Las redes alimenticias sonmapas de los caminosdescritos en el famoso'banco enredado' de Darwiny tienen una larga historia enla ecología. Al igual que losmapas de un lugardesconocido, las redesalimenticias parecensorprendentementecomplejas. A menudo sepublicaban para demostrarjusto eso. Sin embargo,estudios recientes muestranque las redes alimenticias deun amplio rango de

Red tróficaUna red alimentaria o trófica (o ciclo alimenticio) es la interconexión natural de las cadenas alimenticias y generalmente es unarepresentación gráfica (usualmente una imagen) de quién se come a quién en una comunidad ecológica. Otro término para redalimenticia es sistema de consumidor-recurso. Los ecólogos clasifican a los seres vivos de manera muy general en una de doscategorías llamadas niveles tróficos. Esta categorización comprende a

1. los autótrofos2. los heterótrofos.

Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los autótrofos producen materia orgánica desde sustanciasinorgánicas, incluyendo minerales y gases como el dióxido de carbono. Esas reacciones químicas requieren energía, la cualprincipalmente proviene del sol, mayoritariamente de la fotosíntesis, aunque una cantidad puede provenir de aguas termales. Existeun gradiente entre los niveles tróficos que va desde los autótrofos estrictos que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera alos mixótrofos (como las plantas carnívoras) que son organismos autótrofos que pueden obtener materia orgánica parcialmente porotro método que no sea la atmósfera y hasta los heterótrofos estrictos que deben consumir a otros organismos para obtener materiaorgánica. Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo, en donde los heterótrofos obtienen materia orgánica alalimentarse de los autótrofos y otros heterótrofos. Una red alimenticia es, entonces, una ilustración simplificada de los variosmétodos de alimentación que existen en un ecosistema y las conexiones que lo convierten en un sistema de intercambio único. Haydiferentes tipos de alimentación que se pueden dividir de forma general en herbívora, carnívora y parasitismo. Una parte de la materiaorgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares, provee energía. Tanto los autótrofos como heterótrofos pueden ser detodos los tamaños, desde microscópicos hasta de toneladas de peso - desde cianobacteria hasta helechos gigantes, desde virus abdellovibrio hasta ballenas azules.

Charles Elton fue el pionero en el concepto de los ciclos alimenticios, cadenas alimenticias y demás en su texto clásico de 1927,"Ecología Animal"; se reemplazó la cadena alimenticia de Elton por red alimenticia en textos subsecuentes. Elton organizó a lasespecies en grupos funcionales lo cual fue la base para la publicación clásica de Raymond Lindeman acerca de la dinámica trófica en1942. Lindeman enfatizó la importancia de los descomponedores en el sistema de clasificiación trófico. La noción de una redalimenticia tiene un origen histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo al "banco enredado", "red de lavida", "red de relaciones complejas" y "el continuo movimiento de las partículas de la tierra". Antes, en 1768, John Brucker describióa la naturaleza como una "red continua de vida".

Las redes alimenticias son representaciones "limitadas" de ecosistemas reales ya que agregan muchas especies en especies tróficas,que son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimenticia. Los ecólogos usan esassimplificaciones en modelos cuantitativos o matemáticos de los sistemas consumidor-recurso para estudiar su dinámica.

Taxonomía de una red alimenticiaNiveles tróficosDinámica tróficaFlujo energético y biomasaCadena alimenticiaPirámides ecológicas

Flujo de materia y reciclaje

Tipos de redes alimenticiasRed detrítica

Redes alimenticias cuantitativas

Índice

comunidades terrestres,marinas y de aguas dulcescomparten una importantelista de patrones. 1 :669

