apuntes de biofísica 2005 5 respiración (1)

Apuntes de

BIOFÍSICABIOFÍSICA

Dr. Juan José Aranda Aboy

Profesor e Investigador Titular

Marzo de 2005

BIOFÍSICALa Respiración

5 La Respiración 5.1 Volumen pulmonar. 5.2 Flujo pulmonar. 5.3 Difusión pulmonar. 5.4 Hipopresión e Hiperpresión.

Objetivo: Caracterizar y describir las leyes físicas que gobiernan la respiración humana.

Al terminar este acápite, el alumno deberá ser capaz de describir y emplear apropiadamente: Atmósfera. Composición, Presión atmosférica, medida, unidades. Leyes generales de la hidrostática. Presión hidrostática. Principio de Pascal Gases. Ecuación general del estado gaseoso Interfaces líquido – gas. Propiedades de los gases en solución Presiones parciales de un gas en un medio líquido. Ley de Dalton. Flujo y difusión de gases durante la respiración. Ley de Graham. Ley de Fick Biofísica de la respiración externa. Mecánica respiratoria Volúmenes y capacidades pulmonares. Variaciones de presión intratoráxica Presiones parciales intrapulmonares Distensibilidad de los pulmones y de la cavidad torácica

Tópicos de Interés para ampliación mediante auto estudio:BASES FISICAS DE LA RESPIRACION:

Presión de vapor. Presión atmosférica. Mezclas de gases. La atmósfera y la respiración pulmonar. Intercambio de gases a nivel alveolar. Humedad relativa. Humedad del aire. Física de la respiración. Respiración en condiciones extremas.

DESARROLLO

PRESIÓN: La presión es una magnitud central en el estudio de la biofísica cardiorrespiratoria. Mecánicamente, la presión se define como la fuerza que actúa perpendicularmente por unidad de superficie:

P = Fuerza / SuperficieLa unidad de presión en el Sistema Internacional (SI) es el Pascal

Pascal = Newton / m2

Estudiaremos cómo la presión se manifiesta en los sistemas líquidos y gaseosos.

Presión atmosférica. Presión gravitacionalLa palabra atmósfera designa a la envoltura gaseosa (aire) que rodea al globo terrestre. La experiencia muestra que el aire tiene una densidad que disminuye con la altura. Esta enorme masa (5,13 x 1018 Kg.) está sujeta a la atracción gravitatoria y presenta, como todo gas, una presión (presión atmosférica) que también disminuye con la altura.Las unidades de presión más utilizadas son:

- La atmósfera (atm) que es la presión del aire a 0 C y a nivel del mar.


- Esta presión es equilibrada, siempre al nivel del mar y a 0 C. por la presión ejercida por una columna de mercurio de 760 mm Hg de altura. Por ello se suele utilizar el milímetro de mercurio como unidad de presión.1 atmósfera = 760 mm Hg

Toda presión es, por definición, el cociente de una fuerza sobre una superficie (F / S). La forma más correcta de expresarla es empleando la unidad correspondiente del sistema técnico:

Fuerza / Superficie = Newton / m2 = PascalLa equivalencia es:

1 atmósfera = 101,3 KPaTambién existe el bar o baria, que resulta de expresar a la fuerza en dinas y tomar como unidad de superficie al cm2. La relación es en este caso:

1 atmósfera = 1,013 bar = 1013 milibares

Relaciones entre presión atmosférica y alturaHasta una altura de 1000 metros la presión disminuye unos 90 mm Hg. Podemos, en una primera aproximación considerar que la presión disminuye exponencialmente con la altura. La misma llega a la mitad de su valor típico a los 5500 metros. A los 11000 metros se reduce entonces al 25% y a los 16500 metros al 12,5%. Más allá de los 31000 metros la presión remanente es menor al 1 %. A gran altura se llega a valores mucho más bajos. Se considera actualmente que la altura límite de la atmósfera se sitúa en una zona de transición a partir de la cual las moléculas pueden escapar hacia el espacio sin que los choques con otras moléculas las haga regresar a la atmósfera (entre 500 y 1000 Km.). Diferentes consideraciones fijan el límite de la atmósfera en 1000 Km. Sin embargo las 9/10 de esta masa constituyen una película de 16 Km. de gran delgadez cuando se compara con los 6367 Km. del radio terrestre.

