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TEMA 7. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL:ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

(IMPORTANTE MIRAR TODAS LAS LÁMINAS DEL LIBRO Y CUADERNO

1. LAS DIVISIONES DEL SNC

Las divisiones que forman los tres componentes del encéfalo son: el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y elcerebro. Son las estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el SNC.El SNC está organizado de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario.El principio general de simetría bilateral significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismasestructuras.

El Encéfalo Anterior

Incluye las dos divisiones rostrales: El diencéfalo (tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo) y los hemisferioscerebrales (corteza cerebral y estructuras subcorticales).Constituye la parte más voluminosa del encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los hemisferios cerebrales.

Los Hemisferios Cerebrales

Son dos grandes cuerpos que parecen cada uno la imagen especular del otro. Su apariencia externa se diferencia delas de otras especies por dos características:1. Los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo2. Tienen una superficie (corteza cerebral) muy plegada, por lo que dos tercios quedan escondidos en grandes ypequeñas hendiduras.Estas hendiduras se denominan cisuras o surcos. Las superficies elevadas entre las cisuras forman los giros ocircunvoluciones cerebrales.

Las cisuras más notables son:· La cisura longitud inal, determinan la separación de ambos hemisferios cerebrales en los polos anterior y posterior.Estos se mantienen unidos por comisuras, siendo la más grande el cuerpo calloso.· Las cisuras que delimitan los lóbulos de cada hemisferio, Estos lóbulos se denominan con el nombre del huesocraneal que los cubre:Lóbulo frontal, localizado anterior a la cisura central (deRolando)Lóbulo parietal, se extiende entre la cisura central y Lacisura parietoopcipital. Lóbulo occipital, queda posterior a la cisura

parietoopcipital. Lóbulo temporal, se extiende ventral a La cisura lateral(de Silvio) Hay dos lóbulos que no son visibles en la superficie:- El lóbulo de la ínsula, situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal ytemporal.- El lóbulo límbico, se localiza en la cara medial de los hemisferios, formando un anillo de corteza que bordea elcuerpo calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Lo denominó así Broca. Su forma arqueada alrededor del cuerpocalloso se debe a la circunvolución del cíngulo.

En la cara medial del lóbulo temporal se forma la circunvolución del hipocampo y la circunvolución dentada o girodentado (no visibles).En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localizan las circunvoluciones orbitarias del lóbulo fro ntal y los

bulbos olfatorios.Ambos hemisferios cerebrales está unidos por tractos de sustancia blanca denominados comisuras. La más grande esel cuerpo calloso.

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El Diencéfalo

Está cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios cerebrales.Tiene una posición central en el encéfalo. Se localiza entre los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo, seextiende desde el agujero interventricular y la lámina terminal hasta el mesencéfalo.Está formado por 4 componentes:

- Tálamo: Constituye la zona más dorsal. Tiene forma de dos balones de rugby.- Hipotálamo. Se localiza ventral al tálamo. Se extiende desde la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleosmamilares. La superficie ventral del hipotálamo forma una protuberancia, tuber cinereum que se estrecha en la eminencia media que es la zona tuberal (tuber) que bordea el suelo del III ventrículo y forma como un embudo que seune con el tallo hipofisario del que pende la hipófisis que es una glándula endocrina formada por dos lóbulosalmacena, sintetiza y libera hormonas bajo el control del hipotálamo:

- Anterior o adenohipófisis: tejido glandular propiamente.- Posterior o neurohipófisis: forma parte del tejido nervioso.

En la cara ventral también se distingue el quiasma óptico, formado por las fibras del nervio óptico.- Epitálamo. Integrado por la habénula, la glándula pineal y la estría medular ; se sitúa en la parte posterior doral,adyacente al mesencéfalo. - Subtálamo. Se localiza ventral al tálamo y se extiende hasta elmesencéfalo.

EL Tronco del Encéfalo

Parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por elcerebelo solo queda visible en la cara ventral del encéfalo.Flanqueado por los nervios craneales se extiende desde eldiencéfalo hasta la médula espinal ventral.Tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sustres componentes:- El mesencéfalo. Es la división más pequeña del encéfalo.En su cara ventral están los pedúnculos cerebrales. Secaracteriza por la presencia de cuatro abultamientosredondeados los colículos superiores e inferiores otubérculos cuadrigéminos.- El puente. Aparece como un abultamiento orientadotransversalmente. Se localiza bajo el IV ventrículo estáflanqueado por los pedúnculos cerebelosos, que son trestractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalos yel cerebelo.- El bulbo raquídeo. Tiene una forma marcada por las pirámides, y lateral a éstas hay dos cuerpos que, por su formade aceituna, se denominan oliva. Además, la decusación piramidal se forma cuando la pirámide cruza al otro lado dela línea media. En la cara dorsal presenta un surco medio, a cuyos lados se distinguen las columnas blancasdorsales formadas por dos fascículos de sustancia blanca.

