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LUIS ROSSI 1 TRANSPIRACION VEGETAL Es un proceso de evaporación de agua a partir de las plantas. El agua es la sustancia más abundante en los tejidos vegetales. Sin embargo las partes aéreas de las plantas presentan una mala economía del agua : del total de agua que absorben a nivel de la raíz (100%) retienen una pequeña porción a ser empleada principalmente en la fotosíntesis (1 a 2%) y pierden en forma de vapor por la transpiración entre el 98 a 99% del total. Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar: - 600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maíz seco - 225 Kg de agua para producir 1 Kg de biomasa vegetal

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LUIS ROSSI 1

TRANSPIRACION VEGETAL Es un proceso de evaporación de agua a

partir de las plantas. El agua es la sustancia más abundante en los tejidos

vegetales. Sin embargo las partes aéreas de las plantas presentan una

mala economía del agua : del total de agua que absorben a nivel de la raíz (100%) retienen una pequeña porción a ser empleada principalmente en la fotosíntesis (1 a 2%) y pierden en forma de vapor por la transpiración entre el 98 a 99% del total.

Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar: - 600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maíz seco - 225 Kg de agua para producir 1 Kg de biomasa vegetal

(hojas, tallos y raíces)

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BALANCE TRANSPIRACION

ABSORCION

LUIS ROSSI 3

TRANSPIRACION

8 am 2 pm

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TRANSPIRACION IMPORTANCIA

La transpiración no sólo representa un riesgo para la vida de la planta.

Es el motor que impulsa el agua el agua hacia arriba desde las raíces para :

- abastecer a la fotosíntesis (1-2% del total).- conducir los minerales provenientes de la raíz para

la biosíntesis dentro de la hoja.- refrescar la hoja.

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TRANSPIRACION

Los factores que inciden en la tasa de transpiración pueden ser:

–a) Ambientales y–b) Propios de la planta

LUIS ROSSI 6

FACTORES AMBIENTALES Luz Las plantas transpiran más rápidamente en la luz que

en la oscuridad, debido la luz estimula la abertura de los estomas.

La luz aumenta la velocidad de transpiración al calentar la hoja.

Temperatura Las plantas transpiran más rápidamente a T elevadas

debido a que el agua se evapora más rápidamente a medida que la T aumenta.

A 30 ºC, una hoja puede transpirar hasta 3 veces más rápido de lo que lo hace a 20 ºC.

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FACTORES AMBIENTALES Humedad La tasa de difusión de cualquier sustancia se incrementa

a medida que la diferencia de [ ] de 2 sustancias en 2 regiones se incrementa.

Cuando el aire circundante es seco, la difusión de agua que sale de la hoja aumenta rápidamente.

Viento Cuando en un lugar no hay brisa, el aire que circunda

la hoja incrementa su humedad y por lo tanto se reduce la tasa de transpiración. Pero cuando la brisa está presente, la humedad del aire es transportada del lugar y reemplazada por aire seco.

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FACTORES AMBIENTALES Disponibilidad de agua en el Suelo Una planta no puede continuar transpirando

rápidamente si el agua que pierde, no es reemplazada por el agua presente en suelo.

Cuando la absorción de agua por las raíces no es capaz de mantener la tasa de transpiración, ocurre una pérdida de turgencia, y los estomas se cierran.

Esto inmediatamente reduce la tasa de transpiración ( así como la fotosíntesis).

Si la perdida de turgencia se extiende al resto de la hoja y el tallo, la planta se marchita.

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FACTORES PROPIOS DE LA PLANTA Los factores son:

–1. Grosor de la cutícula–2. Densidad de estomas–3. Area foliar–4. Especie

El volumen de agua que se pierde en la transpiración es muy alto. Se ha estimado que durante la estación de crecimiento, un acre de plantas de maíz puede llegar a transpirar 400,000 galones de agua. Como agua líquida, este volumen puede cubrir el campo con un lago de 15 pulgadas de profundidad. Un acre de bosques probablemente lo haga mejor.