Complejidad y estabilidad

Historia de las redes alimenticas

Véase también

Referencias

Bibliografía

Las conexiones en una red alimenticia crean unmapa de las conexiones alimenticias (quién secome a quién) en una comunidad ecológica. Cicloalimenticio es el términdo anticuado sinónimo ared alimenticia. Los ecologistas agrupan a todaslas formas de vida en dos grupos tróficos: losautótrofos y los heterótrofos. Los autótrofosobtienen energía (ya sea químicamente,capturando la energía del sol a través de lafotosíntesis o sin ella) que utilizan en larespiración. Los heterótrofos consumen biomasaen vez de producirla ya que metabolizan, crecen yañaden niveles de producción secundaria. Una redalimenticia ilustra un conjunto de consumidorespolífagos heterotróficos que crean una red ycirculan el flujo de energía y nutrientes desde unabase productiva de autótrofos.1 4 5

El número de conexiones tróficas por consumidores una medida de la conectancia de la redalimenticia. Las cadenas alimenticias sonanidadas dentro de las conexiones tróficas de lasredes alimenticias. Las cadenas alimenticias sonrutas alimenticias lineales que siguen a

consumidores monofagos desde la base hasta el máximo consumidor, que usualemente es un gran carnívoro.6 7 8

Las conexiones en una red alimenticia unen nodos, que son taxones biológicos llamados especies tróficas. Las especies tróficas songrupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas dentro de la red alimenticia. Ejemplos comunes de nodos incluyenparásitos, microbios, descomponedores, consumidores y depredadores, cada uno de los cuales contiene muchas posibles especies quepueden conectarse con otras especies tróficas.9 10

Las redes alimenticias tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y sonespecies que no se alimentan de ninguna otra criatura en la red. Las especies basales pueden ser autótrofos o detritívoros, incluyendo"la descomposición de materia orgánica y sus microorganismos asociados que se definen como detrito, material micro inorgánico ymicroorganismos asociados así como material vegetal vascular."12 :94 La mayoría de los autótrofos capturan la energía solar a travésde la clorofila, pero algunos otros (los quimiolitótrofos) la obtienen a través de la oxidación química de compuestos inórganicos ypueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria de azufre Thiobacillus, que vive en aguas termales sulfurosas. La cima tiene

Taxonomía de una red alimenticia

Una red alimenticia simplificada que ilustra una cadena trófica detres elementos. (productores-herbívoros-carnívoros) ligados adescomponedores. El movimiento de los nutrientes minerales escíclico mientras que el de energía es unidireccional. Las especiestróficas están en círculos como nodos y las flechas ilustran lasconexiones.2 3

Niveles tróficos

superpredadores que ninguna otraespecie es capaz de matar directamentepara utilizarlo como fuente de alimento.Los niveles intermedios están llenos deomnívoros que se alimentan de más deun nivel y causan que la energía fluya enmuchas direcciones desde las especiesbasales13

En el esquema más simple, el primernivel trófico son las plantas, luego losherbívoros y después los carnívoros enel tercer nivel. El nivel trófico es igual auno más que la longitud de la cadena,que es el número de conexiones parallegar hasta la base. La base de la cadenatiene un número de cero.1 14 Losecologistas identifican relaciones dealimentación y organizan a las especiesen categorías tróficas a través de unextenso análisis de contenido de vísceras de las diferentes especies. La técnica ha sido mejorada a través del uso de isótopos establesque mejoran el seguimiento del flujo de energía a través de la red.15 Se pensaba que los organismos omnívoros eran raros, pero laevidencia sugiere lo contrario lo cual indica que las clasificaciones trópicas son más complejas.16

El concepto de nivel trófico fue introducido en una publicación clave histórica de la dinámica trófica, en 1942 por RaymondLindeman. La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra.14 17 El concepto haservido como herramienta cuantitativa, pero tiene varias limitaciones mayores incluyendo la precisión con la cual se puede relacionara un organismo con un cierto nivel trófico. Los omnívoros, por ejemplo, no se restringen a un sólo nivel. Sin embargo,investigaciones recientes revelan que los niveles tróficos sí existen, pero que "encima del nivel de los herbívoros, las redesalimenticias se clasifican mejor como una red compleja de omnívoros".16 :612