El Cerebelo

Representa aproximadamente el 10% del volumen total del encéfalo. Se localiza en la parte posterior del encéfalo. Suubicación rompe el eje longitudinal continuo que siguen la médula espinal y el tronco del encéfalo.La superficie tiene muchos pliegues, denominados folia, están dispuestos transversalmente y casi paralelos entre sí.Entre ellos hay grandes surcos o cisuras que dividen transversalmente el cerebelo en tres lóbulos: anterior, posterioren la superficie dorsal y floculonodular en la superficie ventral.En la superficie dorsal del cerebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas:- Zona medial, formada por una estrecha banda central (vermis)- Zona intermedia, constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos.- Zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos.Estas zonas atraviesan todo el cerebelo y junto con el lóbulo floculonodular, constituyen las unidades funcionales del

cerebelo

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La Médula Espinal

Tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del encéfalo.Está protegida por la columna vertebral, la inserción de cada par de nervios espirales delimita un trozo de médulaespinal que se denomina segmento medular. En total la médula espinal está parcelada en 31 segmentos

2. LAS ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERISTICAS:ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA

Las neuronas de la sustancia gris se localizan de un modo parecido y complejo formando grupos o asambleasfuncionales en las distintas divisiones en las que se distinguen otras muchas, que en neuroanatomía se denominannúcleos, áreas o regiones y estructuras laminadas.

Los núcleos son estructuras formadas por la agrupación de muchas neuronas sin organización definida.· Las Áreas son zonas con menos densidad celular, suelen estar atravesadas por axones de paso.

· Las Estructuras laminadas están formadas por agrupaciones neuronales en las que las células están organizadasformando capas. Las dos más estructuras laminadas más importantes se localizan en los hemisferios cerebrales y enel cerebelo y se denominan corteza.

· La sustancia blanca está muy organizada en cada división del SNC. Los axones son los encargados de transmitir lasseñales entre las neuronas. Los axones cortos comunican neuronas que están muy próximas y los largos transmitenseñales a más largas distancias. El entramado que forma los axones que comunica las estructuras de cada división delSNC está organizado en vías formadas por agrupaciones de axones.

Las agrupaciones de axones reciben distintas denominaciones: tractos, haces, fascículos, comisuras...La organización anatómica del SNC sigue unos patrones que se repiten en distintas divisiones.

EL Tubo que alberga una Mariposa: Estructuras de la Médula Espinal

Cuando se realizan secciones transversales en la médula espinal se observa que esta estructura en forma de mariposaque es la sustancia gris y se localiza en la parte central de la médula.La zona de unión se denomina comisura gris y por ella desciende el canal central del sistema ventricular.

A cada lado de la línea media, la sustancia gris está parcelada en 3 zonas con distintas funciones:

- El asta dorsal (posterior)- El asta ventral (anterior)- La zona intermedia o de transición y en estase forma el asta lateral.

Las neuronas de la médula espinal son de dostipos:- Las interneuronas, son las neuronas localescuyos axones no salen de la misma médulaespinal. Están distribuidos por las 3 zonas de lasustancia gris, aunque más en la zonaintermedia.- Las neuronas de proyección, envían susaxones fuera de la médula espinal: unos alencéfalo (proyección central) y otros fuera delSNC (proyección periférica).

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Se clasifican funcionalmente:- Neuronas de proyección central sensoriales somáticas y viscerales: Se ubican en el asta dorsal y en la zonaintermedia de la sustancia gris. Son las que reciben información desde el SNP y sus axones la transmiten al encéfalo.

- Neuronas de proyección periférica motoras somáticas (motoneuronas):

Se localizan en asta ventral. Son estas neuronas motoras las que reciben señales que descienden del encéfalo pararealizar el control motor del cuerpo. Ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesquelético. Tambiénreciben señales desde la periferia (SNP)

- Neuronas de proyección periférica motoras viscerales: Se localizan en la parte lateral de zona intermedia. Son lasneuronas motoras del sistema nervioso autónomo y envían sus axones a la periferia para controlar los órganosinternos.

