cido ribonucleicoARN redirige aqu. Para otras acepciones, vaseARN (desambiguacin).RNA redirige aqu. Para otras acepciones, vaseRNA (desambiguacin).

ARN mensajero.Elcido ribonucleico(ARNoRNA) es uncido nucleicoformado por una cadena deribonucletidos. Est presente tanto en lasclulasprocariotascomo en laseucariotas, y es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra.En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es lamolculaque dirige las etapas intermedias de lasntesis proteica; elADNno puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan laexpresin gnica, mientras que otros tienen actividadcataltica. El ARN es, pues, mucho ms verstil que el ADN.ndice[ocultar] 1Descubrimiento e historia 2Estructura qumica 3Estructura secundaria 4Estructura terciaria 5Biosntesis 6Clases de ARN 6.1ARN implicados en la sntesis de protenas 6.1.1ARN mensajero 6.1.2ARN de transferencia 6.1.3ARN ribosmico o ribosomal 6.2ARN reguladores 6.2.1ARN de interferencia 6.2.2Micro ARN 6.2.3ARN interferente pequeo 6.2.4ARN asociados a Piwi 6.2.5ARN antisentido 6.2.6ARN largo no codificante 6.2.7Riboswitch 6.3ARN con actividad cataltica 6.3.1Ribozimas 6.3.2Espliceosoma 6.3.3ARN pequeo nucleolar 7ARN mitocondrial 8Genomas de ARN 9Hiptesis del mundo de ARN 10Problemas de nomenclatura 11Vase tambin 12Referencias 13Enlaces externosDescubrimiento e historia[editar]

Estructura qumica de un ribonucletido.Los cidos nucleicos fueron descubiertos en1868porFriedrich Miescher, que los llamnuclenaya que los aisl delncleo celular.1Ms tarde, se comprob que las clulas procariotas, que carecen de ncleo, tambin contenan cidos nucleicos. El papel del ARN en la sntesis de protenas fue sospechado en1939.2Severo Ochoagan elPremio Nobel de Medicinaen1959tras descubrir cmo se sintetizaba el ARN.3En1965Robert W. Holleyhall la secuencia de 77 nucletidos de un ARN de transferencia de unalevadura,4con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en1968. En1967,Carl Woesecomprob las propiedadescatalticasde algunos ARN y sugiri que las primeras formas de vida usaron ARN como portador de la informacin gentica tanto como catalizador de sus reaccionesmetablicas(hiptesis del mundo de ARN).56En1976,Walter Fiersy sus colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN delgenomade unvirus ARN(bacterifagoMS2).7En1990se descubri enPetuniaque genes introducidos pueden silenciar genes similares de la misma planta, lo que condujo al descubrimiento delARN interferente.89Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron losmicro ARN, pequeas molculas de 22 nucletidos que tenan algn papel en eldesarrollodeCaenorhabditis elegans.10El descubrimiento de ARN que regulan laexpresin gnicaha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN, como losARN pequeos de interferenciaque silencian genes.11Estructura qumica[editar]

Comparativa entreARNyADNComo el ADN, el ARN est formado por una cadena demonmerosrepetitivos llamados nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlacesfosfodistercargados negativamente.Cada nucletido est formado por una molcula demonosacridode cincocarbonos(pentosa) llamadaribosa(desoxirribosaen el ADN), un grupofosfato, y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases:adenina,guanina,uracilo(timinaen el ADN) ycitosina.Comparacin entre el ARN y el ADN

