caldasia 19(1-2): 331-345 un modelo de sucesion
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Caldasia 19(1-2): 331-345
UN MODELO DE SUCESION-REGENERACION DE LOSPARAMOS DESPUES DE QUEMAS
ORLANDO VARGAS-RlosDepartamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia. A.A. 14490. '5antafé de Bogotá.
ResumenSe estudiaron los patrones y mecanismos iniciales de sucesión-regeneración de los pá-ramos después de disturbios producidos por fuego. Se utilizó el modelo de historias devida de las especies para conformar grupos con atributos vitales parecidos (Noble & Slatyer,1980) y establecer patrones de reemplazamiento de especies que junto con los mecanis-mos de sucesión -regeneración conforman un modelo conceptual explicativo de los facto-res causales más importantes que dirigen la sucesión en ecosistemas disturbados por fue-go como son los páramos andinos.
Palabras clave: Sucesión. Historias de Vida. Atributos Vitales. Disturbios por fuego Pára-mosAndinos.
AbstractThe patterns and initial mechanisms of regeneration-succession in paramos after firedisturbance were studied. The model of species life histories was used to form groupswith similar vital attributes (discussed by Noble & Slatyer 1980), and lo establish speciesreplacement patterns that, in conjuntion wilh Ihe mechanisms of regeneration-succession,constitute a conceptual model explaining the most important causal factors that determi-ne succession in ecosystems disturbed by fire such as Andean paramos.
Key words: Postfire succession. Life Histories. Vital Attributes. Disturbance. Andeanparamo.
Introducción
Recientemente los estudios de sucesión - re-generación de la vegetación, han presentadonuevos enfoques sobre los patrones y meca-nismos de desarrollo después de disturbios.Estos nuevos puntos de vista se basan en laconcepción individualística de Gleason(1926), en contraposición a la concepciónorganísmica de Clements (1916) quien pro-puso que la sucesión es un proceso ordenado,predecible y direccional en el cual las comu-nidades iniciales cambian su ambiente favo-reciendo la instalación de otras especies yeliminando las ya establecidas. Este tipo desucesión como proceso de reemplazamientoconcluye en una comunidad estable llamadaclímax en equilibrio con el ambiente (clímaxclimática) la cual es capaz de reproducirse in-definidamente. En la concepción individua-lística de Gleason (1926) se propone la
sucesión en términos de respuestas individua-les: genéticas, fisiológicas y de conducta, delas especies ante estímulos ambientales.
La sucesión vegetal puede variar entre dife-rentes sitios (Glenn-Lewin 1980), muchos es-tudios han demostrado que los patrones dedesarrollo de la vegetación difieren del con-cepto clásico; como por ejemplo en disturbiosproducidos por fuego (Noble & Slatyer 1980)y muchas sucesiones no representan verdade-ras secuencias temporales. Es lógico pensarque ante la heterogeneidad espacial y tempo-ral de los fenómenos biológicos y de la múlti-ple variabilidad de los tipos de disturbios, lassucesiones son un fenómeno muy complejo ylos procesos y patrones de desarrollo puedendiferir de un sitio a otro en una misma área.Esta dificultad ha hecho que se describanmuchos patrones sucesionales, pero no existeaún una teoría general para organizar esta in-
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formación y relacionar patrones y mecanis-mos (Pickett et al. 1987)
Connell & Slatyer (1977) propusieron tresmodelos alternativos para explicar los cam-bios sucesionales: facilitación, inhibición ytolerancia. El mecanismo de facilitación co-rresponde al modelo de reemplazo florísticode Clements, en el cual las especies tempra-nas van modificando su ambiente y facilitanel establecimiento de las especies tardías; estemodelo incorpora aspectos de la historia devida de las plantas (tiempo de arribo y longe-vidad), interacciones de facilitación y despla-zamientos competitivos. En el modelo deinhibición las especies tempranas son regula-doras de la sucesión, otras especies no pue-den crecer en la presencia de estas, estemodelo incorpora aspectos de la historia devida (tiempo de arribo y longevidad) e inhibi-ción competitiva. En el modelo de tolerancialos cambios florísticos pueden ser una funciónde los rasgos diferenciales de las historias devida (tiempo de arribo y tasa de crecimiento)y de la capacidad diferencial de las especiessucesionales tardías a tolerar las condicionesiniciales del ambiente (Pickett et al. 1987;Walker & Chapin 1987).
Los modelos de Connell & Slatyer (1977),además de basarse en propiedades de la co-munidad enfatizan en la importancia de lascaracterísticas de las historias de vida de lasespecies en la determinación de los patronesde sucesión. Este interés por las propiedadesindividuales de las especies ha tomado recien-temente nuevos impulsos y ha sido enfatizadaen los trabajos de Drury & Nisbet (1973),Grime (1979), Peet & Christensen (1980). Laconclusión general de este enfoque, enmar-cado en la hipótesis de Gleason, es que mu-chos aspectos del fenómeno sucesionalpueden ser entendidos como consecuencia dela capacidad diferencial de colonización, cre-cimiento y supervivencia de las especies.
Noble & Slatyer (1980) desarrollan un mode-lo de sucesión basados en un conjunto de atri-butos que consideran vitales para la supervi-vencia y reproducción de especies en áreas
periódicamente sometidas a disturbios. Estosautores proponen que los atributos vitalespueden explicar secuencias de reemplaza-miento durante la sucesión y consideran 3 gru-pos de atributos: l. el método de arribo o per-sistencia de las especies en el sitio durante ydespués del disturbio. 2. la capacidad de esta-blecerse y crecer hasta la madurez en la co-munidad en desarrollo. 3. El tiempo toma-do por las especies en alcanzar estados de vidacríticos. Para el primer conjunto de atributosvitales se hace una clasificación basada en losestados de vida y los mecanismos basados enregeneración por propágulos y en regenera-ción vegetativa. El segundo grupo de atribu-tos vitales comprende tres tipos de especies:a. especies que toleran un amplio rango decondiciones, b. especies que son intolerantesa la competencia, c. especies que requierende condiciones especiales presentes en comu-nidades ya establecidas. El tercer grupo deatributos vitales tiene en cuenta la dinámicatemporal de los estados de vida de las espe-cies: a. tiempo que gastan las especies en al-canzar la madurez reproductiva después deldisturbio. b. lapso de vida de las especies encomunidades no disturbadas, c. tiempo toma-do por todos los propágulos en estar localmen-te extintos.
