroglia. Si se adosa al axón este

es mielínico, si solo lo recubre es amielínico.

En resumen, se formó un tubo neural porque la notocorda que estaba debajo de él lo indujo

a formar una placa, un surco, y luego un tubo a todo lo largo del embrión. Esto comienza

en la parte media y de ahí hacia los extremos. Estos cuando aún no se han cerrado se

denominan neuroporos (anterior y posterior). El anterior se cierra a los 25 días y el

posterior a los 28. Antes de que se cierre el tubo neural ya se están conformando los ojos.

En la cuarta semana la zona cefálica aumenta rápidamente de tamaño por división celular,

formando 3 vesículas: prosencéfalo (proto: primero), mesencéfalo (mesen: medio), y

romboencéfalo (porque sí se mira desde atrás tiene forma de rombo).



Figura 20.Vista dorsal de un embrión en período presomítico avanzado (aproximadamente

19 días). Se ha extirpado el amnios y se advierte claramente la placa neural. B. Vista dorsal

de un embrión humano de 20 días, aproximadamente. Nótense la aparición de somitas y la

formación del surco neural y de los pliegues neurales. C. Microfotografía electrónica de

barrido de un embrión de ratón (correspondiente a un embrión humano de 20 días,

aproximadamente), que muestra el aspecto típico en el período del surco neural. Los

pliegues neurales craneanos ya se han separado en las regiones del cerebro anterior (F,

prosencéfalo), del cerebro medio (M, mesencéfalo) y del cerebro posterior (H,

rombencéfalo).

En la quinta semana sufren una división el prosencéfalo y el romboencéfalo. El primero

forma el telencéfalo, más anterior, y el diencéfalo, más posterior. El mesencéfalo no se

divide, mientras que el romboencéfalo forma el metencéfalo y el mielencéfalo. Ahora

tenemos 5 vesículas.

Estas vesículas poseen una cavidad en su interior. En el telencéfalo está corresponde a los

ventrículos laterales izquierdo y derecho, mientras que el diencéfalo corresponde al tercer



ventrículo. En las paredes del telencéfalo se forman gran cantidad de estructuras, siendo las

más importantes los hemisferios cerebrales, los que van a crecer rápidamente, más que el

resto de las vesículas. También se formaran la "lámina terminal", comisuras (cuerpo

calloso, blanca anterior, cuerpo estriado). El diencéfalo formará tálamo, epitálamo,

hipotálamo, neurohipófisis, epífisis, habénula. En el mesencéfalo, su cavidad, va

disminuyendo y formará el acueducto de Silvio, y sus paredes formarán los tubérculos

cuadrigéminos y los pedúnculos cerebrales. El metencéfalo va a formar la protuberancia y

el cerebelo, y su cavidad será la porción superior del cuarto ventrículo. El mielencéfalo

forma el bulbo y su cavidad corresponde a la parte inferior del cuarto ventrículo. El primer

y segundo ventrículos están en el telencéfalo, el tercero en el diencéfalo y el cuarto en la

cavidad del metencéfalo y mielencéfalo. El acueducto de Silvio va en el mesencéfalo.

Figura 21. Desarrollo del encéfalo.



Figura 22. Desarrollo del diencéfalo.

A estas vesículas le ocurren inicialmente dos curvaturas o acodaduras, casi

simultáneamente. Existe la acodadura cefálica que es una curva notoria a nivel del

mesencéfalo, y una acodadura cervical o de la nuca que ocurre entre el romboencéfalo y la

médula espinal (cuarta semana, aún no se ha formado las 5 vesículas). Estas acodaduras

hacen que la forma del futuro encéfalo vaya variando notablemente. Después aparece una



tercera acodadura que ocurre en sentido contrario a las anteriores. Ubicada entre él mielen

y metencéfalo es la acodadura póntica o pontina.

La acodadura cefálica se vuelve mucho más notoria. También son más notorias las otras.

La vesícula encefálica más distal, el telencéfalo crecerá de una manera tan notoria que va a

ir cubriendo al diencéfalo e incluso al mesencéfalo, es tal el crecimiento que llega a cubrir

por fuera a las vesículas que le siguen caudalmente.

En un embrión de 34 a 36 días podemos ver que la cabeza esta curvada sobre la zona

cardíaca.

En el romboencéfalo inicial ocurre algo notorio. Si observamos la médula vemos el

epéndimo con las placas alares. Más arriba eso es parecido pero cambia porque las paredes

dorsales de este sector se abren hacia los lados como un libro, estirándose bastante la zona

dorsal. Al ocurrir eso hay un cambio en la morfología.

El cerebro que nosotros principalmente conocemos, es el telencéfalo. Lo que está dentro

del cráneo es el encéfalo, no tan solo en cerebro.

En un corte sagital del telencéfalo, observamos un orificio, el agujero de Monroe, que

comunica el tercer ventrículo con los laterales.

Los plexos coroideos son proyecciones de epitelio ependimario modificado seguido de

piamadre con gran cantidad de capilares, que producen líquido cefalorraquídeo. Este

epitelio posee células cúbicas a altas, es simple, con microvellosidades y sobre capilares y

piamadre. Ellos sacan de la sangre plasma con electrolitos hacia las cavidades del encéfalo.

En el cuarto ventrículo encontramos otros agujeros: los de Luschka (2) y el de Magendi

(medio). Estos agujeros son muy importantes porque permiten la circulación del LCR y

evitan la acumulación de este.

Recordemos que los plexos coroideos fabrican LCR cuya función es ser un medio de

flotación y de participación en el funcionamiento del SN. Si hay un exceso de producción,

se presionaría el encéfalo (hidrocefalia). La causa más común de hidrocefalia es la

obstrucción de los agujeros del 4º ventrículo. Esto puede ser solucionado con tubos que

drenan el LCR. La hidrocefalia interna es cuando el problema está en los agujeros, y

externa cuando hay problemas en las meninges.

La sustancia gris, en la médula, está internamente y la sustancia blanca en la periferia. A

nivel del encéfalo esto cambia de posición (al revés). Cuando células forman grupos

neuronales se les denomina núcleos. Estos son capaces de transmitir impulsos y secretar

sustancias químicas (neurosecretoras). Estas células secretan, por ejemplo, ADH.

En un corte de médula de más edad observamos que se mantiene el surco limitante, pero

que el epéndimo ha disminuido notablemente de tamaño. Recordemos que la médula

presenta varias estructuras: tabique medio anterior, surco medio anterior (más amplio que



el posterior) - a veces el surco medio anterior se presenta como un ojal, surco medio

posterior, etc.

El crecimiento de la médula espinal no va a la par con el desarrollo de las vértebras y de la

duramadre. Estas últimas crecen más rápido. Esto hace que el cono medular este a las 24

semanas se encuentre a nivel de S1. Todos los nervios lumbares sacros deberán bajar para

encontrar la salida, formando la cauda equina. En el RN el cono medular está en L3. En el

adulto se ubica en L1 - L2. Esto es variable, se ha encontrado en T12 hasta en L3. En el

extremo del cono medular se presenta una proyección fibrosa denominada filum terminal,

que llega a S1 o más, siendo duramadre. Todos estos datos son muy importantes para la

obtención de LCR.

En el romboencéfalo vemos el mielencéfalo y el metencéfalo. Si hacemos un corte en el

mielencéfalo observamos que las placas alares están ubicadas lateralmente.

Esto se produjo cuando se abrió como libro. Observamos un techo delgado, el cual luego

presentará los plexos coroideos. Los cuerpos neuronales de las placas se han agrupado en 3

grupos (visceral aferente especial, somático aferente, visceral aferente general para la placa

alar; visceral eferente general, visceral eferente especial, somático eferente para las placas

basales). Encontramos el núcleo de la oliva que está formado por células que migraron de

las placas alares.

En el encéfalo encontramos que los núcleos, que en la médula se ubican en las placas

alares y basales, se ubican en la corteza. Esto es producto de una migración celular que se

produce.

En un corte a nivel del metencéfalo encontramos las placas que se han dividido en 3 grupos

neuronales. Los núcleos del puente son neuronas de las placas alares. Por detrás de la placa

alar comenzó a crecer tejido nervioso intentando acercarse hasta el tejido nervioso de la

zona dorsal. Se observa una estructura como labio, llamado labio rómbico. Este crecerá

hacia la línea media, se unirá con el del lado opuesto, y formará el cerebelo.

En el metencéfalo encontramos los tubérculos cuadrigéminos. Estos son producto de la

estratificación de las placas que empujan hacia fuera.

El neuroepitelio tiene una gran capacidad de división celular. Forma neuroblastos y

glioblastos. Los neuroblastos formarán neuronas mientras que los glioblastos formarán la

glía del SNC. Las células que no migran forman el epitelio ependimario. Este sufre en

algunos sectores diferenciación como las células que forman los plexos coroideos o las

células ependimarias que están a nivel del diencéfalo que se transforman en proyecciones

muy largas que se conocen como tamicitos.

Estas son células ependimarias modificadas capaces de trasladar sustancias químicas por

sus proyecciones hacia otros sectores. Son muy importantes en el metabolismo del SN. Los

pituicitos, que están a nivel de la neurohipófisis, son capaces de transportar sustancias

químicas, además de ser células sostén. La microglia sigue siendo un enigma, en el sentido



que en 1º instancia se decía que no eran del SN, que provendrían del mesodermo, pero se

estaría descubriendo que en ciertos organismos inferiores y anfibios que provendrían

también de la cresta neural. Esta microglia está encargada de la defensa del SN mediante

fagocitosis.

Habíamos dicho que hasta el mesencéfalo llegaba el surco lateral característico que separa

la zona motora de la sensitiva. En el diencéfalo no existe este surco lateral ni las placas

basales, solo placas alares.

La cavidad del diencéfalo es el tercer ventrículo que comunica hacia los ventrículos

laterales a través de los agujeros de Monroe de su lado correspondiente.

En el piso está el infundíbulo (que originará por proyección a la neurohipófisis), el quiasma

óptico y el cuerpo mamilar, en la parte basal.

Lateralmente observamos el tálamo, el epitálamo y el hipotálamo. Hay una gran cantidad

de núcleos a este nivel que tienen relación con muchas funciones orgánicas.

En la parte superior observamos que por engrosamiento se está formando la epífisis o

glándula pineal. A ese nivel termina dorsal y caudalmente el diencéfalo.

Si realizamos un corte frontal observamos la cavidad del tercer ventrículo, el hipotálamo,

los plexos coroideos y los agujeros de Monroe. Se ve una estructura celular lateral por

sobre el hipotálamo conocido como cuerpo estriado. Da la impresión de que es parte del

diencéfalo. Esto no es así. En realidad es parte del telencéfalo, pero se encuentra ahí. En la

formación del SN hay una serie de proyecciones de tejido, células que migran y toda una

serie de mecanismos biológicos actuando. Es importante entender que empiezan a ocurrir

sinapsis, pero no está tan claro porque se enlazan con una y no con otra.

En un corte que nos muestra el diencéfalo, también nos muestra el telencéfalo creciendo

cada vez más. Todavía es liso, sin las circunvoluciones características que aumentan la

superficie de este telencéfalo. Observamos nuevamente el tercer ventrículo, el infundíbulo

(de mayor tamaño), el quiasma (más claro), el cuerpo mamilar (> tamaño) y la epífisis se

ve mucho más notoria. El hemisferio cerebral y el telencéfalo están prácticamente topando

en su porción más caudal a esta epífisis. A continuación se observa parte del acueducto de

Silvio con el surco lateral, el que no continúa en el diencéfalo. También se aprecia en la

parte inferior del telencéfalo el lóbulo olfatorio, que crece cada vez más, y en otros

organismos es mucho más desarrollado que en nosotros. Si realizamos un corte +/- frontal

observamos el 3º ventrículo (cada vez de menor tamaño), vemos que los tálamos están

creciendo y avanzando casi hasta encontrarse entre sí el izquierdo con el derecho. En el

techo de este ventrículo observamos plexos coroideos (estos del 3º ventrículo son más

pequeños que los de los plexos de los ventrículo laterales). Recordemos que los plexos

coroideos son proyecciones de epitelio ependimario digitiforme, formadas por células

epiteliales cúbicas altas con microvellosidades, y por debajo posee piamadre vascularizada

con capilares fenestrados. También observamos que a los lados del diencéfalo aparece el

núcleo caudado y el lenticular. Se aprecia una serie de fibras que atraviesan estos núcleos y



que corresponden a las cápsulas internas (una a cada lado). Es importante señalar que la

parte dorsal del telencéfalo se conoce como el paleo y a la zona ventral se le llama cuerpo

estriado. El paleo corresponde al dorso del telencéfalo que irá creciendo cada vez más y

que tiene su corteza con sustancia gris.

La barrera hematoencefálica también se va formando durante el desarrollo embrionario y

fetal. Es muy importante para los neurólogos o para entregar cualquier fármaco (se debe

saber que pasa a ese nivel).

Sabemos que el telencéfalo está creciendo hacia los lados y hacia atrás en forma muy

notoria (es la vesícula que más crece). Al crecer empuja al cuerpo estriado aún más hacia la

zona media, acercándolo al diencéfalo. Luego toda la parte lateral será ocupada por el

paleo, quedando el cuerpo estriado hacia el interior y hacia arriba. Por esto es que el cuerpo

estriado aparece en íntima relación con el diencéfalo.

En un encéfalo del 3º mes en adelante, están prácticamente configuradas las estructuras

más importantes. Se observa el telencéfalo de gran tamaño, el diencéfalo en su interior, el

tálamo, epitálamo, neurohipófisis, surco subtalámico, y el mesencéfalo. Lo que ha ido

dando forma a todo esto son las curvaturas (acodaduras), la cefálica, la de la nuca y la

póntica. Lo otro que influye en este desarrollo es el crecimiento diferencial de los distintos

sectores. No todas las vesículas crecen al mismo ritmo. Se aprecia entonces, a esta edad,

una forma del encéfalo característica, siendo rodeado en su periferia por mesénquima que

se va a diferenciar a cartílago o tejido óseo directamente. Sabemos que previo a esto están

las meninges (piamadre, aracnoides y duramadre). Recordemos que hay una intima

relación entre la formación neurológica y la formación de tejido óseo.

En un corte de tubo neural se observa el epitelio seudoestratificado cilíndrico. Recordemos

que el neuroepitelio se divide en la zona más basal, más cercana al lumen. Sabemos que de

ese epitelio se forman los neuroblastos, los cuales al ir avanzando para salir del tubo se

transforman en unipolar, bipolar y multipolar, para luego convertirse en neurona. Una vez

que está como neurona no puede seguir dividiéndose. Hay algunas células neuronales que

se dividen después del nacimiento, pero son las menos, al nivel del hipocampo, por

ejemplo.

Los glioblastos o espongioblastos darán origen a los astroblastos y a los oligoendroblastos.

Los astroblastos se diferenciarán en astrocitos protoplasmáticos y fibrosos y quedan

ubicados principalmente en la capa del manto donde están los cuerpos de las neuronas;

mientras que los oligoendroblastos se transforman en oligoendrocitos, migran más afuera

para formar mielina a nivel de los axones.

El neuroepitelio que queda forma células ependimarias con algunas proyecciones poco

altas y de ellas se puede formar el epitelio de los plexos coroideos y los tanicitos.

El cerebelo se forma del metencéfalo. Se forma a partir de unas proyecciones de tejido

nervioso ubicadas detrás de las placas alares. Esas proyecciones formaban los labios

rómbicos, los cuales se acercan y juntan. En un corte de un sector de cerebelo se observa el



4º ventrículo, seguido de un epitelio germinativo que corresponde a neuroepitelio. Se

aprecia cómo han salido de allí neuroblastos, los que han migrado formando, al igual que

en la médula espinal, la capa del manto (la capa marginal son las prolongaciones, axones,

sustancia blanca en general).

Figura 23 .Desarrollo del sistema nervioso.

Células a nivel de la capa del manto son capaces de migrar e irse a la parte más periférica

del tejido. Hay una 1º migración celular que ocurre a las 12 semanas. Luego viene una 2º

migración de células que estaban muy cerca del neuroepitelio hacia la periferia. De las

células que migran a la parte más externa (1º migración), algunas se quedaron allí mientras

que otras regresaron un poco hacia el interior.

Estas se reúnen con las nuevas que migran a ese nivel. O sea hay mucho movimiento

celular, por lo que en ese sector medio tenemos células de la 1º y 2º migración. Las células

de la 1º migración que regresaron van a formar un grupo de células muy pequeñas que se



denominan gránulos cerebelosos (son las neuronas más pequeñas que existen en nuestro

cuerpo). De la 2º migración existen unas células que tendrán un cuerpo y que sus dendritas

se van a proyectar como en asta de ciervo, proliferando en gran medida y que serán las

células de Purkinje. Esto ocurre más o menos a las 15 semanas. Si uno analiza este proceso

encontraremos un sector denominado capa molecular que corresponde a neuronas de la 1º

migración que quedaron allá afuera, la capa de células de Purkinje, que tiene gran cantidad

de dendritas, y muy cercana a ella las capas granulosas que forman la capa granular, que

corresponde a células que habían migrado pero luego regresaron. Las neuronas de la capa

de Purkinje presentan un gran axón que junto con los demás forman sustancia blanca.

Algunas células que estaban debajo de la capa del manto y que migraron hacia afuera,

quedándose ahí, por fuera del neuroepitelio, van a formar los núcleos característicos del

cerebelo. Todos estos desplazamientos neuronales han determinado que se acumule la

mayoría de los cuerpos neuronales, a excepción de los en los núcleos, afuera formando la

corteza. A las 24 semanas es muy parecido este cerebelo en formación al del adulto.

En la capa molecular del cerebelo, la capa más externa, está una neurona estrellada

superficial con axón corto, que deriva de la capa granulosa externa de la 1º migración. Hay

otra neurona estrellada, en un sector más profundo, que se denomina célula en cesta o en

canastillo que también proviene de la 1º migración. En otras palabras, en la capa molecular,

hay dos tipos de neuronas: la neurona estrellada superficial y la neurona en cesta, y que

provienen de la 1º migración y quedaron ahí afuera. La célula de Purkinje viene de la 2º

migración. La capa de la granulosa posee las células de la granulosa o granulares (no son

gránulos como organoides), las cuales se diferenciaron del neuroblasto de la 1º migración y

descendieron por la célula de Purkinje, por los lados de estas, trepándolas gracias a las

proyecciones dendríticas levantadas de estas células. Las células Golgi de tipo II son

pequeñas, están a nivel de la zona granulosa y se diferencian en la 2º migración, migrando

juntas con las células de Purkinje. Por último, quedan bastantes corticales abajo, cerca del

neuroepitelio, que no migran y forman los núcleos centrales del cerebelo (fastigio, globoso,

emboliforme y dentado).

Hay una serie de malformaciones que son bastantes drásticas, que afectan bastante a los

fetos RN. La llamada espina bífida, anomalía genética, implica que el arco neural de la

vértebra está abierto. Puede haber espina bífida oculta, en la cual hay tejido conectivo,

manchas oscuras por melanocitos e incluso pelos cubriendo la zona. La espina bífida

también puede salir como una hernia (espina bífida abierta) de meninges hacia el exterior,

lo que se llama meningocele. Recordemos que la mayoría de las veces estas anomalías

vienen acompañadas de otras en otros sectores. Se observa en los casos con meningocele

que las extremidades inferiores están contraídas hacia el interior, producto de la

compresión de fibras nerviosas que comprometen las placas motoras de la musculatura del

sector. La espina bífida puede presentarse a la vez en dos sectores. La espina bífida en

escarapela corresponde a una sola vértebra.

La microcefalia es un cráneo pequeño por déficit de crecimiento encefálico. Esto puede ser

causado por el síndrome alcohólico fetal, madres que consumen alcohol durante el

embarazo. Este alcohol atraviesa fácilmente la placenta y a los 60 segundos está dentro del



cuerpo del embrión. A nivel encefálico puede haber disostosis craneana, es decir, sectores

de tejido óseo que no se han formado, produciéndose eminencias de meninge

(meningocele) o bien, meningoencefalocele (cuando hay tejido nervioso), o

meningohidroencefalocele si hay LCR que sale de los ventrículos. Existen encefaloceles

bastante grandes, incluso más que la cabeza del niño. La anencefalia se puede producir por

un mal cierre del neuroporo superior. La hidrocefalia puede producirse por un mal cierre de

las suturas.

Figura 24. Esquema de los pares craneales correspondientes a cada uno de los arcos

branquiales. Se esquematizan los esbozos musculares de los arcos branquiales. Se observan

además los miotomos preáticos, occipitales y superiores del tronco, así como la inervación

del miembro superior.

2) SISTEMA UROGENITAL

Hasta la formación de los riñones definitivos, el embrión humano habrá llevado a cabo dos

pares de riñones sucesivos.

Los primitivos riñones, denominados pronefros, no son funcionales. Son seguidos de los

mesonefros, que tendrán una función excretora temporal y terminarán por formar los

metanefros o riñones definitivos. Hay que añadir que, además, al principio los riñones se

hallan en la pelvis y durante el desarrollo fetal irán ascendiendo hasta ocupar su lugar

correspondiente en el abdomen.

La vejiga tiene su origen en la cloaca, espacio de comunicación entre el intestino posterior



y la alantoides. Alrededor de la 7º semana este espacio se tabicará y dará lugar a dos zonas

que originarán, a su vez, el recto y el seno urogenital.

Figura 25. A. Relación del mesodermo intermedio de los sistemas pronéfrico, mesonéfrico

y metanéfrico. En las regiones cervical y torácica superior, el mesodermo intermedio está

segmentado; en las zonas torácica inferior, lumbar y sacra forma una masa maciza y no

segmentada, el cordón nefrógeno. Obsérvese el conducto colector longitudinal, formado en

la etapa inicial por el pronefros y después por el mesonefros. B. Túbulos excretores de los

sistemas pronéfrico y mesonéfrico en un embrión de 5 semanas.

Por lo que respecta al sistema reproductor, su evolución es paralela a la del sistema

urinario. Durante cierto tiempo el embrión carece de diferenciación sexual aparente, podrá

ser varón o hembra en función de la carga genética que hayan aportado los gametos en el

momento de la fecundación.

Las gónadas, que provienen de células germinales primordiales (originadas en la pared del

saco vitelino que migran y colonizan los rebordes gonadales, junto al mesonefros)

desarrollarán, si existe el cromosoma Y, el aparato genital masculino (testículos, genitales

externos, etc.); en caso contrario, se formará el aparato genital femenino (útero, trompas,

clítoris, vagina, etc.).

Entre la formación del aparato urinario y el reproductor existe una gran relación.

De partida, ambos se forman a partir del mesodermo intermedio. La porción más caudal

que participa en la formación de ambos sistemas es la cloaca. O sea, uno se da cuenta al

analizar los sistemas reproductor y urinario en el adulto varón, encuentra que la uretra en

su porción esponjosa es un conducto mixto ya que puede pasar orina y semen.