ARNADN

PentosaRibosaDesoxirribosa

PurinasAdenina y GuaninaAdenina y Guanina

PirimidinasCitosina yUraciloCitosina yTimina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. Labase nitrogenadase une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucletido. El pico tiene una carga negativa apHfisiolgico lo que confiere al ARN carcterpolianinico. Las basespricas(adenina y guanina) pueden formarpuentes de hidrgenocon laspirimidnicas(uracilo y citosina) segn el esquema C=G y A=U.12Adems, son posibles otras interacciones, como elapilamiento de bases13otetrabuclescon apareamientos G=A.12Muchos ARN contienen adems de los nucletidos habituales, nucletidos modificados, que se originan por transformacin de los nucletidos tpicos; son caractersticos de losARN de transferencia(ARNt) y elARN ribosmico(ARNr); tambin se encuentran nucletidosmetiladosen elARN mensajeroeucaritico.14Estructura secundaria[editar]

Apareamiento de bases complementarias en un ARN de hebra nica.A diferencia del ADN, las molculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hlices extensas. No obstante, s se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias ms o menos distantes dentro de la misma hebra. El ARNt posee aproximadamente el 60% de bases apareadas en cuatro brazos con estructura de doble hlice.14Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupohidroxilen posicin 2' de la ribosa, que causa que las dobles hlices de ARN adopten una conformacinA, en vez de la conformacinBque es la ms comn en el ADN.15Esta hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y superficial.16Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodister del ARN de las regiones en que no se forma doble hlice son ms susceptibles dehidrlisisqumica que los del ADN; los enlaces fosfodister del ARN se hidrolizan rpidamente en disolucinalcalina, mientras que los enlaces del ADN son estables.17La vida media de las molculas de ARN es mucho ms corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos das en los ARNt humanos.14Estructura terciaria[editar]

Estructura terciaria de unARNtLa estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de losenlaces por puente de hidrgenoentre diferentes partes de la molcula. Los ARNt son un buen ejemplo; en disolucin, estn plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de bases entre dos o ms nucletidos, como tripletes de bases; las bases pueden donartomosdehidrgenopara unirse al esqueleto fosfodister; el OH del carbono 2' de la ribosa es tambin un importante dador y aceptor de hidrgenos.Biosntesis[editar]Artculo principal:Transcripcin genticaLa biosntesis de ARN est catalizada normalmente por laenzimaARN polimerasaque usa una hebra deADNcomo molde, proceso conocido con el nombre detranscripcin. Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias degenespresentes en elADN.La transcripcin comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de unpromotor, una secuencia caracterstica de nucletidos en el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse; la doble hlice delADNes abierta por la actividadhelicasade la propia enzima. A continuacin, laARN polimerasaprogresa a lo largo de la hebra deADNen sentido 3' 5', sintetizando una molcula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongacin, y el crecimiento de la molcula de ARN se produce en sentido 5' 3'. La secuencia de nucletidos del ADN determina tambin dnde acaba la sntesis del ARN, gracias a que posee secuencias caractersticas que la ARN polimerasa reconoce como seales de terminacin.18Tras la transcripcin, la mayora de los ARN son modificados porenzimas. Por ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota recin transcrito se le aade un nucletido de guanina modificado (7-Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato formando un enlace 5' 5' nico, tambin conocido como "capucha" o "caperuza", y una larga secuencia de nucletidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan losintrones(segmentos no codificantes) en un proceso conocido comosplicing.En virus, hay tambin variasARN polimerasas ARN-dependientesque usan ARN como molde para la sntesis de nuevas molculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como lospoliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar sugenoma.1920Clases de ARN[editar]ElARN mensajero(ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin del ADN a losribosomas, el lugar de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos del ARNm determina la secuencia deaminocidosde laprotena.21Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante.No obstante, muchos ARN no codifican protenas, y reciben el nombre deARN no codificantes; se originan a partir degenespropios (genes ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso desplicing. Son ARN no codificantes elARN de transferencia(ARNt) y elARN ribosmico(ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso detraduccin, y diversos tipos de ARN reguladores.22Ciertos ARN no codificantes, denominadosribozimas, son capaces decatalizarreacciones qumicas como cortar y unir otras molculas de ARN,23o formarenlaces peptdicosentreaminocidosen el ribosoma durante lasntesis de protenas.24ARN implicados en la sntesis de protenas[editar]

Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las protenas (azul) y elcentro activo, la adenina 2486 (rojo).ARN mensajero[editar]ElARN mensajero(ARNm o RNAm) lleva la informacin sobre la secuencia deaminocidosde laprotenadesde elADN, lugar en que est inscrita, hasta elribosoma, lugar en que se sintetizan las protenas de laclula. Es, por tanto, una molcula intermediaria entre el ADN y la protena y apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. Eneucariotas, el ARNm se sintetiza en elnucleoplasmadelncleo celulary donde es procesado antes de acceder alcitosol, donde se hallan los ribosomas, a travs de los poros de laenvoltura nuclear.ARN de transferencia[editar]LosARN de transferencia(ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos 80 nucletidos que transfiere un aminocido especfico alpolipptidoen crecimiento; se unen a lugares especficos del ribosoma durante la traduccin. Tienen un sitio especfico para la fijacin del aminocido (extremo 3') y unanticodnformado por un triplete de nucletidos que se une alcodncomplementario del ARNm mediante puentes de hidrgeno.22Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La modificacin de alguna de sus bases es crucial para la descodificacin de ARNm y para mantener la estructura tridimensional del ARNt.25ARN ribosmico o ribosomal[editar]ElARN ribosomico o ribosomal(ARNr o RNAr) se halla combinado con protenas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazn constituido por los ARNm se asocian protenas especficas. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en elcitoplasmade las clulas eucariotas.26Los ARN ribosmicos son el componente cataltico de los ribosomas; se encargan de crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos del polipptido en formacin durante la sntesis de protenas; actan, pues, comoribozimas.ARN reguladores[editar]Muchos tipos de ARN regulan laexpresin gnicagracias a que son complementarios de regiones especficas del ARNm o de genes del ADN.ARN de interferencia[editar]LosARN interferentes(ARNi o iRNA) son molculas de ARN que suprimen la expresin de genes especficos mediante mecanismos conocidos globalmente comoribointerferenciao interferencia por ARN. Los ARN interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25 nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos:27Micro ARN[editar]Losmicro ARN(miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 22 nucletidos hallados en clulas eucariotas que se generan a partir de precursores especficos codificados en elgenoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traduccin del ARNm o acelerar su degradacin comenzando por la eliminacin enzimtica de la cola poli A.2829ARN interferente pequeo[editar]Los ARN interferentes pequeos (ARNip osiARN), formados por 20-25 nucletidos, se producen con frecuencia por rotura de ARNvirales, pero pueden ser tambin de origen endgeno.3031Tras la transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC (RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean as la expresin del gen.323334ARN asociados a Piwi[editar]LosARN asociados a Piwi35son cadenas de 29-30 nucletidos, propias deanimales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente deDroshayDicer. Estos ARN pequeos se asocian con una subfamilia de las protenas "Argonauta" denominada protenasPiwi. Son activos las clulas de lalnea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra lostransposonesy que juegan algn papel en lagametognesis.3637ARN antisentido[editar]Un ARNantisentidoes la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm (codificadora). La mayora inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripcin.38El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molcula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada enzimticamente.39La introduccin de untransgencodificante para un ARNm antisentido es una tcnica usada para bloquear la expresin de un gen de inters. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de transcripcin de genes en varios tipos de clulas. Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan comoterapia antisentido.ARN largo no codificante[editar]MuchosARN largos no codificantes(ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresin gnica en eucariotas;40uno de ellos es elXistque recubre uno de los doscromosomas Xen las hembras de losmamferosinactivndolo (corpsculo de Barr).41Diversos estudios revelan que es activo a bajos niveles. En determinadas poblaciones celulares, una cuarta parte de los genes que codifican paraprotenasy el 80% de los lncRNAs detectados en elgenoma humanoestn presentes en una o ninguna copia por clula, ya que existe una restriccin en determinados ARNs.42Riboswitch[editar]Unriboswitches una parte del ARNm (cido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequeas molculas que afectan la actividad del gen.434445Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch est directamente implicado en la regulacin de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molcula sealizadora. Tales riboswitchs se hallan en la regin no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codn de inicio (AUG), y/o en la regin no traducida 3' (3'-UTR), tambin llamada secuencia de arrastre,14situada entre el codn de terminacin (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.45ARN con actividad cataltica[editar]