En el presente trabajo se presentan resultadossobre sucesión-regeneración del páramo des-pués de disturbios por quemas utilizando elmodelo de atributos vitales para determinarsecuencias de reemplazamiento de especiesque junto con los factores ambientales másimportantes conforman un modelo explicati-vo para ambientes en donde los disturbios porfuego empiezan a ser un factor importante enla dinámica del paisaje.
Area de estudio
El área de estudio se localiza en la región deMonserrate a los 4°45' latitud N y 74° longi-tud W, en los cerros orientales de Santafé deBogotá y a una altura de 3.200 m. Esta regiónpresenta una topografía accidentada y pedre-gosa debido a los afloramientos de areniscasdel Grupo Guadalupe, lo cual ha determinado
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que en zonas no muy extensas se presentenmosaicos de vegetación con: bosques altoan-dinos, comunidades de turbera de diferentesestados sucesionales, comunidades típicas depáramo (frailejonal-pajonal) y subpáramo(matorrales), comunidades litofíticas yfisurícolas en los afloramientos rocosos y co-munidades de origen antrópico, La caracteri-zación ecológica del páramo de Monserratela inició Sturm (1978), posteriormente se hi-cieron estudios detallados sobre la vegetación(Vargas-Ríos & Zuluaga 1980, 1985, 1986;Vargas-Ríos 1986). La dinámica de la ento-mofauna fue estudiada por Bernal & Figueroa(1980) Y estudios sobre la estructura y fun-ción del bosque alto andino (Vargas-Ríos1986; Jaimes & Rivera 1991).
Entre 1985 y 1992, en el Departamento deBiología de la Universidad Nacional, se de-sarrolló el programa: "Estudios ecológicoscomparativos en el páramo y bosque alto-andino" (Mora-Osejo & Sturm 1994). Esteprograma tomó como área piloto la Regiónde Monserrate y aportó gran cantidad de co-nocimientos sobre clima, suelos, fauna,eco fisiología vegetal, morfología y sistemasradicales, dinámica de nutrientes, asociacio-nes microbianas (micorrizas), dinámica de lacaída de hojarazca, fenología, productividad,ecología de epífitas, ecología de pequeñosmamíferos, dinámica de la edafofauna yecología de aves.
El área de estudio tiene una' precipitación de1200 mm (promedio de 30 años) y una tem-peratura media de 8.4°C (Vargas-Ríos &Zuluaga 1980, 1985). Específicamente la lo-calidad de estudio está localizada destrás delcerro "El Cable". Esta área hace parte de unaReserva Forestal Protectora, propiedad de laEmpresa de Acueducto y Alcantarillado deBogotá.
El sitio de estudio no había sido quemado des-de hace mucho tiempo, posiblemente más de20 años. Un sector del páramo de Monserratefue quemado en 1979 y el sector del cerro elcable fue quemado el18 de diciembre de 1985.
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El estudio se inició en enero de 1986 hastaabril de 1987.
Métodos
El presente trabajo hace parte de una investi-gación más amplia (Vargas-Ríos, en prep.) enla cual se utilizaron los siguientes métodospara llegar a la síntesis que se presenta en estetrabajo: Para la estimación del biovolumen deregeneración se utilizó el método del punto-centrado, también conocido como coberturarepetida (Matteucchi & Colma 1982). Paraestimar la regeneración de arbustos se traza-ron 4 transectos de 50x2 m. Se utilizaron 2cuadros fijos de 50x50 cm, en cada uno de 3sitios de muestreo para seguir el desarrollo delas especies después de la quema. Se hicieron30 cuadrantes al azar de 50x50 cm, en los 3sitios de muestreo para evaluar tipos de rege-neración: retoños, plántulas, dispersión desemillas, fenología. Para el estudio de la dis-persión de semillas por aves se colectaron lasfecas y se determinaron las especies. El pre-sente trabajo por ser una síntesis conceptualde un proceso se enriqueció de todos los mé-todos, de observaciones y datos de otros tra-bajos de diferentes autores y del autor en elsitio. En el análisis de los atributos vitales dehistorias de vida se utilizó el método propuestopor Noble & Slatyer (1980), agregando lasformas de crecimiento como un atributo vitalimportante para la comprensión de las estra-tegias de regeneración de las plantas del pá-ramo.
Resultados
PATRONES y MECANISMOS DE SUCESIÓN-REGENE-RACIÓN.
1. Primer grupo de atributos vitales: Especiesque tienen mecanismos similares para el pri-mer grupo pe atributos vitales: Método de arri-bo o persistencia en el sitio.