Una cuestión central en la literatura de la dinámica trófica es la naturaleza del control y regulación de los recursos y la producción.Los ecologistas utilizan modelos simplificados de una posición (productor, carnívoro, descomponedor). Usando esos modelos, losecologistas han probado varios mecanismos de control ecológicos. Por ejemplo, los herbívoros normalmente tienen abundancia derecursos vegetales, lo que significa que el control de sus poblaciones se debe en gran parte a sus depredadores. Esto es conocidocomo la hipótesis de arriba-abajo o del mundo verde. De manera opuesta a la primera hipótesis, no toda la materia vegetal se puedeconsumir y la calidad nutricional y posibles defensas químicas de las plantas sugieren un modelo abajo-arriba.18 19 20 Estudiosrecientes indican que ambos tipos de fuerzas pueden influenciar la estructura de una comunidad y que el grado con el que lo hacen esdependiente del conexto ambiental.21 22 Esas interacciones complejas involucran a más de dos niveles tróficos.23

Otro ejemplo de interacción multi-trófica es la cascada trófica, en la cual los depredadores ayudan a incrementar el crecimiento de lasplantas al prevenir el consumo excesivo de las mismas por los herbívoros. Las conexiones en una red alimenticia ilustran relacionestróficas directas entre especias, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución, o biomasa de losniveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que consumen herbívoros influencian indirectamente el control y regulación de laproducción primaria en plantas. Aunque los depredadores no consuman las plantas de manera directa, regulan a la población deherbívoros que las consume. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascada trófica. Las cascadas tróficas seseparan como cascadas por nivel de especies, donde sólo un subconjunto de la dinámica de la red alimenticia es alterado por uncambio en número de población; así como las cascadas por nivel de comunidad donde un cambio en el número de población tiene unefecto dramático en toda la red.24

Una pirámide trófica (a) y una simplificada red alimenticia (b) ilustrando lasrelaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistematerrestre boreal. La pirámide trófica representa la biomasa de formaaproximada (usualmente medida como peso seco total) en cada nivel. Lasplantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de lascategorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunosecosistemas, como los humedales, no se organizan de forma de pirámideestrictamente, ya que las plantas acuáticas no son tan productivas como lasterrestres de larga vida (árboles). Las pirámides tróficas son generalmentede uno de tres tipos: 1) de números 2) de biomasa, 3) de energía.11

Dinámica trófica

La ley de laconservación de lamasa data deldescubrimieno deAntoine Lavoisier de1789 que enuncia quela masa no sea crea nise destruye en lasreacciones químicas.En otras palabras, lamasa de cualquierelemento al principio deuna reacción debe serigual a la masa de esemismo elemento al finalde la reacción. 25 :11

Véase también: Flujo de energía en un ecosistema

Las redes alimenticias ilustran el flujo de energía através de conexiones tróficas. El flujo de energía esdireccional, lo cual contrasta con el flujo de materiaque es cíclico.27 El flujo de energía "usualmenteincluye producción, consumo, asimilación, perdidasde no asimilación (heces) y respiración (costo demantenimiento)."5 :5 De modo muy general, el flujode energía E se puede definir como la sumametabólica de la producción P y la respiración R deforma E=P+R.

La masa (o biomasa) de algo es igual a su contenidoenergético. La masa y la energía están relacionadasíntimamente. Sin embargo, la concentración y caliddde los nutrientes es variable. Muchas fibras deplantas, por ejemplo, no pueden ser digeridas por losherbívoros dejando a las comunidades de pastizales más limitadas en nutrientes que en otras donde las bacterias pudieran acceder alos nutrientes28 29 "Los organismos usualmente extraen energía en la forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Esos polímerostienen un rol doble tanto como fuentes de energía como bloques de construcción."29 :1230–1231 Las unidades en redes de flujo deenergía son normalmente una medida de masa o energía por metro cuadrado por unidad de tiempo. Los diferentes consumidorestendrán diferentes eficiencias metabólicas en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujode energía ilustran las tasas y eficiencia de transferencia de un nivel trófico a otro. 30 31

Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trófico disminuye de la base de la cadena hacia la cima. Esto es porque la energía sepierde en el ambiente en cada transferencia ya que aumente la entropía. Aproximadamente del 80 % al 90 % de la energía utilizada enlos procesos vitales de los organismos se pierde como calor o desechos. Sólo de 10 % a 20 % de la energía pasa al siguienteorganismo.32 la cantidad puede ser menor que 1 % en animales que consuman plantas poco digeribles y puede ser tan alta como40 % en algunos casos de pláncton.33 Las representaciones gráficas de la biomasa o productividad en cada nivel se llaman pirámideecológicas o tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los máximos consumidores puede ser caracterizadapor diagramas de flujo de energía. 34

Flujo energético y biomasa

Izquierda: Diagrama de flujo de energía de unarana. La rana representa un nodo en una redalimenticia extendida. La energía ingerida esutilizada para los procesos metabólicos y luego setransforma en biomasa. El flujo continúa si la ranaes ingerida por depredadores, parásitos o comocadáver en el suelo. Este diagrama de flujo deenergía ilustra cómo la energía se pierde en eltranscurso de dar energía a los procesosmetabólicos que terminan en biomasa.

Derecha: Una cadena alimentcia de tres componentes,

expandida (1. plantas, 2.herbívoros, 3.carnívoros) que ilustra la

relación entre los diagramas de flujo alimenticios y la

transformación energética. La energía se "degrada", dispersa y

baja de calidad a lo largo de una cadena alimenticia.

Abreviaturas: I=input (entrada), A=asimilación, R=respiración,

NU=no utilizado, P=producción, B=biomasa.26

Cadena alimenticia

Una medida utilizada comúnmente para cuantificar la estructura de las redes alimenticias es la longitud de la cadena alimenticia. Estalongitud es otra forma de describir a las redes alimenticias como una medida del número de especies encontradas como energía onutrientes que se mueven de las plantas a los depredadores.35 :269 Hay diferentes formas de calcular esta longitud dependiendo dequé parámetros dinámicos sean considerados: conectancia, energía o interacción.35 En su forma más simple, la longitud de unacadena es el número de conexiones entre un consumidor trófico y la base de la red. La longitud promedio de la red entera es elpromedio de todas las longitudes de todas las cadenas en una red alimenticia.4 13

En un ejemplo simple de depredador-presa, un ciervo está alejado por un paso de las plantas que consume (longitud de cadena=1) y ellobo que se lo come está separado por dos pasos (longitud de cadena = 2). La influencia relativa que tienen los parámetros en lasredes alimenticias se relacionan con interrogantes como:

la identidad o existencia de pocas especies dominantes (llamados interactores fuertes)el número total de especies y la longitud de la cadena alimenticia (que incluye a muchos interactores débiles) y

cómo se determina la estructura, función y estabilidad de la comunidad. 36 37

En una pirámide de números, el número de consumidores en cada nivel decrementa significativamente, de modo de que un solosuperpredador (como un oso polar o un humano) es soportado por una cantidad mucho mayor de productores independientes entre sí.Usualmente hay un máximo de cuatro o cinco conexiones en una cadena alimenticia, aunque en sistemas acuáticos suele haber más.Eventualmente, toda la energía en una cadena termina convertida en calor.4

Las pirámides ecológicas ponen a los productores primarios en la base. Ilustran las diferentes propiedades de los ecosistemas,incluyendo el número de individuos por unidad de área, biomasa (g/m2), y energía (k cal m−2 año−1). El arreglo emergente de formapiramidal de los niveles tróficos con cantidades de energía que decremetan al removerse especies de la fuente de producción es unode los patrones que se repite entre los ecosistemas planetarios.3 1 38 El tamaño de cada nivel en la pirámide generalmente representaa la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo.39 Los autótrofos tienen la mayor producción global debiomasa, con los microbios como contendiente que a veces los iguala o supera.40 41