El aparato urinario empieza primero a conformarse. En algunos textos se encuentra

nombrado el mesodermo nefrógeno, lo cual no es otra cosa que el mesodermo intermedio

que formará los riñones. Otros hablan de mesodermo gononefrógeno para indicar el

mesodermo intermedio que forma riñones y gónadas.

Los riñones que se forman son tres: pronefro, mesonefro y metanefro. El mesonefro

también se denomina cuerpo de Wolff, mientras que el metanefro se conoce como riñón

definitivo. El pronefros se forma más cefálico, más caudal está el mesonefro, y más caudal

todavía está el metanefro. En el tiempo el primero en formarse es el pronefro y el último es

el metanefro. No termina de desaparecer uno cuando el otro se está formando, o sea, están

traslapados.

En nosotros se forman estos tres riñones. Si uno analiza los organismos más primitivos

como los "ciclostos", peces primitivos con forma de anguila cilíndrica, ellos poseen solo

pronefros, los que serían sus riñones definitivos. Si seguimos subiendo en la escala

evolutiva, los peces propiamente tales como los "eleóseos", peces con esqueleto óseo, o los

"condristis", peces con esqueleto cartilaginoso, ellos tienen pronefros, que desaparece, y

mesonefros, que queda como definitivo, al igual que en los anfibios. Los reptiles, aves y

mamíferos tienen como riñón definitivo el metanefro. Esto nos sirve, desde el punto de

vista evolucionista, como prueba para indicar que todos los organismos tienen un origen

común.

Guardando las proporciones, los tres tipos de riñones llegan a poseer, en distintos grados de

desarrollo y complejidad, glomérulos vasculares y un aparato tubular de conductos para

eliminar los productos de la filtración. Es decir, los tres riñones, en mayor o menor

complejidad poseen estas estructuras mínimas.

Un esquema de un embrión humano que aparecen los tres riñones juntos (esto nunca se

produce) se puede observar que el pronefro es el que está en posición más cervical. El se

diferencia a finales de la 3º y principios de la 4º semana, desapareciendo al final de la 4º

semana, durando una semana. En el humano no es funcional. El mesonefro se diferencia en

la 4º semana y desaparece a la 8º semana, estando presente durante todo el período

embrionario. El mesonefro es un riñón funcional. Por último, el metanefro o riñón

definitivo, comienza a diferenciarse en la 5º semana.

De la aorta dorsal sale una rama que produce capilares y forma el glomérulo, el cual

difunde las sustancias que están en la sangre hacia el celoma del cuerpo del organismo.

Pero también pueden ser tomadas por un conducto néfrico (pronéfrico: pronefro), el cual

está en contacto con un tubo que llevará las sustancias hasta la cloaca.



Figura 26. Desarrollo de los riñones.



El pronefro se segmenta. En el mesodermo intermedio se forma masa mesodérmica que se

agrupa como ventanas que corresponden a acúmulos celulares mesenquimáticos. Esos

acúmulos se denominan nefrotomas. Esas células proliferan hacia los lados, formándose

una proyección lateral en cada uno de ellos (pueden ser 10 a 12). Después proliferan hacia

abajo, encontrándose con la porción lateral que ya se ha formado. Luego se forma un

lumen al interior de esas estructuras que se encontraron. El conducto recién formado es el

conducto pronéfrico, el cual se dirige hacia la cloaca. Algunos autores señalan que ese

conducto pronéfrico (son uno a cada lado) desaparece, mientras que otros dicen que no lo

hace. Ellos señalan que ese conducto pronéfrico que se formó muy tempranamente y que

llegó hasta la cloaca, se mantendría y cambiaría de nombre al ser ocupado por el

mesonefro. Esto es lo más aceptado ahora.

El origen del mesonefro es el mismo. Al momento de su formación, la aorta dorsal está

fusionada en una sola. De ella nacen ramas que forman los glomérulos. También se forma

una yema que empieza a alargarse y curvarse. Ella después desembocaría en ese conducto

pronéfrico que ya ha bajado, ocupando ese conducto para eliminar los desechos. Otros

opinan que al parecer habrían formado ese conducto para eliminar desechos en forma

independiente. Esta formación de un túbulo contorneado vendría a ser la nefrona del

metanefro.

Recordemos que el mesodermo intermedio se segmentaba para formar los nefrotomas

(nefro: riñón; tomos: cortar). Cada nefrotoma forma una vesícula, la que comienza a

proliferar, primero hacia lateral y luego hacia abajo. Al proliferar forma el conducto

pronéfrico. Aquí viene lo que no está claro: si el mesonefro forma la vesícula, prolifera

hacia el lado y luego forma un tubo, o si forma la vesícula prolifera hacia el lado y ocupa el

conducto ya formado. Al parecer esto último sería lo más correcto. Por lo tanto, uno puede

decir que el pronefro degenera, quedando solo su porción inferior, el conducto pronéfrico.

Una vez que el conducto pronéfrico es ocupado por las vesículas del mesonefro se

denomina conducto mesonéfrico.

En un corte tranverso observamos el conducto mesonéfrico (de Wolff) y a su lado una

condensación de células. A esa condensación de células se le forma un lumen por muerte

celular, formándose una vesícula que se comienza a alongar en forma de letra "S",

fusionándose con el conducto de Wolff. Luego continúa alongándose, y en su extremo

contrario a la unión con el conducto de Wolff se abre formando una campana frente a una

arteriola aferente-eferente (glomérulo). Nos damos cuenta de que a partir de esa vesícula se

está formando la nefrona con todas sus partes (cápsula de Bowman, túbulo contorneado

proximal, túbulo contorneado distal) a excepción del asa de Henle que no se forma en el

mesonefro.



Figura 27. Desarrollo de las vías urinarias.



Hacia el final del período embrionario, 8º semana, el mesonefro degenera, con excepción

del conducto de Wolff. Algunos túbulos mesonéfricos persisten como conductos genitales

en el varón, por ejemplo, la rete testis tienen que ver con estos túbulos mesonéfricos. Es

decir, lo que queda del mesonefro es utilizado, luego de una adaptación, para formar el

aparato reproductor.

Recordemos que el mesonefro también se denomina cuerpo de Wolff. La gónada (testículo

u ovario) se forma en el mesonefro. O sea, ese órgano que empezó a formar túbulos que se

conectan con el conducto de Wolff, empieza a perder importancia, y un sector de él, el

sector medial interno, tomará mayor importancia, siendo a ese lugar donde migrarán las

C.G.P. (células germinativas primordiales).


El conducto de Müller se forma lateralmente al conducto de Wolff. El epitelio celómico

forma esta estructura tubular. Una vez que el conducto de Müller ha descendido por debajo

del intestino se fusiona con el del lado contrario. Eso no lo hace el conducto de Wolff. En

el lado interno del mesonefro está creciendo mesénquima, formándose la cresta genital,

esbozo de la futura gónada. A medida que ese esbozo crece en tamaño, el resto del

mesonefro va desapareciendo. Finalmente quedará solo la parte gonadal del mesonefro y la

parte renal desaparecerá. Pero ciertas estructuras, como los túbulos mesonéfricos, persisten

en algunos sectores, principalmente en el caso del varón, y formarán estructuras



masculinas. Por lo tanto, el conducto de Wolff será muy importante para el sexo

masculino, mientras que el conducto de Müller, que se formó lateral al de Wolff, será muy

importante para el sexo femenino. El conducto de Wolff en el sexo masculino formará el

conducto epididimario, el conducto deferente, el conducto eyaculador y las vesículas

seminales, mientras que el conducto de Müller (paramesonéfrico) en el sexo femenino

formará las trompas, el útero (donde se fusionan) y la parte alta de la vagina.

El conducto de Wolff en un sector cercano a la cloaca formará una yema lateral por

proliferación. Esta alejada del metanefro. Ese esbozo crecerá, proyectándose y luego

encontrándose con el metanefro superior a él. O sea, es un epitelio que está creciendo hasta

que logra invadir ese mesénquima. Podemos decir que el metanefro tiene doble origen.

Primero la yema que proviene del conducto de Wolff (yema ureteral: formará los uréteres

por proliferación dicotómica), y luego una zona denominada blastema metanéfrico.

Blastema es cualquier lugar celular que puede proliferar, modificarse, teniendo aún

potencial de diferenciarse. Ese blastema metanéfrico tiene que esperar la llegada de la

yema ureteral, que lo invadirá.

La yema ureteral (epitelio) inducirá a las células del blastema (mesénquima) a formar

vesículas, que serán las nefronas. Hay una inducción epitelio-mesenquimática.


En el riñón existe la nefrona y estructuras colectoras de orígenes distintos. La nefrona se

origina de células que están dentro del blastema, y los conductos excretores (hasta los

uréteres) vienen de la yema ureteral que invadió ese sector mesenquimático. Recordemos

que la yema ureteral al introducirse al blastema se divide en dos ramas, y luego en dos más

y dos más, hasta llegar a un millón de ramas, siendo estas las que inducen a formar la

conexión de la parte excretora con la nefrona. Se han hecho estudios que demostraron que

la 1º inducción no funciona, al igual que el 2º y el 3º intento. Es al 4º intento cuando



funciona la inducción. Esto explica la razón de los riñones poliquísticos, ya que al parecer

esos intentos de inducción tienen una respuesta que no degenera y se forman esos quistes.

Por esto generalmente esta situación se da bilateral. Recordemos que el aparato urinario

pasa por tres etapas: pronefro, mesonefro y metanefro. Los tres riñones tienen un aparato

glomerular (filtrante) y una serie de conductos de diferente complejidad, siendo el más

complejo el metanefros. Ese es el riñón definitivo y está presente en reptiles y mamíferos.

Este surge de dos orígenes del mesodermo intermedio. Dijimos que baja un conducto

llamado (no está claro si desaparece o no), que luego se llama conducto mesonéfrico y

conducto de Wolff.

En el caso del mesonefro, este riñón dura unas cuantas semanas. Su característica principal

es que al momento de degenerar sus tubos mesonéfricos son utilizados para otras

funciones, ya que en el lado interno del mesonefro se formaban las gónadas. El desarrollo

del sistema reproductor con el urinario están íntimamente relacionados, tanto en las

estructuras conformadas como en el origen.

Respecto al metanefro dijimos que cercano a donde el conducto de Wolff se introducía en

la cloaca (la que se ha transformado en el seno urogenital luego de ser dividida por el

tabique urorectal) empieza a emerger una yema (una al lado de cada conducto) denominada

ureteral. Esta comienza a crecer hacia una de mesodermo intermedio denominada blastema

metanéfrico. Al introducirse esa yema al blastema se divide en forma dicotómica, y cada

proyección se divide nuevamente, dividiéndose luego una gran cantidad de veces. Ese

avanza de tejido epitelial inducirá a células presentes en el mesodermo (mesénquima) del

metanefro, empezando a formarse vesículas. Estas vesículas elongan, tomando la forma de

letra “F”, formando la nefrona. Formaban un tubo contorneado distal, un asa de Henle, un

tubo contorneado proximal y la cápsula.

Entonces, el riñón se forma por una interacción epitelio mesenquimática. Es decir, el

epitelio de la yema ureteral induce al mesénquima a formar vesículas, esas devuelven la

inducción, produciéndose una interacción. Por esto toda la porción formada de la yema

ureteral conformará la parte excretora renal (uréteres, cálices mayores, menores, tubos y

túbulos), hasta el segmento arqueado. Ese segmento se fusionará con la porción de vesícula

que forma el tubo posterior distal, uniéndose su epitelio y relaciona su lumen interno.

Donde se produce la inducción hay una intención inicial de formar vesículas, sin

producirse. Recién a la cuarta vez se logra la respuesta. Al parecer los riñones poliquísticos

tendrían razón de ser al no desaparecer las vesículas iniciales. El riñón poliquístico tiende a

ser bilateral.

Si analizamos el riñón de un feto de 5 meses las estructuras principales ya están formadas,

el riñón es casi igual al del adulto. Se observa glomérulos de mayor tamaño en un sector.

La cloaca es una cavidad única que relaciona los sistemas digestivo, urinario y reproductor.

El conducto de Wolff ingresa a ella, comienza a formarse la yema ureteral y hace contacto

con el blastema. El tabique urorectal separa la cloaca en dos, llegando hasta la membrana

cloacal separándola en dos membranas (urogenital y anal). El sector entre ellas



corresponderá al periné.

La yema ureteral nace del conducto de Wolff. Se observa que nace de la pared de la cloaca

producto de que el conducto de Wolff queda dentro de ella. El conducto de Müller nace en

el mesonefro (del epitelio celómico). Es muy importante porque conformará las trompas

(son uno a cada lado que luego se unen), donde se unen forman el útero y la parte superior

de la vagina. Ese conducto de Wolff se irá modificando en el varón y conformará el

conducto epididimario, el conducto deferente, el conducto eyaculador y las vesículas

seminales. Por lo tanto, en un embrión existen ambos conductos, teniendo que desaparecer

los de Müller en el caso del varón y los de Wolff en el sexo femenino.

Al momento de avanzar el tabique puede obliterar hacia atrás la zona anal, puede no llegar

hasta la membrana cloacal quedando conducto que relacionan sectores que no

corresponden (fístulas).

En el sexo masculino el conducto uretral en el sector membranoso quedará como una

estructura por donde puede circular orina y también esperma, es decir sigue siendo

urogenital. En el caso de la mujer es distinto, son dos conductos distintos.

La unión de los riñones con la vejiga, los uréteres, corresponde a la yema ureteral que

quedó en relación con la cloaca, la cual se transformó en vejiga. Es importante saber donde

penetra la arteria renal. En un principio entra de frente, pero al girar el riñón quedará lateral

en el lado interno.

La superficie de los riñones en formación es lobulada, no lisa. Esa lobulación está dada por

un gran crecimiento de corpúsculos renales que empujan la cápsula que aún no está bien

definida. Cuando eso se mantiene en el adulto se denomina riñón fetal, es cual funciona sin

problemas. Los riñones suben por crecimiento diferencial, no por su cuenta. Es decir, lo

que lo acompaña cambia de posición.

A veces los polos de los riñones, a medida que ascienden, quedan muy cerca, fusionándose

y formando una masa única con dos polos superiores que no podrá ascender al quedar

atascada en la arteria mesentérica inferior. Eso se denomina riñón en herradura. Cuando se

presenta como una masa única compacta se llama riñón en torta.

Las glándulas suprarrenales tienen un doble origen, mesodérmico y de cresta neural.

Recordemos que la vejiga es una modificación en su parte alta del alantoides que va

quedando dentro del cuerpo al curvarse el embrión. El resto de alantoides corresponde al

uraco, que será un ligamento fibroso sin lumen. Puede quedar permeable, presentar un

quiste, una fístula, etc. La situación es parecida al divertículo de Meckel.

Hay varias malformaciones que pueden producirse durante el desarrollo del sistema

urinario. Puede producirse un riñón poliquístico (riñón cubierto de quistes que no permiten

el buen funcionamiento del riñón), se pueden observar dos pelvis renales para un riñón, etc.



La agenesia renal unilateral, es decir la falta de un riñón, es producto de que la yema

ureteral de ese lado, o no se formó, o no llegó a ese lugar para introducirse en el blastema

del metanefro. Como no hubo inducción el tejido no responde y degenera.

Un riñón de ubicación pélvica puede ser producto de que una yema ureteral crece más

rápido que la otra, quedando un riñón más bajo y alejado de la glándula suprarrenal.

El uréter bífido puede ser producto de que la división ocurre muy temprano, antes de tocar

el blastema, por lo que se abre antes.

La presencia de un riñón doble a un lado tiene varias explicaciones. A veces la inducción

se produce en forma tardía, y ese riñón se ve inducido posteriormente. También puede

ocurrir que la yema ureteral de un lado, en vez de seguir su curso normal, gire y se dirija al

lado contrario, induciendo el blastema metanéfrico de ese lado.

El aparato reproductor tiene un origen mesodérmico. Cuando uno analiza el origen inicial

de las células sexuales, ellas se ubican fuera del cuerpo del embrión.

Es importante la presencia de cromosomas sexuales en las células somáticas.

Los embriones de mamíferos en general tienden a adquirir un patrón de tipo femenino

inicialmente. Es decir, durante las primeras etapas existe la tendencia a irse a un patrón

femenino a menos que aparezca el cromosoma Y. Por esto se dice que el sexo femenino es

el sexo primordial. El cromosoma Y sería el diferenciador sexual primario.

El sexo cromosómico se define al momento de la fecundación y es definido por el varón.

El hecho de que el sexo se determine al momento de la fecundación no nos garantiza que el

fenotipo del individuo sea del sexo cromosómico que se está produciendo en ese momento.

Nosotros tenemos claro que el cromosoma X y el cromosoma Y no son realmente

homólogos porque contienen distinta información.

Hay genes dentro de los cromosomas que son determinantes del sexo. Esto no es así en

todos los organismos. Hay organismos en que los genes que determinan el sexo están en

cualquier cromosoma. Aquí entra a jugar un papel muy importante el medio ambiente.

Recordemos que el fenotipo es la suma del genotipo más el medio ambiente. Algunos

reptiles al poner sus huevos determinan el sexo con la profundidad a que los entierran.

Algunos organismos producen células sexuales masculinas durante un tiempo y luego

producen células sexuales femeninas durante otro momento.

Si se analiza a los organismos vivos nos damos cuenta que el sexo es un avance evolutivo.

Cuando los organismos se dividen por simple división no hay material genético nuevo, no

hay variación. En cambio si viene de individuos distintos, en los cuales hay crossing-over,

hay mayor variabilidad genética, por lo que se produce una mayor adaptación al medio.

El sexo no es otra cosa que un avance evolutivo para permitir el encuentro del

espermatozoide con el óvulo.



Hay varios investigadores que han analizado las células sexuales. En general ellos indican

que a los 21 días encontraron unas células germinales primordiales (C.G.P., diploides) en

la esplacnopleura del saco vitelino. Estas células fueron reconocidas histoquímicamente,

inmunocitoquímicamente, etc., por lo que no se duda de su existencia. Otros autores

señalan haber reconocido C.G.P. ya cuando hay masa celular interna. Esto último es muy

reciente.

Las C.G.P. son diploides, bastante voluminosas (miden 20 m), con una alta capacidad de

movilizarse. Poseen en su citoplasma un citoesqueleto muy característico de células que

son capaces de desplazarse. Viajan por el conjuntivo embrionario, se van al mesenterio

dorsal, y continúan avanzando por movimientos ameboideos hasta ir a colonizar el esbozo

gonadal, ubicado en el lado interno del mesonefro.

Estas C.G.P. invaden esas crestas genitales en formación, denominándose gonocitos al

llegar a su interior. Luego se llamarán gonias al ubicarse espacialmente en lugares

determinados. Se sabe que las C.G.P. que llevan el cromosoma Y presentarían en su

membrana un antígeno denominado “antígeno de histocompatibilidad Y”. Al llevar esa

señal, al ubicarse en la cresta gonadal, células mesenquimáticas del lugar se acercarían y

rodeaban esa zona formando unos cordones que luego van a diferenciar a las células de

Sertoli, cordones que luego adquirirán un lumen siendo los túbulos seminíferos, y además

inducirían a la formación de las células de Leydig entre los cordones, las que producirán

testosterona.

Si las C.G.P. no llevan el cromosoma Y no formarán los cordones, quedando en la zona

cortical y serán rodeadas por células mesenquimáticas, formando las células foliculares

(aplanadas).

Se ha encontrado que en las aves las C.G.P. pueden viajar por vía sanguínea hasta la zona

gonadal.

Habíamos dicho que el aparato reproductor provenía del mesodermo intermedio, al igual

que el aparato urinario. Indicamos que a la 4º - 5º semana se forma en el mesonefro un

reborde característico en la porción media, lado interno del mesonefro, una zona

sobresaliente conocida como cresta genital. Hacia esa cresta migran las C.G.P.

Esas crestas son en un comienzo un epitelio cúbico, que luego se hace más alto, cilíndrico.

Presenta una lámina basal relativamente delgada. Se presentan como una eminencia por

proliferación de tejido mesenquimático del mesodermo mesonefrógeno.

Otro componente importante de esa zona será la presencia de las C.G.P. debido a que si

estas no llegan y colonizan ese lugar, no se formará la gónada. Habíamos indicado que las

C.G.P. eran células diploides, voluminosas (20 - 30 m), que tenían gran capacidad de

migración, producto de ciertos elementos esqueléticos citológicos (filamentos, túbulos,

etc.) que le permiten avanzar por movimientos ameboideos. Alrededor de los 21 días son

reconocidas por primera vez en el mesodermo esplácnico del saco vitelino.



Las C.G.P. avanzan por el mesenterio dorsal para llegar a colonizar las crestas genitales,

que son salientes del mesonefro. Una vez que llegan allí cambian de nombre,

denominándose gonocitos. Cuando se disponen, ya sea periféricamente o en la zona

medular, pasan a llamarse gonias (espermatogonias u ovogonias, dependiendo el caso).

Hay una serie de estudios en trámite en relación que cuando esa célula diploide (C.G.P.)

llevaba el cromosoma Y, se presentaba en la superficie de la membrana un antígeno

denominado "de histocompatibilidad Y" (antígeno HY), cuya presencia provocaba que

fueran rodeadas por células que formaban cordones a su alrededor, además de inducir a la

formación de las células de Leydig. Las células que se agrupan como cordones serán las

células de Sertoli. Esos cordones después del nacimiento serán los túbulos seminíferos.

Cuando no se presenta el cromosoma Y, no se presenta el antígeno HY y no ocurrirá la

formación de cordones, pero igual los gonocitos serán rodeados por células, confiriéndole

la típica envoltura de células aplanadas característico de los folículos primordiales. Es

decir, las células foliculares tienen su origen en el mesénquima del mesodermo del

mesonefro.

Dijimos en las primeras clases que las primeras figuras meióticas las observamos en las

gónadas femeninas muy temprano durante el período embrionario. En el varón ese proceso

ocurre en la pubertad. Recordemos que en el cromosoma X está la información para la

formación de moléculas receptoras de andrógenos, mientras que en el cromosoma Y hay

genes que tienen que ver con el desarrollo y la formación del testículo. Por esto se dice que

el cromosoma Y es el diferenciador sexual primario.

En humanos, el sexo es determinado por el varón, ya que es él quien en su espermatozoide

entrega el cromosoma Y o X. En las aves, la hembra tiene cromosomas sexuales ZW y el

macho ZZ, siendo la hembra la que determina el sexo al momento de la fecundación.

En período temprano, todos los embriones humanos tienen dos pares de conductos: los de

Wolff y los de Müller. El origen del conducto de Wolff está en la unión de los ventrículos

del pronefro conducto pronéfrico). El conducto de Müller se forma del epitelio celómico

del mesonefro, lateral a él, por lo que se llama también paramesonéfrico. Su formación es

parecida a la formación del tubo neural, formándose primero un surco que se cierra. Los

conductos de Müller se fusionan en la línea media, en la zona donde se conformará el útero

y la porción más alta de la vagina. El conducto de Wolff formará el conducto epididimario,

el conducto deferente, el conducto eyaculador y las vesículas seminales.