Presión hidrostática

Densidad y peso especifico: Es interesante recordar en este punto los conceptos de densidad y peso específico de un fluido. La densidad y el peso especifico de un fluido pueden ser absolutos o relativos.

Densidad absoluta. Es la masa que tiene la unidad de volumen de un fluido, en determinadas condiciones de presión y temperatura.

= m / V

Densidad relativa. Es la densidad de cualquier fluido con respecto a la densidad del agua o del aire respectivamente.Las unidades de densidad en el Sistema Internacional son kg / m3

Cuadro 1. Densidades. Algunos valores de interés (kg / m3) para la Biofísica son:Líquidos Agua 1,000

Mercurio 13,600Orina 1,015 a 1,025Sangre 1,050Líquido cefalorraquídeo 1,006

Gases Aire 1,293Dióxido de carbono 1,98Hidrógeno 0,089Oxígeno 1,429


Peso específico absoluto. Es el peso que tiene la unidad de volumen de un fluido, en determinadas condiciones de presión y temperatura.

p = P/VSus unidades en el Sistema Internacional son: N / m3

Debemos tener en cuenta que el peso de un fluido depende de su masa y de la aceleración de la gravedad, por lo tanto el peso específico absoluto dependerá de la densidad absoluta del fluido y de la aceleración de la gravedad.

p = m * g / V= * g

Peso específico relativo. Es el peso específico de cualquier fluido con respecto al peso específico del agua o del aire respectivamente.Todo cuerpo en la superficie terrestre está sometido a la fuerza de atracción gravitatoria. En el caso de un líquido en reposo la presión gravitatoria puede ser referida al plano del fondo del recipiente. Por otra parte en un líquido todos sus puntos soportan la presión que ejerce la masa líquida que se encuentra por encima. Esta presión es conocida como presión hidrostática (Ph) y está dada, de acuerdo con el Teorema General de la Hidrostática, por la relación:

Ph = * g * h ó Ph = * hdonde

= densidad = peso específicog = aceleración de la gravedadh = profundidad a la que se encuentra el punto considerado,

Es interesante destacar que, desde el punto de vista energético, a medida que se desciende en el líquido aumenta la presión hidrostática (Ph) y disminuye la presión gravitatoria (Pg). En todo momento se cumple que:

Pg + Ph = constantepor lo que el líquido permanece en reposo.

Teorema general de la hidrostáticaEs posible demostrar que:

a) La variación de presión entre dos puntos del sistema dependerá del peso específico ( del líquido considerado) y de la variación de altura entre esos dos puntos ( - h).

b) El signo negativo indica que, cuanto más profundo el punto considerado, mayor será la variación de presiones registradas.

Apliquemos ahora la ecuación obtenida a un líquido contenido en un recipiente abierto (figura 1), tomando el punto 1 a un nivel cualquiera y el punto 2 en la superficie. donde la presión es la atmosférica.

Figura 1. La presión en el nivel inferior es igual al peso M líquido en ese punto más la presión atmosférica.


La conclusión es que la presión en el nivel inferior es igual al producto del peso específico del líquido por la variación de altura entre los puntos considerados mas la presión que se agrega al sistema; en este caso la presión atmosférica.

P= h+Patm

Principio de PascalToda presión ejercida en un punto de una masa líquida es transmitida con igual intensidad en toda dirección y sentido. Este enunciado del principio de Pascal es de fundamental importancia para entender luego el funcionamiento del aparato circulatorio. Así en el ejemplo de la figura 2, en el que un líquido llena un tubo horizontal cerrado en ambos extremos, al aplicar una presión sobre el extremo izquierdo la misma se transmite tanto al extremo derecho como a las paredes laterales del mismo. La fuerza aplicada por unidad de superficie será la misma en cada caso mientras el líquido permanezca en reposo.