Las especies herbáceas perennes que ganandominancia durante el primer año después dela quema se consideran no afectadas por el fue-go, porque sus raíces sobreviven sin ningún
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problema y gran cantidad de su fitomasa epígease produce en el primer año; es decir que éstasespecies son capaces de recuperar su fisono-mía normal en este tiempo (Humprey 1984) yademás tienen la capacidad de florecer y dis-persar semillas. Estas especies tiene el meca-nismo U (no afectadas por el fuego) y dado quemuchas de ellas cuentan con mecanismos dedispersión de semillas se les asigna el meca-nismo D (dispersión de propágulos). A las es-pecies que tienen los mecanismos U + D se lesasigna el atributo vital 11 , el cual es una com-binación de atributos (Noble & Slatyer 1980),
Las principales especies con el atributo vital11 son:
~ GRAMINOIDES TIPO MACOLLA,Rhynchospora macrochaetaCalamagrostis effusaAgrostis tolucensisDanthonia sp.Festuca dolichophylaCalamagrostis planifoliaCalamagrostis bogotensisCortaderia nítidaPaspalum trianaePaspalum bomplandianumChusquea weberbaueriXyris acutifolia
En este grupo se encuentran las especies cuyaforma de crecimiento es de hábito graminoide(Grarnineae, Cyperaceae y Xyridaceae), lascuales tienen un mismo mecanismo de res-puesta después de la quema, Rhynchosporamacrochaeta (Cyperaceae) es la primera es-pecie que produce retoños vegetativos, aun-que en comparación con las gramíneas demora3-4 meses más su floración, Esta especie tieneventajas iniciales por el rápido desarrollo ycolonización de sus rizomas al eliminar el fue-go la competencia de gramíneas; además, po-see un banco de semillas (Jaimes & Rivera1991). Se encontraron plántulas a los 7-8 me-ses después del disturbio. La otra especie queproduce retoños vegetativos casi simultánea-mente que R. macrochaeta, es Calamagrostis
effusa, esta gramínea es tal vez la más im-portante en la estructura horizontal y verticaldel estrato herbáceo del páramo. C. ejJusa,logra una abundantísima floración un añodespués de la quema. Otras gramíneas sonmás precoces en su floración y desarrollo.
En este grupo todas las especies tienen poli-nización y dispersión de semillas por el vien-to (anemocoria), a excepción posiblemente deXyris acutifolia que puede tener polinizaciónpor insectos.
Tanto para la estructura vertical y horizontaldel estrato herbáceo la mayor cantidad debiomasa la producen las especies de este gru-po (Vargas-Ríos en prep.). La biomasaasimilatoria tiene un fuerte impulso de desa-rrollo desde el inicio de la época de lluvias alos 4 meses después de la quema, la necromasaempieza su desarrollo significativo a partir delos 11 meses después de la quema y la biomasareproductiva a los 6 meses, pero tiene su máxi-mo desarrollo a a los 12-13 meses. Esta hete-rogeneidad temporal de la biomasa repro-ductiva se debe a la expresión diferencial delos mecanismos de reproducción en respuestaal disturbio y a las características de la histo-ria de vida de las especies.
~ CAULIRROSULASEspeletia grandifloraPaepalanthus columbiensisPuya nitidaBlechnum loxense
E. grandiflora, a pesar del impacto del fuegoy mortalidad de algunos de sus individuos pro-duce rápidamente hojas y florece a los 7-8meses después de la quema (algunos indivi-duos tienen botones florales a los 4 mesesdespués de la quema). Esta especie tiene unbanco de semillas, Se incluye dentro del gru-po U + D por su capacidad de regeneraciónpor semilla y su capacidad de respuesta des-pués del fuego. Esta forma de vida, una rose-ta policárpica, tiene ventajas adaptativas porla protección del punto vegetativo y su granproducción anual de semillas; sinembargo, en
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áreas de páramo con un régimen de distur-bios recurrentes y continuos producidos porfuego, pastoreo y erosión las poblaciones tien-den a extinguirse al eliminarse las plántulas yjuveniles.
A ROSETAS ACAULESPaepalanthus alpinusEryngium humboltiiValeriana vetasanaCastrat~lla pilloselloidesPuya goudotianaHipochoeris sessiliflora
Este grupo de especies son no afectadas porel fuego, tienen bien protegido el punto vege-tativo y en el caso de Castratella pilloselloidesel fuego no ejerce casi ningun efecto sobresus poblaciones. Paepalanthus andicola esuna de las especies más importantes comoformadora de bancos de semillas y produceabundantes plántulas a los 6-7 meses despuésde la quema. Todas las especies de este grupoproducen retoños vegetativos y florecen en elperíodo de un año después del disturbio, aexcepción de Puya goudotiana que es una ro-seta monocárpica.
A COJINESOreobulus obtusangulus
Esta especie, no es afectada por el fuego, sudensa forma de crecimiento casi rastrera lahace casi invulnerable al paso del fuego. Esuna especie importante en sucesiones secun-darias cuando el suelo ha sido muy alterado(Vargas-Ríos en prep.).
A HIERBASGeranium sibbaldioidesGeranium santanderienseCastilleja fissifoliaCastilleja integrifoliaEupatorium microphylaLysipomia sp.Spiranthes vaginataPinguicola elongata
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Estas especies en su mayoría retoñan relati-vamente rápido y son de las primeras plantasque florecen. Pinguicola elongata a los 3meses es la primera especie en florecer, aun-que es muy escasa, crece en sitios pedregrososabiertos. Castilleja fissifolia y Geraniumsibbaldioides florecen entre los 4-5 mesesdespués de la quema. Este grupo de especiesposee mucha variabilidad en sus sistemas deraíces, desde rizomas, pequeñas tuberosidadesy raíces con gran cantidad de reservas de aguacomo Spiranthes vaginata, que tiene compor-tamiento de geófita.
A SEMILEÑOSAS (semiarbustivas)Ageratina theifoliaAgeratina vaccinioidesVerbesina elegansPentacalia vaccinioides
Las especies de este grupo son de la familiaCompositae, son de las primeras especies nogramínoides en producir retoños. Ageratinavaccinioides florece a los 8-9 meses y las otrasentre 8-10 meses después de la quema. Tie-nen mecanismos de dispersión de semillas porel viento. Ageratina theifolia es la primeraespecie (no graminoide) en producir retoñosde raíces.