El colesterol es el origen de las hormonas sexuales. Pasa a pregnenolona, luego a

androstenediona y luego, por acción de la 3 -hidroxiesteroidedeshidrogenasa pasa a

testosterona. Todo esto ocurre en el testículo fetal. Las células de Leydig, a los 65 días

producen testosterona. En el ovario, por acción de la anomatasa, la testosterona se

convierte en estradiol. O sea, la diferencia química es muy sutil.

Entonces, la cresta genital se diferencia hacia testículo por acción del cromosoma Y

presente en las C.G.P. Observamos en esta gónada primitiva una serie de estructuras

longitudinales tubulares que son los cordones seminíferos, en cuyo interior están las C.G.P.



rodeadas por las células de Sertoli, y al exterior las células de Leydig, en el intersticio. Se

observa unos túbulos mesonéfricos que aún están en el lugar de ese riñón primitivo

(mesonefro). Algunas de estas células se disponen conformando una red que tiene que

conectarse con los cordones seminíferos. Esa red se denomina "rete de conexión". En el

caso femenino se denomina rete ovaris, y en el masculino, rete testis o red de Haller. En la

mujer no tiene sentido que siga presente, ya que el ovocito no sale por un conducto hacia el

exterior, sino que rompe el ovario. En el varón se mantiene esta proyección de túbulos

mesonéfricos.

En el varón el conducto de Müller tiene que desaparecer. Las células de pre-Sertoli

producen una glicoproteína llamada Hormona antimülleriana (HAM). Esa hormona actúa

en forma local, es decir, el testículo del lado derecho produce esa hormona para que el

conducto de Müller de ese lado desaparezca, mientras que el izquierdo hace lo mismo para

su lado. El conducto de Wolff se mantiene porque los niveles de testosterona son elevados

en relación a los del sexo femenino. Si las células de Sertoli no producen la HAM se podría

mantener el conducto de Müller, formándose conductos genitales de tipo femenino dentro

de un cuerpo de un individuo masculino.

En el caso femenino debe permanecer el conducto de Müller y desaparecer el de Wolff. El

conducto de Müller no desaparece porque no hay presencia de HAM. Pero como los

valores de testosterona son bajos, el conducto de Wolff degenera.

En la formación del aparato reproductor masculino, el conducto de Wolff se transformará

en el epidídimo, mientras que su porción más craneal forma una proyección cerrada

denominada pirámide pediculada, pequeña saliente que queda como recuerdo del conducto

de Wolff. El conducto de Müller, que está lateral al de Wolff, prácticamente desaparece,

pero su porción más alta queda pegada al polo superior del testículo, se denomina pirámide

de Morgagni. A veces ese tejido puede proliferar, creando un pequeño tumor que a veces

causa problemas. La túnica albugínea recubre al testículo.

Veamos un esquema:

TR-TR*A

Diferenciación Wolffiana

+R D

Testosterona DihidrotestosteronaDR-DR* N

Virilización Externa

5 -Reductasa

Este esquema representa la acción de los andrógenos a nivel celular. R, receptor de

andrógenos; R*, complejo receptor de andrógenos transformado-hormona.

La testosterona se puede transformar a otras hormonas masculinizantes. La testosterona

actúa masculinizando los órganos internos, mientras que la dihidrotestosterona actúa



principalmente sobre los genitales externos. Por lo tanto, si no existiera la 5 -reductasa, el

individuo tendría sus órganos internos masculinizados mientras que los externos parecerían

femeninos porque no se han masculinizado. La testosterona estimulará a que el conducto

de Wolff se masculinice y forme las estructuras ya mencionadas.

En la mujer deben quedar los conductos de Müller y deben desaparecer los de Wolff. Ya

dijimos que los túbulos mesonéfricos también se curvan hacia el espesor del ovario futuro,

formando la red de ovaris, la cual debe desaparecer.

Las C.G.P. quedan corticalmente ubicados. Antes se hablaba de una zona medular, una

zona cortical, una inducción bien complicada, pero esto se rechazó. Esto se ideó porque se

analizó ovinos, y justamente ellos son los únicos que presentan este proceso de esa manera.

Este problema se da muchas veces. Por ejemplo, si queremos analizar el ovario humano,

pero para aprender previamente hubiéramos tomado ovario de yegua, habríamos

encontrado todos los vasos en la periferia y los ovocitos en el medio, lo que es totalmente

distinto en humanos. En el caso de la yegua hay un sector único de eliminación de

ovocitos, una especie de poro, por esto los capilares se encuentran en la periferia.

El conducto de Müller, en la mujer, se diferencia formando unas proyecciones

denominadas fibrias. Nosotros decíamos que los conductos de Müller se unían para formar

el útero. Una vez que se unen, las paredes internas deben morir por apoptosis, o si no se

forman dos úteros. A veces esto ocurre y se presentan estas anomalías de tipo uterino.

El epitelio celómico es en un principio bajo, luego cúbico y luego cilíndrico. En la mujer

queda cúbico, siendo uno de los pocos ejemplos en nuestro organismo donde existe un

epitelio cúbico simple. Esto llevó a pensar que las células germinales se formaban de ese

epitelio, por esto se denominó epitelio germinativo. Quedó con ese nombre por historia, ya

que sabemos que no es así.

Algunas veces puede quedar parte del conducto de Wolff con túbulos mesonéfricos en la

parte alta del ovario, denominándose epoóforo. En la parte más baja se conocen como

paraoóforos. Estos son recuerdos que se encuentran en algunas mujeres. Podría quedar un

vestigio del conducto de Wolff frente del útero, lo que se conoce como quiste de Gartner u

órgano de Gartner.

El conducto de Müller fusionado formará la parte alta de la vagina. La parte baja tendrá

otro origen, el proceso vaginal. Esos sectores quedan separados por una membrana, el

himen, el cual normalmente debe presentar orificios que permitan la salida hacia el exterior

de líquidos. A veces se presenta imperforado, produciéndose un malestar en el bajo vientre

por acumulación de líquido. Entonces debe hacerse un corte para permitir el correcto flujo.

En la parte externa de los genitales se observa inicialmente el fin de la cloaca, la membrana

cloacal. También se observa una zona alta, tubérculo genital, y dos pliegues, uno

labiouretral y otro labioescrotal. A ese nivel debe llegar el tabique urogenital, que formará

el periné. Entonces se mantiene el tubérculo genital, el pliegue labiouretral y el pliegue

labioescrotal.



Cuando el proceso vaginal no se cierra bien, las asas intestinales pueden herniarse a ese

nivel.

A veces quedan sectores abiertos denominados hidroceles.

A las 20 semanas de desarrollo se producen los primeros intentos de descenso por parte del

testículo. El desplazamiento real se produce poco antes del nacimiento, por lo que al

momento del nacimiento los testículos deberían estar en el escroto. No hay que confundir

criptorquídea con testículo ectópico. La criptorquídea puede ser abdominal, inguinal,

prepúbica, etc., pero siempre dentro de la línea de descenso normal. Cuando se ubica en la

zona femoral o en la zona inguinal se habla de testículo ectópico, ya que están fuera de la

línea de descenso normal.

Cuando hay presencia de genitales ambiguos externos se dice que hay un

pseudohermafroditismo masculino. Es decir, posee las gónadas que corresponden a su

sexo, pero los genitales externos son similares a los del sexo opuesto. El hermafrodita

verdadero tiene ambos tipos de gónadas. En este caso el fenotipo es masculino porque del

momento que hay testículos existe el cromosoma Y.

Figura 30. Ascenso de los riñones. A a C Obsérvese el cambio de posición entre los siste-

mas metanéfrico y mesonéfrico. El sistema mesonéfrico degenera casi por completo y

únicamente quedan algunos vestigios en íntimo contacto con la gónada. En el embrión

masculino y en el femenino, las gónadas descienden desde su nivel original hasta una

posición mucho más baja.

Los pliegues labiouretrales deben cerrarse para formar el cuerpo del pene. Si esto no se

produce se formará un genital ambiguo el tubérculo genital formará el glande.

Haciendo la analogía, los pliegues labioescrotales en el varón forman el escroto, en la

mujer los labios mayores. Los pliegues labiouretrales en el varón forman el cuerpo del

pene y en la mujer los labios menores. El tubérculo genital formará en la mujer el clítoris y

en el varón el glande.



El pseudohermafroditismo puede producirse por falta de sensibilización andrógena. Es

decir, los órganos blancos no tienen receptores para andrógenos, por lo que no se

masculinizan. Tampoco presentan espermatogonias en los testículos.

Cuando los pliegues uretrales no cierran completamente en el caso del varón, dejando

pequeñas aberturas, se denomina hipospadia.

3) SISTEMA DIGESTIVO

Se origina esencialmente su parte epitelial del endodermo (membrana de Heuser). Su

cubierta (pared) viene del mesodermo esplácnico (saco vitelino II) en un principio.

Se forma a raíz de una serie de modificaciones que sufre el saco vitelino, denominándose,

por su posición: intestino anterior, posterior y medio (techo del saco vitelino).

Deriva del endodermo, al igual que las restantes glándulas del aparato digestivo como el

hígado o el páncreas.

Figura 31. Esbozo del aparato respiratorio primitivo

Alrededor de la 4º semana se produce el desarrollo del aparato digestivo. El endodermo

adquiere forma de tubos ciegos que forman el denominado intestino anterior y posterior.



Más tarde, el endodermo, que se encuentra entre ambos, formará el intestino medio.

- Del intestino anterior derivan: el tubo auditivo, la fosa palatina, la paratiroides, el

timo, el tiroides, el esófago, el estómago, el duodeno, el hígado, la vesícula biliar y

el páncreas.

- Del intestino medio: el intestino delgado (excepto el duodeno), parte del colon, el

apéndice, el yeyuno y el íleon.

- Del intestino posterior derivan: el colon transverso, descendente y sigmoide, el

recto y la parte superior del canal anal.

Figura 32. A. Embrión de 3 mm (25 días, aproximadamente) que muestra el aparato gas-

trointestinal primitivo y la formación del esbozo hepático. Este esbozo surge del

revestimiento endodérmico del intestino anterior. B. Embrión de 5 mm (32 días,

aproximadamente). Los cordones hepáticos epiteliales penetran en el mesénquima del

septo transverso.

a) Derivados del Intestino Anterior

El intestino anterior va desde el estomodeo al esbozo hepático (2ª mitad del duodeno).

Tras la evaginación pulmonar, el resto del tubo digestivo es esófago, y va a sobrepasar el

plano del septo transverso, sufriendo tras esto una modificación que va a dar lugar a la

formación del estómago.

El tramo recto del tubo digestivo comienza a abombarse en su porción posterior, y gira en

el sentido de las agujas del reloj, quedando la parte más abombada hacia la izquierda

(curvatura mayor), y la menor a la derecha. El estómago se comunica en su porción

anterior con el esófago a través del cardias y en su porción caudal con el duodeno a través

del píloro. El resto de tubo digestivo. El resto de tubo digestivo irá creciendo y se



producirán rotaciones sobre la arteria onfalomesentérica y las asas largas del intestino

girarán plegándose unas con otras.

Figura 33. Diagrama de las regiones del intestino medio y posterior. El morfógeno sonic

hedgehog (SHH) es secretado por el endodermo del tubo digestivo e induce en el

mesodermo que lo rodea una expresión superpuesta de los genes HOX. La expresión de

genes HOX inicia entonces una cascada de genes que "instruyen" al endodermo del tubo

digestivo a diferenciarse en sus identidades regionales. Las señales entre los dos tejidos

constituyen un ejemplo de interacción epiteliomesenquimática.

- Duodeno

En cuanto al tramo inmediatamente bajo el estómago, el intestino va a describir una

especie de asa. Ese marco que describe va a ser el duodeno, formado por dos porciones,

una horizontal y otra vertical. El duodeno está formado por una porción caudal del

intestino anterior y una porción cefálica de intestino medio.

- Hígado

En el límite caudal del intestino anterior aparece una evaginación del tejido epitelial

endodérmico llamado brote hepático, que crece dirigiéndose hacia los capilares sanguíneos

que se han desarrollado en el mesénquima del septo transverso y que conocemos con el

nombre de laguna hepática. El hígado es pues, una estructura vascular y endodérmica.

Hay dos tubos principales, que se llaman conductos hepáticos derecho e izquierdo. El

punto donde se unen ambos se denomina conducto hepático común y el resto que está fuera

del hígado, que conecta con el tubo digestivo se conoce como colédoco. De esta zona surge

una evaginación, el brote cístico, que crece sin penetrar en la laguna hepática.



Con la producción de bilis por el hígado aparece en el organismo la necesidad de un órgano

que permita almacenarla. Por ello, el brote cístico se va dilataren su porción distal,

formándose la vesícula biliar, unida al colédoco por el conducto cístico.

Figura 34. A. Embrión de 9 mm (36 días, aproximadamente). El hígado crece caudalmente

hacia la cavidad abdominal. Obsérvese la condensación del mesénquima en la zona situada

entre el hígado y la cavidad pericárdica que preanuncia la formación del diafragma a partir

de una porción del septo transverso. B. Un embrión algo mayor. Nótense el ligamento

falciforme que va desde el hígado hasta la pared abdominal anterior, y el epiplón menor

entre el hígado y el intestino anterior (estómago y duodeno). El hígado está rodeado por

completo de peritoneo, excepto en la zona de contacto con el diafragma, denominada área

desnuda del hígado.

- Páncreas

Al mismo tiempo que se forma la evaginación hepática se producen dos evaginaciones, una

dorsal y otra ventral. La ventral se origina prácticamente desde el punto donde se origina la

evaginación hepática; la dorsal aparece a partir de la concavidad del asa duodenal. Cuando

se produce la rotación del duodeno, el brote ventral se fusiona con el dorsal, fusionándose

también los conductos, quedando un conducto principal o de Wirsung, que era el conducto

ventral que se anastomosa con el conducto de Santorini que queda como un conducto

accesorio del páncreas.

- Bazo

El bazo es un órgano que se forma en el espesor del mesogastrio dorsal, a partir de unas

células de origen mesenquimatoso que se organizan en la parte posterior del tubo digestivo.

El bazo es un órgano linfático, hematopoyético y hemocaterético (destructor de hematíes).



El bazo se origina por encima de la yema pancreática, y cuando se produce el giro, como

está por dentro del celoma, gira, por lo que el bazo estará colocado detrás del estómago,

por encima de la cola del páncreas.

b) Diferenciación del Intestino Medio

Del intestino medio no va a dar lugar a ningún derivado, va a seguir creciendo más que la

longitud del embrión y va a experimentar una serie de giros. El intestino medio estará

constituido por la tercera y cuarta porción del duodeno, el yeyuno y el íleon. El saco

vitelino y el conducto onfalomesentérico no crecen, perdiendo el contacto el asa intestinal

con el saco vitelino, pudiendo quedar un resto que recibe el nombre de divertículo de

Meckel.

En el yeyuno-íleon va a llegar un punto donde va a cambiar de grosor y se le llama

intestino grueso. Este intestino grueso se va a llamar colon y a diferencia del resto de asas

intestinales, va a estar fijo por el celoma.

Las partes del colon que pertenecen al intestino medio son: ciego, colon ascendente y la

primera mitad del colon transverso.

c) Diferenciación del Intestino Posterior

El resto de tramo de colon transverso, colon descendente, sigmoide y recto, hasta la cloaca,

es intestino posterior.

En la cloaca, en esta fase, son comunes aún las vías fecales y urinarias. A partir del

miotoma de los músculos sacros, se forman unas masas de tejido que formarán el tabique

urorrectal, que desciende gradualmente y divide a la cloaca en dos partes:

Porción anterior.

Alantoides independiente que se pone en contacto con el ectodermo y forma el seno

urogenital que derivará en:

- Vejiga (parte más cercana al cordón umbilical)

- Uretra (parte más cercana al recto).

Porción posterior.

Recto cerrado por la membrana anal. También aparecerán el espolón genital y los rodetes

genitales.

En el embrión trilaminar no se ve sistema digestivo, solo se ve su inicio y su término

(membranas bucofaríngea y cloacal). En la 3º semana se delimitan los extremos del tubo

digestivo embrionario. Debajo del embrión trilaminar se encuentra el saco vitelino II.

Durante el período embrionario, el embrión sufre dos curvaturas importantes: una



longitudinal y otra lateral (horizontal). El saco vitelino comienza a modificarse, quedando

dentro del embrión porque sus extremos tratan de juntarse. Queda una cavidad dentro del

cuerpo que se transforma luego en el sistema digestivo.

El embrión va dejando la zona cardiaca hacia ventral y se delimitan unas depresiones: en la

zona más caudal el conducto anal primitivo (proctodeo) y en la región faríngea la boca

primitiva (estomodeo). Estas membranas se mantienen por tiempos distintos y luego se

rompen. La membrana bucofaríngea se rompe al inicio de la 4º semana y la cloacal al

término de la 8º (coincide con el período embrionario).

En embriología se considera el termino intestino similar a tubo digestivo.

El intestino medio está en intima relación con el conducto vitelino que es lo que quedó del

saco vitelino. El intestino anterior sufre diferenciación, dividiéndose en 2 zonas: porción

craneal y porción caudal.

En un principio se constriñe el saco vitelino. La zona cardíaca va desde la posición cefálica

hacia ventral porque el embrión se curvo en sentido longitudinal.

Entre el intestino medio y el anterior hay una delimitación llamada vestíbulo intestinal

(dado por un brote endodérmico).

El intestino anterior va desde la membrana bucofaríngea hasta el vestíbulo intestinal

anterior. Forma la yema hepática que corresponde a la zona del colédoco. El intestino

medio va desde el vestíbulo intestinal anterior al posterior (2/3 proximales del colón

transverso). El intestino posterior va desde el vestíbulo intestinal posterior a la membrana

cloacal (que será el recto).

La zona de los arcos branquiales o faríngeos corresponde a la porción cefálica del intestino

anterior. Estos arcos formarán la faringe y otras estructuras tales como ciertas glándulas y

la zona del cuello. La porción caudal corresponde en el adulto al esófago, estómago y

duodeno proximal (esfínter de Oddi). Hay un sector del intestino anterior que produce una

proyección hacia ventral (proyección endodérmica) que contribuirá a la formación del

esbozo respiratorio o traqueobronquial. La porción cefálica del intestino anterior va desde

la membrana bucofaríngea hasta la yema del divertículo respiratorio, mientras que la

porción caudal va desde la porción posterior de la yema respiratoria o traqueobronquial

hasta la yema hepática (aquí llega el colédoco). En el adulto la porción cefálica

corresponde a la faringe hasta esófago, y la porción caudal corresponde hasta la zona

hepática del duodeno.

El vestíbulo intestinal anterior corresponde a la yema hepática (colédoco), mientras que el

posterior corresponde a los 2/3 del colon transverso.

El intestino medio comprende duodeno distal, yeyuno, íleon, colon ascendente y 2/3

proximales del colon transverso.



El intestino posterior comprende el 1/3 distal del colon transverso, el colon descendente,

colon sigmoideo y recto.

El sector del intestino medio que se comunica con el conducto vitelino pierde importancia.

Si no desaparece se forma el divertículo de Meckel. Este se ubica en el íleon a 55 cm.de la

válvula ileocecal. Si es muy largo puede formar un nudo con el resto del intestino delgado

(vólvulo). También puede sufrir inflamación y sangramiento, provocando fuertes dolores

periumbilicales.

A los 30 días la parte cefálica del intestino anterior forma los arcos faríngeos (origen de la

zona del cuello). Su límite es el divertículo respiratorio. Además se están formando el

hígado y la vesícula biliar (proyección pequeña hacia caudal), anexos del tubo digestivo de

origen endodérmico.

El intestino anterior está irrigado por el tronco celíaco. El intestino medio está

vascularizado por la arteria mesentérica superior. Este intestino se elonga en forma notoria

y forma las asas intestinales (crece más que las otras porciones).

El intestino posterior está en relación con la cloaca. Esta es una cavidad común para tres

sistemas que relaciona a los aparatos urinario, digestivo y genital. Formará el seno

urogenital, vejiga.

El páncreas se forma de las yemas pancreáticas (anterior o ventral y posterior o dorsal) que

se van a juntar. Es de origen endodérmica.

Entre la 4º y 5º semana epitelio endodérmico que mira el lumen prolifera y lo tapa. Esto

corresponde al intestino macizo. Después mueren células por apoptosis, formándose

vacuolas que confluyen hasta que forman un lumen. A veces cuando las vacuolas no se

juntan de manera correcta queda un tabique formándose un intestino doble. Dependiendo

del largo puede llegar a formarse un quiste que queda como fondo de saco ciego o bien

duplicarse una gran longitud del intestino.

El esófago es un conducto que no sufre muchas modificaciones, se elonga poco a poco. El

epitelio, que era cúbico o cilíndrico simple con microvellosidades, cambia a plano

estratificado sin capa córnea.

En el feto de 5 meses puede observarse epitelio cúbico estratificado con cilios (transición

entre epitelio original y definitivo). La capa muscular de los 2/3 superiores es estriada y

proviene de los arcos branquiales caudales y esta inervada por el vago. El 1/3 inferior está

formado por musculatura lisa de origen cresta neural y también del mesodermo esplácnico.

Entre ambos sectores hay una zona de transición donde se podría observar musculatura lisa

o estriada (esquelética).

Entre la 5º y 6º semanas el epitelio del lumen prolifera se forma la zona maciza. Luego se

forma el lumen por apoptosis.

El estómago entre los 30 y 35 días es una estructura más dilatada que el resto del tubo.



Presenta una zona dorsal, que empieza a proliferar (curvatura mayor), y una zona ventral

(curvatura menor). El estómago gira 90º hacia la derecha. El vago izquierdo pasa a ser

anterior y el derecho posterior. El cardias tiende a ir hacia abajo y a la izquierda y el píloro

hacia arriba y a la derecha. El estómago está sujeto a la pared abdominal por mesenterio

que es parte del peritoneo.

Celoma es la cavidad revestida por peritoneo y se llama distinto según la región.

El estómago se encuentra fijo a la pared abdominal posterior por el mesogastrio dorsal

(mesenterio), a través del cual recibe vasos sanguíneos y fibras nerviosas.

Cuando el estómago gira, el mesenterio también. Este mesenterio es muy grueso. Algunas

de sus células sufren apoptosis formándose la cavidad posterior de los epiplones o bolsa

omental.

El hígado crece tan rápido que las asas deben salir de la cavidad abdominal y ubicarse en el

cordón umbilical (hernia fisiológica). El intestino medio va a rotar en 270º.