Figura 2. El tubo está cerrado en ambos extremos. La presión ejercida sobre el lado izquierdo se transmite de manera uniforme en todas direcciones.

Ecuación general del estado gaseosoDada una cierta masa de cualquier gas es posible comprobar que:

P * V / T = Kdonde T es la temperatura absoluta en grados Kelvin, P la presión, V el volumen ocupado y Kuna constante cuyo valor es:

K = n * Rsiendo n el número de moles involucrado y R la denominada constante general del estado gaseoso

R = 8,1341 Joule / (ºK * mol)

Leyes de Boyle-Mariotte y Charles Gay-LussacAmbas leyes son sendas aplicaciones particulares de la ecuación general del estado gaseoso.La ley de Boyle-Mariotte dice que el producto de la presión por el volumen de cierta masa de gas, a una temperatura fija, es una constante (K):

P * V= KLa ley de Charles o Gay-Lussac relaciona el volumen y la temperatura absoluta, a una presión fija y establece que:

V = K * T ó también V / T = K

Presiones parciales. Ley de DaltonSupongamos que en cuatro recipientes de volúmenes iguales (V) se hallan cuatro gases a la misma presión (P) y temperatura (T), esto implica que el número de moles (o moléculas) de cada especie por unidad de volumen es el mismo (figura 3).


Figura 3. Presiones parciales y Ley de DaltonSí trasvasamos los cuatro gases a un único recipiente del mismo volumen sin cambiar T, es evidente que la presión será cuatro veces mayor, ya que los choques moleculares contra la pared del recipiente serán cuatro veces mayores. Cada gas contribuye a la presión total con un 25,71 y llamaremos a esto presión parcial del gas en la mezcla. Supongamos ahora que la presión que ejerce cada gas individualmente en su recipiente de origen no sea la misma. Demos como ejemplo cuatro recipientes iguales conteniendo: nitrógeno a 597 mm Hg, oxígeno a 159 mm Hg, CO2 a 0.3 mm Hg y vapor de agua a 3,7 mm Hg .

Figura 4. La Ley de Dalton ejemplificada con el aireSi ahora los trasvasamos a un único recipiente de igual volumen la presión que se observará será la suma de las presiones registradas en cada recipiente original:

PT: 597 + 159 + 0,3 + 3,7 = 760 mm HgEsto muestra que la presión parcial de un gas en una mezcla es igual a la que tendría dicha masa de gas si sola ocupara la totalidad del volumen. Podemos además decir que la presión total de un gas es igual a la suma de las presiones parciales de las sustancias que la componen, lo que enuncia la ley de Dalton.

Biofísica de la interfaz líquido-gas. Propiedades de los gases en solución. Ley de HenryUn gas puesto en contacto con un líquido, tiende a disolverse en el mismo. Al cabo de un cierto tiempo se llegará a una situación de equilibrio en la cual la probabilidad de pasaje del gas hacia la fase acuosa es igual a la probabilidad de salida. En estas condiciones la concentración ( c ) alcanzada por el gas en la fase líquida es directamente proporcional a su presión parcial (P) en la fase gaseosa, lo que se conoce como ley de Henry.

c = K * Pdonde K es el denominado coeficiente de solubilidad, propio de cada gas y que depende fuertemente de la temperatura. La concentración de un gas en un líquido se expresa generalmente como la presión parcial de dicho gas necesaria en una fase gaseosa en contacto con dicho líquido para alcanzar el estado de equilibrio.Veamos un ejemplo: si un recipiente con agua se halla en equilibrio con el aire atmosférico, diremos que las concentraciones (presiones) de dichos gases en el agua son las antes mencionadas para la composición atmosférica.