La estructura piramidal puede variar a lo largo de los ecosistemas y el tiempo. En algunas instancias las pirámides de biomasa puedeninvertirse. Este patrón se observa en ecosistemas acuáticos y arrecifes de corales. El patrón de la inversión de biomasa se atribuye alos diferentes tamaños de los productores. Las comunidades acuáticas son dominadas por prductores que son más pequeños y tienenmuy altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planktónicas o acuáticas, carecen de la gran acumulaciónde crecimiento secundario que existe en los árboles maderosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, son capaces dereproducirse lo suficientemente rápido para soportar una biomasa más grande. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primariostienen períodos de vida más grandes y crecimiento más lento que acumula más biomasa que los productores que consumen. Losfitoplánkton viven tan sólo unos días, mientras que los zooplankton que consumen a los fitoplánkton viven por semanas y los pecesque los consumen viven por varios años.42 Además, la tasa de mortalidad de los depredadores acuáticos suele ser más baja que la delos consumidores pequeños, lo cual contribuye al patrón de pirámide invertida. La estructura poblacional, tasas de migración yrefugios ambientales para las presas podrían ser otras causas de este patrón. Las pirámides de energía, sin embargo, siempre tendríanuna forma de pirámide normal si se incluyen todas las fuentes de alimento y esto lo dicta la segunda ley de la termodinámica.4 43

Muchos de los elementos y minerales terrestres están contenidos dentro de los tejidos y dietas de los organismos. Por ende, los ciclosminerales y de nutrientes hacen un seguimiento de las rutas energéticas de las redes alimenticias. Los ecologistas empleanestequiometría para analizar los elementos principales encontados en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P).Hay una gran diferencia entre muchos sistemas terrestres y acuáticos ya que las relaciones C:P y C:N ratios son mucho más altas ensistemas terrestres mientras que la relación N:P es igual en ambos sistemas.44 45 46 Los nutrientes minerales son los recursosmateriales que los organismos necesitan para el crecimiento, desarrollo y vitalidad. Las redes alimenticias describir las rutas de losciclos de los minerales a manera en que éstos fluyen a través de los organismos.4 17 La mayoría de la producción primaria en un

Pirámides ecológicas

Flujo de materia y reciclaje

ecosistema no se consume, se recicla por desde el detrito asu forma de nutriente útil.47 Muchos de losmicroorganismos del planeta están involucrados en laformación de minerales en un proceso llamadobiomineralización.48 49 50 Las bacterias que viven ensedimentos detríticos crean y circulan nutrientes ybiominerales. 51 Aunque se hayan tratado a los modelos dered alimenticia y a los ciclos de nutrientes por separado, hayuna fuerte correlación funcional entre los dos en términos deestabilidad, flujo, fuentes y reciclaje de nutrientes minerales.52 53

Las redes alimenticias son una demostración diminuta de lacomplejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, elnúmero de especies en el planeta es cercano al orden de 107,con más del 95 % de estas especies siendo microbios einvertebrados, de los cuales relativamente pocos han sidoclasificados por taxonomistas.54 55 56 Se entiendeexplícitamente que los sistemas naturales son "resbalosos" yque las posiciones tróficas en una red alimenticia simplificanla complejidad de los sistemas reales que a veces estánenfatizados en relaciones raras. La mayoría de los estudiosse enfocan en las influencias más grandes donde sucede elgrueso de la transferencia de energía.18 "Estas omisiones yproblemas son razones de preocupación, pero según lasevidencias actuales, no representan dificultadesirresolvibles."1 :669

Hay diferentes tipos o categorías de redes alimenticias:

Red fuente - uno o más nodos, todos susdepredadores, toda la comida que estos consumen yasí sucesivamente.Red hundida - uno o más nodos, todas sus presas,toda la comida que esas presas consumen y así

sucesivamente.Red de comunidad o conectividad - un grupo de nodosy todas las conexiones de quién se come a quién.Red de flujo de energía - Flujos cuantificados de energíaentre nodos a lo largo de conexiones entre un recurso yun consumidor.1 39 Red paleoecológica - Una red que reconstruyeecosistemas desde el registro fósil.57 Red funcional - Enfatiza la significancia funcional deciertas conexiones que tengan mayor fuerza deinteracción y por ende mayor peso en la organización dela comunidad, más aún que en los rutas de flujo deenergía. Las redes funcionales tienen compartimientos,los cuales son sub-grupos de la red más grande dondehay diferentes densidades y fuerzas de interacción.37 58 Las redes funcionales enfatizan que "la importancia demantener la integridad de una comunidad se refleja en su

39:511

Izquierda superior: Una pirámide de cuatroniveles tróficos con suelo y su comunidad dedescomponedores como base. Derechasuperior: Una pirámide de tres niveles tróficosligada a los conceptos de biomasa y de flujo deenergía. Inferior: Ilustración de un rango depirámides ecológicas, incluyendo a la superiorde números, intermedia de biomasa e inferiorde energía. El bosque terrestre (verano) y elcanal inglés exhiben pirámides invertidas. Nota:los niveles tróficos no están a escala y laspirámides excluyen a microorganismos yanimales del suelo. Abreviaturas:P=Productores, C1=Consumidores primarios,C2=Consumidores secundarios,C3=Consumidores terciarios, S=Saprótrofos.4

Tipos de redes alimenticias

Los estudios paleoecologicos reconstruyencadenas alimenticias y niveles tróficos. Lasprincipales productoras forman la base (esferasrojas), los depredadores encima (esferasamarillas), con las ligas representado ligas oconexiones de alimentación. Las redes alimenticasoriginales (izquierdo) son simplificadas (derecho)al agregar grupos que se alimentan con algo decomún. 57

influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones."39 :511

Dentro de esas categorías, las redes alimenticias se pueden organizan de acuerdo a los diferentes tipos de ecosistemas investigados.Por ejemplo, las redes alimenticias humanas, redes de agricultura, detríticas, de comida marina y acuática en general, del suelo, delártico, terrestres y microbianas. Esas caracterizaciones surgen del concepto de ecosistema, lo cual asume que el fenómeno bajoinvstigación (interacciones y ciclos de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro de límites como la orilla delbosque, una isla, costa o alguna otra característica física pronunciada.59 60 61

En una red detrítica, la materia animal y vegetal se fragmenta por los descomponedores, bacterias y hongos, y se mueve hacia losdetritívoros y luego a los carnívoros.62 A menudo hay relaciones entre la red detrítica y la red de "pasto". Los hongos producidos pordescomponedores en la red detrítica se convierten una fuente de energía para ciervos, ardillas y hasta ratón. Los gusanos consumidospor aves son detritívoros al consumir hojas en descomposición.63

"El detrito puede ser definido de manera general como cualquierforma de materia orgánica no viva que incluye a diferentes tipos detejido vegetal, (basura de hojas, madera muerta, algas, tejido animal(carroña), microbios muertos, heces, así como los productossecretados. La importancia relativa de esas formas de detrito varía entérminos de orgien, tamaño y composición a lo largo de diversosecosistemas."47 :585

Los ecologistas recolectan datos de los niveles tróficos y las redesalimenticias para modelar estadísticamente y calcular parámetrosmatemáticamente, como aquellos usados en otros tipos de análisis deredes para estudiar patrones y propiedades emergentes que esténcompartidas entre ecosistemas. Hay diferentes dimensionesecológicas que pueden ser mapeadas para crear redes alimenticiasmás complejas, incluyendo: composición de la especie (tipo de especie), la riqueza (número de especies), biomasa (el peso seco deplantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes hacia crecimiento) y estabilidad (redes alimenticias enel tiempo). Un diagrama de red alimenticia que incluye composiciones de especies puede mostrar cómo el cambio en una sola especiepuede afectar a muchas otras de manera directa e indirecta. Estudios de microcosmos se usan para simplificar la investigación enredes alimenticias para unidades semi-aisladas como troncos en descomposición y experimentos en laboratorio que utilizanorganismos que se reproducen rápidamente, como daphnia alimentada por algas en ambientes controlados en recipientes deagua.36 64