El mesenterio dorsal se continúa con el mesenterio ventral, el que luego cambia de nombre

a mesenterio falciforme. Este proviene del tabique que separa la zona torácica de la

abdominal.

El septo transverso es masa mesodérmica. Hacia la parte inferior se adelgaza y forma el

ligamento falciforme del hígado. En su parte alta se mantiene. También forma parte del

hígado, proyecciones digitiformes de él se meten al septo. Además forma parte del

diafragma.

El epiplón gastroesplécnico relaciona estómago con el bazo.

El intestino medio forma una gran asa, el asa intestinal primitiva, la cual tiene como eje a

la arteria mesentérica superior y al conducto vitelino que desaparece cuando realiza el giro

en forma antihoraria. Las ramas de la arteria mesentérica superior (yeyunales y cólicas) van

quedando en distinta posición.

El ciego se encuentra al lado izquierdo, luego rota 270º y llega al lado derecho.

Los primeros 90º de giro los realiza en el cordón umbilical y los otros 180º dentro de la

cavidad abdominal.

El sistema digestivo primitivo tiene un intestino anterior subdividido en una porción

anterior o caudal y una porción cefálica. De esta parte hablaremos en la clase de aparato

branquial. Ese es un sector muy importante porque de ahí se forman muchas glándulas

(timo, tiroides, paratiroides, amígdalas). Este sector está vascularizado por el tronco celíaco

que da ramas a diferentes lugares.

Luego tenemos el intestino medio. La importancia de este radica en la gran proyección que



sufre, alongándose. Se hace muy largo y mantiene relación con el saco vitelino a través del

conducto vitelino (onfalomesentérico). Este intestino está vascularizado por la arteria

mesentérica superior.

El intestino posterior tiene relación con el aparato urogenital. Está vascularizado por la

arteria mesentérica inferior.

En una vista de estas estructuras se ve el estómago tendiendo a curvarse. Recordemos que

se curva en 90º. El hígado es de gran tamaño, y algunos señalan que es él quien hace que

las asas intestinales salgan hacia el celoma del cordón umbilical. Cuando eso ocurre se

tienen los primeros 90º de giro de los 270º totales. Todo esto ocurre alrededor de la 6º - 7º

semana. Hasta las 12 semanas están regresando las asas intestinales.

Figura 35. A, B y C. Rotación del estómago alrededor del eje longitudinal, visto por

delante. D y E. Rotación del estómago alrededor del eje anteroposterior Obsérvese el

cambio de posición del píloro y el cardias.

Puede ocurrir que el movimiento de giro no fuera antihorario, sino al revés, quedando todas

las estructuras inversamente ubicadas en relación a la ubicación normal. A veces se

producen vólvulos que son sectores intestinales que rotan por su cuenta, formando nudos

que pueden acarrear complicaciones. El porqué de estas situaciones no está claro, por lo

que se dice que la causa es el movimiento conformacional.

Cuando se produce el retorno de las asas intestinales al interior, encontramos formada la



zona del ciego y del apéndice, las que continúan bajando hacia el lado derecho, para

ubicarse en la fosa ilíaca de ese lado. Vemos como los mesenterios van abrazando esas

estructuras.

El intestino posterior posee un sector importante dentro de él, la cloaca. Esta es una

cavidad amplia en relación con el alantoides y con el recto en formación.

Luego sufre algunos cambios. Al lado del alantoides hay un sector de mesodermo

intraembrionario esplácnico, que con la curvatura del embrión, tanto longitudinal como

transverso, comienza a introducirse y a formar parte del embrión, y se denomina tabique

urorectal. Otros lo denominan espolón alantoides debido a su forma aguda. Este tabique

avanza por la cloaca, separándola en 2 compartimentos, uno anterior y otro posterior. El

compartimento anterior, a medida que se va acercando el extremo distal del tabique a la

membrana cloacal, va a formar el seno urogenital primitivo. Este originará las estructuras

urinales y genitales. El compartimento posterior originará la zona rectal. El tabique

urorectal avanza hacia la membrana cloacal, hasta llegar a ella, fusionándose. Queda

membrana hacia la zona superior y hacia caudal, membrana urogenital y membrana anal,

respectivamente. Se forma entonces, dorsalmente, el conducto urorectal. Por delante, lo

que era el seno urogenital será la vejiga y parte de la zona genital. Quedó entonces una

pequeña abertura anterior y otra caudal. La membrana anal tendrá que romperse en algún

momento. La zona donde el espolón alantoídeo se une a la membrana cloacal corresponde

al perineo.

El crecimiento de este tabique deberá ser ordenado. A veces prolifera demasiado, llegando

a ser un obstáculo en la zona rectal o de la genital. Otras veces este tabique se va hacia

atrás y oblitera la zona rectal, quedando un condrociego. Puede también obliterar parte de

la zona inferior de la vejiga. Las anomalías de la zona del intestino posterior se deben en

gran parte a que el tabique urorectal creció demasiado, o tomó mala dirección, o

simplemente no llegó hasta la membrana cloacal, quedando una zona abierta.

Algunas anomalías producidas durante la formación del sistema digestivo son las hernias

en la zona umbilical. Un onfalocele es producto del no retorno de las asas intestinales a la

cavidad intestinal, aquí encontraremos un cordón cubierto por amnios. Muchas veces esto

es producto de la presión producida por el hígado. Recordemos que el retorno debe

producirse a las 11 semanas aproximadamente.

Estas situaciones siempre están relacionadas con otras anomalías, ya a nivel de la parte alta

del sistema digestivo, o a nivel de las extremidades. Parte del hígado puede encontrarse en

la hernia. En el caso de encontrar las asas intestinales fuera del cuerpo y cubiertas por

amnios y peritoneo, nos encontramos con una gastrosquisis. En este caso hubo un regreso

de las asas luego de su salida, el peritoneo las cubrió, pero luego, por mala conformación

de las paredes rectomediales, ellas salen al exterior. También se denomina hernia umbilical

congénita. En muchas partes del cuerpo ocurre algo similar, en que por mal desarrollo de

las estructuras musculares se produce salida de estructuras. Esto ocurre con la hernia

diafragmática. En ese caso no se forma la porción muscular del diafragma y los órganos a

nivel abdominal penetran al tórax, presionando y provocando graves problemas



respiratorios.

Figura 36. Rotación de los intestinos.

Una proyección a nivel del íleon, el divertículo de Meckel, se encuentra en

aproximadamente un 2% a un 4% de las personas. Puede llegar a medir 3 mm. Este es un

recuerdo del conducto vitelino. Cuando es mayor a ese tamaño pasa a ser problemático, ya

que puede comunicarse con el lumen del intestino como un cordón fibroso que puede ser

permeable, pudiendo producirse salida de heces. Otras veces se puede formar un seno en la

zona del ombligo que puede acumular líquido. Puede también presentarse como un quiste.

Cuando no hay presencia de ano se dice que hay un ano imperforado. Recordemos que el

tabique urogenital tenía que encontrarse tenía que encontrarse con la membrana cloacal

para formar el ano. Pero cuando el tabique crece demasiado puede subir, dejando un fondo



de saco a nivel del recto. Puede darse un aumento de tamaño que deriva en una no

continuidad del proctodeo con el recto, produciéndose una fístula hacia la zona vaginal

(atresia rectal con fístula vaginal, en la mujer). En el caso del varón, la fístula va hacia la

uretra (atresia rectal con fístula urinal). Puede ser también hacia la zona escrotal. Esta zona

son rodetes conjuntivos que se proyectan hacia fuera y forman escrotos, los que formarán

las bolsas. En la mujer esa estructura queda muy pequeña y forma los labios mayores.

Estas estructuras, tanto en el hombre como en la mujer, son las primeras en formarse a

nivel genital.

El proctodeo tiene un origen un poco distinto. Es una zona externa que profundiza hacia el

interior para encontrarse con el intestino posterior.

Recordemos que el sistema digestivo proviene específicamente del endodermo. Pero este

no es nada si externamente no es cubierto por mesodermo esplácnico, que le conformará

las paredes a las estructuras del digestivo.

Otras malformaciones del sistema digestivo son la atresia (no formación) y la estenosis

esofágica (disminución del lumen). Estas pueden deberse a varios factores. Puede haber

una desviación anteroposterior del tabique traqueoesofágico durante la formación del

primordio respiratorio, ventral al esófago. Recordemos que primero se forma la parte

digestiva y después, en la porción anterior del esófago, proliferarán células que formarán

una zona que se divide en dos (esbozo o primordio respiratorio). Una estenosis puede

producirse por una desviación desigual del intestino anterior. También puede producirse

estenosis por la no apoptosis de las células que miran el lumen. Recordemos que en este

tubo primero proliferan y luego mueren.

Un cierre del lumen del tracto digestivo puede ser reconocido por el aumento de la

cantidad de líquido amniótico. Esto es un polihidramnios. Recordemos que este también se

puede producir por una anencefalia. El oligohidramnios (poco líquido amniótico) se

produce por agenesia renal (mala o nula conformación de los riñones).

El megacolon aganglionar implica que el colón se ha dilatado por falta de plexos nerviosos.

Parte del colon se dilata porque el sector distal a este carece de células aganglionares del

plexo mientérico. La zona dilatada posee el plexo (este proviene de células de cresta neural

que migran). Generalmente corresponde al colon sigmoideo o a la zona rectal. Esta

ausencia de plexos puede ser reconocida mediante una biopsia del sector.

Las glándulas anexas del sistema nervioso son las salivales, el hígado, la vesícula biliar y el

páncreas. En general las glándulas salivales se forman por proliferación epitelial hacia el

tejido conjuntivo subyacente. El inductor es el mesénquima que está bajo el epitelio. El

envía señales químicas para que el tejido epitelial prolifere. Un caso en que la inducción es

al revés (epitelio sobre mesénquima) es a nivel del riñón, cuando se forman las nefronas.

Generalmente la proliferación del epitelio se observa como una masa que luego presenta

proyecciones digitiformes. Llega un momento que cada extremo de esa proyección

digitiforme conformará la parte secretora (adenómero), y el resto la parte excretora. La



formación de las glándulas salivales se inicia durante la 6º a 7º semana, hacia el término

del período embrionario.

Existen glándulas salivales mayores (parótida, submaxilar y sublingual) y menores

(labiales). La parótida se origina de la cubierta ectodérmica (epitelio) que recubre las

mejillas. Esta posee varios conductos, siendo el de Stenon el más conocido. Es una

glándula de tipo seroso. Las glándulas submaxilares se originan de endodermo del piso de

la boca y desembocan por el conducto submaxilar en la cara interna de la mejilla. Es de

tipo serosa y mucosa (mucosa: secreción lenta; serosa: más líquido). La glándula

sublingual es la última en formarse, proviene del endodermo del surco sublingual y es de

tipo mixta.

En estas glándulas se pueden presentar varias malformaciones: pueden presentarse lóbulos

accesorios, conductos con ausencia de lumen, incluso quistes provenientes de lóbulos

accesorios que se independizan y proliferan.

El meconio, contenido del tubo digestivo hasta los 5 días después del nacimiento, puede

usarse como antecedente legal.

El hígado comienza como proyecciones pequeñas digitiformes en dirección del septo

transverso. La yema hepática entonces, crece hacia ese tabique mesenquimático. La yema

hepática se desarrolla hacia el septo transverso, pero luego se divide en dos ramas. La

porción más importante será la rama hepática, más craneal, y que dará origen al hígado.

Este sector crece hacia el septo transverso. La otra rama crece en sentido caudal, es de

menor importancia y originará la vesícula biliar. Es decir, el hígado y la vesícula biliar

tienen el mismo origen.

El hígado crece con bastante rapidez y ocupará gran parte de la cavidad abdominal.

Recordemos que influye en la salida de las asas intestinales hacia el celoma del cordón. En

un comienzo sus lóbulos (derecho e izquierdo) son prácticamente iguales, pero luego

comienza a desarrollarse más el lóbulo derecho. Este órgano es hematopoyético. En

primera instancia se ubican a ese nivel células de las unidades formadoras de colonias. Esta

hematopoyesis comienza durante la 6º semana y es la principal causa del gran tamaño

relativamente grande de este hígado al 2º mes. Es así como a la 9º - 10º semana, el hígado

pesa alrededor del 10% del peso corporal. A medida que pasa el tiempo toma más

importancia otro sector hematopoyético, la médula ósea roja, por lo que pierde importancia

el hígado como órgano hematopoyético. Pero en el neonato todavía quedan algunos islotes

en el espesor del hígado con esa función. Al hígado en ese momento le corresponde el 5%

del peso corporal. El hígado es uno de los pocos órganos con capacidad de regeneración.

Se ha observado células binucleadas en el hígado adulto, cosa que no es común.

El parénquima hepático, los hepatocitos, son de origen endodérmico. Estos hepatocitos se

agrupan formando láminas que toman una disposición característica en los lobulillos que

son de forma hexagonal. Sabemos que en las esquinas de los lobulillos están unos espacios

por donde pasan arterias y venas.



El estroma, parte se sostén de todos los órganos (esqueleto mecánico), deriva del

mesodermo esplácnico. Esto no debe llamar la atención, porque está en relación y es una

dependencia del sistema digestivo. Deriva también del mesodermo del septo transverso.

Está representado por el tejido conectivo: interlobulillar, intralobulillar y capsular, pero

también el tejido hematopoyético, y al parecer las células de Kupffer, provienen del

mesodermo del septo transverso.

Este órgano tiene una gran cantidad de mitosis, por lo que tiene una gran capacidad de

proliferación.

La rama cística, que crece hacia caudal, es de menor tamaño, forma la vesícula biliar. Los

conductos se forman de manera simultánea a la formación del órgano. Los pigmentos

biliares comienzan a formarse entre las 13 y 16 semanas. Estos ingresan al duodeno y

actúan sobre el contenido sólido de allí (meconio). El meconio proviene de secreciones, de

las células epiteliales descamadas, lanugo suelto que traga el embrión. El color del

meconio es verde oscuro.

En resumen, el hígado proviene de una yema endodérmica, al igual que la vesícula biliar.

Cerca de la conexión del hígado con el tubo digestivo, crecen otras proyecciones que se

denominan yemas pancreáticas, que formarán el páncreas. Estas yemas son dos, una

ventral y otra dorsal. La yema ventral será de menor tamaño que la dorsal. Estas yemas se

fusionarán en un momento durante el giro del estómago, debido a que el esbozo ventral

alcanza al dorsal. El esbozo pancreático ventral está ubicado por debajo del colédoco,

mientras que el dorsal se ubica por encima de éste.

El esbozo pancreático ventral forma la mitad inferior de la cabeza del páncreas. El esbozo

dorsal formará la mitad superior de la cabeza, el istmo, el cuerpo y la cola. En cada uno de

los esbozos se han formado conductos. El conducto del esbozo dorsal es el de Santorini o

accesorio, mientras que el de la porción ventral es el de Wirsung, que será el conducto

pancreático principal.

Ciertas células de la parte excretora se independizan y forman los islotes de Langerhans. Es

decir, la porción excretora y los islotes tienen el mismo origen.

Es importante saber que la porción ventral tiene dos puntas (bífido). A veces una de esas

puntas crece hacia por delante del duodeno y luego se junta con el esbozo dorsal, formando

una especie de cordón alrededor del conducto digestivo, produciendo una estenosis a ese

nivel. Esto se denomina páncreas anular.

4) APARATO BRANQUIAL.

Este se ubica en el intestino faríngeo (porción craneal del intestino anterior). Este aparato

es de existencia transitoria. Se observa durante la 4º - 5º semana. Cuando observamos

embriones, ubicamos los arcos branquiales en un sector por debajo de la cabeza, más



debajo de los ojos y por encima del corazón. Externamente se aprecian unos arcos

branquiales, separados por surcos o hendiduras.

El aparato branquial está formado por los arcos branquiales o faríngeos, por hendiduras o

surcos (que se aprecian por fuera y separan cada arco), y las bolsas faríngeas

(evaginaciones internas que tienden a acercarse a la hendidura). Estos son los tres

constituyentes básicos del aparato branquial.

Figura 37.Esquema de los arcos branquiales con sus componentes cartilaginosos, arteriales

y nerviosos. Rojo: arteria; azul: cartílago; amarillo: nervio. Se esquematizan los derivados

de los surcos y bolsas faríngeas. El segundo arco crece considerablemente, ocultando a

hendiduras más caudales.

El arco branquial tiene forma de herradura. Normalmente observamos 4 en la especie

humana. Son 6 en total, pero el 5º y 6º se modifican. En animales inferiores es posible

reconocerlos. Esto es utilizado como prueba de la evolución. Los arcos branquiales tienen

un eje mesodérmico en su espesor, que es mesénquima. Externamente está cubierto por

ectodermo e internamente está cubierto por endodermo. Además de este mesénquima

encontramos células de cresta neural que originarán estructuras musculares y óseas. En

cada arco encontraremos varios componentes: muscular, esquelético (óseo o cartilaginoso),

una arteria y una rama nerviosa. Estos se ubican en el mesénquima mesodérmico.



Figura 38. Estructuras definitivas formadas por los componentes cartilaginosos de los

diversos arcos faríngeos.

Entre arco y arco existe un surco, denominado hendidura, que separa externamente los

arcos. La primera hendidura corresponde a nuestro conducto auditivo externo. Es la única

que queda representada. Las hendiduras son 4. La primera formará el epitelio del conducto

auditivo interno. Las 2º, 3º y 4º desaparecerán porque se recubren por el amplio desarrollo

del segundo arco branquial.

El aparato branquial está involucrado en la formación del maxilar inferior, del cuello y

otras estructuras internas de importancia.

Las bolsas faríngeas o branquiales es el intento de salida desde adentro hacia fuera de la

branquia. Intentan encontrarse con la hendidura faríngea. Separan internamente los arcos.

Son 5 bolsas. La primera forma la caja del tímpano (cavidad timpánica primaria) y la

trompa faringotimpánica (trompa de Eustaquio). A este nivel el ectodermo se va muy

adentro mientras que el endodermo tiende a acercarse a él, formando entre los dos una

membrana con muy poco tejido conjuntivo entremedio. Esta es la membrana timpánica. La

segunda bolsa forma la amígdala palatina. La tercera forma el timo y la paratiroides

inferior (llama la atención que esta bolsa, que está más alta, forma la paratiroides inferior y

no la superior). La cuarta bolsa forma la paratiroides superior. La quinta bolsa es difícil de

reconocer. Se denomina "cuerpo último branquial", y queda incluido en la tiroides. Las

células parafoliculares (secretan calcitonina) son parte de este cuerpo.

El primer arco contiene el cartílago de Meckel, el primer arco aórtico y por el nervio

maxilar inferior (V³) y componente muscular. El segundo arco (hioideo) contiene el

cartílago de Reichert, el segundo arco aórtico, por el nervio facial y componente muscular.

El tercer arco forma a través de su componente cartilaginoso el cuerpo y el asta mayor del



hueso hioides. Esta recorrido por el tercer arco aórtico y por el nervio glosofaríngeo. El

cuarto arco es difícil de observar. El se fusiona con el quinto y sexto arcos y forman los

cartílagos de la laringe: cricoides, tiroides, aritenoides, corniculado o de Santorini y

cuneiforme de Wrisberg. Esta recorrido por el cuarto arco aórtico y está inervado por una

rama laríngea (recurrente) del vago. Estos cartílagos (todos) se observan como barras

cartilaginosas.

El segundo arco crece hacia atrás, tomando un gran tamaño y fusionándose con el del otro

lado. Recubrirá la 2º, 3º y 4º hendiduras. Estas hendiduras forman una cavidad dentro del

mesénquima denominado seno cervical. Este debe desaparecer, sino pueden proliferar sus

células y formar un quiste (quiste del seno cervical). El origen del epitelio del seno cervical

es ectodérmico. A veces se producen fístulas desde el seno hacia las bolsas faríngeas o

hacia el exterior, existiendo entonces una comunicación anormal.

Figura 39. Diversos derivados de los arcos branquiales. Algunos elementos se osifican y

otros se transforman en ligamentos o desaparecen. El cartílago de Meckel es sustituido por

la mandíbula definitiva, cuya osificación es membranosa.

El agujero ciego es un recuerdo de la proliferación de células hacia abajo. Esas células

formaban una conexión denominada conducto tirogloso. Luego quedará representado como

parte de la glándula tiroides (lóbulo piramidal). También puede quedar representado como

pequeños quistes (quistes tiroglosos) Frente al cuarto arco se forma una hendidura, la canal



laringotraqueal. En la parte alta de esta se forma una letra "T" que corresponde a la zona de

la glotis. A sus lados están los aritenoides.

5) CABEZA Y CUELLO. El proceso frontonasal se llama así porque participa en la formación de la frente y el dorso

y punta de la nariz. La parte lateral la forman los procesos nasolaterales.

Los procesos maxilares superiores formarán las porciones laterales del labio superior, las

porciones laterales del maxilar superior y el paladar secundario. La parte media la forman

los procesos mediales. De los procesos maxilares superiores se proyectan los procesos

palatinos que forman el paladar superior.

Los procesos mandibulares o maxilares inferiores forman el labio inferior, la barbilla y la

mandíbula.

Al tercer mes (9º - 10º semana) la cara está constituida.

Los procesos mandibulares se juntan muy tempranamente, por eso es muy difícil que haya

una zona abierta a ese nivel. Lo que si puede pasar es una falta de relleno, formándose una

zona hundida a nivel de la pera (a lo Kirk Douglas).

El paladar primario o anterior se constituye con la cara inferior de los procesos

nasomedianos fusionados. Es una estructura triangular en la parte anterior de la boca.

También se denomina segmento intermaxilar. Esta constituido al día 45. Es importante la

presencia de esta estructura para conformar el paladar completo. En el paladar primari se

formará tejido óseo que formará parte del maxilar superior.

En el estomodeo hay tres formaciones características. Esta el septo nasal, que baja

verticalmente al techo de la boca. Se origina del mamelón frontal. Están los procesos

palatinos (2, uno a cada lado). Estos se originan de los bordes mediales de los procesos

maxilares superiores, y aparecen a la 6º semana. Cuando se fusionan los procesos palatinos

se forma el paladar secundario, el cual al unirse al primario forma el paladar definitivo.

La formación ósea en la porción anterior del proceso palatino lateral fusionado origina el

paladar duro. El paladar posterior al paladar duro forma el paladar blando y la úvula. El

agujero incisivo es la marca que queda de la reunión de los paladares palatinos de cada

lado con el primario.

Se puede producir por razones genéticas o por consumo de drogas durante el embarazo

malformaciones a este nivel. La fisura oculonasal (poco frecuente) es producida por la falta

de relación de los procesos maxilares superior y nasolateral. El labio leporino es una

anomalía congénita bastante común, se ubica a nivel del labio superior. Se debe a relleno

defectuoso de los procesos maxilar superior y nasal interno (nasomedial o nasal medio). Se



presenta como una fisura oronasal. Es más frecuente en varones. Esta fisura puede ser uni o

bilateral.