El coeficiente de solubilidad varía de gas en gas. Los más importantes en fisiología respiratoria son (a 37 ° C):

O2: 0,023CO2: 0,58N2: 0,012CO: 0,018He: 0,008

Difusión. Ley de Graham. Ley de FickLa difusión gaseosa es un proceso por el cual un gas homogeniza su concentración en una mezcla de gases o en un líquido. Cuando se considera la difusión de un gas en otro gas es aplicable la ley de Graham que dice que la velocidad de difusión (vd ) del gas es inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso molecular (PM).

vd = C /PMdonde C es una constante de proporcionalidad. La ley de Graham es relativamente importante en fisiología respiratoria, donde la ley más significativa es la ley de Fick que relaciona la difusión de un gas en un líquido o a través de una membrana que separa un gas de un líquido con la distancia y los gradientes de concentración.Recordemos que en el caso de las soluciones se observa un flujo neto de soluto desde la zona más concentrada hacia la menos concentrada. En estas condiciones el flujo de difusión (J) está dado por:

J = D * (C / Dx )donde D es el coeficiente de difusión,

C la diferencia de concentración y Dx la distancia que separa los puntos considerados.

Cuando la difusión se produce en fase gaseosa, es cómodo reemplazar las concentraciones por presiones parciales (P). Si la difusión se produce a través de una membrana podemos considerar la superficie (S) de la misma y la ecuación quedará expresada de la siguiente forma:

J = (S / Dx) * D * PEl coeficiente de difusión D depende de la solubilidad y del peso molecular del gas considerado.

D = Solubilidad / PMEn el organismo, debido a las dificultades para medir espesor (Dx) y la superficie (S) de la membrana alveolar, se combinan D, S y Dx en una constante llamada DL (difussion lung).De tal forma que:

J = DL * PPor lo tanto:

J / P = DL DL, es también llamada conductancia o admitancia y representa la inversa de la resistencia (R) del sistema (ver Ley de Poiseuille en clase anterior).Si expresamos lo anterior en función de la resistencia pulmonar (RL), debemos invertir la relación:

DP / J = RLdonde RL es resistencia total de la difusión en el pulmón.La RL dependerá a su vez de 2 factores: RM (resistencia de la membrana alveolar) y RS (resistencia ofrecida por el factor sanguíneo):

RL = RM + RS


o bien siendo DL la difusión pulmonar, DM la difusión en la membrana y FS el factor sanguíneo tenemos:

1 / DL = 1 / DM + 1 / FSLa difusión neta implica la existencia de un gradiente de concentración y por consecuencia la presencia de por lo menos dos gases que difunden uno en el otro. Los coeficientes de difusión de los gases varían con la composición de las mezclas en las que difunden, dependiendo de las relaciones de las fases moleculares de los gases en presencia. Si las moléculas tienen masas similares (O2 y N2) las velocidades de transporte son similares.Una situación frecuente, en particular en los alvéolos, es la existencia de un gradiente de concentración de dos gases (O2 y CO2) difundido en un tercero (N2) que está inicialmente en concentración igual en todos los puntos (gas solvente). Si la velocidad de difusión de los dos primeros gases no es igual, aparece un gradiente de concentración para el N2 que difunde a su vez a favor de dicho gradiente.

Leyes hidrostáticas. Su importancia en la circulación y la respiraciónLas leyes arriba descriptas son de importancia en la fisiología cardio respiratoria. La presión arterial y venosa, los cambios de estos parámetros con la postura, las presiones intra pulmonares y pleurales, las presiones de los gases respiratorios en la mezcla respiratoria y la difusión alvéolo-capilar, no pueden ser explicados sin el conocimiento de estas leyes.

Figura 5. Circulación corporal. Presiones. Figura 6. Caída de las Presiones

Presión arterialLa actividad cardiaca aplica sobre la masa sanguínea una presión resultante de su actividad mecánica. Esta presión se transmite a las arterias y venas siendo el origen de la presión arterial y venosa. Generalmente se conoce como presión arterial a la transmitida sobre la pared lateral de la arteria y resultante de la actividad cardiaca. Como la sangre se encuentra en movimiento hay una caída de la presión a lo largo del sistema, contrariamente a lo que ocurre con un líquido en reposo. La presión arterial oscila, debido a la actividad pulsátil del corazón, entre un valor máximo (alrededor de 130 mm Hg) y un valor mínimo (aproximadamente 80 mm Hg).El corazón es una bomba pulsátil que realiza un trabajo en forma discontinua:


Figura 7. Presiones en las cámaras, arterias y venas del corazónEl trabajo realizado durante el desplazamiento de una masa líquida sometida a una presión constante P es igual al producto de dicha presión por el volumen barrido V.