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TRANSPIRACIONTIPOS

La transpiración se produce en la partes aéreas de las plantas tanto en hojas como en tallos y se distinguen 3 tipos:

-Tranpiración estomática -Transpiración cuticular -Transpiración lenticular Los 2 primeros tipos son propios de las hojas y

los dos últimos se presentan en los tallos.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA Es la forma

principal de pérdida de agua por la planta y puede llegar al 90% de la transpiración total.

Se da a través de los estomas que comunican los espacios intercelulares y el medio externo.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA

LUIS ROSSI 13

TRANSPIRACION ESTOMATICA

LUIS ROSSI 14

TRANSPIRACION ESTOMATICA

Cambios cuantitativos en la [ ] del K+

en las células oclusivas y en las

células epidérmicas vecinas en

milimoles/litro

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TRANSPIRACION ESTOMATICA

Aún cuando el ostiolo del estoma pueda estar cerrado, deja un orificio de 0.2 y dado el tamaño de la molécula de agua, se calcula que puedan escapar unas 5,000 moléculas de agua.

El # de estomas en la hoja varía mucho de una especie a otra, pero para una variedad dada es igual por unidad de área.

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Según la especie que se trate, la superficie de una hoja puede tener de unos 1000 a 60000 estomas/cm2 a pesar de cifras tan grandes, los poros estomáticos son tan pequeños que, cuando están abiertos ocupan solamente de 1 a 2% de la superficie foliar total.

TRANSPIRACION ESTOMATICA

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Según la posición de los estomas en las hojas se denominan:

- hipoestomáticas: en el envés - epiestomáticas : en el haz - anfiestomáticas: en ambas superficies En éstas últimas el % de estomas es mucho >

en el envés que en el haz.

TRANSPIRACION ESTOMATICA

LUIS ROSSI 18

TRANSPIRACION ESTOMATICA

Los estomas no solo intervienen en los procesos de respiración y fotosíntesis de la planta, sino que cumplen un rol muy importante en la eliminación de vapor de agua de la planta: transpiración.

Al abrir y cerrar los estomas, una planta debe lograr un equilibrio entre la pérdida de agua la eliminación O2 y absorción de CO2.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA El mecanismo de apertura y cierre de los estomas se rige

por las variaciones del medio ambiente y del interior de la planta.

Factores externos que influencian en la abertura: la luz, la T, la humedad del aire y el suministro de agua.

Factores internos que influyen: la Pp de CO2 en el sistema intercelular, las condiciones hídricas de la planta, el contenido iónico y las fitohormonas.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA 1) La concentración de K: Las células oclusivas se vuelven turgentes cuando ingresa

activamente el K a su interior, lo que incrementa la [ K ], siendo necesaria la penetración de agua por ósmosis, para igualar las [ ] de los medios.

La cantidad de K de las células oclusivas, está a su vez regulada por otros factores: luz, CO2 y el nivel de agua en la hoja.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA 2) La luz: Los estomas se

abren en > grado en tanto sea > la intensidad de la iluminación.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA 2) La luz: Las células oclusivas son las únicas células de la

epidermis que tienen cloroplastos. Cuando la luz llega a los pigmentos de los cloroplastos,

se provoca una serie de reacciones que provocan la entrada de K.

En la noche, no hay luz que estimule los pigmentos, por lo que se interrumpe el ingreso activo de K, lo que provoca que el K difunda pasivamente por diferencia de [ ] fuera de la célula, las cuales pierden agua y por lo tanto el estoma se cierra.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA· Los estomas son

sensibles a la calidad de la luz así como a su duración.

· Los estomas se abrirán en respuesta a la luz roja, pero la misma intensidad de luz azul provoca una mayor apertura del estoma.