Figura 40 .Aspecto de la cara al final de la cuarta semana del desarrollo (A), a las cinco

(B), seis (C), siete (D) y diez (E) semanas del desarrollo.

Otra anomalía es el paladar hendido o fisura velopalatina. Esta se produce por falta de

fusión de los procesos palatinos. El labio leporino y el paladar hendido son malformaciones

etiológicamente distintas (distinto origen), ya que abarcan diversos procesos de desarrollo

y en tiempo distinto. La unión de los procesos es a la 7º semana, mientras que la formación

del paladar secundario es a la 8º semana. Estas fallas se producen por falta de divisiones

celulares y migración, debido a que en algún momento algo falló. Debemos tener muy

claro que no existen fallas sin causa para la falta de estos procesos. Puede haber genes

mutantes, factores ambientales o agentes teratogénicos que causen la falla. La

administración de drogas anticonvulsivas durante el embarazo, tales como fenobarbital y

difenilhidatoína aumentan el riesgo de que se produzca un paladar hendido o un labio

leporino. También se presenta esta anomalía en la trisomía 13 - 15. En este caso el bebé

muere a los 3 - 4 meses por presencia de otras anomalías en el aparato cardiovascular.



Figura 41. Embriología del paladar.

En nuestro organismo ocurre lo que se llama cascada de inducciones e interacciones. Es

decir un hecho produce una respuesta y esa respuesta otra, así sucesivamente.

El labio leporino puede ser unilateral o bilateral. Por suerte la cirugía ha mejorado bastante,

por lo que los niños afectados pueden ser tratados quirúrgicamente con un gran porcentaje

de éxito.

La fisura del paladar puede fusionarse con los procesos maxilares, produciéndose una línea

en sentido ventral-lateral. También puede producirse una fisura de paladar combinada con

una fisura anterior unilateral.

6) SISTEMA CIRCULATORIO

Su desarrollo comienza a mediados de la 3º semana. Tanto los vasos como la sangre

provienen del mesodermo. Es importante recordar que cuando se formaba la cigota, el

ovocito tenía poco vitelo, que era oligolecítico e isolecítico. Por esto es que los nutrientes

que necesita durante la segmentación le llegan por simple difusión. Cuando esta estructura

tiene un mayor número de células el sistema de difusión no alcanza para nutrir todas las

células. Por esto debe formarse un sistema circulatorio que permita entregar los nutrientes

necesarios y retirar los desechos metabólicos.

A mediados de la 3º semana se comienzan a formar los acúmulos angiógenos a nivel

extraembrionario. Se forman a nivel del saco vitelino, en el mesodermo esplácnico. Esos

acúmulos angiógenos son grupos de células mesenquimáticas con origen mesodérmico

extraembrionario, que forman agrupaciones celulares. Las células más periféricas de estos

acúmulos se comienzan a tornar poco a poco más aplanadas y corresponden a los

angioblastos que formarán el endotelio de los vasos sanguíneos. Las células que quedan en

su interior se organizarán y formarán las células hematopoyéticas primitivas, que se forman

justamente en el saco vitelino. Esas células reciben varios nombres: hemocitoblastos,

glóbulos rojos primitivos, etc. También se formarán otras líneas celulares.



Figura 42.Cortes transversales de embriones en diferentes etapas de desarrollo, para

mostrar la formación del tubo cardíaco único a partir del primordio doble. A. Embrión en

período presomítico inicial (17 días). B. Embrión en período presomítico avanzado (18

días). C. Embrión de ocho somitas (22 días). La fusión se produce únicamente en la región

caudal del tubo con forma de herradura. El tracto de salida y la mayor parte de la región

ventricular se forman por expansión y crecimiento de la porción semilunar de la herradura.

El líquido que fluye hacia el interior de este grupo celular formará el plasma. La formación

de vasos sanguíneos y sangre ocurre en el saco vitelino. Posteriormente, inicio de la 4º

semana, se producen situaciones parecidas dentro del organismo del embrión, pero sin

formar células sanguíneas, porque las células que se formaron en el saco vitelino son las

que se conocen como U.F.T., las unidades formadoras de colonias. Esas células migrarán al

interior del cuerpo del embrión, colonizarán ciertos sectores y desde allí producirán las

células sanguíneas que el organismo necesita. En los lugares que esas células colonial icen

se formarán células hematopoyéticas, por ejemplo el hígado, y posteriormente la médula

roja.

En un momento determinado debe existir una conexión entre los vasos sanguíneos que se

forman dentro del cuerpo del embrión y los que están formados en el saco vitelino. Antes

se creía que los vasos del saco vitelino penetraban al embrión y conformaban la

circulación. Ahora se sabe que 1º son los del saco vitelino, luego los del embrión y luego se

interconectan.

Cabe señalar que el sistema cardiovascular es uno de los sistemas que primero se forma. Es

un sistema que se está formando y funcionando a la vez. Esto lo diferencia de los otros

sistemas.



En un comienzo lo que denominamos venas y arterias son simplemente vasos endoteliales

de mayor diámetro que el resto. Posteriormente el mesénquima que lo rodea forma las

paredes con todas sus capas.

Mesénquima que queda por delante de la membrana bucofaríngea, como formando una

herradura, forma la llamada placa cardiógena. Este sector formará el futuro corazón. Ese

sector sufrirá modificaciones por la curvatura que toma el embrión. Quedará luego en la

parte inferior y ventral en relación con el mesodermo esplácnico.

Durante el desarrollo se forman 3 redes de circulación durante el desarrollo. Estas son: la

red vitelina, en relación con el saco vitelino, la red placentaria, en relación con la placenta,

y la red intraembrionaria. Además está la formación del corazón.

La formación del corazón comienza con un tubo que se comienza a curvar. Se observa una

serie de vasos.

La red vitelina posee arterias vitelinas (2, izquierda y derecha) que provienen de aortas

dorsales del embrión. Estas van al saco vitelino y forman una red plexo vascular bastante

profunda, que se comunica con una red vascular venosa, la cual termina en las venas

vitelinas (2, izquierda y derecha), las que desembocan en el seno venoso del corazón. Esta

red vitelina dura bastante poco, hasta la 3º semana o parte del 2º mes. En los textos se

denomina onfalomesentérico en vez de vitelino (AO: arteria onfalomesentérica).

La red placentaria ya ha sido vista en alguna medida. Podemos comenzar a describirla

desde las vellosidades coriónicas, que tienen capilares venosos que luego se transforman en

vénulas, hasta llegar a la vena umbilical, que lleva los nutrientes hacia el cuerpo del

embrión. Luego viene la red embrionaria, que no la nombraremos todavía. A continuación

se retiran los desechos por las arterias umbilicales, que se convierten en arteriolas, estas se

introducen en las vellosidades coriónicas, donde se convierten en capilares arteriales y

entregan los desechos. Estos vuelven a convertirse en capilares venosos que tomarán

nutrientes.

La red intraembrionaria posee arterias y venas. Las principales arterias se denominan

ventrales. Estas se curvan y pasan a ser dorsales. De las dorsales salen ramas denominadas

arterias segmentarias (intersegmentarias). Las arterias dorsales se fusionan como un solo

vaso, hacia caudal. En la parte venosa existen las venas cardinales (2 anteriores y 2

posteriores). Las anteriores se juntan, acercándose al seno venoso del corazón. Las

posteriores se relacionan también a ese nivel. Donde se relacionan se llaman cardinales

comunes. Entonces hay venas cardinales cefálicas o anteriores y cardinales posteriores.

Ambas vienen de cada extremo y se pueden fusionar en el conducto cardinal común, e

ingresan al seno venoso.

El seno venoso es una parte del corazón que solo recibirá venas: la vitelina, las cardinales

comunes y la umbilical.



Las arterias intersegmentarias van hacia los somitas (dorsal) o hacia la zona de los

intestinos (ventral).

Figura 43. Desarrollo embriológico del corazón.

La vena cardinal anterior viaja hacia atrás desde la zona cefálica, uniéndose en la zona del

seno venoso con la cardinal posterior, que viene de caudal, formando la cardinal común

que llega al seno venoso. También llegan al seno venoso las venas umbilicales, pero luego

desaparece una.



El corazón se forma de manera muy especial. Recordemos que se formaron unos vasos en

la parte más cefálica, por delante de la membrana bucofaríngea, en la zona cardiógena.

Esos vasos (2, izquierdo y derecho) se conocen como tubos endocárdicos o endocardíacos.

Recordemos que al curvarse el embrión se delimita el saco vitelino, se formará el tubo

digestivo. Por esto los tubos endocárdicos se irán juntando hasta fusionarse. Esa fusión será

el corazón. Es decir, el corazón tiene origen en los dos tubos endocárdicos. Al día 21

todavía no se han fusionado. El intestino faríngeo queda al lado de los tubos endocardíacos.

Recordemos que a este lo rodea mesodermo esplácnico. Se ha detectado en diferentes

organismos que si se extirpa este mesodermo esplácnico no se forma el corazón. Da la

impresión de que este mesodermo esplácnico del intestino faríngeo induce a la unión de los

tubos endocardíacos.

El celoma intraembrionario se pasa a llamar cavidad pericardíaca. Esto ocurre al día 22,

cuando se unieron los tubos. Hay una coincidencia del cierre del tubo neural con la fusión

de los tubos endocárdicos.

El día 23 ya hay un corazón latiendo. Al mes el embrión mide 8 mm o sea a los 23 días

medirá unos 23 mm. Esta temprana función se debe a que ya se han formado células

musculares que conforman el miocardio y el sistema cardiovector (células de Purkinje,

etc.).

Recordemos que hay una aorta ventral que da la vuelta y se hace dorsal. Esa vuelta la hace

en un sector bien cefálica. De esa vuelta emergen proyecciones que comunicarán la aorta

ventral con la dorsal como un puente. Existen más o menos 6 de esos. Estos son los arcos

aórticos, que pasan como puente por el arco branquial (cada uno pasa por un arco). La

aorta dorsal da arterias segmentarias hacia dorsal (sistema nervioso) y otras en dirección

ventral (intestinos), en forma segmentaria, tal como los somitas. También da ramas hacia

las extremidades inferiores y superiores.

Aproximadamente a los 22 días de desarrollo, justamente el día 23, comenzaba ya a latir

este corazón, muy eficiente. Consiste en un sector que presenta cuatro dilataciones: bulbo

cardíaco, ventrículo único, aurícula única y seno venoso.

El seno venoso es una estructura transversa que presenta proyecciones laterales. Como ya

hemos dicho, ese seno recibe a las venas vitelinas, umbilicales y cardinales comunes

(izquierda y derecha, respectivamente).

El corazón se empieza a curvar y a tabicar. Todo este proceso está sucediendo más o

menos entre los 27 y 37 días, o sea, a finales del 1º mes y comienzos del 2º.

Tenemos este esbozo cardíaco que es una zona prominente de los tubos. Esta zona crece

más rápido que los sectores a los cuales está unido por lo que tiene que curvarse. En un

principio dentro de la zona pericardíaca se encuentran el bulbo y el ventrículo único,

mientras que la aurícula y el seno venoso están fuera de ella. Al curvarse el esbozo

cardíaco, el seno venoso tiende a ascender por detrás del ventrículo, junto a la aurícula.



Poco a poco la aurícula única y el seno venoso van quedando dentro de la cavidad

pericardíaca y dorsalmente; por lo tanto, el bulbo cardíaco y el ventrículo único quedan en

la parte anterior o ventral y las otras estructuras por detrás de ellas y ascendiendo. Todo

este es un complejo proceso que le irá dando al esbozo cardíaco la forma de "S".

Además de cambiar de posición esas 4 dilataciones iniciales, también sufren otras

variaciones. El bulbo cardíaco en su porción más craneal forma un sector que se denomina

tronco arterioso. Justamente esa zona formará las raíces y las porciones proximales de las

arterias aorta y pulmonar. Enseguida la porción media se conoce como cono arterial y

corresponde a la zona de expulsión de sangre de los futuros ventrículos. La porción más

inferior del bulbo cardíaco se va a diferenciar en la porción trabeculada del ventrículo

derecho. Se denomina así porque al observar la parte interna se ve que se presentan

proyecciones como tabiques, como trabéculas hacia el lumen.

El ventrículo único va a corresponder inicialmente al ventrículo izquierdo definitivo (el

ventrículo derecho se diferenció del bulbo cardíaco).

En una vista anterior podemos observar que la aurícula quedó posterior y superior.

Recordemos que inicialmente era bastante caudal. Esa aurícula, al presionar al bulbo

cardíaco, tiende a conformar dos zonas expandidas que todavía no están tabicadas, se

diferenciará entonces en aurícula izquierda y derecha.

El seno venoso no se observa en una vista frontal porque está por detrás. Este se

introducirá en el espesor de la aurícula derecha, formando parte de esa zona auricular y una

estructura propia del seno que ya veremos.

El seno venoso se relaciona con la aurícula derecha mediante el orificio sinoauricular.

En una vista anterior se observa la aurícula que tendrá que tabicarse. También observamos

el seno venoso que tiene una porción transversal y dos prolongaciones, las prolongaciones

sinusales izquierda y derecha. Allí se aprecia la llegada de la cardinal común (confluencia

de las cardinales anteriores con las posteriores), de la vena umbilical y de la vena vitelina.

El tronco arterioso va a dar origen a las arterias pulmonar y aorta. De aquí emergerán los

arcos arteriales que se introducirán en los arcos branquiales.

En un corte frontal del corazón observamos que está relacionado internamente por una gran

cavidad. La primera modificación que le ocurre a esto es la formación en la parte media de

dos proyecciones mesenquimáticas que empujan el endotelio hacia adentro. Son una

proyección dorsal y otra ventral, las almohadillas endocardíacas. Estas provocan que la

cavidad única que existía en un principio entre aurícula y ventrículo, se convierta ahora en

dos zonas de contacto, los orificios auriculoventricular izquierdo y derecho. Luego sucede

que desde la zona dorsal y craneal de la aurícula se forma un tabique que comienza a bajar

de una forma bien especial. No es un tabique recto, sino con forma de semiluna. Este

tabique que viene bajando desde esa zona dorso craneal en dirección hacia la almohadilla

se conoce como tabique primario o septum primum.




Entre aurícula derecha e izquierda queda un orificio, el ostium primum u orificio primario.

Este orificio tiene una corta presencia, porque en un minuto este tabique se contacta y

fusiona con la almohadilla endocardíaca, desapareciendo el ostium primum. Al mismo

tiempo, en la parte alta del septum primum se empiezan a producir vacuolizaciones,

perforaciones, orificios en el tabique que llegan a delimitar una zona circular, el ostium

secundum. Comienza a aparecer otro tabique a la derecha del anterior, muy cercano a él,

que proviene de la región ventro-craneal. Este tabique, el septum secundum, conformará

los límites del agujero oval.



Entonces, el ostium secundum, orificio que estaba en el tabique primario, se enfrenta al

tabique secundario, mientras que el agujero oval se enfrenta al tabique primario. Por lo

tanto, la sangre en la aurícula derecha tiene que pasar el agujero oval, subir entre los dos

tabiques y luego pasar por el ostium secundum para llegar a la aurícula izquierda. Al

momento del nacimiento no llega tanta sangre a la aurícula derecha, disminuyendo la

presión, la vena umbilical ya no existe porque se cortó el cordón umbilical, los pulmones

se inflan, llegando sangre desde ellos, por lo que aumenta la presión al lado izquierdo, lo

que presionará el tabique primario contra el secundario, evitando el paso de sangre a través

de ese espacio.




La porción ventricular tiene un doble origen: el ventrículo izquierdo corresponde al

ventrículo único, y el derecho a una porción del bulbo cardíaco.

Para formar el tabique interventricular tenemos la participación de tres estructuras: una

proyección de la almohadilla endocardíaca dorsal (que tiende a crecer hacia caudal), una

proyección conjuntiva mesenquimática que viene de la punta del corazón (septum inferius,

que intenta llegar hasta la proyección de la almohadilla endocardíaca) y otra proyección

que ya veremos.

Recordemos que el tronco arterioso es un cilindro que también se va a tabicar para formar

dos zonas: la arteria aorta y la pulmonar. Esa tabicación es de forma helicoidal. Lo

importante es que este tabique aorticopulmonar, llamado crestas bulbares, en su porción

más inferior provoca el cierre del tabique interventricular.

Si uno analiza toda esta tabicación se da cuenta que la fusión más delicada y compleja se

produce en la parte alta del tabique interventricular, por lo que la mayoría de las fallas se

producen a ese nivel.

La porción más gruesa del tabique proviene del septum inferius y se denomina porción

carnosa, mientras que la porción membranosa es la confluencia de la almohadilla

endocardíaca, del septum inferius y del tabique aorticopulmonar.

La almohadilla endocardíaca participa también en la formación de las válvulas

auriculoventriculares. Un crecimiento exagerado de la almohadilla puede provocar una

obstrucción en cualquiera de esas válvulas (tricúspide y mitral).

Rodeando el orificio sinoauricular existe un reborde denominado válvula venosa izquierda

y otro denominado válvula venosa derecha. Esos dos rebordes confluyen formando el

septum spurium. Este es un tabique muy corto que a medida que crece el corazón se acerca

al tabique interauricular, colaborando en la formación de la porción superior de este.

Existen muchos mecanismos que intervienen en la formación del corazón, por lo que no es

difícil que se produzca una anomalía a ese nivel.

En una vista dorsal observamos el seno venoso con su prolongación sinusal derecha e

izquierda. Las venas cardinales anterior y posterior se unen formando la cardinal común

que llega al seno venoso, llega también la vena vitelina u onfalomesentérica y la vena

umbilical.

Luego la zona izquierda del seno venoso comienza a perder importancia, mientras que el

sector derecho comienza a tomar mayor importancia. Vemos entonces como la vena

vitelina y la umbilical izquierda desaparecen, quedando un recuerdo de la cardinal común y

un resto de prolongación sinusal. Este sector izquierdo de la cardinal común conformará la

vena oblicua de Marshall y el sector más cercano a la parte media conformará el seno

coronario. En el lado derecho la cardinal anterior más la cardinal común conformará la

cava superior, desaparece la vena umbilical y la vena vitelina sufre varios cambios,



transformándose en la cava inferior.

Pueden existir una serie de patologías a nivel cardíaco. Generalmente se presentan de a

más de una. Lo que hay que tener claro es que el corazón trata de mantener el flujo

mediante varias variantes. La tetralogía de Fallot presenta cuatro anomalías: hay un defecto

en la parte alta del tabique interventricular (porción membranosa), hay estenosis de la

arteria pulmonar, la aorta no tiene un lugar fijo donde asentarse (aorta cabalgante) y hay

hipertrofia ventricular derecha producto de la estenosis pulmonar.

En la trilogía de Fallot la estenosis pulmonar no es importante, y en la pentalogía se

presenta una comunicación interauricular.

En la tetralogía hay mezcla de sangre, por lo que se encuentran los bebés azules, bebés

cianóticos, de menor talla y menor peso.

Cuando encontramos un paso de sangre entre los ventrículos y además el tabique

aorticopulmonar no se formó, aparece un tronco arterioso como era originalmente, lo que

se denomina tronco arterioso persistente. Aquí aparece una estructura que comunica la

aorta con la pulmonar, el conducto arterioso.

Cuando la aorta está en relación con el ventrículo derecho y la pulmonar con el izquierdo

nos encontramos con lo llamado transposición de los grandes vasos. Esto también está

influido por una mala separación del tabique. Para poder mantener el flujo correcto se

mantiene abierto el conducto arterioso.

A continuación veamos la circulación fetal. De la placenta la sangre pasa al cordón

umbilical, a través de la vena umbilical. Esta se va hacia el hígado, pasando a través de un

esfínter al conducto venoso y luego a la cava inferior. A la cava también llega toda la

circulación portal. La cava llega a la aurícula derecha, pero la sangre pasa prácticamente

directo por el agujero oval a la aurícula izquierda, pasando luego al ventrículo izquierdo y

luego subiendo por la aorta. La sangre de la parte alta del feto (cabeza, extremidades

superiores, etc.) baja por la cava superior, pasando al ventrículo derecho, subiendo luego

por el tronco pulmonar y de allí al cayado de la aorta y a los pulmones colapsados. Una vez

que la sangre ha llegado al cayado de la aorta, baja por la aorta descendente y la lleva al

resto del organismo. Luego llega a la ilíaca interna, donde una rama se transforma en la

arteria umbilical (una a cada lado), volviendo luego a la placenta. Las arterias umbilicales

se transformarán luego en los ligamentos umbilicales medios.

Todo este aporte sanguíneo que iba por la vena umbilical, que llegaba al conducto venoso y

después a la cava inferior no perdura luego del corte del cordón umbilical. La vena

umbilical se transformará luego en el ligamento redondo del hígado, mientras que el

ligamento venoso corresponde al conducto venoso. Se mantiene la cava inferior, se cierra

el agujero oval y se cierra el conducto arterioso por la importancia que toman las arterias

pulmonares izquierda y derecha. Las arterias umbilicales desaparecen formando los

ligamentos laterales o vésico-umbilicales laterales.




NOTA: Sistema linfático

La formación del sistema linfático es paralela a la del sistema venoso.

Se cree que se origina a partir de evaginaciones de las paredes venosas o a partir del

mesodermo dispuesto perivenosamente.

En principio se observan acúmulos de tejido linfático:



- SACOS LINFÁTICOS YUGULARES

- SACOS ILÍACOS

- CISTERNA DE PECQUETT O DE QUILO

- SACO RETROPERITONEAL

Son pues 6 masa o acúmulos linfáticos. Este sistema linfático acaba drenando en el sistema

venoso (las únicas comunicaciones con el torrente venoso donde desemboca la linfa son los

sacos linfáticos yugulares, concretamente en el ángulo subclavioyugular o ángulo de

Pirogoff.

Los sacos se unen y drenarán en la aurícula derecha. La parte inferior del saco linfático

yugular del lado izquierdo recibe el conducto torácico izquierdo siguiendo la linfa (a nivel

de la yugular) el camino en el dibujo descrito. Sin embrago, la bilateralidad que existe en el

sistema linfático una vez se han unido todos estos acúmulos, al estar la linfa rodeando a las

venas y al producirse el giro del corazón, desaparece. Los ganglios se formarán

posteriormente. Son acúmulos de linfocitos que junto con los vasos formarán cadenas por

donde pasa la linfa, la cual es depurada a su

7) SISTEMA RESPIRATORIO. Lo primero que ocurre en el desarrollo del sistema respiratorio es una evaginación epitelial

a nivel del intestino faríngeo (intestino anterior). Esa proyección epitelial se manifiesta

como una saliente. Posterior cefálico encontramos la faringe y posterior caudal el esófago.

Figura 47 .Embrión de 25 días de gestación, aproximadamente, que muestra la relación del

divertículo respiratorio con el corazón, el estómago y el hígado. B. Corte sagital a través

del extremo cefálico de un embrión de 5 semanas, para mostrar las hendiduras de las bolsas

faríngeas y el orificio laringotraqueal.