Figura 8. Volumen barrido por la fuerza f para hacer avanzar a la columna líquida desde la posición 1 a la 2.

En la figura 8 se observa que el volumen desplazado por la fuerza f al hacer avanzar a la columna líquida de la posición 1 a la 2 es igual a:

V = S * ddonde S es la sección y d la distancia recorrida.Por otro lado, el trabajo (L) realizado por la fuerza f es:

L=f * dDividiendo miembro a miembro:

V / L= S / f y f / S = L / Vde donde:

P = L / V y L = P * VEl trabajo realizado por el ventrículo izquierdo se obtiene del denominado diagrama de presión-flujo. La figura 9 representa esquemáticamente un diagrama del trabajo realizado por el ventrículo izquierdo. (para obtener la presión ventricular Pv, debe agregarse a la presión media aórtica la energía cinética que tiene la sangre durante el período expulsivo ventricular).


Figura 9. Trabajo realizado por el ventrículo izquierdo.En la fase I la curva representa el trabajo realizado por la sangre sobre el ventrículo, durante la fase de llenado ventricular (aumento de volumen con poco cambio de la presión). En la fase II se produce la contracción isovolumétrica durante la que no se realiza trabajo (V=0) pero el músculo cardíaco almacena energía. En la fase III el corazón realiza trabajo entregando a la sangre la energía necesaria para su expulsión. Finalmente en la fase IV tampoco se realiza trabajo, pero se recupera la energía elástica almacenada. La zona sombreada representa al trabajo mecánico neto del ventrículo en un ciclo cardíaco.

Presión venosaAl considerar la presión arterial y venosa en el hombre debemos tener en cuenta dos factores:

1) La presión debida a la actividad cardiaca.2) La presión hidrostática que aparece en toda columna líquida.

En un individuo acostado el segundo factores de escasa importancia y en lo que hace a la presión arterial aún en la posición vertical la contribución de la presión hidrostática es poco importante. Este no es el caso para la presión venosa, como veremos en el punto siguiente.La distancia entre el tobillo y el corazón puede ser estimada en 1,5 metros. En un individuo parado la columna liquida representada por el sistema venoso tendrá dicha altura. Si aceptamos un peso especifico relativo de 1 para la sangre y de 13,6 para el mercurio llegamos a la conclusión que una columna sanguínea de 150 cm equivale a 11 cm Hg.

Cambios posturales. Importancia en las presiones arteriales y venosasCuando un individuo se pone de pie, importantes mecanismos regulatorios (ver más adelante) se ponen en marcha para regular la presión arterial de manera que no se registren cambios importantes. No ocurre lo mismo con la presión venosa, dados por sus valores mucho más bajos (alrededor de 10 mm Hg en el hombre acostado, en las grandes venas)Para medir la presión venosa se inserta un tubo manométrico lateralmente en el vaso. Modernamente la medición se realiza por medio de un transductor de presión electromagnético, previamente calibrado con un manómetro convencional. Para obtener valores comparables de la presión venosa en un mismo o en distintos individuos y debido al peso de la columna sanguínea, se mide la altura h de la columna líquida respecto a un plano de referencia llamado plano flebosático: aquel que pasa transversalmente de un lado al otro del tórax a nivel del cuarto espacio intercostal:


Figura 10. El plano flebostático atraviesa el tórax a la altura del cuarto espacio intercostal.Como consecuencia de lo antes expresado, las presiones arteriales y venosas se modifican con los cambios de postura debido a las variaciones del componente hemostático.