ATRIBUTO VITAL V
Las especies que llegarán a ser prominentes2-3 años después son arbustos con capacidadde retoñar que poseen el mecanismo V(vegetativo); estas especies se recuperan des-pués del fuego pero requieren de más tiempopara regenerar su forma normal; tienen elmecanismo D (dispersión), las especies V +D tienen el atributo vital V. Este atributo vitales muy importante en páramos poco distur-bados en los cuales se logra muy buena rege-neración de arbustos. Para ecosistemas másdisturbados Noble & Slatyer (1980) conside-ran la combinación de atributos vitales comoV + D = D, dando importancia al mecanismode dispersión como la estrategia mas impor-tante para permanecer en el sitio. En este tra-bajo se privilegia el mecanismo V, como la
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forma mas importante de persistencia en pára-mos con disturbios por fuego poco frecuentes,
Los arbustos V tienen un sistema bien desa-rrollado de rafees, Con el tiempo son un im-portante componente de la vegetación, muchomas importantes que aquellas que sólo tienenel mecanismo D. Las especies de este gruposon:
V(+D) ARBUSTOS BAJOS (subarbustos)Arcytophyllum nitidumDiplostephyum phylicoidesGaultheria anastomosansUgni myrieoidesPernettya pros trataVaccinium floribundum
V(+D) ARBUSTOS MEDIANOSMieonia ligustrinaMieonia elaeoidesBefaria resinosaRhamnus goudotianaSyphocampylus columnaeHypericum goyanesiiBaeearis tricuneataMonnina salicifoliaClethra fimbriataSymploeus theiformisPentaealia abietinus
V(+D) ARBUSTOS ALTOSGaiadendrum taguaBuequetia glutinosaDiplostephyum revolutumHesperomeles goudotianaMacleania rupestrisTernstroemia meridiona/isOreopanax mutisianus
V(+D) DECUMBENTESMieonia parvifolia
V(+D) RADICANTES
Gaultheria hapalotrichia
Las especies más representativas de este gru-po son los arbustos bajos Arcytophyllumnitidum, Diplostephyum phyllicoides, Vacci-nium floribundum; arbustos bajos que jueganun papel importante en la fisonomía típica delpáramo. Estos arbustos son de gran potenciaregenerativa, pero duran varios años en recu-perar su altura normal. En este grupo empie-za a hacerse importante la dispersión desemillas por. aves, y algunas de sus especiesforman bancos de semillas. La posesión de unbanco de semillas S, junto con el mecanismoD(+S), en el modelo de atributos vitales es D+S=D.
D TREPADORAS - PERENNNES (con el meca-nismo :o = dispersión)Muehlenbeckia tamnifoliaRelbunium hipocarpicumBomarea Sp.
Estas especies tienen la forma de crecimientode trepadoras. En todos los casos sus semillasson dispersadas por aves. DE Muehlenbeckiatamnifolia se encuentran plántulas a los 3-4meses después de la quema.
D RADICANTES - PERENNESNertera granatensis
Esta especie es de hábito rasante y sus semi-llas son dispersadas por aves.
D PIONERAS - ANUALES O BIANUALESGnaphalium purpureumPhytolacca bogotensisHypochaeris radicataLupinus sp.Senecio pampean usSonchus oleraceusAchyrocline lehmanii
Estas especies son invasoras y se considerancomo pioneras que son eliminadas posterior-mente por competencia. Phytolacca bogoten-sis es una de las primeras especies enaparecer, sus semillas son dispersadas poraves y además cuenta con un banco de semi-
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llas (Jaimes & Rivera 1991)_Las especies deGnaphalium juegan un papel importante enla colonización de las áreas alteradas en pá-ramos en donde la remoción del suelo facili-ta la implantación de semillas, las cuales sondispersadas por el viento. La importancia deestas especies es local, difieren grandementede las especies D trepadoras y radicantes enel tiempo para alcanzar la madurez.
2. Segundo grupo de atributos vitales: Capa-cidad de las especies de establecerse y creceren una comunidad en desarrollo.
Para este segundo grupo de atributos vitales:capacidad de establecerse y crecer en una co-munidad en desarrollo, se consideran los si-guientes tipos de especies, T: tolerantes a lacompetencia, 1: intolerantes a la competencia,R: especies que requieren condiciones espe-ciales dadas por la madurez de la comunidaden desarrollo para poderse establecer .:
Para el grupo ti (no afectadas por el fuego +dispersión) la mayoría de especies son tole-rantes (ti T) a la competencia, estas especiesson la base de la estructura de la comunidad yconforman la fisonomía típica del páramo. Lagramínea más importante en cuanto a compe-tencia por su forma de crecimiento es Calama-grostis effusa.
En el grupo ti, posiblemente la única especieti 1 es Pinguicola elongata dado que esta es-pecie en áreas no quemadas casi siempre seencuentra en. sitios abiertos y solo se desa-rrolla en áreas sin competencia.
La mayoría de las especies V(+D) se clasifi-can como V(+D)T, por el vigor de su coronade retoños y posteriormente su crecimientopor encima del estrato herbáceo eliminandola competencia.
Las especies D trepadoras son tolerantes (DT),estas especies eliminan la competencia portener hábito trepador y crecer al lado de ar-bustos y rocas (y no en la matriz de macollas)y tener una dispersión temprana por aves. Lasespecies D pioneras de crecimiento rápido
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(anuales) son 1. Estas especies son elimina-das con el desarrollo de la vegetación (DI).
Algunas especies D pueden ser también R,como Relbunium hipocarpicum, Nerteragranadensis y Bomarea, pues requieren decondiciones especiales para su implantacióny desarrollo. Este es un ejemplo de como losatributos vitales pueden cambiar bajo la in-fluencia de factores exógenos o endógenos.