Estamos entonces frente al primer esbozo de la futura tráquea. Ese crecimiento continúa



hasta la 4º - 5º semana. A continuación se proyectan dos sectores laterales que

corresponderán a los bronquios. Veremos entonces un pedículo alargado que corresponderá

a la tráquea, continuado por una bifurcación dicotómica y luego las proyecciones que

corresponderán a los bronquios.

Luego tiene que haber una formación de tabique para que no quede una gran comunicación

entre la zona digestiva y la respiratoria.

Más adelante observaremos los mamelones pulmonares. Hacia el lado derecho se observan

tres proyecciones notorias, mientras que en el lado izquierdo se observan solamente dos.

Esto nos indica que muy tempranamente hay una división asimétrica en ambos lados.

Habíamos indicado que el sistema respiratorio, epitelialmente hablando, proviene del

endodermo, pero las capas de tejido que lo cubren provienen del mesodermo.

El desarrollo pulmonar se clasifica en 4 etapas, la duración de éstas no está clara pero no

tiene importancia porque es algo gradual.

El primer período se denomina "período pseudoglandular". Va desde la 5º a la 17º semana

(o 5º - 16º). Al observar al microscopio da la impresión de que se están formando

glándulas. Durante este período se establece el sistema de conducción del aire ya que los

conductos adquieren luz. Se continúa la ramificación para formar bronquiolos terminales.

Los bronquios y los bronquiolos presentan epitelio cúbico simple. Aún no existen

bronquiolos respiratorios ni alvéolos porque no hay paso de gases. La respiración aún no

puede realizarse porque las vías aéreas son tubos ciegos.

El período canalicular o segundo período, va desde la 13º a la 25º (o 16º a 26º). Durante

este período aumenta de tamaño el lumen de los bronquios y bronquiolos y se vasculariza

el tejido pulmonar. A la semana 24 cada bronquiolo terminal ha dado origen a dos o más

bronquiolos respiratorios, cada uno de los cuales se divide a la vez en 3 a 6 sacos, los

conductos alveolares. Avanzado este período, las células cúbicas endodérmicas de los

conductos alveolares se hacen más bajas, pasando a ser las células epiteliales alveolares

tipo I o neumocitos. Los capilares se acercan a la superficie alveolar para el posterior

transporte de sustancias. Al finalizar esta etapa comienza la producción de una sustancia

tensoactiva. Este período es muy parecido a la formación del riñón cuando se forman los

riñones.

La sustancia tensoactiva está a nivel de los alvéolos y aparece durante las 24º, 25º y 26º

semanas. Esta es la fosfatidiledina y permite que no se obliteren los alvéolos. Ese es uno de

los impedimentos para que un recién nacido pueda sobrevivir si es que nace en la 24º o 25º

semana, debido a que aún no está la cantidad necesaria de esa sustancia química para

impedir el colapso alveolar.

La tercera etapa corresponde al período sacular terminal, el que se produce a la 24º semana

(o 26º). En esta etapa los conductos alveolares originan acúmulos de sacos aéreos

terminales de paredes delgadas o alvéolos pulmonares primarios. La red de capilares se



multiplica con rapidez en el mesénquima que rodea estos alvéolos en desarrollo y

establecen íntimo contacto. Se desarrollan capilares linfáticos, fibras elásticas y reticulares

en los espacios intersticiales y aparecen macrófagos dentro de los espacios aéreos. Hacia

las semanas 26 y 28 (feto de 1.000 grs.) existen sacos aéreos terminales suficientes para

permitir la supervivencia de éste si nace prematuro. Antes de esta etapa los pulmones

fetales son incapaces de proporcionar intercambio suficiente de gases, porque el área

alveolar superficial sigue siendo insuficiente y la vascularización está hipodesarrollada.

Los neumocitos II son los que producen el surfactante.

Figura 48. Estadios sucesivos de desarrollo de la tráquea y los pulmones. A. A las 5

semanas. B. A las 6 semanas. C. A las 8 semanas.

Al observar un corte de pulmón no es fácil reconocer todas estas estructuras, debido a que

se ven una gran cantidad de espacios.

Siempre un lugar que está en contacto con el exterior debe estar provisto de elementos de

defensa ya que por allí pueden ingresar elementos extraños. Al observar adultos con

silicosis se aprecia claramente la acción de macrófagos.

Cuando un niño nace sin que se produzca en forma adecuada el surfactante va a tener

serios problemas de supervivencia ya que el sistema nervioso tampoco estará bien

desarrollado.

La enfermedad hialina del pulmón es aquella en la cual se reconocen estructuras muy

marcadas denominadas membranas hialinas, las que parecen estar causadas por una baja

cantidad de surfactante.

Un recién nacido no está totalmente capacitado porque la formación de alvéolos continúa y

la estructura pulmonar se sigue desarrollando hasta los 8 a 10 años de vida. En algunas

personas el desarrollo dura hasta los 20 años.

A continuación tenemos el período alveolar que va desde el período fetal tardío hasta los 8

años (o 8 meses a 10 años). Durante este período el epitelio de los sacos aéreos terminales

se adelgaza hasta un epitelio plano simple muy delgado, formándose así los alvéolos

pulmonares característicos, con contacto capilar bien desarrollado. Al nacer existen entre la

8º y la 6º parte del número de alvéolos del adulto. Otros investigadores calculan que



alrededor del 95% de ellos se han desarrollado después del nacimiento. Es así como el

número de alvéolos aumente hasta los 8 a 10 años de edad aproximadamente.

Al momento del nacimiento el aparato respiratorio se llena de líquido amniótico, por lo que

debe producirse un cambio de presión para que este sea expulsado al exterior. Parte

también es drenado a los capilares linfáticos y sanguíneos. Para producir la expulsión del

líquido se debe provocar la expiración en el recién nacido. Para esto se toma el bebé

verticalmente y se hecha hacia atrás, llevándolo a posición horizontal, pero justo antes de

quedar horizontal se suelta por un segundo. Esto provoca la reacción en el bebé. La otra

manera es provocando el llanto mediante unas palmaditas.

Los niños al momento del parto tienden a producir una gran cantidad de adrenalina y

noradrenalina debido a los constantes estímulos (contracciones, ruidos, etc.). Sus niveles

son mucho más altos que los de la misma madre que lo está dando a luz. Esto es bastante

bueno porque podría ayudarlo a enfrentar el medio de manera más eficaz. Esto hace que

sea mejor el parto normal a la cesárea, a pesar de que ésta sea necesaria en casos especiales

(placenta previa, ubicación anormal, siameses).

Se han llevado a cabo partos en el agua para evitar el cambio tan brusco de medio. Esto es

compensado en el parto normal por la producción de adrenalina.

En la 12º semana el epitelio era bastante alto, prácticamente cilíndrico. Esto es

mesénquima del mesodermo visceral. En la semana 20 ha aparecido capilar entremedio y

hay presencia de bronquiolos respiratorios. En la semana 26 ya hay cierta cantidad de la

sustancia fabricada por los neumocitos II. Vemos también que ha aumentado el número de

capilares y que el epitelio ha disminuido en su espesor, haciéndose más plano.

Encontramos más bronquiolos respiratorios y sacos terminales.

Los alvéolos a los 2 meses postparto se observa con una mayor cantidad de eminencias

debido a que el número de alvéolos es mayor y se han hecho más evidentes. Los que a esta

edad se presentan lisos se denominan inmaduros.

Habíamos comentado que al momento de nacer toda esta vía está llena de líquido

amniótico y además existen secreciones de las glándulas traqueales y secreciones

producidas a nivel pulmonar. Entonces todo este material está dentro del lumen del aparato

respiratorio, pero debe ser eliminado al momento del nacimiento. Una importante vía de

salida es por la boca y por la nariz pero también se elimina por medio de vasos linfáticos y

sanguíneos que se encargan del líquido a nivel del intersticio tisular.

A veces se le inyectan glucocorticoides a la madre para acelerar la formación de la

sustancia tensoactiva.

La agenesia pulmonar puede ser bilateral o unilateral. En el primero de los casos no hay

supervivencia, mientras que los otros tienen bastantes posibilidades de vivir. El pulmón

único es de mayor tamaño, ocupando un mayor volumen.



La probabilidad de presentar una fístula traqueoesofágica es de 1:2500. Puede ser de varios

tipos. La más común (90% de los casos) presenta un esófago atrésico y una fístula hacia la

tráquea. En este caso se puede producir paso de contenido gástrico a los pulmones

(aspiración).

Figura 49. Desarrollo embriológico de los pulmones.

8) ORGANOS DE LOS SENTIDOS

Tanto los oídos como los ojos tienen su inicio en la 4º semana.

Los ojos aparecen como un surco a cada extremo del cerebro anterior, que forma una



vesícula óptica, desarrollándose de una forma muy compleja las capas y demás

componentes oculares hasta alcanzar la formación completa del ojo.

El oído, desde la época embrionaria, consta de tres partes: externo, medio e interno. El oído

interno es el primero en aparecer, a partir de una vesícula auditiva primitiva. El ectoblasto

participa en la formación del oído interno y del externo, mientras que el oído medio

procede principalmente del entoblasto. El mesénquima da origen al laberinto óseo y a los

huesecillos del oído.

Aunque de la 4º a la 8º semana los trastornos en el desarrollo de estos sistemas pueden

producir graves defectos funcionales en la vida extrauterina, la etapa fetal tampoco está

exenta de estos riesgos, pues los órganos de los sentidos son altamente sensibles a los

teratógenos: cualquier infección intrauterina puede ser causa de glaucomas, alteraciones en

la implantación del pabellón auricular, etc.

9) SISTEMA MUSCULOSQUELÉTICO

Es de origen mesodérmico. Los huesos se forman a partir de bocetos mesenquimatosos

que, en la mayoría de los casos, pasan por una etapa intermedia de cartílago antes de que

aparezcan centros de osificación. Los huesos que sufren este proceso de osificación

endocondral se denominan huesos de cartílago.

En algunos casos (huesos planos del cráneo y clavícula) se produce la transformación

directa de las células mesenquimatosas en osteoblastos (osificación directa), hablándose en

esta ocasión de huesos de origen membranoso.

La aparición de los centros de osificación primarios comienza en la vida embrionaria y se

prolonga hasta años después del nacimiento.

Las extremidades superiores comienzan a formarse antes que las inferiores, apreciándose

durante gran parte del desarrollo de las manos y los pies la existencia de una membrana

interdigital, que desaparecerá en la 8° semana.

Las posibles malformaciones de este sistema suelen deberse a causas genéticas.



Figura 50.Diferentes estadios en el desarrollo de un somita. A. Las células mesodérmicas

están dispuestas alrededor de una pequeña cavidad. B. Las células de las paredes ventral y

medial del somita pierden la disposición epitelial y migran en dirección de la notocorda.

Estas células en conjunto constituyen el esclerotoma. Las células de la porción dorsolateral

del somita emigran como precursoras de la musculatura del miembro y de la pared

corporal. Las células dorsomediales emigran debajo del remanente de epitelio dorsal del

somita para formar el miotoma. C. Las células que están formando el miotoma continúan

extendiéndose debajo del epitelio dorsal. D. Después de extenderse el miotoma en

dirección ventral, las células del dermatoma pierden su aspecto epitelial y se diseminan por

debajo del ectodermo suprayacente para formar la dermis.

a) Sistema esquelético

El origen general del sistema esquelético es del mesodermo intraembrionario. En forma

específica hay otros detalles. Las vértebras y costillas provienen del esclerotoma del

somita. Los huesos de la zona de la cara tienen componentes de células de la cresta neural.

Estas se despegaban cuando va a formarse el tubo neural. Las de la zona

rombomesencefálica migran hacia la zona de la cara, formando huesos. Células

mesenquimáticas que están rodeando la zona del encéfalo propiamente tal, en toda su

periferia, también dan origen a meninges.



Figura 51. Desarrollo de los esbozos de las extremidades en embriones humanos. A. Cinco

semanas. B. Seis semanas. C. Ocho semanas. Adviértase que los esbozos de las

extremidades inferiores se hallan algo atrasados en su desarrollo en comparación con los de

las superiores.

Del sector más cefálico (rombomesencefálico) de nuestro tubo neural migran células para

formar los huesos de la cara (células de la cresta neural). También llegan hacia los arcos

branquiales colaborando con la formación de nuestro cuello. Esto se verá en aparato

branquial.

Las células de la parte media del mesodermo migran intentando rodear la notocorda y el

tubo neural. Al producirse esto, el somita perderá su masa y no se verá desde afuera. Las

células que van hacia delante formarán el cuerpo de la vértebra, mientras que las células

que van hacia la zona dorsal formarán el arco neural de la vértebra. Si no se unieran las

células de ambos lados podría quedar abierta la zona del arco neural, produciéndose una

espina bífida.

Cuando se habla de la formación del tejido óseo es distinto a hablar de la formación del

hueso, porque al hablar de hueso no sólo se habla de tejido óseo, sino que también tejido

conjuntivo (periostio), vasos sanguíneos, vasos linfáticos, etc., siendo una estructura más

completa.

Para formar tejido óseo se habla de osificación, mientras que la formación de hueso se

denomina osteogénesis. En general cuando hablamos de formación del esqueleto usamos

de forma indistinta estos dos términos.

El tejido óseo no se forma en espacios vacíos, sino que debe haber un sustrato o un modelo

previo, generalmente es tejido conjuntivo embrionario, el que es mesénquima. Este

corresponde a células estrelladas que tienen prolongaciones que dejan espacios (ej.

Gelatina de Wharton).

Hay etapas distintas en la formación de nuestros huesos. Todos no se forman de la misma

manera. Existe una osificación primaria, también conocida como osificación membranosa

u osificación intramembranosa o directa. Esto corresponde a que el tejido mesenquimático



comienza a diferenciarse, poco a poco, directamente a osteoblastos. En ese lugar deben

estar presentes innumerables capilares. Los osteoblastos comienzan a sintetizar la matriz

amorfa y la matriz forme. La matriz amorfa se refiere a los protoaminoglucanos, la matriz

forme corresponde a las fibras de colágeno. La idea de amorfa es porque a la microscopía

uno no ve una estructura como tal. La matriz forme muestra sus fibras al microscopio

electrónico. Sabemos que los osteoblastos comienzan a formar esta matriz, rodeándose de

ellas, quedando encerradas dentro de ellas, pero sus prolongaciones siguen unidas con las

de células vecinas del mismo tipo, existiendo siempre un espacio entre la matriz y el

cuerpo de la célula (Por ejemplo, la laguna ósea). Cuando se están formando estos huesos,

con este tipo de origen, generalmente hay un sector donde comienza el proceso, siendo éste

el núcleo de osificación. Cuando está todo esto listo, el osteoblasto ha crecido, ha secretado

matriz, se le denomina tejido osteóide. Aún no es hueso porque falta la mineralización. Al

mineralizarse pasa a llamarse tejido óseo propiamente tal.

Es característico que las primeras estructuras que comienzan a mineralizarse tienen forma

de puntero, aciculares. Esas agrupaciones tienen una agrupación radial, siendo las espículas

óseas. Desde un centro se abre hacia los extremos.

Como ocurren dos etapas zonales, una etapa de tejido mesenquimático seguido de una

etapa de osteoblasto que forma hueso, se dice que es osificación membranosa, porque la

primera estructura que encontramos es así. Es directa porque apenas aparece el osteoblasto

se forma el tejido óseo, intramembranosa porque el tejido se forma dentro de la capa

membranosa inicial.

En resumen, la osificación primaria tiene dos etapas, una mesenquimática y una etapa ósea.

En nuestro organismo esto ocurre en los huesos del cráneo (frontal, parietal, temporal,

algunos sectores del maxilar y de la clavícula). Esto depende de cómo se dispongan las

espículas que van a juntarse unas con otras, formando trabéculas, que se han visto en cortes

de Histología. Si un sector queda con espacios se llamará esponjoso, mientras que si estas

laminillas quedan muy cerca unas de otras se llamará compacto. Tenemos huesos que

presentan ambos tipos de sectores, en los cuales puede predominar un tipo.

La otra forma de osificación pasa por tres etapas: una etapa mesenquimática, una etapa

cartilaginosa y una etapa ósea. Esta es la osificación secundaria. La mayor parte de

nuestros huesos tiene este tipo de osificación. La osificación secundaria también se conoce

como endocondral, intracartilaginosa o indirecta. Todos los huesos largos de las

extremidades, las vértebras, las falanges, etc., presentan osificación secundaria. Algunos

huesos presentan ambos tipos de osificación, por ejemplo, la clavícula, los maxilares, etc.

La osificación secundaria debe comenzar donde exista tejido conjuntivo embrionario,

mesénquima. Las células mesénquimaticas son capaces de diferenciarse a condroblastos,

por esto se produce cartílago hialino, formándose un modelo cartilaginoso en miniatura del

futuro hueso. Se podría pensar que el cartílago se convierte en hueso, pero esto no es así.

Este molde se comienza a mineralizar. En la matriz cartilaginosa (matriz con condrocitos

que se dividen, cubierta de pericondrio, el que es conjuntivo, celular y vascular y que

presenta células otrógeras que fabrican cartílago) no hay capilares. La penetración de



capilares a la matriz de un cartílago implica la muerte de este, porque estos capilares

depositan minerales alrededor de los condrocitos, resultando más difícil que les llegue a

ellos nutrientes por simple difusión y comienzan a morir. A los espacios que quedan

migran osteoblastos, que están en la periferia, cerca del pericondrio, comenzando a fabricar

tejido óseo.

El tejido óseo inicial se forma realmente en la superficie del esbozo cartilaginoso. Esto se

denomina manguito óseo. Llamará la atención, en laboratorio, al observar una falange (por

ejemplo), que esta presenta una parte osificada, generalmente en la zona media (diáfisis),

mientras que la epífisis no está osificada todavía, por lo tanto, si está osificada formando

un manguito en la diáfisis, lo que está fuera de él es periostio, mientras que si uno sigue

hacia arriba encontraremos pericondrio.

Cuando observemos cartílago a microscopio, veremos que este es vasófilo (se tiñe de color

celeste; cuando es acidófilo se tiñe de color rojizo).

En la diáfisis comienza a formarse tejido óseo, porque allí existen células mesenquimáticas

que se diferencian a osteoblastos. Previamente han ingresado capilares al cartílago,

muriendo al mineralizarse, siendo reemplazado por tejido óseo. A nivel de la diáfisis

tenemos el primer centro de osificación. La parte central no es ocupada porque contendrá a

la médula ósea (tejido hepatopoyético). Hacia el momento del nacimiento ese proceso

también ocurre en la epífisis (la penetración de capilares), ocurriendo todo el proceso. El

cartílago que se ubica entre los tejidos óseos en crecimiento es el cartílago de crecimiento.

Este cartílago prolifera inducido por la hormona somatotropina, permitiendo un

crecimiento en longitud de ese hueso.

Llega un momento en nuestra vida en que los niveles de esta hormona bajan, permitiendo

el encuentro de los tejidos óseos de los extremos, desapareciendo este cartílago. El

cartílago hialino queda como el cartílago articular.

La forma de las laminillas siempre dependerá de la distribución de los osteoblastos. Los

osteoblastos forman laminillas hacia delante y hacia atrás, quedando los osteocitos entre

ellas. Si los osteoblastos forman una "ronda" y hay otra más afuera, se forman laminillas

concéntricas que formarán los conductos de Jades.

Existe en mesénquima que rodea el encéfalo y que formará la estructura de los huesos del

cráneo. La formación del cráneo presenta sectores un poco distintos cuando comienza a

formarse. El neurocráneo es el que rodeará el epitelio cerebral, mientras que el

viscerocráneo rodeará la zona de la cara. El neurocráneo protege el encéfalo y los órganos

del sentido. El viscerocráneo también se llama esplacnocráneo.

El neurocráneo se divide en un condrocráneo que corresponde a la base, denominado así

porque se formó por osificación secundaria, existe cartílago, mientras que la zona de la

bóveda craneal se denomina neurocráneo membranoso porque se originó por osificación

primaria.

En relación a la formación de los huesos de la cara, se puede decir que es un proceso



complejo. Se dice que es originada por los arcos branquiales. El 1º arco branquial (arco

mandibular) formará una estructura que tiene forma de ángulo, siendo su parte superior la

porción dorsal o proceso maxilar, y la parte inferior es la porción ventral o proceso

mandibular. Es decir, el 1º arco branquial colaborará en la formación de dos porciones: el

proceso maxilar y el mandibular. El proceso mandibular presenta cartílago de Meckel. El

2º arco branquial (arco hioideo) presenta el cartílago de Reichert.

El cartílago de Meckel colaborará en la formación del maxilar inferior. En la zona donde

se encuentra el maxilar existe uno (cartílago de Meckel) curvo a cada lado que intentan

unirse en su parte media. Este induce al tejido mesenquimático lateral continuo a él, en la

parte media de la futura mandíbula, a diferenciarse en osteoblastos que formarán un trozo

de la mandíbula. La porción anterior del cartílago de Meckel, que va hacia el mentón, sirve

como modelo para la formación de esa sección de la mandíbula, produciéndose la fusión de

ambos cartílagos. En el sector del cóndilo no participa el cartílago de Meckel. Este sigue

hacia atrás, osificándose en su porción más posterior, formando el martillo y el yunque. El

pericondrio del cartílago de Meckel participa en la formación de otras estructuras, como el

estribo.

Se designa osificación a la formación de tejido óseo. En general se designaba osteogénesis

a la forma como se llegaba a formar hueso. Obviamente que osteogénesis puede decirse

formadora cuando se refiere a la formación de un hueso, por ejemplo durante el desarrollo

embrionario fetal; pero también existe una osteogénesis llamada reparadora, que repite los

mismos pasos pero en el adulto en el caso, por ejemplo, de una fractura.

También existe la osificación heterotópica (hetero: distinto; tópica: focal), o sea, distinto a

lo normal. Por ejemplo se ha encontrado tejido óseo en lugares donde se produjo alguna

herida.

El neurocráneo es de origen membranoso en la zona de la calota y endocondral en su base.

La mayoría de los huesos del cuerpo son de origen endocondral, mientras que los de origen

membranoso son los menos.

Al analizar el maxilar inferior nos damos cuenta que en su lado interno se forma un

cartílago (de Meckel), el cual tiene exactamente la misma forma del maxilar, como una

herradura. Estos son dos cartílagos, uno a cada lado del maxilar. Estos se van juntando en

la parte media. A este cartílago no le ocurre lo mismo que a los otros. No se mineraliza, no

se destruye, ni se forma tejido óseo. En su porción media induce al tejido mesenquimático

lateral a que forme osteoblastos, y luego tejido óseo, por lo tanto en esta zona lateral media

el maxilar superior es de origen membranoso. El cartílago de Meckel en su porción más

anterior, o sea en el mentón, se fusiona con el del otro lado, y a ese nivel aporta su cartílago

para que se mineralice, para que luego se forme tejido óseo. Esto ocurre más o menos

desde el agujero mentoniano hasta la sínfisis. Por último podemos decir que en la zona más

posterior, a nivel del cóndilo, se forma cartílago independiente como modelo, el que se

fusiona al resto, produciéndose allí osificación endocondral.