Gradientes de presión gaseosa transpulmonarEn un hombre en reposo alrededor de 500 ml de aire entran y salen de los pulmones en cada ciclo inspiración-espiración. El cuadro 2 muestra las presiones parciales de los gases en el aire atmosférico, alveolar y espirado:

Cuadro 2. Presiones parciales en aire atmosférico, alveolar y espiradoAire atmosférico Aire alveolar Aire espirado

N2 597 569 566O2 159 104 120CO2 0,3 40 27H20 3,7 47 47

Una primera observación es que el aire en el alvéolo se satura con agua. La segunda es que en el aire alveolar la concentración de O2 es menor y la de CO2 mayor que en el aire atmosférico. Los intercambios gaseosos a nivel pulmonar se cumplen por difusión. Los gradientes que existen son los indicados en la figura 11:

Difusión alveolo-capilarLa difusión de los gases en la membrana alvéolo capilar, la sangre y los tejidos se distingue por lo siguiente: a) es 100.000 veces más lenta que en la fase gaseosa, debido a las interacciones fuertes entre las moléculas del gas y del solvente, b) La misma se realiza en los espacios libres entre las moléculas del líquido y su velocidad es inversamente proporcional a la viscosidad del medio. c) Los coeficientes de difusión de los principales gases en los líquidos son similares, contrariamente a lo que ocurre con los coeficientes de solubilidad. La velocidad de difusión (vd ) de un gas a través de una membrana estará dada por:

vd = D * (P * S) /( x * PM)donde


D: coeficiente de difusión;P: diferencia de presión parcial-,S: superficie de difusión;x: espesor de la membrana;PM: peso molecular de la especie que difunde

En una primera aproximación podemos considerar que la difusión de los gases en los tejidos biológicos es similar a la difusión en el agua.

Figura 12. Respiración interna: intercambio de O2 y CO2 entre los capilares y las células del cuerpo.

Mecánica pulmonar. Flujo aéreo

El aire entra y sale de los pulmones siguiendo los gradientes de presión creados por la expansión reversible de la caja torácica. Las presiones respiratorias son en reposo, con respecto a la presión atmosférica:

Intraalveolar durante la inspiración: -3 mm Hg

Intraalveolar durante la espiración: +3 mm Hg

Intrapleural: -4 mm Hg

Figura 13. Los Pulmones


Figura 14. Alvéolos y circulación sanguínea

El estudio de la mecánica ventilatoria comprende el análisis de las variaciones de volumen torácico-pulmonares, del débito en las vías aéreas y de las presiones aplicadas a estas estructuras. El sistema mecánico ventilatorio comprende:

a) Las vías aéreas ramificadas, poco distensibles y que oponen poca resistencia al flujo

b) El pulmón, órgano elástico que forma una estructura tridimensional con gran superficie para la difusión

c) La caja torácica, estructura relativamente rígida a nivel costal y mas distensible a nivel diafragmático.

El volumen del pulmón está determinado por la diferencia de presiones entre su exterior e interior: presión transpleural – Ptp. El flujo de las vías aéreas está determinado por la diferencia de presión alveolobucal ó presión dinámica: Pd = Pa – Pb

Figura 15. Cambios en las dimensiones torácicas producto de la espiración e inspiración.


Figura 16. Muestra la relación entre la presión y el volumen durante un ciclo respiratorio en reposo completo. La superficie del bucle indica el trabajo total realizado.

Figura 17 Volúmenes y capacidades pulmonares:TV – Volumen corriente (Tidal)IRV –Volumen de Reserva Inspiratorio FRC – Capacidad Residual Funcional RV – Volumen ResidualERV –Volumen de Reserva EspiratorioIC – Capacidad InspiratoriaVC – Capacidad VitalTLC – Capacidad pulmonar total

Relación Caudal - Presión La relación entre el caudal de aire inspirado ó espirado y la diferencia de presión que lo establece es (figura):

dQ = dP / R

Figura 18. Relación Caudal - Presión

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