La sustancia blanca de la médula espinal está formada por los axones de sus neuronas sensorialesEstos axones y fibras que forman la sustancia blanca se agrupan formando tractos y fascículos, que se denominancon los nombres de su sitio de origen y terminación.

- Los tractos ascendentes, transmiten al encéfalo información procedente del SNP y del propio funcionamiento

medular.- Los tractos descendientes, el encéfalo trasmite sus órdenes a la médula espinal.- Los tractos propioespinales son los axones de las interneuronas de la médula espinal que contienen también fibrasascendentes y descendentes.

Estos tractos y fascículos forman 3 columnas a cada lado de la línea media:- La columna blanca dorsal: La forman las fibras aferentes somáticas de los nervios espinales que ascienden por lamédula espinal sin realizar sinapsis en su trayecto. Se agrupan en dos fascículos:

El fascículo delgado o grácil (fascículo de Goll) El fascículo cuneado o cuneiforme (fascículo de Burdach)

- Las columnas blancas lateral y ventral: Están formadas por vías (tractos) ascendentes que se originan n la propia

médula espinal y por tractos descendentes que se originan en distintas estructuras del encéfalo.

Trepando por el Tronco del Encéfalo

Características Generales:

1. El tronco del encéfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IVventrículo y el canal central.Se establecen tres zonas:- El techo: Zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular- EL tegmento: Zona ventricular a las cavidades ventriculares- La base: Zona más ventral del tronco del encéfalo.

2. La sustancia gris se ubica en el centro, pero está parcelada formando núcleos. Hay núcleos que reciben informaciónsensorial del cuerpo, y otros que originan vías que intervienen en funciones motoras.

3. La sustancia gris de las tres divisiones (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) tiene dos componentes comunes: losnúcleos de los nervios craneales y la formación reticular.

4. La sustancia blanca bordea la sustancia gris, también está entremezclada con ella.

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Los Núcleos propios y los Tractos principales de cada División

Bulbo raquídeo- El techo está formado por el IV ventrículo, las columnas blancas dorsales (fascículos delgado y cuneado) y losnúcleos de las columnas dorsales.- En el tegmento se distingue el lemnisco medial (gran tracto en el núcleo de las columnas dorsales y transmite

información somática del tronco y las extremidades al diencéfalo) y junto a él se localiza la oliva inferior.- La base del bulbo raquídeo la constituyen las pirámides (estructuras de la sustancia blanca formadas por laagrupación de los tractos que descienden desde la corteza cerebral hastala médula espinal.

Puente: Formado por el IV ventrículo y el cerebelo.- El tegmento del puente se caracteriza por los pedúnculos cerebelosos. Contiene el lemnisco lateral (tracto desustancia blanca que forma parte de las vías auditivas), también se encuentra el núcleo olivar superior.- En el límite con el mesencéfalo, el puente se estrecha formando el istmo. A este nivel se localizan los núcleosparabraquiales, que reciben información visceral y gustativa y el locus coeruleus.- En la base están los núcleos pontinos que reciben las señales que descienden de la corteza cerebral y las envían alcerebelo.

Mesencéfalo:

- El techo lo forman dos parejas de núcleos:• Los colículos inferiores son los más caudales, y sus células están organizadas en láminas concéntricas

superpuestas (semejante a las láminas de una bellota). Está relacionada con el procesamiento de la informaciónauditiva.

• Los colículos superiores forman parte de la vía de procesamiento visual y también están organizadas en capas.Cada colículo superior es un centro de integración sensorial.- El tegmento se localizan varios núcleos propios del mesencéfalo

• La sustancia gris periacueductal, o sustancia gris central. Es una zona de integración de señalesneuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia.

• El núcleo rojo, junto con la sustancia negra, tienen importancia para el control motor .• La sustancia negra, que está formada por la zona compacta y la zona reticulada donde sus dendritas forman

una tupida red.

- La base está formada por la agrupación de los tractos de la sustancia blanca que descienden de los hemisferioscerebrales.

Componentes Comunes del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los NerviosCraneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados

Los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular son dos componentes comunes a las tres divisiones deltronco del encéfalo. Ocupan gran parte del techo y del tegmento de esta división, organizados en columnaslongitudinales.

Los núc leos de los nervios craneales: En el tronco del encéfalo se localizan los núcleos de diez de los XII pares denervios craneales (los pares craneales III-XII).Algunos de estos nervios son mixtos porque están formados por fibras aferentes (sensoriales) y eferentes (motoras),sus núcleos correspondientes son: - Los núcleos sensoriales son los que reciben las fibras aferentes de los nervios craneales.- Los núcleos motores son los que originan las fibras eferentes de los nervios craneales.Los núcleos de los nervios craneales se organizan en columnas funcionales.