La osificación de los huesos de la cara es de origen arco branquial. Se llama así porque en



diferentes organismos, especialmente acuáticos, podemos observar branquias, pero en

nosotros estas existen incompletas, ya que quedan entre una capa interna y otra externa que

no se rompe. Todo esto se modifica bastante durante el desarrollo del ser humano, y dará

origen a la zona del cuello y la parte más inferior del maxilar.

Existen varias fontanelas. Una frontal o anterior una posterior o lambdoidea, la mastoidea o

posterolateral, y la esfenoidal o anterolateral. Estas no son otra cosa que tejido conectivo

fibroso, que se encuentra separando la formación de los huesos del cráneo, permitiendo que

sigan creciendo, ya que el encéfalo también está en desarrollo.

El cartílago de Meckel corresponde al primer arco branquial. Este en su porción proximal

posterior, da origen a un ligamento a partir de su pericondrio, el ligamento esfenomaxilar,

y su porción más posterior (del cartílago de Meckel), formará el martillo y el yunque, por

osificación endocondral. En el segundo arco branquial existe un segundo cartílago, el

cartílago de Reichert, que aporta otras estructuras a la zona, como el estribo, aporta a la

formación de la apófisis estiloides, y el pericondrio forma el ligamento estilohioideo y el

asta menor del hueso hioides. Hay un tercer arco que también aportará un cartílago (sin

nombre), que aporta el resto del hueso hioides.

El primer arco branquial, se ubica y se reconoce porque forma una estructura como en

ángulo, en que la parte de arriba es la porción dorsal y la parte inferior, la ventral. La

porción dorsal o proceso maxilar forma varios huesos, entre ellos maxilar superior, vómer,

cigomático, parte del hueso temporal, nasal, palatino, lacrimal, malares timpánicos y

apófisis pterigoidea. La porción ventral o proceso mandibular, participa en la formación del

cartílago de Meckel, formando el maxilar inferior desde el orificio mentoniano hasta el

nivel de la sínfisis (el cartílago participa como tal en esta formación). También participa en

la formación de huesecillos del oído, como el martillo y el yunque y su pericondrio se

transforma en el ligamento esfenomaxilar y el ligamento anterior del martillo.

Con respecto al maxilar inferior recordemos que se forma del mesénquima lateral del

cartílago de Meckel (es inducido por éste), mientras que en el cóndilo y en la apófisis

coronoides se forman centros de osificación endocondral.

El segundo arco branquial, con su cartílago de Reichert, participa en la formación del

estribo, proceso estiloides, ligamento estilohioideo y cuerpo menor y porción superior del

cuerpo del hioides.

El tercer arco branquial forma la porción inferior del cuerpo del hioides, y el cuerpo mayor

de este.

Si no piensa que algún proceso de acercamiento y crecimiento de hueso se hace más rápido

en un lado se puede formar un cráneo asimétrico; si hay fusión en un lado de ciertos

sectores de suturas, y en el otro no, pueden existir anomalías.

En general, los huesos que se forman por osificación endocondral tenían en un comienzo la

forma muy parecida a la definitiva, pero en pequeño, y pasó por una etapa mesenquimática,

una cartilaginosa y luego una etapa ósea.



Las fontanelas reciben variados nombres y tienen una forma característica. La fontanela

anterior, bregmática, mayor o frontal es de forma romboidea y se ubica entre la unión de

los dos frontales y los dos parietales. La fontanela posterior lambdoidea u occipital es de

forma triangular y se ubica entre los parietales y el occipital. La fontanela anterolateral,

esfenoidal o ptérica son dos, y se ubican entre parietal, frontal, esfenoides y temporal. La

fontanela posterolateral mastoidea o astérica también son dos que se ubican entre parietal

temporal y occipital. La fontanela obélica es muy pequeña y no siempre está presente,

ubicándose cerca de la fontanela posterior, por la sutura sagital en el tercio posterior.

Observamos en el cráneo las suturas, que son ocho y que se observan aún en cráneos

adultos. La sutura coronal (dos), se ubica entre frontal y parietal. La sutura frontal o

metópica, se ubica entre los frontales y se consolida prácticamente hacia los ocho años,

observándose el frontal como una sola pieza ósea. Pero en algunas personas (8 %) persiste

esta sutura, lo que se conoce como metopismo, pero que no causa ningún daño en el

desarrollo. Otras suturas son la sagital, ubicada entre los parietales, la sutura lambdoidea,

número par, entre parietal y occipital, y la sutura escamosa, en número par, entre parietal y

temporal.

Generalmente la cara de un cráneo de recién nacido es más pequeña que la de un adulto,

proporcionalmente. Esto se debe a que no se han formado los senos neumáticos (frontales,

esfenoidales) y no se han formado los dientes. Todos estos procesos provocan el

crecimiento de la cara.

En el RN puede utilizarse clínicamente la fontanela anterior para valorar la presencia de

deshidratación o de hidrocefalia. Esto último implica que el LCR no puede circular

libremente, acumulándose en los ventrículos del encéfalo, presionando esa zona

presentándose un encéfalo bastante más grande anormal.

Las fontanelas frontales se cierran entre los 18 a 24 meses. La mastoidea entre los 2 y 3

meses. La lambdoidea a los 12 meses. Los huesos frontales se fusionan durante los dos

años, obliterándose a los años.

La base del cráneo en un comienzo, era sectores independientes de cartílago que fueron

creciendo y relacionándose entre sí.

En la zona más anterior vemos las llamadas trabéculas craneales, que son mesenquimáticas

y luego cartilaginosas. Ellas van a formar el etmoides. Aparece luego otra zona

cartilaginosa, también independiente llamada alas orbitarias u orbitosfenoides, que

formarán el ala menor del esfenoides. A los lados del la hipófisis se comienza a formar el

cartílago hipofisario, que formará el cuerpo del esfenoides. Un poquito más a los lados se

presentan las alas temporales, también llamadas alisfenoides, que corresponden al ala

mayor del esfenoides. Por lo tanto estos tres últimos cartílagos formarán el esfenoides.

Recordemos que la notocorda se formó del nudo de Hensen como una prolongación

cilíndrica hacia la región cefálica. Esta notocorda no llega hasta la parte más anterior, sino



hasta por detrás de la hipófisis. A los lados de la notocorda, se ubica el cartílago paracordal

y más lateral aun existe la cápsula periótica, la que formará la porción petrosa y mastoidea

del temporal (peñasco). Entonces, el cartílago paracordal junto con los tres primeros

esclerotomas occipitales formarán la base del occipital. O sea, vemos en una primera

instancia la formación de cartílagos que tienen formas bien precisas y que luego van a ir

creciendo y consolidando una base única, todo por osificación endocondral, de ahí el

nombre de condrocráneo. Así se forma una placa que va de la región nasal al borde de la

región occipital.

Figura 52. El cráneo a 12 semanas.

Existían unos somitas que en su porción más inferior y medial tenían un grupo de células

que se les denominó esclerotoma. Estas células migraban, rodeaban la notocorda, rodeaban

la médula espinal y formaban las vértebras. Esas primeras células que migraron y formaron

esa zona, migran en forma segmentaria, siendo esos segmentos inicialmente conjuntivos.

Estos presentan células que se transformarán a condroblasto y formarán segmentos que

serán cartilaginosos. En estos existe una zona clara dispuesta en forma laxa (superior), y

una zona oscura de gran tamaño (inferior). De la porción inferior de este segmento, es decir

las células de la zona oscura, migran hacia la zona clara del segmento inferior. Esto es

realizado por todos los segmentos. Entonces se produce un movimiento de células a tal

punto que en el sector entre la zona clara y la oscura de un segmento inicial se formará el

disco intervertebral. La notocorda los segmentos nuevos que se forman, desaparecerán,

pero quedarán restos que formarán el anillo pulposo del disco intervertebral.

A veces las células de la notocorda son capaces de proliferar, formando quistes, conocidos

como cordomas, los cuales pueden presionar en mayor o menor medida la médula.



En resumen, la osificación primaria tiene 2 etapas: mesenquimática y ósea; mientras que la

osificación secundaria o endocondral tiene tres etapas: mesenquimática, cartilaginosa y

ósea. La mayoría de los huesos se forma por osificación secundaria.

La formación del esternón no se conoce a ciencia cierta. Se sabe que se presentan unas

bandas o bridas mesenquimáticas laterales en la zona ventral. Es decir, mesénquima

formando una brida longitudinal en la zona torácica. Estas bandas tienden a acercarse a la

línea media, y comienzan a fusionarse desde la región cefálica hacia la región caudal. Más

o menos en la 9º semana esas bandas se segmentan, formando las llamadas "esternebras",

similares a las vértebras cuando son acumulo mesenquimático. En seguida aparecen los

condroblastos que se transforman en condrocitos, forman matriz, formando luego un

esternón cartilaginoso. Lo último en formarse será la apófisis xifoides. La osificación

comienza antes del nacimiento. La apófisis xifoides tiende a osificarse después del

nacimiento en su línea media. En algunos casos queda separado, abierto, permitiendo que

la piel y el tejido conjuntivo que está sobre él, aparezca como hundido en esa zona. Esto se

ha denominado "tórax en embudo". Esto puede traer problemas de tipo respiratorio, por

compresión de los pulmones.

El sistema esquelético puede sufrir algunos problemas en cuanto a formación. Uno de estos

problemas es la fusión prematura de algunos sectores o suturas, produciéndose por ejemplo

una craneosinostosis (cierre de las suturas del cráneo antes de lo normal). Esto puede

producir una asimetría de la forma del cráneo. Cuando hay un cierre anticipado de la sutura

sagital, el encéfalo presiona hacia las partes que aún no se han cerrado, como sería hacia la

zona frontal, deformando el cráneo. Esto se conoce como escafocefália (craneosinostosis

de la sutura sagital).

El cierre de la sutura coronal y la sutura lambdoidea de un solo lado anticipadamente

provoca un cráneo asimétrico. Esto se denomina plagiocefália (craneosinostosis de las

suturas coronal y lambdoidea de uno de los dos lados).

Cuando existen huesos que no tienden a juntarse y dejan espacios, se dice que se produce

una disostosis craneana. Esto nos estaría indicando que entre huesos existe un espacio de

mayor tamaño que lo normal, lo que puede provocar hernias en las meninges o en el

encéfalo. Un encefalocele es cuando hay una disostosis craneana por lo cual sale encéfalo o

meninges. Esto puede llegar a tener un gran tamaño, incluso más grande que la cabeza.

Este tipo de situaciones no tiene sobrevida, ya que está comprometido el SNC. Tan solo

nacen porque dentro de su madre reciben nutrición.



Figura 53.El cráneo a 3 meses.

La acranea es la no formación del cráneo, debido a que previamente no se conformó el

encéfalo. Recordemos que para que se forme hueso alrededor de tejido nervioso, este debe

estar presente. La inexistencia de encéfalo se denomina anencefalia. Cabe recordar que

siempre habrá tejido encefálico en mayor o menor grado, por lo que este término indica el

no desarrollo de este tejido. En los embriones, cuando se está formando el tubo neural, en

el sector craneal existe un neuroporo anterior y otro posterior. Esos neuroporos se van

cerrando hasta que llega un momento en que se completa ese cierre. Cuando hay

anencefalia ese cierre no se completa, por lo que cuando tiene que formarse las vesículas

encefálicas (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, etc.), estas se conforman mal.

Una anencefalia puede ser reconocida durante el embarazo. La madre generalmente

presenta un polihidramnios. Esto es porque un feto con anencefalia no tiene los elementos

nerviosos para producir la deglución, para tragar líquido amniótico, por lo que este se va

acumulando. También pueden formarse plexos coroideos que quedan abiertos, produciendo

LCR que es liberado al líquido amniótico. Estos casos tampoco tienen sobrevida. A lo más

llegan a vivir unas cuantas horas.

La espina bífida puede ser de varios tipos (oculta, expuesta, etc.). Esta se produce porque el

arco neural no se cierra, quedando abierta la zona dorsal de la vértebra, quedando dos

puntas mirando hacia atrás. La espina bífida oculta es la que externamente no se observa,

pudiendo estar la médula en su interior, con sus meninges y esto cubierto por piel. Nuestro

organismo trata de proteger el sector, produciendo por ejemplo una mancha oscura de

melanina o mechones de pelo sobre el sector. Existe la posibilidad de que las meninges

salgan, provocando una hernia hacia el exterior de esa espina bífida, denominándose a esto

meningocele. Puede también estar comprometida la médula hacia el exterior junto con la

meninge, denominándose a esto mielomeningocele. En la espina bífida puede estar

comprometida una o más vértebras.



La raquisquisis presenta el problema al momento de la formación de la placa neural.

Recordemos que el ectodermo es inducido por la notocorda, provocando el engrosamiento

del ectodermo. Luego se forma la placa, un surco a continuación, que se cerrará formando

el tubo neural. Muchas veces por ausencia de notocorda o falla en la inducción, queda un

gran sector en la zona dorsal que no es inducido, quedando la placa sin tejido nervioso en

esa zona, por lo que no se formará tejido óseo a ese nivel. A veces ocurre una

craneoraquisquisis, es decir desde la zona cefálica hasta la zona caudal.

La sindactilia se produce por fusión de los dedos. Esto se produce por la no formación de

los rayos por apoptosis. Generalmente los huesos de esos dedos están fusionados entre sí.

La braquidactilia presenta en la mano de los sujetos dedos más cortos, generalmente debido

a que las falanges son más cortas o pedazos de ellas faltan totalmente. La polidactilia es la

presencia de dedos supernumerarios, tanto en la mano como a nivel del pie. En esto

influyen errores genéticos. La "mano en pinza de langosta", hipodactilia o ectrodactilia es

la ausencia de algún dedo.

La sinpodia es la fusión de los pies. También se conoce como sirenomelia, por el parecido

a una sirena. Aquí hay atrofia de los genitales y del aparato digestivo. Al no tener una

salida se produce una acumulación de meconeo, ya que la cloaca queda como tal no

produciéndose la formación del recto.

En un hueso largo en comienzo hay un modelo membranoso. En seguida en ese lugar se

diferenciaban condroblastos, se fabricaba un cartílago hialino, con la forma del hueso del

adulto pero en miniatura. Más adelante en la periferia, en el pericondrio, existen células

mesenquimáticas diferenciadas, las que se pueden diferenciar a osteoblastos. Entonces

comienza a formarse un manguito óseo en toda la periferia del hueso. Poco a poco ingresan

capilares al interior del cartílago. Estos capilares tienen células capaces de producir

enzimas erolíticas, que van rompiendo el tejido. Una vez roto el cartílago, se depositan

minerales, que impiden la llegada de nutrientes a los condrocitos. Estos condrocitos

mueren, ubicándose allí los osteoblastos. Eso va desde la diáfisis hacia la epífisis. El

cartílago de crecimiento es una placa de cartílago que no permite que se junten las

osificaciones de las epífisis con las de la diáfisis. Esto llega hasta los 20 años. A esa edad

se encuentran las osificaciones en la metáfisis. Hasta allí llega el crecimiento. Cuando esto

ocurre muy tempranamente se produce un individuo de baja estatura, conocido como

"enano acondroplágico". En este individuo los huesos largos son malformados, no así los

de la cara, siendo individuos normales psicológicamente.



Figura 54. Formación de la columna vertebral en diversas etapas de desarrollo. A. En la

cuarta semana de desarrollo, los segmentos de esclerotoma están separados por tejido

intersegmentario menos compacto. Obsérvese la posición de los miotomos, las arterias

intersegmentarias y los nervios segmentarios. B. La condensación y proliferación de la

mitad caudal de cada esclerotoma avanza hacia el mesénquima intersegmentario y la mitad

craneal del esclerotoma subyacente (flechas en A y B). Obsérvese la aparición de los

discos intervertebrales. C. Los cuerpos vertebrales precartilaginosos son formados por las

mitades superior e inferior de dos esclerotomas sucesivos y por el tejido intersegmentario.

Los miotomos se disponen a manera de puente sobre los discos intervertebrales y, por lo

tanto, pueden mover la columna vertebral.

b) Sistema Muscular.

El sistema muscular tiene su origen del mesodermo. Pero nosotros sabemos que hay

distintos tipos de músculos (estriado esquelético, estriado cardíaco, liso, etc.), por lo que

deben existir variaciones en su origen. En el caso del músculo estriado esquelético, este

proviene del miotoma del somita (zona media). Pero también existe musculatura

esquelética con origen en el aparato branquial. Existe musculatura que proviene del

mesodermo lateral, como es el caso de la de los brazos, de las extremidades en general.

El miocardio se forma del mesodermo esplácnico que rodea los tubos endocardíacos. De

allí también se forma la musculatura lisa que está rodeando el tubo digestivo. Como

sabemos que una proyección de este forma la tráquea y los pulmones, entonces el

mesodermo esplácnico también da origen a la musculatura lisa de esas estructuras.

Hay algunos músculos (muy pocos) que no son del mesodermo. Hay musculatura que

viene de la cresta neural que forma la zona de la cara. Algunos músculos lisos derivan del

ectodermo, como los músculos del iris, el esfínter y dilatador de la pupila. También células

mioepiteliales de las glándulas sudoríparas y mamarias se forman del ectodermo.

En secuencia: hay mesodermo (cuando va al caso), este se modifica, transformándose en

células mesenquimáticas (en un principio se creía que el mesénquima era un tejido de

relleno). Estas se transforman en mioblastos, célula ovoide de núcleo central que puede



diferenciarse en células musculares, ya sea esquelética, lisa o cardíaca. De aquí en adelante

se complica la cosa.

Por ejemplo, el músculo del corazón tendrá las miofibrillas. También habrá células cuya

función será conducir estímulos (células de Purkinje).

Al salir células del miotoma, algunas se comienzan a diferenciar a mioblastos. Otras se

mantienen como células mesenquimáticas que no se juntan con los mioblastos, sino que se

ubica al lado de estos. Estas células serán reparadoras del músculo. Los mioblastos se

adosan unos a otros, luego se comienza a perder la membrana donde se fusionaron,

formándose un tubo cilíndrico con varios núcleos en su interior, lo que será una fibra

muscular estriada esquelética. Al irse formando los miofilamentos y la miofibrilla, los

núcleos molestan en el centro, por lo que se desplazan hacia la periferia. En la membrana o

sarconema de estas células se produce una invaginación, introduciéndose hacia el

citoplasma de estas células, formándose el túbulo transverso (túbulo T). Además el retículo

endoplásmico granuloso comienza a diferenciar un sector liso que será el retículo

sarcoplásmico. Los túbulos T quedan alrededor del retículo sarcoplásmico, formando la

triada, dos sistemas terminales más un túbulo transverso, que servirá para contraer el

músculo.

Si tenemos una célula muscular, a la que llega un estímulo mediante una placa motora, se

produce un cambio de polaridad por la membrana. Este cambio de polaridad no debe ser

eterno, sino que debe ingresar a la célula, y esto es gracias a la triada.

Observamos que del miotoma migran células, las que se pueden disponer en la zona dorsal

o en la zona lateral o ventral. Más o menos en la 5º semana se aprecian dos grupos

celulares que forman dos zonas características que se conocen como: los epímeros, zona

dorsal, de volumen más pequeño, y los hipómeros, proyección más alongada que tiende a

cubrir lateralmente la pared corporal. Estas son las bases de la formación de la

musculatura.

Estas células musculares necesitan para funcionar la presencia de gran cantidad de vasos

sanguíneos para su nutrición. Como su función es contraerse y relajarse necesitan la

presencia de una inervación. Esta le llega por una rama dorsal al epímero y por otra al

hipómero. Estas ramas salen en forma segmentaria, igual como son estas estructuras

musculares. Recordemos que nuestro organismo en un comienzo es segmentario, al igual

que una serie de organismos inferiores, pero a medida que pasa el tiempo esa segmentación

se va perdiendo. Esto es muy notorio en el desarrollo de la musculatura.

A continuación comienzan a formarse los esbozos de las extremidades. Esta formación es

producto de toda una serie de inducciones e interacciones entre el mesénquima y el epitelio

a ese nivel. Ese epitelio es inducido por el mesénquima bajo él, produciéndose una

interacción en la cual hay respuesta de cada uno de ellos, comenzando a crecer el proceso

conocido como mamelón de extremidad. Dentro de él se comienzan a formar huesos y

musculatura. Esta tiene su origen a partir de células mesenquimáticas que se diferencian a

mioblastos, los cuales se unen para formar musculatura estriada. Estas células, al parecer,



no habrían migrado del miotoma inicial. Al respecto hay estudios que se contradicen. Lo

importante es que tendrán que haber músculos extensores y flexores.

El hipómero llega, a través del tiempo, a separarse en tres grupos, tres bandas: una externa,

una media y una más interna. A esto hay que agregarle una musculatura longitudinal

medial. Lo característico es que esta masa, que formaba un solo grupo, se estratifique en

tres bandas, mas una masa medial medio-ventral. Hay variaciones, por ejemplo, en la zona

torácica la zona muscular por encima del esternón desaparece, presentándose a veces. Los

monos la poseen.

El epímero generalmente forma músculos extensores del raquis, mientras que el hipómero

músculos flexores. Lo mismo ocurre en las extremidades.

Más o menos a la 6º semana hay una gran cantidad de miotomos que están ubicándose en

la pared corporal. Se habla de porción cervical, occipital, torácica, lumbar y sacro. Uno

tiende a pensar que cada músculo tiene un miotoma particular. La gran mayoría de los

músculos derivan de 2 o 3 miotomos que se han entrelazado y formado uno solo.

Alrededor de la zona ocular están los miotomos preóticos, los que formarán los músculos

oculares. En la zona occipital están los miotomos occipitales, que formarán los músculos

de la lengua. Los músculos de miotoma occipitales deberán haber presentado una

migración. Esto se reconoce por la inervación. Al analizar las fibras nerviosas que están

inervando esos músculos, se dieron cuenta que esos músculos de la lengua tenían origen en

la zona occipital.

Los arcos branquiales, que están inmersos en esas bolsas características en la zona del

cuello, van a formar diferentes músculos. El arco nº1 formará los músculos de la

masticación, el nº2 formará los músculos faciales, el nº3 los músculos estilofaríngeo, los

arcos 4, 5 y 6 formarán los músculos faringolaríngeos. De esta zona se coopera para la

formación del esternocleidomastoideo y del trapecio. Nos damos cuenta que hay músculos

que son pequeños y músculos bastante voluminosos en relación a estos miotomos.