Mientras que la complejidad de las conexiones reales en las redes alimenticias es complicada de descifrar, los ecologistas hanencontrado que los modelos matemáticos son una herramienta invaluable para obtener información de la estructura, estabilidad y lasleyes que rigen a los comportamientos y salidas de las redes alimenticias. "La teoría de redes alimenticias se centra alrededor de laidea de la conectancia".65 :1648 Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad estructural de una red alimenticia. El númerode conexiones o ligas tróficas (tL), por ejemplo, se convierte a un valor de conectancia:

,

donde, S(S-1)/2 es el máximo número de conexiones binarias entre S especies.65 "La Conectancia (C) es la fracción de todas lasposibles conexiones que pueden realizarse (L/S2) y representa una medida estándar para la complejidad de las redesalimenticias..."66 :12913 La distancia (d) entre cada par de especies es promediada para obtener la distancia media entre todos los

Red detrítica

Ilustración de una red alimenticia de suelo

Redes alimenticias cuantitativas

nodos de una red (D)66 y después se multiplica por el número total de conexiones (L) para obtener la densidad de conexiones (LD),la cual es influenciada por variables dependientes del tamaño, como la riquza de especies. Estas fórmulas son la base para comparar e

investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes alimenticias en muchos tipos de eocsistemas66 67

Las leyes de escalamiento, complejidad, caos y correlaciones en patrón son atributos que comúnmente se utilizan para describir lacomplejidad de la estructura de una red alimenticia.68 69

Las redes alimenticias son complejas. La complejidad es una medida del número creciente de permutaciones y es también un términometafórico que expresa la intrazabilidad o los límites debido a la cantidad posible de posibilidades algorítimicas. En la terminologíade redes alimenticias, la complejidad es producto el número de especies y su conectancia.70 71 72 La conectancia es la "fracción detodas las posibles conexiones que se llevan a cabo en una red".73 :12917 Estos conceptos fueron derivados y estimulados a través delsupuesto que la complejidad lleva a la estabilidad en las redes alimenticias, al incrementar el número de niveles tróficos enecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue retada por modelos matemáticos que sugieren lo opuesto, pero más estudios hanconfirmado que la premisa se mantiene en sistemas reales.70 74

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como en la estabilidad de las redes alimenticias, "la misma estructura general semantiene aún cuando haya un flujo constante y cambio de componentes". 75 :476 Entre más se aleje un sistema del equilibrio, máscomplejo se vuelve.75 La complejidad tiene diversos significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública por lo que se causaconfusión en su aplicación como un término preciso con propósitos científicos analíticos.72 76 La complejidad en las ciencias de lavida es definida por las "propiedades que emergen del conjunto de interacciones de comportamiento, biológicas, físicas y sociales, lascuales son afectadas, mantenidas o modificadas por los organismos vivos, incluyendo a los humanos".77 :1018

Varios conceptos han emergido del estudio de la complejidad en las redes alimenticias. La complejidad explica muchos principiosacerca de la organización propia, no-linearidad, discontinuidad, emergencia y estabilidad en las redes alimenticias. La anidación, porejemplo, se defino como "un patrón de interacción en los cuales los especialistas interactúan con las especies que conformansubconjuntos perfectos con los cuales los generalistas interactúan", 78 :575 "—esto es, la dieta de las especies más especializadas esun subconjunto de la siguiente más generalizada, y su dieta a la vez es un subconjunto de la que sigue, y así sigue."79 Hastarecientemene, se pensaba que las redes alimenticias tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchasredes ya publicadas tienen subredes anidadas en su composición80