Forman seis columnas funcionales:- 3 de núcleos motores (eferentes), somáticos y viscerales.

- 3 de núcleos sensoriales (aferentes), somáticos y visceralesLa formación reticular : se distribuye longitudinalmente por el tegmento del tronco del encéfalo.Se organizan en 3 columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo: La columna paramediana, columnamedial y columna lateral Las neuronas reticulares tienen características morfológicas y funcionales similares a las de las interneuronas de lamédula espinal.

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El Diencéfalo

Forma parte del encéfalo anterior. Posee tres ejes de referencia: antero-posterior, medio-lateral y dorso-ventral.

El Hipotálamo

Situado en la zona más ventral.Es un centro fundamental para el control de los sistemas efectores (endocrino, autónomo y en menor medidasomático).Está formado por varios núcleos junto a una matriz más difusa de células heterogéneas llamadas áreas.Se organizan en tres regiones:- Región anterior o preóptica: va desde un nivel algo anterior a la lámina terminal hasta el extremo posterior delquiasma óptico. Aquí se localizan el área preóptica y el área hipotalámica anterior.- Región tuberal o media: Su superficie basal se une a la hipófisis.- Región posterior : caracterizada por la presencia de cuerpos mamilares (núcleos mamilares).

En cada una de estas regiones se distinguen tres zonas:- Zona periventricular . Bordea la pared del tercer ventrículo

- Zona medial. Se localiza entre la región periventricular y la lateral, de la que la separan las columnas descendentesdel fornix (tracto del encéfalo anterior por el que llegan al hipotálamo aferencias procedentes de la formaciónhipocampal) y el tracto mas importante de esta región es el haz prosencefálico medial, que atraviesa el hopotálamolateral y conecta bidireccionalmente el encéfalo anterior, el hipotálamo y el tronco del encéfalo.

El Tálamo

Es mucho más grande que el hipotálamo.Los núcleos del tálamo se organizan alrededor de la lámina medular interna (sustancia blanca), tiene forma de Y, ydivide al tálamo en tres partes: anterior, medial, lateral.Los núcleos talámicos se agrupan en siete grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminary de la línea media. El tálamo es un centro fundamental de coordinación sensorial. Transmite a la corteza cerebral señales procedentes

del hipotálamo.Es fundamental para:- Mantenimiento de la actividad cortical.- Transmitir información desde el cerebelo y el cuerpo estriado, centros que modulan las vías motoras descendentes dela corteza cerebral.La relación corteza – tálamo es recíproca ya que la corteza cerebral devuelve sus proyecciones al tálamo.

Funcionalmente los núcleos talámicos se clasifican en:- Núcleos talámicos de relevo: Funcionan como estaciones de procesamiento y relevo de la información sensorial.La división más grande del tálamo está relacionada con la transmisión de señales a áreas concretas de la cortezacerebral es el grupo ventral, anterior y medial que transmiten sus señales a zonas definidas de la corteza distribuidaspor todos los lóbulos. Cada modalidad sensorial (visión, gusto, oído, etc.) tiene su núcleo de relevo sensorial (el olfato es una excepción,

ya que la información olfatoria accede directamente a la corteza cerebral). Otros núcleos talámicos del grupo ventral actúan como núcleos de relevo motor en el relevo de señales de caráctermotor, y los núcleos de los grupos anterior y medial sirven de relevo a las señales del hipotálamo.El grupo lateral recibe sus principales aferencias desde la corteza cerebral, y transmite sus señales a las mismas zonascorticales de las que recibe su información.

- Núcleos d e proyección difusa: Reciben información desde distintas estructuras y la distribuyen a amplias zonas dela corteza cerebral sin respetar los límites de las áreas corticalesEntre las estructuras del epitálamo destaca la glándula pineal :1. Se identifica fácilmente, por ser impar.2. Se considera una glándula endocrina ya que sus células son glandulares y segregan hormonas (melatonina)Los pinealocitos: Son células sensibles a los cambios en la luz ambiental (glándula pineal = el tercer ojo)La habénula: Es la estación intermedia por la que el hipotálamo influye sobre el mesencéfalo para la regulación de los

procesos emocionales.El subtálamo: Forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos.

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La Organización Sensoriomotora es simil iar en la Médula Espinal, el Tronco delEncéfalo y el DIencéfalo

Las estructuras que intervienen en la coordinación sensorial tienen una localización dorsal, mientras que la localizaciónde las que intervienen en el control motor es ventral. En ambos existe una zona intermedia de integración sensorial ymotora.El tálamo interviene en la coordinación sensorial y motora y el hipotálamo recibe información sensorial esencial para sufunción en el control de las conductas motivacionales.