Revisaremos la formación de la musculatura estriada, que realmente es la gran masa

muscular. Los músculos derivados del epímero forman los extensores del cuello y columna

vertebral. Pero los músculos extensores derivados de miotomos sacros, caudales y

coccígeos degeneran (mueren por apoptosis). Los derivados de esos músculos son los

ligamentos sacrococcígeos. Los músculos de los hipómeros forman los flexores laterales y

ventrales. Los miotomos cervicales forman los músculos escaleno, prevertebral,

genihioideo y el infrahioideo. El diafragma está formado por músculo en un sector, pero el

resto está formado por otros orígenes. Aquí son importantes el 3º, 4º y 5º miotoma cervical

para formar la porción muscular, el resto del diafragma tiene otro origen. Allí hay una gran

cantidad de conjuntivo. Hay un mesodermo muy interesante, un tabique transverso, el cual

es una masa mesenquimática que muy tempranamente separa lo que será abdomen de lo

que será tórax. Esa masa mesenquimática colabora mucho en la formación del diafragma.

A nivel torácico encontramos que los miotomos torácicos forman músculos flexores



laterales y ventrales de la columna vertebral. Los miotomos lumbares forman el músculo

cuadrado lumbar. Los miotomos sacrococcígeos forman músculos del diafragma pélvico y

perineales, y también musculatura de los órganos sexuales.

Recordemos cuando hablamos de los mecanismos biológicos del desarrollo, donde había

divisiones celulares, diferenciación celular, migración celular, inducción, interacción,

apoptosis, son todos procesos que ocurren simultáneamente o en orden. Existen factores

del medio (radiaciones, sustancias químicas, drogas, agentes biológicos) que pueden alterar

esos procesos, presentándose anomalías.

El hipómero, que forma 3 estratos musculares y un músculo longitudinal ventral, en el

tórax las tres hojas están representadas por los músculos intercostales internos, externos y

transverso torácico. En el abdomen formará el oblicuo mayor, el oblicuo menor y el

transverso del abdomen. El músculo longitudinal ventral, que se ubica en la zona media, en

el abdomen, corresponde al recto mayor del abdomen, y en la región cervical a los

músculos infrahioideos. Se mantiene el esquema en que aparece epímero e hipómero, el

hipómero se divide en 3 sectores, y hay un sector de músculo longitudinal ventral en la

parte media. En el tórax ese músculo desaparece, presentándose a veces por el músculo

preesternal. Se sabe que en los simios existe este músculo. Hay una serie de evidencia en la

musculatura que podría apoyar la teoría de la evolución. (Dato: están mal los que creen que

Darwin dijo que el hombre desciende del mono. El dice que el hombre y el mono

descienden de un ancestro común.) Otro músculo vestigial es el que permite mover las

orejas intencionalmente.

c) Morfogénesis somática

Formación del soma o cuerpo embrionario

En la fase de gástrula veíamos como a expensas de las células del ectodermo se

producía una invaginación a partir de la zona caudal del área embrionaria, que se traducía

externamente por las formaciones del nudo de Hensen y línea primitiva; células que se

distribuían entre el ectodermo y el endodermo, aumentando su número por proliferación y

mitosis de las primeras invaginadas. De esta forma aparecía una nueva hoja celular, que era

el mesoblasto o mesodermo

De este mesodermo las células situadas en el eje del área embrionaria, procedentes de las

invaginadas a nivel del Nudo de Hensen, constituían la notocorda e iban a actuar sobre las

células situadas a un lado y otro de la misma. La acción inductora de la notocorda empieza

por segmentar el mesodermo paracordal en unas masas separadas unas de otras. Estas

masas segmentadas o somitas comienzan a formarse en sentido céfalo-caudal, apareciendo

progresivamente y constituyéndose al final en alrededor de 45 pares de somitas, de los que

se distinguen 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares y 4-5 sacros.

La zona de mesodermo paracordal situada por delante de la notocorda, a un lado y a otro de

la placa procordal, va a seguir un régimen evolutivo especial, constituyendo lo que se

denominan somitas cefálicos.



Derivados del somita

En primer lugar, las células que constituyen la pared ventromedial del somita se separan de

las del resto y empiezan a producir células mesenquimatosas de las cuales derivarán células

capaces de fijar las sales de calcio que constituirán el dispositivo esquelético. A esta

primera parte del somita lo conocemos con el nombre de esclerotoma. Estas células

invadirán las zonas no activas de la notocorda, constituyendo el esbozo del dispositivo de

los cuerpos vertebrales y enviarán una serie de prolongaciones hacia el dorso del cuerpo

embrionario, envolviendo el tubo neural, constituyendo el esbozo del arco neural de las

vértebras; y enviando también una serie de prolongaciones que se situarán a nivel de la

lámina lateral, que formaran el esbozo del arco visceral.

La parte restante del somita, prolifera en sus extremidades y llega a unirse en sus extremos,

constituyendo nuevamente una estructura cerrada, donde de la parte dorsal de la misma

derivarán células mesenquimatosas que emigrarán y se colocarán debajo de la cubierta

ectodérmica primitiva del embrión, induciéndola y siendo inducidas por la misma para

transformarse en la piel definitiva del adulto; por ello, a esta zona del somita se la conoce

con el nombre de dermotomo. Mientras que las células de la parte ventral experimentarán

un proceso de proliferación, transformándose en células mesenquimatosas de naturaleza

mioblástica y que formarán el esbozo de la musculatura esquelética del organismo. A esta

zona se la conoce como miotoma.

La notocorda actúa también sobre las matrices del tubo neural, concretamente a nivel de la

cresta ganglionar o cicatriz, de la que se diferencian una serie de células que se liberan de

esta cicatriz y se acumulan a un lado y a otro del tubo neural, formando unos acúmulos, los

ganglios raquídeos. Las protoneuronas de los ganglios iban a emitir dos prolongaciones, la

periférica, que acompañará a las células mesenquimatosas del dermotomo en su

emigración, y se colocarán en todo el espesor de la cubierta externa ectodérmica hasta la

parte más profunda de los derivados mesobásticos, diferenciándose para captar los cambios

del mundo externo e interno, originando el esbozo del sentido del tacto.

Como la emigración de las células mesenquimatosas del endodermo se realiza en dos

masas, una dorsal, que constituirá la piel de la espalda o retrosoma, y otra ventral, que

constituirá la piel de la porción anterior o presoma, estas terminaciones procedentes de las

protoneuronas del ganglio raquídeo se dividirán en dos ramas: una rama posterior, que

acompañará a la emigración de las células mesenquimatosas del dermotomo; y una rama

anterior.

El ectodermo, inducido por las células mesenquimatosas procedentes de las proliferación

del somita en su porción dermotomal, sufre un proceso de proliferación, transformándose

de un epitelio cúbico a un epitelio estratificado, constituyendo la epidermis de la piel del

adulto; mientras que las células mesenquimatosas del dermotomo, sufren una

transformación, originando una capa superficial, la dermis y una capa más profunda, la

dermis profunda (tejido adiposo subcutáneo).

Al producirse la emigración de las células mesenquimatosas del miotoma, que se



transformarán en mioblastos y originarán la musculatura esquelética, éstos se disponen

también en dos estratos: una masa posterior, situada a un lado y a otro del arco neural y una

anterior, situado a un lado y otro del arco visceral. Al mismo tiempo que se produce esta

disposición de células, la notocorda va a influenciar a la lámina basal del tubo neural, que

diferencia una primera oleada de células que se colocarán en la parte más anterior de la

sustancia gris (asta anterior) y cuyas prolongaciones terminarán en el espesor de las células

musculares derivadas de las masas mesenquimales miotomales para controlar su estado de

contracción. Las prolongaciones de estas neuronas se dividirán también en dos ramas: una

posterior que terminará en la masa blastemática retrosómica o epímero y una anterior, que

terminará en la masa blastemática anterior o hipómero.

Del epímero se producirá todo el proceso de diferenciación de los músculos del retrosoma;

y del hipómero se diferenciará todo el dispositivo muscular del presoma (músculos

intercostales; musculatura ancha y recto anterior del abdomen, músculo elevador del ano y

uno superficial circular alrededor de la cloaca

Metamerización

Las zonas del cuerpo, formadas bajo la inducción de un elemento notocordal, al actuar

sobre las distintas formaciones del somita, es lo que se conoce con el nombre de metámero.

Sólo en las zonas más internas se conserva esta disposición segmentaria o metamería.

Figura. 55 Metamerización.

Cada uno de los metámeros serán, 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 4-5



coxígeos. Los últimos sufrirán una atrofia de manera que sólo persistirán dos en la especie

humana. En cada uno de estos metámeros podremos distinguir una serie de formaciones,

las cuales, por proceder de cada una de las zonas del somita del tubo neural y del

dispositivo vascular, van a recibir un nombre distinto:

- Dermómero. Franja de piel constituida por interacción de mesodermo

embrionario y del ectodermo.

- Miómero. Franja de fibra muscular esquelética, constituida a expensas

de las células mioblásticas del miotoma.

- Esclerómero. Zona de dispositivo esquelético axil, constituido a

expensas de la proliferación de las células esclerales del somita al que

pertenece el metámero.

- Neurómeros. En el adulto nervios raquídeos.

- Mielómero. Parte del metámero que corresponde a la franja de médula

espinal.

- Angiómero. Dispositivo derivado de las arterias somíticas, que en el

adulto se transformarán en arterias segmentarias, intercostales, lumbares.

- Esplacnómero. Pertenecen a las células endodérmicas que están situadas

en el metámero correspondiente.

Desarrollo de las extremidades

La formación de los miembros se produce a lo largo de una línea lateral que se extiende

desde la nuca hasta la porción caudal del cuerpo embrionario que recibe el nombre de

cresta de Wolff, formada por un recubrimiento epiblástico ligeramente engrosado y la zona

mesoblástica procedente del mesodermo de la somatopleura, que inicialmente se dispone

en una acumulo periférico más denso y otro central. A partir de esta cresta de Wolff se

producirá el esbozo de los miembros superior e inferior.

Estos esbozos aparecen al final de la cuarta semana del desarrollo en forma de crestas

aplanadas, en las zonas correspondientes a los metámeros C5, C6, C7, C8 y D1, y un poco

más tarde aparecerá la paleta correspondiente al miembro inferior a nivel de los metámeros

L2, L3, L4, L5, S1, S2 y S3. En el proceso de diferenciación de las distintas formaciones

del miembro intervienen, como elementos inductores, tanto el ectodermo de la cresta de

Wolff como el mesodermo, que sufre una invasión de células mesenquimatosas de las

distintas zonas de los somitas correspondientes y que originarán: las de procedencia

escleral, el primordium del dispositivo esquelético del miembro, que se diferenciará en

sentido proximal-distal, apareciendo el primer segmento (basípodo), el segundo

(estilópodo), el tercero (cigópodo) y en la parte más distal una serie de radios digitales que

formarán la placa de la mano y la del pie.



Los elementos musculares procederán tanto de células mesenquimatosas como de

elementos derivados del miotoma de los somitas correspondientes a dichos metámeros.

Este dispositivo muscular aparece en la 7ª semana. Al producirse el alargamiento y

diferenciación de los distintos elementos, las células mioblásticas se disponen en dos

acúmulos, uno dorsal, de naturaleza extensora y otro ventral, de naturaleza flexora. En un

principio conservan su distribución segmentaria, pero pronto sufren una fusión. Como

consecuencia, los neurómeros también se fusionaran, constituyendo una maraña de fibras

nerviosas que reciben el nombre de plexo braquial para el miembro superior y plexo

lumbosacro para el miembro inferior.

Figura 56. Desarrollo de las extremidades. A. Corte longitudinal del esbozo de la

extremidad de un embrión de ratón que muestra una parte central de mesénquima cubierta

por una capa de ectodermo que se engruesa al llegar al extremo distal del miembro para

formar la CEA. En el ser humano esto tiene lugar durante la quinta semana del desarrollo.

B. Extremidad inferior de un embrión a comienzos de la sexta semana, donde se ilustran

los primeros moldes de cartílago hialino. C y D. Conjunto completo de moldes de cartílago

hacia el final de la sexta y a comienzos de la octava semana, respectivamente.



III - PLACENTA

Es un órgano de estructura compleja, donde se realiza el intercambio gaseoso y de

nutrientes entre las circulaciones materna y fetal.

Cuando el blastocisto penetra en el endometrio se distinguen en el trofoblasto dos capas: el

citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. En este último se invaginan capilares de la mucosa

uterina dando origen a unos huecos o lagunas trofoblásticas; esto ocurre alrededor del 9° al

13° día (período prevelloso).

Las lagunas trofoblásticas terminan por unirse y constituyen el espacio intervelloso,

tabicado parcialmente por columnas de sincitiotrofoblasto. En el interior de estas columnas

aparecen proliferaciones de citotrofoblasto (columnas citotrofoblásticas), que

posteriormente serán invadidas por un eje conectivo vascular. Las columnas reciben ahora

el nombre de vellosidades primarias, coriónicas, de anclaje o tronco vellositario primario.

El tronco vellositario primario da origen a los troncos vellositarios de segundo orden, y

éstos, a su vez, a troncos de tercer orden, que se dirigen a la placa basal, se fijan en ella

(coronas de implantación) y se incurvan regresando de nuevo hacia el espacio intervelloso .

Figura 57. Corte de la placenta.

Al conjunto de un tronco vellositario y sus ramificaciones se le denomina cotiledón fetal,

cuyo número permanece constante (entre 20 y 40) a lo largo del desarrollo de la placenta.

En este período denominado velloso, además de formarse los cotiledones fetales, se



diferencian en el corion dos regiones: el corion liso o porción orientada hacia la caduca

refleja, donde desaparecen las vellosidades, y el corion frondoso orientado hacia la caduca

basal, donde las vellosidades proliferan.

El aspecto externo de la placenta es similar al de una torta, con un diámetro de unos 13-20

cm y un grosor de 2-6 cm; el peso aproximado es de 500-600 g. Presenta, por tanto, dos

caras: materna y fetal. La cara materna (adherida al útero) es de color rojo vinoso y

presenta una serie de surcos que delimitan 10 o 12 espacios denominados cotiledones (que

no se corresponden con los fetales). La cara fetal presenta una superficie lisa, brillante y de

color gris azulado. Está recubierta por el amnios, evidenciándose por transparencia los

vasos que proceden del cordón umbilical (zona de unión de la placenta con el feto).

Por medio de las arterias que contiene el cordón umbilical la sangre fetal llega a la

placenta, donde estas arterias umbilicales se van ramificando sucesivamente en arterias de

los troncos vellositarios primarios, secundarios y terciarios. Estas últimas, llegadas a la

placa basal, ascienden en el espacio intervelloso para dar origen a un sistema capilar.

Tras producirse el intercambio de nutrientes, la sangre regresa al feto por una única vena

umbilical.

La placenta realiza tres grandes funciones:

1. Función de barrera. El paso de ciertas sustancias está limitado por la existencia de varias

membranas, que separan la sangre materna de los espacios intervellosos de la sangre fetal

que circula por los vasos de la vellosidad.

Figura 58. Crecimiento fetal y disminución de la cavidad uterina.



2. Función de intercambio y transporte. La sangre materna llega a los espacios

intervellosos y, sin mezclarse con la sangre fetal, realiza el intercambio gaseoso y de

nutrientes. La sangre fetal, provista de nutrientes y habiendo eliminado los desechos, es

drenada a través del seno marginal de la placenta hacia la vena umbilical, que la incorpora

a la circulación fetal.

El intercambio de sustancias se realiza por diferentes sistemas: difusión simple, facilitada,

transporte activo, pinocitosis.

3. Función endocrina. La placenta produce hormonas proteicas y esteroideas que

mantienen la existencia del cuerpo lúteo, metabolizan las grasas y favorecen el

mantenimiento de la gestación.

IV - DESARROLLO FETAL Y

CARACTERÍSTICAS DEL FETO A

TÉRMINO

Una vez descrita la fase de organogénesis y para un mejor conocimiento del desarrollo

fetal, haremos un breve recuerdo destacando los hechos sobresalientes que acontecen

durante las semanas que ocupa el período fetal.

El período fetal se inicia como tal en la 9° semana de gestación. De la 9° a la 12° semana,

es decir, durante el tercer mes de embarazo, son visibles los primeros puntos de

osificación, localizados inicialmente en los huesos largos y en la bóveda craneal. También

hacen su aparición las raíces de los dientes no permanentes. Se forman las uñas de los

dedos, se desarrollan los párpados, aunque permanecen adheridos, asciende el pabellón

auricular hasta colocarse en su posición habitual, se diferencian macroscópicamente los

órganos genitales y aparece el primer esbozo renal.

Durante este tiempo se inicia también una pequeña actividad pancreática, con formación de

insulina. El intestino crece, se perfora el ano y se forman las asas intestinales. Empiezan a

formarse las terminaciones nerviosas sensoriales especializadas en la piel.

Una vez en el 4° mes de embarazo, el feto tiene un peso de 100 g aproximadamente y una

talla de 15,5 cm.

El feto se halla cubierto de una capa de pelo fino o lanugo. La piel es fina, transparente y el

feto tiene una coloración rojiza. Se forman los labios de la boca y las huellas dactilares.

Inician su funcionamiento las glándulas sudoríparas, sebáceas y anejas del hígado y el

propio hígado, formándose así el meconio (sustancia pastosa de color verde y estéril, que

se acumula en el intestino grueso). El feto empieza a excretar orina al líquido amniótico.

Aparece el reflejo de succión, ingiriendo líquido amniótico. Se pueden oír los ruidos



cardíacos fetales y se detectan los primeros movimientos fetales, aunque sean

imperceptibles para la madre.

Al llegar al 5° mes, los movimientos fetales ya son percibidos por la madre. Aparece el

tejido subcutáneo, y prácticamente se duplican el peso y la talla del feto.

Cuando finaliza el 6° mes, el feto tiene ya los ojos abiertos, está cubierto de una capa grasa

denominada vérmix y se inicia el desarrollo de los alveolos pulmonares. Su esqueleto óseo

es visible en las radiografías y, a pesar de que su desarrollo es todavía deficitario, en

condiciones adecuadas los fetos nacidos a partir de las 28 semanas pueden ser viables y

sobrevivir.

En el 7° mes el feto tiene una capacidad funcional elevada. Los pulmones y el sistema

nervioso están desarrollados y es capaz de regular su temperatura.

Desaparece el lanugo, excepto en la espalda y en los hombros.

Cuando el feto llega al 8°-9º mes tiene muy desarrolladas las funciones de sus órganos

vitales. Alcanza un peso de 3.000-3.500 g. Tiene pelo, uñas en las manos y los pies y sus

ojos son azules, ya que la pigmentación ocular requiere un período de exposición a la luz

antes de que su desarrollo sea completo.

Al finalizar el período fetal el feto presentará las características de un feto maduro:

- Talla: 48-52 cm.

- Peso: 3.000-3.500 g.

- Perímetro frontooccipital: 34-34,5 cm; suboccipitobregmático: 31,5 a 32 cm;

mentooccipital: 35-38 cm.

- Circunferencia de los hombros: 35 cm.

- Circunferencia de caderas: 25-29 cm.

- Distancia de vértice a talón: igual a la longitud de la cabeza multiplicada por cuatro.

- Brazos y piernas de igual longitud.

- Piel sonrosada.

- Desaparición de casi todo el lanugo.

- Implantación del pelo bien delimitada.

- Uñas en los dedos de manos y pies.



- Genitales externos desarrollados.

- Tórax prominente.

- Ombligo situado en la mitad del abdomen.

- Mamas prominentes.

- Tono muscular adecuado, agita sus extremidades y reacciona frente al calor y frío.

- Tiene desarrollado el reflejo de succión.

- Normal desarrollo de las funciones de respiración, regulación térmica y

metabolismo.

Hay que destacar en el feto una serie de características anatómicas de gran interés para el

parto, que repasaremos brevemente. El feto puede representarse por tres circunferencias

que corresponden a los tres segmentos fetales de interés obstétrico: cabeza, cuello-hombros

y tronco.

A - CABEZA FETAL.

El cráneo está formado por los mismos huesos que en el adulto, con excepción del frontal,

que en el feto es doble. La unión entre los diferentes huesos es incompleta, y el espacio de

unión está cubierto por un tejido fibroso, que forman las suturas (unión entre dos huesos) y

las fontanelas (unión de más de dos huesos).

Las suturas de la bóveda craneal son: sagital, frontal, coronaria y lambdoidea o

parietooccipital.

Las principales fontanelas son: menor o lambdoidea, mayor o bregmática y laterales

(ptérica y astérica).

Los diámetros de la cabeza fetal de mayor interés obstétrico son:

- Frontooccipital o anteroposterior: de la raíz de la nariz a la protuberancia del

occipital. Mide 12 cm.

- Suboccipitobregmático u oblicuo menor: desde el suboccipucio hasta la fontanela

bregmática. Mide 9,5 cm.

- Mentooccipital u oblicuo mayor: desde la punta del mentón al punto más alejado

del occipital. Mide 13,5 cm.

- Biparietal o transversal mayor: mide 9,5 cm.

- Bitemporal o transversal menor: mide 8 cm.

B - CUELLO Y HOMBROS FETALES.



El cuello es muy resistente y permite un gran ángulo de torsión. El diámetro de este

segmento fetal es biacromial: mide 12 cm, aunque puede reducirse a 9,5 cm bajo una

presión moderada.

C - TRONCO FETAL Y POLO PELVICO.

Los diámetros tienen escasa importancia obstétrica, excepto en fetos malformados. El

diámetro bitrocantérico mide unos 9 cm y el sacropretibial, unos 12 cm, que se reducirán a

9 cm después del apelotonamiento fetal.

D - CIRCULACIÓN FETAL

Si bien la mayoría de los aparatos siguen un desarrollo intrauterino que los asemeja tanto

anatómica como funcionalmente a los órganos adultos, el aparato circulatorio y la

hemodinámica fetal mantienen diferencias fundamentales con la vida extrauterina. Como

elemento diferencial básico hay que citar el hecho de que el órgano en el cual se lleva a

cabo el intercambio gaseoso no es el pulmón, sino la placenta. Esto determina varias

consecuencias importantes:

1. Existencia de un sistema circulatorio placentario que desaparece al nacer.

2. Exigencia por el pulmón fetal de sólo un 3-7 % del gasto cardíaco, mientras que en el

adulto la mitad del gasto cardíaco va al pulmón.

3. Bajo contenido en oxígeno de la sangre fetal, cuya presión parcial es mucho menor que

en el adulto.

En consecuencia, el sistema circulatorio fetal para poder abastecer adecuadamente de

oxígeno a sus tejidos cuenta con una serie de recursos adaptativos, que configuran sus

especiales características anatómicas y funcionales.

En el momento del nacimiento y el período inmediatamente posterior todas esas diferencias

morfológicas han de revertir para adaptar al recién nacido a la respiración pulmonar.

apuntes nociones de...

Documents