0 1 2 3 4Tiempo(horas)

12

10

8

6

4

2Luz roja

A ep se t

r o t m u ár ta i c a

(uM)

Luz azul

Luz roja

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TRANSPIRACION ESTOMATICA 3) El anhidrido

carbónico: En las células

oclusivas hay moléculas que responden a los niveles de CO2 . Cuando la cantidad de este , se estimula el

transporte activo de K a las células lo cual jala agua, provocando la apertura de los estomas.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA Este % de CO2

esta relacionado con los procesos fotosintéticos que lo consumen y los respiratorios que lo producen.

Como en la noche la fotosíntesis se interrumpe, pero

continua la respiración, la cantidad de CO2 , por lo que el flujo de K y el estoma se cierra.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA 4) El agua: Su disponibilidad

en el suelo influye en la apertura o cierre del estoma.

Una deficiencia de agua se pone antes de manifiesto en los estomas que en

el resto de la planta; el proceso de cierre dura de 10 a 15 ' y puede iniciarse a tiempo en casos de peligro de desecación.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA 4) El agua: Cuando hay suficiente agua en el suelo el estoma se abre,

pero cuando hay escasez de agua las células se marchitan por pérdida excesiva de agua, las células del mesófilo liberan ABA, lo que inhibe el bombeo de K hacia las células oclusivas, éstas pierden agua y el estoma se cierra, que está regulado por fenómenos de turgencia y plasmólisis.

Cuando las células oclusivas están turgentes, el estoma está abierto, pero cuando se produce la plasmólisis el estoma se cierra.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA5) La temperatura: Influye sobre la

velocidad de la abertura, proceso que requiere de energía.

A T (o < de 5oC) los estomas se abren muy lentamente y no

al máximo, mientras que entre 0 y –5 oC permanecen cerrados. • A T hay energía disponible por lo que la velocidad de

abertura aumenta al aumentar la T. • Los estomas también se cierran con el calor excesivo.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA La tasa de transpiración de la hoja depende de 2

factores principales:

E= Cva(hoja)- Cva(aire) /re +rac (molm-2 s -1)

Cva(hoja) - Cva(aire) :diferencia de [ ] de vapor entre los

espacios de aire de la hoja y el aire del exterior: (mol m–3).

re +rac : resistencia del poro del estoma y resistencia del

aire circundante en la superficie de la hoja: (sm -1). A veces en vez de [ ] se emplea presión de vapor y la

diferencia es el deficit de presión de vapor y se mide en kPa y es proporcional a la [ ] de vapor.

La resistencia es la inversa de la conductancia: una resistencia equivale a una conductancia.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA6) Presión de

vapor : Si la gradiente

de presión de vapor de agua de la hoja hacia el aire se incrementa, el estoma se cierra.

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TRANSPIRACION ESTOMATICA

7) Fitohormonas: AG y CK determinan la abertura. ABA determina el cierre del poro.

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TRANSPIRACION ESTOMATICABIOQUIMICA DE LA APERTURA ESTOMATICA

En respuesta a un estímulo como la luz roja o azul, ATPasas de la membrana bombean H+ fuera del citosol de la célula guarda. El ATP necesario para este bombeo es generado a través de la respiración ó de las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Esta demanda de energía requiere de un gran # de cloroplastos y mitocondrias.

Utilizando el gradiente de potencial electroquímico generado , el K+ difunde al interior de la célula guarda e ingresa a la vacuola. El ión Cl- también se acumula en la vacuola, al parecer por mecanismo activo.

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TRANSPIRACION ESTOMATICABIOQUIMICA DE LA APERTURA ESTOMATICA

El PEP es generado de la ruptura del almidón en los cloroplastos. La enzima PEP carboxilasa luego cataliza la síntesis de malato (CO2 + PEP) en el citosol. El malato (anión) es almacenado en la vacuola con K+ y Cl-. Esta reacción también genera H+.

El de la presión osmótica (malato, K+, Cl-) en la vacuola provoca el influjo de agua , lo cual la turgencia de las células guardas ( y su volumen) provocando la apertura del estoma.