3. DOS ESTRUCTURAS CON CORTEZA: EL CEREBELO Y LOSHEMISFERIOS CEREBRALES

El Árbol de la Vida: El Cerebelo

La mayor parte de la sustancia gris se sitúa en la superficie formando la corteza cerebelosa, que envuelve la sustanciablanca, esta se ramifica hacia la sustancia gris, y toma una forma característica por la que se denomina “árbol de lavida”.

La corteza del cerebelo está organizada en tres capas:- La capa granular es la más interna y está formada por muchas interneuronas:

• Las células granulares: Son muy pequeñas y muy numerosas. Sus axones son muy finos y ascienden hasta lacapa superficial de la corteza cerebelosa, y se dividen en dos ramas paralelas a los pliegues (folia), de ahí que sedenominen fibras paralelas.

• Las dendritas de las células de Golgi se extienden hasta la capa molecular y entran en contacto con las fibrasparalelas, y sus axones hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares formando una estructuradenominada glomérulo.

- La capa molecular es la más extensa, y en ella se localizan los axones de las células granulares. Las células

características de esta capa son también interneuronas: las células estrelladas y las células en cesto.

- La capa de células de Purkinje se localiza entre las dos anteriores y está formada por los cuerpos de las células dePurkinje, que son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa. Son neuronas grandes dispuestas enuna única fila dentro de la capa Sináptica con las fibras paralelas y sus axones son las únicas fibras de proyección dela corteza cerebelosa. Los axones de las células de Purkinje se dirigen hasta los núcleos profundos del cerebelo.

Los núcleos profundos del cerebelo constituyen parte de la sustancia gris del cerebelo y están inmersos en lasustancia blanca. Se localizan próximos al techo del IV ventrículo.

A cada lado del eje central imaginario se encuentran el núcleo fastigio, cercano a la línea media, próximos a éste losnúcleos interpuestos y, lateral a ellos, el núcleo dentado.

Cada uno se relaciona con la zona de localización equivalente de la corteza. Existen tres zonas longitudinales en elcerebelo:- La zona medial (vermis y núcleo fastigio).- La zona intermedia (zona intermedia de los hemisferios y núcleos interpuestos).- La zona lateral (zona lateral de los hemisferios y núcleo dentado), la señales se dirige, a través del tálamo, a lacorteza cerebral, también recibe señales corticales a través de los núcleos pontinos con lo que esta zona se denominacerebrocerebelo.Las señales de las zonas intermedia y medial del cerebelo terminan en varios núcleos del tronco del encéfalo, queenvían proyecciones que descienden a la médula espinal (espinocerebelo).Los axones del lóbulo floculonodular se dirigen directamente a los núcleos vestibulares ipsilaterales, de los quereciben numerosas señales. (vestibulocerebelo)

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LA NUEZ MÁS SELECCIONADA: ORGANIZACIÓN INTERNA DE LOSHEMISFERIOS CEREBRALES

La superficie externa de los hemisferios cerebrales está formada por el manto de sustancia gris que forma la cortezacerebral . Por debajo se encuentra la sustancia blanca y embebidas en la profundidad están las estructurassubcorticales.

Las Estructuras Subcort icales

Se observan inmersas en la sustancia blanca, organizadas alrededor de los ventrículos laterales y bordeando eldiencéfalo.

Agrupa tres núcleos subcorticales:- El putamen, es el mayor de los núcleos subcorticales. Se localiza lateralmente bajo el lóbulo de la ínsula. Losnúcleos caudado y putamen forman el neoestriado o estriado, y están separados por la cápsula interna.- El núcleo caudado, tiene forma alargada de C, que sigue el curso del ventrículo lateral- El globo pálido , constituye el paleoestriado. Se localiza adyacente al putamen y lateral a la cápsula interna. El globo

pálido y el putamen juntos se denominan núcleo lenticular.El cuerpo estriado tiene una gran relación anatomofuncional con la sustancia negra del mesencéfalo y el núcleosubtalámico del diencéfalo, y juntos se denominan ganglios basales. Son fundamentales para el control de losmovimientos voluntarios.

Entre el ventrículo lateral y la comisura anterior se localiza el núcleo de la estría terminal, estructura subcortical queestá separada lateralmente del globo pálido por la cápsula interna. En la cara medial del ventrículo lateral están losnúcleos septales, adyacentes al fórnix, el tracto por el que se conectan con la formación hipocampal.