En resumen para el segundo grupo de atribu-tos vitales tenemos los grupos de especies:
1. tiT (no afectadas + dispersión + tolerantes)
2. tiI (no afectadas + dispersión + intolerantes)
3. V(+D)T (vegetativas+ dispersión+ tolerantes)
4. DT (dispersión + tolerantes)
5. DI (dispersión + intolerantes)
6. DR (dispersión + condiciones especiales)
3. Tercer grupo de atributos vitales: Tiemporequerido por las especies para alcanzar esta-dos de vida críticos.
Como los patrones de desarrollo de la vegeta-ción después de quemas son resultado de lasdiferencias en el tiempo requerido por las es-pecies de estos 6 grupos para alcanzar los es-tados de vida críticos; el tercer grupo deatributos vitales tiene los siguientes caracte-rísticas para las especies: m = el tiempo quegastan las especies para alcanzar la madurezreproductiva después de la quema, 1= el lap-so de vida de las especies en comunidades noalteradas, e = el tiempo tomado por todos lospropágulos en estar perdidos y por las espe-cies para estar localmente extintas (fig. 1). Laextinción local no puede ocurrir en especiescon lapsos de vida indefinidos, o en especiescon semillas ampliamente dispersadas, paraotras especies el tiempo depende del tipo depropágulos (Noble & Slatyer 1980).
Las especies tiT, graminoides tipo macolla,caulirrósulas, rosetas acaules, cojines, hier-bas y semileñosas alcanzan su madurez repro-
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ductiva entre los tres meses y un año despuésde la quema. La m entre paréntesis en la fig. 1indica el tiempo requerido por las especiespara alcanzar la madurez si la especie no es-taba en el sitio antes de la quema y debe arri-bar por dispersión o expresarse del banco desemillas. Este grupo de especies son peren-nes y por consiguiente el lapso de vida es lar-go y están distribuidas ampliamente en todaslas áreas de páramo, estas especies tienenmecanismos de dispersión D, por consiguien-te pueden establecerse de otras áreas despuésdel disturbio y nunca se perderán del sitiodurante la secuencia sucesional. Estas espe-cies hacen parte de la estructura básica de lavegetación. Las especies al, aunque escasasen el sitio, se pueden perder por disturbiosrecurrentes en grandes áreas, pero si quedanparches de vegetación pueden arribar por dis-persión.
TIEMPO DESDE LA QUEMAGRUPO DEESPECIES o __ ~ _
AT --m-tm lo
61 -m-I 1-,--VI+OlT m--(ml--Io
OT ---m 1,
DI --m---I--,--
DR---m------Io
ESTADOS DE DESARROLLO. DE LA VEGETACIOH
Al +AT -AT +V( +0)T ...• 4T +V( +O)T +01 +OT+OR ...•.AT+V( +O)T+DT+OR
Figura 1. En relación con los atributos vitales sedistinguen 6 tipos de especies. La cantidad relativade tiempo que requieren las especies para alcan-zar los tres estados críticos de su historia de vidason: m madurez, 1 lapso de vida de las especies encomunidades no alteradas, e: extinción o pérdidade los propágulos del sitio. La (m) indica el tiemporequerido por las especies para alcanzar la madu-rez, si la especie no estaba antes el disturbio. La (1)indica que las especies iníolerantes pueden persis-tir en el sitio, o pueden ser reducidas pero no elimi-nadas. La secuencia de desarrollo de la vegetaciónque resulta de,las características de estos 6 gruposde especies se puede clasificar en los 4 estados dela secuencia debajo del recuadro,
De las especies a T más importantes que con-forman la fisonomia típica del páramo Cala-magrostis effusa y Espeletia grandiflora, laprimera tiene los dos tipos de reproducción:sexual y asexual, y la segunda sólo reproduc-ción sexual pero con la capacidad de producirgran cantidad de semillas y la conformaciónde un banco de semillas en el suelo.
Los arbustos V(+D)T pueden alcanzar la ma-durez reproductiva, varios años después de laquema, pero no tan rápido como las especiesa T y las especies DT estas especies varíanmucho en altura desde arbustos bajos a altosy de arbustos que producen una gran coronade retoños, lo cual depende del sistema deraices y de la variación en la forma de creci-miento. Todas estas especies son tolerantes ala competencia y por consiguiente no se pier-den fácilmente del sitio'. Este grupo lo con-forman los arbustos típicos de la franja delsubpáramo y páramo y a través de la alturaque van adquiriendo y el diámetro de la coro-na de retoños, eliminan la competencia.
Las especies DT, al ser dispersadas por aves seinstalan en el sitio y adquieren su madurezreproductiva después de un año de su estable-cimiento. Algunas de estas especies pueden serR. Las especies DI tienen hábito rastrero, comoen el caso de Nertera granatensis en su faseinicial de implantación pero después cambia aDR. Las especies DT, DI, DR tienen caracte-rísticas especiales en su historia de "Vida quelas hacen variar sus estrategias adaptativas.
Es síntesis podemos establecer que el patrónde sucesión - regeneración es el siguiente:
1. Las especies aT+DI forman el primer es-tado de la vegetación,
2. El segundo estado de la vegetación lo con-forman los arbustos V(+D)T, algunos de loscuales llegan a ser codominantes.
3. Posteriormente las especiesDT, DI, DRlle-gan a establecerse con diferentes tasa de cre-cimiento y en diferentes tiempos.
4. Declinan las especies DI y DR.
Vargas-RJos: Sucesión-regeneración del páramo
De las secuencias de remplazamiento de es-pecies y teniendo en cuenta los factores am-bientales más importantes que influyen en lospatrones y procesos de la sucesión-regenera-ción de las especies se plantea el modelo con-ceptual (fig. 2) para las primeras etapas desucesión. Este modelo se basa en el modelogeneral de sucesión de MacMahon (1980)
So
«f>--------
SsATtIl(+D)T+DI+DT
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Figura 2. Modelo conceptual de sucesión - regene-ración del páramo basado en secuencias de atribu-tos vitales de grupos de especies, después de dis-turbios por fuego. Este modelo está adaptado delmodelo general de sucesión de MacMahon (1980),en el cual los cuadrados representan estadiossucesionales (So, 51, etc.), los rombos son facto-res que dirigen la sucesión, el cfrculo es una varia-ble intermedia, el sfmbolo en forma de corbata re-presenta puertas de control, las lineas punteadasrepresentan flujos de información.