Las redes alimenticas son redes complejas. Como redes, exhiben propiedades matemáticas y estructurales usadas para describir otrostipos de sistemas complejos, como las redes de mundo pequeño y de libre escala. El atributo de mundo pequeño se refiere a muchosnodos conectados de manera leve, agrupamiento no aleatorio de nodos (como especies clave)73 81 "Las redes ecológicas,especialmente aquellas de mutualismo, son generalmente muy heterogéneas, consistiendo de áreas con conexiones dispersas entreespecies y áreas con conexiones muy concretas. Las regiones de alta densidad de conexiones pueden llamarse módulos,compartimientos o sub-grupos cohesivos... Dentro de las redes alimenticias, especialmente en sistemas marinos, la anidación parecerelacionarse con el tamaño de los organismos porque las dietas de los organismos más pequeños tienden a anidarse en aquellas de losde mayor tamaño (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), y también se vuelven evidentes relaciones filogenéticas endonde los taxones relacionados se encuentran anidados debido a su historia evolutiva en común. (Cattin et al. 2004)."82 :257 "Loscompartimientos en las redes evolutivas son subgrupos de taxones en los cuales pueden ocurrir muchas fuertes interacciones dentrode los subgrupos y pocas interacciones entre los subgrupos. Teóricamene, los compartimientos incrementan las estabilidad."58

Las redes alimenticias son complejas en la forma en que cambian de tamaño, tanto debido a las estaciones como geográficamente.Los componentes de las redes alimenticias, incluyendo a organismos y nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites deecosistemas. Esto ha llevado al concepto o área de estudio llamada subsidio de cruce de límites. .59 60 "Esto lleva a anomalías, comoque los cálculos de una red alimenticia arrojen que un ecosistema pueda soportar a una mitad de superpredadores carnívoros, sinespecificar la dirección"61 Sin embargo, se han identificado diferencias reales en estructura y función al compara diferentes tipos deredes alimenticias ecológicas.83

Complejidad y estabilidad

Las redes alimenticias les sirven a los ecologistas como marco paraorganizar las complejas redes de interacciones observadas entre lasespecies en la naturaleza alrededor del mundo. Una de las descripcionesmás tempranas de una cadena alimenticia fue la del académico medievalAl-Jahiz: "Todos los animales, en resumen, no pueden existir sin comida,ni tampoco puede el animal cazador escapar a ser cazado"84 :143 Ladescripción gráfica más temprana de una red alimenticia fue por LorenzoCamerano en 1880, seguida independientemente por las de Pierce y suequipo en 1912 y la de Victor Shelford en 1913.85 86 Dos redesalimenticias del arenque fueron descritas por Victor Summerhayes,Charles Elton87 y Alister Hardy88 en 1923 y 1924. Charles Eltonsubsecuentemente fue pionero en los conceptos de ciclos alimenticios,caenas alimenticias y tamaño alimenticio en su clásico libro de 1927"Animal Ecology"; el 'ciclo alimenticio' descrito por Elton fuereemplazado por 'red alimenticia' en los textos ecológicos siguientes.89 Después del uso de las redes alimenticias por Elton en 1927, 90 éstas se

convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología. Elton89 ordenó a las especies en 'grupos funcionales' lo cual dio labase para el sistema de clasificación trófica en la publicación clásica de dinámica trófica de Raymond Lindeman en 1942.17 37 91 Lanoción de una red alimenticia ha sido una base histórica en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un 'bancoenredado', 'red de la vida', 'red de relaciones complejas' y en referencia a las descomposiciones por gusanos, Darwin hablaba de el'continuo movimiento de las partículas de la tierra'. Aún antes de esto, en 1768 John Bruckner describió a la naturaleza como una'continuada red de vida'.1 92 93 94

Se ha incrementado el interés en las redes alimenticias después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine's de las orillasintermareales95 sugiriendo que la complejidad de las redes alimenticias era clave para mantener la diversidad de las especies y laestabilidad ecológica. Muchos ecologistas teóricos, incluyendo a Sir Robert May96 y Stuart Pimm97 han sido llevados por estedescubrimiento y otros a estudiar las propiedades matemáticas de las redes alimenticias.

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