En la zona ventral, otra estructura subcortical es el núcleo de la estría terminal.En la cara media están los núcleos septales, adyacentes al fórnix.En la parte ventral de los hemisferios está el conjunto de núcleos denominados núcleos basales del encéfaloanterior . Entre ellos está el núcleo basal de Meynert, (relacionado con el Alzheimer).

En la profundidad del lóbulo temporal, situada debajo de la corteza olfatoria, está la amígdala, formada por variosnúcleos que se agrupan en tres unidades diferentes: la amígdala, los núcleos septales y el núcleo de la estríaterminal forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivacionales (miedo, laagresividad, o la conducta sexual...)

La Sustancia Blanca

Ocupa gran parte de los hemisferios cerebrales, está formada por una inmensa cantidad de axones que se agrupan entractos visibles a simple vista.Hay numerosas vías de comunicación entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales.

Las funciones de los tractos de los hemisferios cerebrales son de tres tipos:1. Las comisuras interhemisféricas son:- La comisura anterior interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del lóbulo temporal de amboshemisferios cerebrales.- El cuerpo calloso es la comisura más grande y une ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal y porencima de los ventrículos laterales. Interconecta regiones de la corteza cerebral localizadas en el mismo lugar de cadalóbulo de ambos hemisferios cerebrales. Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia deinformación de un hemisferio al otro.

2. Los tractos o fibras de proyección son:- La corona radiada estas fibras se distribuyen por los tractos en forma de abanico. En niveles más ventrales, estasfibras se agrupan formando un tracto más compacto denominado- La cápsula interna: Cuando llega al mesencéfalo rostral se adentra en los pedúnculos cerebrales.3. Las fibras de asociación son los axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio.- las fibras de asociación cortas, o fibras en U conectan regiones de circunvoluciones adyacentes.- Las fibras de asociación largas se comunican con regiones más distantes.

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La Corteza Cerebral

Es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebralesTiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Las células piramidales sonlas células de proyección típicas de la corteza cerebral.

Se distingan dos tipos de corteza cerebral: la allocorteza y la neocor teza.

La Allocorteza

La corteza filogenéticamente más antigua es la corteza olfatoria y la corteza dellóbulo límbico. Esta corteza antigua, sedenomina globalmente allocorteza, es el tipo de corteza predominante en los vertebrados inferiores y se organiza enun número variable de capas.

En la cara medial del lóbulo temporal esta organizada en tres capas. Esta zona de la corteza pertenece a la formaciónhipocampal, donde se incluye el hipocampo, el giro dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal. Sunombre le viene del hipocampo, al que también se le denomina cuerno o asta de Ammon, porque en continuidad conel fórnix, que es el principal tracto de proyección de la formación hipocampal, se parece a las astas de un machocabrío.

Su formación hipocampal es un componente fundamental de los circuitos neurales que intervienen en los procesos deaprendizaje y la memoria. Las tres capas de la de la formación hipocampal son: molecular, piramidal y polimórfica.

La Neocorteza

Constituye el 90% de la corteza cerebral humana, representa más de la mitad de toda la sustancia gris del SNC.Está organizada en 6 capas.Sus células de proyección características son las células piramidales, pero además, tienen dendritas que están encontacto con la capa superficial. En las capas que las componen hay otros tipos de células como las estrelladas ogranulares, fusiformes, células de Martinotti células horizontales de Cja/Retzius, que son interneuronas.

Las 6 capas se diferencian por su tipo celular característico:- Las capas I, II, y IV son, capas receptoras de las aferencias corticales y cada una se produce una separación de lasaferencias por capas.- Las eferencias de la corteza se originan en las capas II, III, V y VI, aunque la capa IV, que es fundamentalmentereceptora, también es efectora.

Características Fundamentales de la Organización Cortical

Una característica es la interacción horizontal y vertical que se produce entre sus neuronas. Los colateralesaxónicos de las neuronas piramidales y los axones de las interneuronas, permiten que se produzca una interacciónvertical y horizontal entre las neuronas corticales. Estas interacciones son la base anatómica de procesos fisiológicosfundamentales.

Otra característica, es que sus células, además de organizarse en capas horizontales, tienen una marcada tendencia aorganizarse verticalmente. Esta disposición vertical de las células corticales se denomina organización columnar .Esta organización la descubrió V. Mouncastle.