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Discusión
Para iniciar la comprensión del modelo (fig.2) es importante tener en cuenta los aspectosmás sobresalientes del ecosistema. En el pá-ramo las condiciones ambientales son drásti-cas y por consiguiente predomina un tipo deselección abiótica. Un conjunto de factoresclimáticos, edafológicos y geomorfológicoscondicionan la presencia de los organismosque han logrado adaptarse a estos ambientes.Para estudiar el impacto que generan los dis-turbios naturales y antrópicos sobre elecosistema es importante comprender prime-ro los factores que 10 han modelado.
Las principales características de los páramosson: La posición orográfica que junto con laintensidad y distribución de las precipitacio-nes condiciona la presencia de páramosatmosféricamente húmedos y atmosféri-camente secos (Lauer 1979; Cleef 1981;Sturm & Rangel 1985). La presencia de unrégimen isotérmico anual y alternancia térmi-ca diaria por debajo de cero grados, 10 cualproduce heladas, principalmente en la épocaseca en las áreas de subpáramo y páramo pro-piamente dicho en donde los días con tempe-raturas por debajo de cero grados son entre60 y 150 (Rangel 1989). Estos factores juntocon las bajas temperaturas en el suelo y la altaradiación solar de las montañas tropicales sonlos principales limitantes ecológicos para lasplantas. Vientos fuertes producen un efectodesecante en la vegetación. La presión atmos-férica es baja y en consecuencia existen bajosniveles en la concentración de oxígeno. Lossuelos son humíferos con predominio deinseptisoles y entisoles (Malagón 1982), congran capacidad de almacenamiento de agua(Schnetter et al. 1976) y pH ácido producien-do sequedad fisiológica en las plantas. Se pre-sentan cambios rápidos de insolación produ-ciendo una rápida absorción y pérdida decalor.
La mayoría del páramo como región se en-cuentra, en lo que denominan los geomor-fólogos, el piso del modelado glaciar hereda-do, en el cual se encuentran turberas, pantanos
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y lagos; en este piso es muy fácil que ocurranprocesos de solifluxión, erosión hídrica yreptación (Flórez 1989). Los anteriores fac-tores han producido una vegetación conbiomasa relativamente baja, crecimiento len-to, productividad primaria baja, descomposi-ción lenta de la materia orgánica, acumula-ción de necromasa en pie. Los bancos desemillas son superficiales y fácilmentedegradables. Todos estos factores hacen quelos procesos de sucesión-regeneración seanlentos.
Las formas de crecimiento dominantes, prin-cipalmente una matriz continua de macollasen el estrato herbáceo con gran cantidad denecromasa en pie y unos períodos secos confuerte insolación y vientos locales son los fac-tores más importantes que facilitan la inicia-ción natural y utilización antrópica del fuegoy su fácil propagación. Las quemas que ocu-rren en el páramo destruyen casi totalmentela fitomasa epígea; solo pequeñas plantasrasantes no se queman dependiendo de la se-veridad e intensidad del fuego.
El primer aspecto que hay que tener en cuen-ta para el análisis de cualquier modelo de su-cesión-regeneración después de disturbios porfuego es el tipo de quema, la severidad, in-tensidad y periodicidad. Para este caso elmodelo se ajusta para vias o trayectoriassucesionales en páramos que no tienen fue-gos recurrentes ni otros tipos de disturbios,como por ejemplo pastoreo de ganado.
El estado inicial de la vegetación y su rela-ción con la cantidad de necromasa acumula-da son los factores que condicionan laseveridad de la quema. En los páramos el usodel fuego por el hombre ha conformado tiposde vegetación en parches con diferentes gra-dos de alteración modificando las estructuraspoblacionales de plantas y animales y cam-biando las estructuras verticales. y horizonta-les de las comunidades vegetales (Verweij &Kok 1995). En áreas relativamente no tan ex-tensas se pueden encontrar sitios no quema-dos hace varios años, quemados con relativafrecuencia, recientemente quemados y con
fuerte impacto de quemas y pastoreo. Todosestos sitios reflejan un patrón de quemas ypastoreo conformando asi un mosaico de par-ches con diferentes grados de perturbación.Cuando un parche ha acumulado suficientenecromasa en su matriz de macollas vuelve aser quemado y el fuego se detiene en otro par-che que no ha acumulado suficiente necromasa(Leegaard 1992) o en barreras como ríos, ca-minos, carretera. La fitomasa epígea del pára-mo es totalmente consumida por el fuego, soloalgunas rosetas rasantes no son quemadas, sinolevemente chamuscada la punta de las hojasmas externas. La mortalidad se presenta prin-cipalmente en rosetas entre 20 y 50 cms. Lostejidos meristemáticos y el cambium es daña-do por el fuego; sinembargo, el sistema de raí-ces y las partes subsuperficiales puedensobrevivir a fuegos intensos.
En el estadio SO (fig. 2) el primer aspecto atener en cuenta en el análisis del modelo pro-puesto son las condiciones iniciales de la ve-getación antes de la quema, las característicasdel sitio, la naturaleza del disturbio (en estecaso la severidad de la quema) y las estrate-gias de historias de vida de las especies, es-pecialmente su forma de crecimiento. Estosfactores determinan múltiples vías de sucesiónque siguen a un disturbio (Morgan & Neu-enschwander 1985). La probabilidad de quela flora inicial incluya una especie en parti-cular depende de las condiciones ambientales(los fuegos ocurren en la época seca), de lavegetación existente, el conjunto de historiasde vida y del azar (proceso inicial de lluviade semillas como proceso estocástico).