Transformacin deuridinaenpseudouridina, una modificacin comn del ARN.Ribozimas[editar]El ARN puede actuar comobiocatalizador. Ciertos ARN se asocian a protenas formandoribonucleoprotenasy se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalticas; estos ARN realizan las reaccionesin vitroen ausencia de protena. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodificacin, como eliminacin deintroneso autocorte, mientras que los otros (ribonucleasa Py ARN ribosmico) actan sobre substratos distintos.14As, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en molculas de ARNt,46mientras que el ARN ribosmico realiza elenlace peptdicodurante la sntesis proteica ribosomal.Espliceosoma[editar]Losintronesson separados del pre-ARNm durante el proceso conocido comosplicingpor los espliceosomas, que contienen numerososARN pequeos nucleares(ARNpn o snRNA).47En otros casos, los propios intrones actan comoribozimasy se separan a si mismos de losexones.48ARN pequeo nucleolar[editar]Los ARN pequeos nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en elnucloloy en loscuerpos de Cajal, dirigen la modificacin de nucletidos de otros ARN;22el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas tpicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guan aparendose con secuencias especficas del ARN al que modificarn. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucletidos modificados.4950ARN mitocondrial[editar]Lamitocondriastienen su propio aparato de sntesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. LosARN mitocondriales(ARNmt o mtARN) representan el 4% del ARN celular total. Son transcritos por unaARN polimerasamitocondrial especfica.14Genomas de ARN[editar]El ADN es la molcula portadora de la informacin gentica en todos los organismos celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar informacin gentica. Losvirus ARNcarecen por completo de ADN y su genoma est formado por ARN, el cual codifica las protenas del virus, como las de lacpsidey algunos enzimas. Dichos enzimas realizan lareplicacindel genoma vrico. Losviroidesson otro tipo depatgenosque consisten exclusivamente en una molcula de ARN que no codifica ninguna protena y que es replicado por la maquinaria de la clulahospedadora.51Hiptesis del mundo de ARN[editar]Artculo principal:Hiptesis del mundo de ARNLa hiptesis del mundo de ARN propone que el ARN fue la primera forma de vida en la Tierra, desarrollando posteriormente unamembrana celulara su alrededor y convirtindose as en la primera clula. Se basa en la comprobacin de que el ARN puede contener informacin gentica, de un modo anlogo a como lo hace el ADN, y que algunos tipos son capaces de llevar a cabo reacciones metablicas, como autocorte o formacin de enlaces peptdicos.Durante aos se especul en qu fue primero, el ADN o las enzimas, ya que las enzimas se sintetizan a partir del ADN y la sntesis de ADN es llevada a cabo por enzimas. Si se supone que las primeras formas de vida usaron el ARN tanto para almacenar su informacin gentica como realizar su metabolismo, se supera este escollo. Experimentos con los ribozimas bsicos, como elARN viralQ-beta, han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes sencillas pueden resistir incluso a fuertes presiones selectivas (como los terminadores de cadena dequiralidadopuesta).52Problemas de nomenclatura[editar]Aunque en todo el mundo hispano ARN significa "cido Ribonucleico", internacionalmente esas siglas significan "Adenosn RiboNucletido". Se debe tener en cuenta que el mundo de la investigacin se mueve en ingls, y en ese idioma cualquiera que vea ARN entender Adenosn Ribonucletido, siendo el cido ribonucleico RNA.[citarequerida]