La neocorteza no es uniforme aunque se organiza en 6 capas, existen diferencias en el grosor y la estructura de lascapas entre las diferentes zonas. Estas diferencias estructurales se han utilizado para realizar numerosos mapascitoarquitectónicos que parcelan la corteza cerebral en áreas que tienen características estructurales diferentes.

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Áreas de la NeocortezaLa corteza cerebral esta dividida en áreas motoras, áreas sensor iales y áreas de asociación . - Las áreas sensoriales llevan a cabo el procesamiento de la información de las distintas modalidades sensoriales.Hay dos tipos de áreas sensoriales:

Las áreas sensoriales primarias; reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desdelos núcleos de relevo sensorial del tálamo.

Las áreas sensor iales secundarias; o áreas sensoriales de orden superior, reciben la mayoría de susaferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales primarias o desde otras áreas sensoriales secundarias delmism sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del procesamiento de la información sensorial.

- Las áreas motoras, se localizan en el lóbulo frontal, adyacentes a la cisura central, y se clasifican en: El área motora primaria elabora órdenes que descienden a las

motoneuronas para que ejecuten los movimientos de las diferentespartes del cuerpo.

Las áreas premotoras también originan proyecciones motoras descendentes y, además, envían muchasproyecciones al área motora primaria e intervienen en la planificación de los movimientos...Mientras que las áreas sensoriales y motoras se ocupan, respectivamente, de codificar la información sensorial y dedar las ordenes, la mayor parte de la corteza cerebral realiza funciones de integración superior. A estas áreas de lacorteza se les denomina corteza de asociación.

4. UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS NEURALES: FUNCIONESDEL SNC

Hay diferentes tipos de sistemas neurales: sensoriales, motores, de modulación, de regulación, de control de lasemociones, de control de conductas motivadas, cognitivos...Cada uno tiene características propias.

Circuitos Locales

Controlan una parte importante de las funciones somáticas y viscerales.

Parte de la información que llega desde la periferia a la médula espinal se procesa localmente en circuitos medularesen los que intervienen aferentes sensoriales de la raíz dorsal y neuronas motoras, somáticas y viscerales de la médulaespinal.Las interneuronas actúan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas que participanen el circuito, puede así ejecutar de manera instantánea y con independencia del encéfalo respuestas motorasautomáticas estereotipadas (reflejos).

Circuitos similares entre los aferentes sensoriales y las neuronas motoras viscerales intervienen en el controlautomático de los órganos internos.En el tronco del encéfalo parte de la información se utiliza también en circuitos locales que controlan actos motoresreflejos.Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos.

Sistema ascendente de Acitvación: La Formación Reticular y otros Núcleos relacionados

En la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos relacionados se origina un circuito neural denominadosistema ascendente de activación , su función es mantener y modular el estado de activación basal de la cortezacerebral y el encéfalo.La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información procedente de la médula espinal,los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo. Parte de las señales que le llegan se reciben en lacolumna lateral y se transmiten a la columna medial.La formación reticular intervine en la excitabilidad de la corteza cerebral y del encéfalo.Desde el tálamo, son los núcleos intralaminares los que actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral altransmitir la información a muchas áreas corticales separadas al cuerpo estriado, influyendo en el control de la vigilia yel sueño.El núcleo reticular parece ser el sitio por el que el tálamo, en conjunción con la formación reticular, controla las señalesque acceden a la corteza cerebral.

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Forma una capsula alrededor del tálamo lateral.Este núcleo actúa como una compuerta que controla las proyecciones del tálamo a la corteza cerebral. Su función es lade inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que éstas han sido activadas por lasseñales sensoriales ascendentes.

Los núcleos de rafe envían proyecciones ascendentes y descendentes.

Están relacionados con el control de los ciclos del sueño-vigilia y con las conductas emocionales.

El locus coeruleos forma parte del sistema activador ascendente. Sus neuronas liberan noradrenalina y son laprincipal fuente de distribución de este neurotransmisor en el encéfalo anterior. Influye en el encéfalo y en menormedida en la médula espinal. Es fundamental para la activación de la corteza cerebral.Está implicado en procesos como la atención, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad...

La sustancia negra envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales, el áreategmental ventral envía proyecciones al encéfalo anterior pero mas circunscritas a la corteza frontal y al sistemalímbico. Estas dos estructuras liberan el neurotransmisor dopamina.

Sistema (circui to) Emocional_ El Sistema Límbico y las Vías Olfatorias

La información olfatoria entra en los bulbosolfatorios por los nervios olfatorios, adiferencia de otras aferencias sensoriales, laolfatoria llega a la corteza olfatoria primaria(corteza piriforme) sin hacer relevo en eltálamo.Las señales olfatorias siguen dos vías. Cadauna se distribuye a nivel central hacia zonasdel encéfalo que intervienen en distintasfunciones: la corteza olfatoria primaria y elhipotálamo medial.