Aquellos propágulos - semillas, estructurasreproductivas vegetativas, plántulas (sensuHarper 1977), que sobreviven al disturbio oson diseminados de los alrededores; confor-man 10 que podemos llamar el potencial deregeneración, la flora inicial, o las especiesdisponibles para colonizar el sitio después dela quema. Las especies en el sitio pueden ser:bancos de semillas, bancos de brotes o reto-ños principalmente de raíces en las primerasetapas de regeneración, coronas de retoñosen arbustos.
Vargas·Rlos: SucesiÓn.regeneración del páramo
En esta fase el aspecto mas importantes en lasestrategias de historia de vida de las plantas esel pool de propágulos el cual puede serdormante o disponible (Moore & Noble 1990).
La mayor influencia posterior a la quema sonlas condiciones ambientales principalmente lasfluctuaciones de temperatura en la época seca,las altas temperaturas en el día y las bajas tem-peraturas de noche producen heladas con-virtiéndose en el "cuello de botella"ambientalpara la germinación y establecimiento de lasplántulas.
Inmediatamente después del disturbio hay unpulso inicial de reclutamiento o rebrote bajocondiciones de poca competencia por espa-cio y recursos, pero en condiciones climáticasadversas. En la fase de sobrevivencia un ban-co de rizomas y retoños determinan la con-formación del estadio SI: especies áI+á T. Lalluvia de semillas es un factor importante enel potencial de regeneración y puede llegarpor dispersión local o por dispersión a distan-cias considerables principalmente por viento(anemocoria) y animales (zoocoria). La dis-persión se considera como un evento de ex-pansión o incremento de las poblaciones conespecies invasoras en un área nueva y comoparte de un proceso en el cual la población semantiene por si misma dentro de un hábitatcon vegetación ya establecida (Simpson et al.1989). Después de la quema toma mucha im-portancia la reproducción vegetativa, de estamanera se estimula la producción de un ban-co de brotes o retoños provenientes dexilopodios ( tuberosidad radical con agua dereserva), raíces, tuberculoides y tallos. Es muyimportante tener en cuenta los sistemas deraíces en el análisis de las estrategias repro-ductivas vegetativas para comprender las his-torias de vida y sus atributos vitales en lospatrones de sucesión-regeneración y en gene-ral para entender la estructura de la vegeta-ción, tal como lo han señalado Sierra &Mora-Osejo (1994). Otra forma de asegurarla permanencia de las especies es a travésde un banco de plántulas, aunque el fuegopuede eliminarlo y solo posteriormente seva a manifestar un banco de plántulas pro-
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dueto del banco de semillas, cuando las con-diciones climáticas sean adecuadas para lagerminación e implantación.
La sobrevivencia de todos los propágulosdebe enfrentarse al "cuello de botella" de lascondiciones ambientales de la época seca. Eléxito de las especies en esta fase es tener re-servas de agua en los tallos, raíces, xilopodios,rizomas, tuberculoides. En el estadio SI(áI+á T) la sobrevivencia en la época seca seexpresa del banco de brotes o retoños; prin-cipahnente Rhynchospora macrochaeta,Calamagrostis ejJusa, Ageratina theifolia. Apesar de que la lluvia de semillas es un pro-ceso que opera continuamnete aún no se ma-nifiesta dadas las condiciones de rigor de laépoca seca (altas temperaturas en el suelodurante el día y temperaturas bajo cero gra-dos al amanecer).
En general la composición de especies inme-diatamente después de un disturbio dependede los propágulos, los cuales se han dispersa-do in-situ o ex-situ; o han persistido a travésde disturbios en el sitio o de retoños vege-tativos de organos sobrevivientes al disturbio(Noble & Slatyer 1980).
Con la llegada de las lluvias el pulso de rege-neración aumenta y se consolidan las espe-cies V(+D)T, los diferentes tipos de arbustos,y se manifiestan las especies pioneras en di-ferentes secuencias de llegada DI + DT; engeneral, las especies D por ser altamente dis-persadas tienen ventajas en cualquier tipo dedisturbio y conforman el conjunto de especiespioneras de la sucesión. Las fuertes lluviassobre el suelo desnudo barren los bancos su-perficiales de semillas y se constituye otrocuello de botella para el establecimiento delas plántulas. Mucho más crítico en áreas dependiente en donde la regeneración repro-ductiva está más afectada y predomina la re-producción vegetativa.
Los bancos de semillas pueden contribuirsignificativamente a la regeneración post-que-ma. Las semillas pueden estar dormantes enel sitio por muchos años. En algunos casos la
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germinación y regeneración por plántulas esmuy importante como en el caso de Rhyn-chospora .macrochaeta y Paepalanthus alpi-nus. Estas dos especies tienen las dos estrate-gias reproductivas pero en R. macrochaeta esextraordinaria la regeneración vegetativa porrizomas y en P. alpinus es extraordinaria laregeneración reproductiva.
Algunas semillas están específicamente adap-tadas a yacer dormantes hasta que son estimu-ladas a germinar por el calor del fuego o porlos cambios en el ambiente post-quema que per-miten altas temperaturas en el suelo desnudodel páramo este es el caso posiblemente dePaepalanthus alpinus. Estudios ecofisiológicosde la germinación nos ayudarían a comprendermuchos problemas de la regeneración repro-ductiva después de disturbios. '
La heterogeneidad del páramo y la diversidadde formas de crecimiento dejan a menudo pe-queñas islas no quemadas o solamente parcial-mente consumidas. La composición del bancode semillas, de plántulas y de retoños en talesmicrositios puede ser muy diferente de aque-llos sitios más severamente quemados. Estosmicrositios pueden ser una fuente de origende una reproducción vegetativa más dinámicahacia las áreas totalmente quemadas.