Para el cierre del estoma, se para la bomba de H+, el K+ y el Cl- difunden fuera de la célula, luego el malato es degradado y la presión osmótica cae, provocando el cierre del estoma.

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BIOQUIMICA DE LA APERTURA ESTOMATICA

H+ H+

ATP

ADP+Pi

almidón

PEP+ CO2

Malato+ H+

K+

Cl-

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TRANSPIRACION ESTOMATICABIOQUIMICA DE LA APERTURA ESTOMATICA

APERTURA CIERRE

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TRANSPIRACION CUTICULAR Implica la difusión

directa de vapor a través de la cutícula. Puede ser de 1 a 10% de la transpiración total.

La cutícula es una capa

formada por cutina, que recubre la superficie de las hojas, lo cual impide o frena la pérdida de agua como vapor. La importancia de la transpiración cuticular varía mucho según la clase, edad de la planta y condiciones ambientales.

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TRANSPIRACION CUTICULAR

Según la clase de planta: estas pueden ser de Sol que presentan cutícula más gruesa o de sombra que presentan cutícula menos gruesa.

Según la edad: en hojas jóvenes representa más del 50% del total ( hojas poco cerosas) , mientras que en hojas adultas representa menos del 10%( hojas muy cerosas).

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TRANSPIRACION CUTICULAR Según las condiciónes

ambientales: en el que se desarrolla la planta, esta puede ser de clima seco en cuyo caso las plantas presentan cutícula más gruesa ó de clima húmedo en el que las plantas presentan cutícula menos gruesa.

El grosor de la cutícula determina por lo tanto una mayor o menor transpiración.

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TRANSPIRACION LENTICULAR Se da a través de las lenticelas, que son pequeñas

aberturas existentes en el tejido suberoso que recubre los tallos y ramitas.

Representa el 0.1% de la transpiración total en las plantas que la presentan.

La transpiración lenticular puede provocar cierta desecación en los árboles que pierden sus hojas a principios de invierno.

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EVAPOTRANSPIRACION Consiste en el grado máximo de pérdida de agua de un

suelo, en el cual se está desarrollando un cultivo. Es la integración de la transpiración ( pérdida de

agua por la planta) y la evaporación ( pérdida de agua del suelo).

EVAPOTRANSPIRACION = TRANSPIRACION + EVAPORACION La transpiración es máxima cuando se presenta alta

densidad de siembra y mínima cuando hay pocas plantas en un campo de cultivo.

La evaporación es mínima cuando se presenta alta densidad de plantas y máxima cuando hay pocas plantas y bastante superficie de suelo en un campo de cultivo.

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EXUDACION

Es la pérdida de agua en forma líquida.

Es causada por agentes mecánicos como tala, poda, ó cortes en las plantas ( plantas latexentes : Hevea brasilensis ).

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GUTACION Fenómeno que se

presenta en las plantas que crecen en suelos cálidos y ricos en agua, y en atmósferas húmedas, y que consiste en la presencia de gotitas de agua a lo largo del borde de sus hojas.

Se produce sobretodo en las mañanas.

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GUTACION Es una pérdida de agua

en forma líquida, dado que bajo las condiciones en que se produce, la absorción supera a la transpiración que es mínima, por lo cual es empujada por los conductos del xilema hasta ser excretada al exterior a través de unas estructuras especializadas llamadas hidátodes.

LUIS ROSSI 44

GUTACION El agua excretada por

los hidátodes, es el resultado de la presión hidrostática desarrollada en la savia de los conductos del xilema.

El líquido producido por gutación no es agua pura, sino una disolución de sustancias como sales, azúcares, etc.

hidatode

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GUTACION Estas sustancias pueden depositarse sobre la superficie

de la hoja al evaporarse el agua. Estas sales precipitadas pueden ser redisueltas y

reabsorbidas al interior de la hoja. La [ ] de estas sales si es muy elevada puede provocar

trastornos en la hoja, así como en la acción de los pesticidas.