Varias de las estructuras del encéfalo anteriora las que llega la información olfatoria formantambién parte de un circuito neuraldenominado sistema límbico. Las áreas deproyección olfatoria y las estructuras límbicasse denominaron durante mucho tiemporinencéfalo (encéfalo de la nariz).El hipotálamo y la amígdala se han propuestocomo centro de integración en los queemociones (afectos, sentimientos) tanvariadas como el miedo, la rabia, la sorpresa,la alegría o la tristeza, generadas porestímulos externos o internos, se integran en

el comportamiento.

Sistemas de Regulación Interna: El hipotálamo como Centro Coordinador

El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos del organismo. Estáinformación se transmite al hipotálamo a través de los axones de las neuronas sensoriales de la médula espinal y delos núcleos viscerales del tronco del encéfalo desde el SNP.

En el hipotálamo converge gran variedad de información procedente de las estructuras del encéfalo anteriorLas aferencias procedentes del encéfalo llegan al hipotálamo a través de varias vías

Las señales de la retina llegan directamente al hipotálamo por colaterales del nervio óptico, y las señaleshormonales del sistema endocrino acceden al hipotálamo a través de la circulación sanguínea.

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La múltiple información le convierte en un centro para la coord inación del SN autónomo y del sistema endocrino ,proporciona un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia delindividuo, como los de huida ante situaciones adversas, la alimentación o el comportamiento sexual.

En el hipotálamo se originan tres bloques de proyección fundamentales:

- Vías que se dirigen a la hipófisi s. A través de esta vía el hipotálamo controla el sistema endocrino.

- Vías que descienden al t ronco del encéfalo y a la médula espinal. A través de esta vía, el hipotálamo controla elsistema nervioso autónomo. El hipotálamo es el centro principal de integración y control del sistema nerviosoautónomo. Estas vías eferentes del hipotálamo son el sustrato neural por el que el hipotálamo influye en muchoscomportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales como la conducta sexual o la ingesta dealimentos.

- Vías que se dir igen al tálamo. Se originan en el hipotálamo, al igual que en la médula espinal y en el tronco delencéfalo. A través de los núcleos del tálamo la múltiple información convergente en el hipotálamo tiene también accesoa la corteza cerebral.

Las señales que envía el hipotálamo a la corteza cerebral son una vía que permite que las emociones alcancen el

nivel de la consciencia y que a veces se impongan sobre aspectos racionales en nuestro comportamiento.

Sistemas Sensor iales, Motores y de Asociación: La Corteza Cerebral como Centro Superiordel procesamiento Neural

Las funciones sensoriales y motoras son fundamentalmente del SNC.Los circuitos sensoriales se original en las divisiones que reciben información sensorial desde el SNP en la médulaespinal y el tronco del encéfalo, que reciben señales sensoriales somáticas, en el diencéfalo, que recibe la informaciónvisual directamente desde la retina, y en los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamentelas señales olfatorias.

Las vías sensoriales discurren hasta los núcleos de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo.

En los núcleos de relevo sensorial del tálamo se alcanza el primer nivel de experiencia sensorial consciente, y desdeellos se transmiten las señales a áreas corticales que son áreas sensoriales primarias y secundarias de laneocorteza, que realizan el procesamiento superior de la información sensorial.

Las áreas de la corteza cerebral reciben la información sensorial del lado opuesto del cuerpo (cruce de v ías auditivasy vestibulares), por ello, las áreas sensoriales de la corteza de cada hemisferio reciben información también del ladoopuesto del cuerpo.El sistema de activación ascendente y el núcleo reticular del tálamo regulan la excitabilidad de lacorteza cerebral.

Las vías de modulación sensorial se originan en varias estructuras del encéfalo.

La corteza somatosensorial controla la información que recibe mediante vías que envía hasta varios núcleos del troncodel encéfalo y hasta el asta dorsal de la médula espinal, y así regula la transmisión de la información sensorial a estosniveles.

Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema músculoesquelético para mantener las posturas ydesarrollar los movimientos. Estos circuitos están distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médulaespinal.Los circuitos más complejos se originan en la corteza motora y en el tronco del encéfalo. En las áreas motoras de la corteza cerebral se originan varias vías motoras y en ellas se originan a su vez los núcleosdel tronco del encéfalo.

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