Los arbustos que producen una corona de re-toños son abundantes y vigorosos, particular-mente los arbustos bajos. Producir una coronade retoños es una de las más importante adap-taciones a todo tipo de disturbios, principal-mente en ecositemas pirófilos como lassabanas tropicales y los ecosistemas medite-rraneos. El potencial de retoños es una fun-ción de la edad y vitalidad de los arbustos(Naveh 1975). Asi, los retoños en el pulso deregeneración dependen de la presencia de ar-bustos vigorosos antes de la quema. Muchasespecies de arbustos regeneran de más de unafuente de propágulos, algunas especies pue-den establecerse de una corona de retoños ode semillas dispersadas por el viento.
Los propágulos pueden ser diseminados deáreas adyacentes a la quema por el viento,
animales (en la región de estudio Turdusfuscater es el principal dispersor de semillas),agua (por escorrentía superficial). La impor-tancia de la migración varía con la disponibi-lidad de vectores y con la proximidad deplantas con frutos en las áreas no quemadasde los bordes o de áreas alejadas. Estos facto-res dependen altamente de la topografía y del.azar. Por consiguiente la presencia de algu-nas especies es altamente impredescible.
El estudio de los mecanismos de dispersión,como parte de la historia de vida de las espe-cies, es t¡ij vez uno de los aspectos más im-portantes en el entendimiento de la sucesión(Brown 1992). Por ejemplo arbustos que tie-nen mecanismos de dispersión de sus semi-llas por el viento, en ecosistemas de la zonatemplada (Morgan & Neuenschwander 1985).dependen altamente de la capacidad de rege-nerar por retoños después de la quema. Parael páramo los arbustos de Compositae, que sondispersados por el viento, tienen gran diver-sidad de estrategias reproductivas vegetativas:Xilopodios, corona de retoños, retoños de raí-ces y gran variabilidad en la forma de creci-miento.
El crecimiento y las interacciones bióticas enel estadio S3 - S4 son resultado de las carac-terísticas de las historias de vida de las espe-cies. En esta. fase aparece mucho más claro elmodelo de facilitación (Connell & Slatyer1977); la presencia de especies ya regenera-das facilita la llegada de otras especies al cam-biar las condiciones microclimáticas princi-palmente para las especies DT y DR.
El modelo de competencia de Tilman (1985)es evidente principalmente para Rhynchospo-ra macrochaeta y Calamagrostis effusa. Laprimera especie tiene un extraordinario impul-so de regeneración sin competencia despuésde la quema, pero posteriormente cuando lasmacollas de la segunda especie se desarrollany cubren el suelo disminuye la abundancia dela primera. Como señala Tilman (op, cit.) "uncompetidor superior para un recurso es uncompetidor inferior para otro". Este es unejemplo de cómo la competencia por recur-
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cobertura
dTviento
V( +O)T viento+aves--------~..•.•...•.•."..•.•.//
OTaves---- .•...._.-./,/' OR,~a~ve~s__
tiempo
Figura 3. Modelo de reemplazamiento de especies en el proceso de sucesión - regeneración de la cober-tura en relación a los atributos vitales de las especies de páramo y sus mecanismos de dispersión porsemilla.
sos (en este caso espacio) entre individuosocurre y de cómo las interacciones competi-tivas pueden cambiar a través del tiempo. Lasplantas alteran su ambiente de tal forma quela disponibilidad relativa de recursos cambia,cambiando el criterio para el éxito competi-tivo (Huston & Smith 1987). Otro interesan-te aspecto de analizar en este caso es el éxitoen el crecimiento competitivo inicial de lasespecies del páramo en condiciones de estrésy sus estrategias de historia de vida como laforma de crecimiento, tamaño, período devida y la amplia dispersión de semillas.
Una vez desarrolladas las especies 4T YV(+D)T, el modelo de tolerancia (Connell &Slatyer, 1977) es el más adecuado. Estas es-pecies crecen hasta la madurez y persistenjun-tas en el sitio pues ellas pueden crecer conbajos niveles de recursos y no compiten.
En ausencia de disturbios posteriormente lasespecies de larga vida y aquellas que puedenregenerar en presencia de sus propios adultosllegarán a ser finalmente las dominantes:Calamagrostis effusa, Espeletia grandiflora,Arcytophyllum nitidum, estas especies puedenconformar ,3 grupos funcionales de especies
en las etapas mas maduras de la sucesión(Vargas-Ríos en prep.).
Los rasgos competitivos de historias de vida queconfieren éxito a las especies como Rhyn-chospora macrochaeta, además de su toleran-cia al estrés, en las etapas iniciales de sucesiónson su capacidad de crecimiento sin competen-cia y el éxtito de Calamagrostis effusa, es sucapacidad de ocupar posteriormente el espaciodado por su forma de crecimiento en macolla.
Los cambios en la capacidad competitiva delas plantas y sus mecanismos de dispersión su-gieren un patrón de remplazamiento de espe-cies (fig.3) que puede ser discutido en términosde las características de selección o estrategiasr - K. Las especies 41 y DI tienen un alto r ybajo K; las especies 4T y V(+D)T tienen unalto r y alto K y las especies DT y DR tiene unbajo r y alto K. Esta generalización solo nossirve para poder estudiar mejor las estrategiasde las especies en comparación a cada uno delos otros grupos y tener en cuenta en vez denúmero de individuos la regeneración de labiomasa y la ocupación del espacio y pensarotros modelos de sucesión como el de Lotka -Volterra ( Huston & Smith 1987)
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Agradecimientos
Agradezco a David Rivera y Vilma Jaimestoda su colaboración durante el trabajo decampo. Al l.e.N. por la determinación delmaterial botánico.A Gabriel Guillot, David Rivera y SilvioZuluaga por las sugerencias y comentarios so-bre el trabajo.
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