institute of paleobiology, polish academy of sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /?...

44
Zofia Kielan-Jaworowska AUTOBIOGRAFIA Nadbitka z Kwartalnika Historii Nauki i Techniki R. 50: 2005 nr 1 s. 749 ô

Upload: others

Post on 14-Aug-2020

1 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

������������� ��� ���

������������

��������������� ����������������������������������������������������� !

Page 2: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

������������� ��� ���

������������

"�#$�%$�%�&"'#(�%

�������)�*�+����������,�������-���������������,�.���'-�������/0����1��*� .�������)�����2����� ���� ��1�0� ������� ��,�)1�����0� 3�� 4��))�����*/�5���,6��7�����������/3,2����3� �+����0�3���,����),���-����*�89��������,�������+������1��&���.��5������+���7������+����,��-.�*����9�������� ���0���1�������+��)� ���)�+2����&� ����)����:���-������ ������+9�,�*�������������,2�)���-��������������������������� �������������,����������;������)1*0�7� ���,��� ��0�.�������2�3�,���*�����*����<�2����&��9 ���������)���-��3���2��&���,*=�������*�����)�����2���5���2�����&�� ����)0+����.������2�*����.�,��-+2,��������5�������*��������������1�� ��,2������-��������������������������3,�����,2,�������-3���0�3��)1*��*�����>�����9������ ���*������������ �������2�.���0�.�����8����������� �����*����2,�.�9�������*0� .��*/2� .���-� ������/��� ����� ����� ���������� �-���+�� = ����+��&��/������ .��.��,��2� .������� .�����1�0� � �����1���� ���� ��-��,��� �20� 3�)�*/��������=���� ��0�?������������*���������,:0�� �����.�����@0�����2��������9��)��-���+��= ����+������)���� �����������2�*�+������� ���/��A�,�)��2� ��.�-���=�����,*����2����5���2�0����.���,���.������������&������3��,2��� �,0.� �,����+1 ���� �����,0�.������,0�����1�,���.������2� ���)�����20����-�� ��+������������.�)�+� ��)����.�����������.��+��)��+�)��*� ��+����.�,+�����9������-����)����,�����������,���*�

����� ���������������������������������������������������� !

� � � � � � � � � � �

Page 3: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

7�������!���.��������������� ���0� *�����-���=:�.�8�����,�������,���*����,*�����0� ����2�� ����������� ��� ���*��� $���������� ��3� ��-� 5������/0+����.������2�������0�����3��.��������2����������� ��1���� �2����-�����9�*���"*�����)1*���2������*��)����-�����������,��/0�.������2����13�,���)��9������������,���*���0����,)�*������-�������*����,������.��������/3�+�0�.��93,2����� ��*-�&�B���������/0�.��������1��*���1��� *�+���������+��-2����= ���0�������2�*��������!�C�������������������)��������8����)�.���1��2������*���"*�����. �����2���������������,������0�� �� ���)�������.�,*�20�+�,3���.��/�����!�!����������2�.���2��,������*�����&������.��,�������*���������.9����.��.���������.���2���D�������E���-�"��8��/0�)�*/�)�)-0��,���/�/��-��������*�� ����,��=��������*����&�� ������E�)���,2������ �����/�.�,9�����*�.���*��2��������*����2�=������.��-2��.�����/�.���-�������/��������.���� ����-����!�������0���������.1B���*�.�����= ����-����5���2���0�+�����*����.������2�*�������-+��,�5.12��� ����� ����9���� ���*��7�������!� �.�,�2����=�����)�*�������������,��,��0����������������!�������������2�)���-�*��

7�������!�F��*����.��.��������.���-���#��/���5.12��� ����� ����9���� ��,�����7�������0��������������� ����������?���*�������+2�+�����-+���9+�@����������.�����= ����-����7�����,0�����������!�C����G�� ����

&�-��� �����.��,����G�� �����.�)�-��)���=:��������E�)��.��*-2��.���-����9���/� �� ������)� ��-2�� ��-� ���B �� .�����:�� E�)�� �,2�� ����� ��2�3������/3��)������=��,��2�0�.����,)��� �3�2�����������+�� ����5.������+�0�+��92����������0�*�B��2�����2,3�����������������0����������)�����.��.�,*=�����.���,��.���,������+���,0������2�.�,����������.������2��������*/�.�����/����/3�/�H,2����.���-������������� ������������������������� ��0���1�,���.���2����)1�������#��/���5.12��� ������/3�������2����-������� ���)0�.������3��.���2,� */���,������ ��+�� �,.�� �.12��� ���� ��� �������� ��2�+�� ���*�0�)�*/��������=�����.���������)����������*����-+���=�����������)�+����������,�*���������,2���-����-+���=��0�� ��*�3�����,��,2������,����)�����*�����������#����/3�-� ���,)�2� ��=:� ������ ���������)0� ��-�� ������� ��.� �� .������� �� �9�-2,=),���-���,:�+��:��'����2,=),���G�� ��������.�,�����*������� ���*����92,�.��������*0���1�/�.������2���� �3�����)�),�� ����5.������+��

7�������!I �.�����= �=),���-��1�����7�����,����)����� �=),����J�9 �����0� .��/������ �� 7���������*� 5.12��� ��� E����������*0� �� ��� �����!I����)��������0���1������������.� ����5.12��� ���4>���K6�.�,�. ����7� 9����� ��#����������+��.�)�-��)�*����������,��.�����7�������!IF�������9���9�� ������������������)�*�+���*��0�)�����*/�����7�����������,����92�0���,=),��.-�� ��7�+� �-����)��H,2,=),���,��/�.����������*�����,���=�����3�*/�0�3����������3,)�+�����������-������)��<��,���+� �*��*������)��2,=),*������ ��� �� ��� .����������� L���� .������0� *��/�� ��� �����0� ��1��� )��2�� ��3�)���������.�,�� ������*0�����2�)������/�.���-��������)���)��,��0��9�,�� �� ������� .�1��� �� .�� .�,*�B���� �������2�)� ��-� �� ��*�� �,)� �/���

C #���� ��9L���������

Page 4: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� !

� ��,)��+�����2���7������0�+�,���,��,��*��� ��.�,�)������+� �*�����=.��9�� ���� -�,0�*����,)�*/����,��.���������)������ �����0��.���*����������2�)��,��������������)���)��,��������8���������

7� ����� �!I�� ��2�)� ��3� �+�)��� ���������,� ���MN%9�+�� &�8������+�A�)��*�)�J�8����+���)��O �������,�&�2�������*0�)����/��+����-�.�,�. ��%�9�� ��1���$+�)���������.�)���)�*����������������*/���.��3,�����;��� �����+�)��*�)�.������*�/�.�����+2,�)���,���0��� �3�2�)��������������0��,92�)������1���������������������������8�,2�)�������=���� ��0�+�,��,����2���*���������!I!��,2�� ��)����.��2�)��,�.���*��������,)��+ -��)��;�9�2�)0������)��1���������������0�3���� �+������� �����*������� �+�������.�2���.�����=�����3������)�+-��������,����������,:�������-=����������0���1�,���:�����,�,*��������/�,0��, �����.����,��*/�,�����,�,�����E�*����)�������9�����������=���2��.���2����-����=:�+2������7�� �� ���.1B���*0�+�,�)1*��+��9��,�,)���-��+�������20����=��)���������/�,���.�,*���12�.�������2����)�����,3��=��/�3���4������3�,�)���� ��=:�����������.�*-����H�+�6��"�.����9���2�)0�3���,��*��)����-�3��)�)��� ��=:�������������+�0���������,���H�9+��)0� �� *�� ��,��)������=�����)0� � �� ����)�+-� �����.����:� ��+��.�*-������2�+��,����3�8�.�����,��E��.���)����.����.�-�����,��-�,� ���

7�����8��!I!����� -3�����7�����,��.-��2�)��)�)/�����,��/���.����9�,��"*����0�*�����-���=:�)-3�,�0�)�����8�1��7�����,��,2�����,������92����0����1��*���1��2���.�B����������L������/��!I!�����0���/�����)��2�����)�������0� ��,������ ���2,� �+1 ������2�/��� �� �,3��� ��� ���� ��� �������A����� ��*�A�����������2,��)���-����E�)�����*�����0�*�3��� ����.������!I!�������-2�)������:����������*�� ��,���� �+� ��+��+�)��*�)0���1�����,��92�� ��-���*����). ��,�5�������+��&�8������+��A�)��*�)�J�8����+���#�9*-�������,��2,���-����� ��������,���+��.������)��������������������L����9��/� �! �� ����� �����������*� ;,��������0� .���� L������� G�������*0� ���2�� ��-�,���:�����2������)��������+��-������������������,��������+��+�)��9*�)�.�,�. ����%��� ��1����1�����12�������������*����+�������*��7���� ��+�������*��,2,�����. ��,� ���*���L����0����������,�.����2�������)���9���0���1�,�.�����,��2�����-� *-,������)������+�� �� �+���������0��������+�0��� �+� �,0��-�/�,����)� �,)�.��+��)�)�������*�� ��,���,���0���1����,2�� � ��-��,3�*0���������! ������)��/����,�.��2�����G����)�5.12��� ��+�0��1����,2��*���/�� �+� �������2�*/�,�����12����� ��,����L������.���������9�,����2�0� 3�� �����2��,� ��������:� �� ����������5AA7� ��.������2�� ��-���� �9���)��+1 ������2�/��+���

"��������! ���,2,=),���-�����)���,��/��� ����)�.�,������,)�����*���2,��7��,)���),)������*���2����-������ ��������� �3�����L����&���0���1�/���-��.�,*�B��2�)��7��1��������2����-0�3��L��������)��+����)�����:0�*������,2���O�+ ��0�)�����������)�)�����2��.�,�� ���������G������0���L�9����,��*)���2���/������*�)�*0���1���*�*��2�=�����,)1��2���&�,.������2,=),

Page 5: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

L��-������)�0��.��.�,�*�0���,��������)�����2�0����������������-�+��� ������������ �=),��1����0�3��L����*����J,�1��/��&�����2��������)����/��������=����*�),��0�������2��*���L��,0�.���<��)���2�)����������1����*�*�.����������E�)���.������2��)��.1B���*0�3���������*����0�*�����-����,)��������� ������)�+9 ���,.��:�����.���*�0��3������������,���� �0�3��4����-��������-���6���L�����9���2���������L������/�������! ��)�����2����������3�.�����1������������)�� �����3,������������,������)����G���0���1����,�2�������������)���+�������������2������)���������*�*���� ������0�+����.��3,2�������8�����*�,��"�9+�����*��P���N����)�.�,��2����������!!�����,)�������)�?>������������E������� ��0������1���)�#�<������,��,���@��,��2�45.������ ��,���7=�1����9���1��Q�����R0���.�)������� ��/�J,��)�.���������.��*��

7� ����� �! �S I� �����2,=),� �1�� ��� ��). ��,� �� ���2,=),� ���)����,0��1�/� ��2,=),���,������ ��,����! I� ������&��)�������,2�)����,������.1*=:�������������� �+��0��,�������5AA70���L�������/.�2��������2,�.�� -+����9����*���.������2����-��������������.�,���� ��

7�������! IS ���-���2�)������*����). ��,�T������,�����7�����9����+�����������-���.��-2�)���������/���/�.����,�-���E���)�#�� �9+���,)0� .�,� � ��7� ��*� F 0� ���� ������� ��2�)� �+�)��,� ��,�2����,����)�.���)���1����.�2�)���3������,�������������)������.���-������� �+��0��)����)�.��������������+��.��������*�0��� �.����! ����������)��2�)*�������,����3��������������-0�+�,3�.�,+����,�� �=),���-����&���������

"��*���������,������+�������/��+��������,2�)����������/�+��.������5��,���5���+1�0���1��+�������2�.�����2�.�,����,)�+�)��*�)0��������������������*/�,���.������*�/����3,���������������"��,2�)�����,������������.����,�-����.��� �U�.�����,�.�,���2�.�����8�,�)��2�)����.�������������9��+��.�,�� ��52�������+�0���1�,)��������2��;��L����+��E��� �������)�+2�9��2�)� ��-� .������+�� ����.���� �� �.,��2�)� �,� )�+-� .�,.������:� .�,*�9��12�-0�L��-�&���0���1���)�������/��������2,�.�� -+��������*���*������������������ ��)��� ;��E��� ���� +���2�� ��-� �� ����-.��+�� ����� .����+2�)� ��� ��)�0��1��2�)��L��/�������-�&����������.-��2,=),����)����J� ��������E��,)��9�����&�� �������*��.���������������+�����52�������+���� �2,=),���-���.����9 ����������,)���).�����.�����������������+�0���+��.�������4J,����� 6��

7������I�����=���0�+�,�J� �����.����1���)����/������� �����.��� ���20����2,=),������ �����������*���).����0�.������3�������2,=),�����,������.��� ���7���,� ����.��� ��*- �����)�,� ��.�2/���������).���/����2����-� *�3���)�3 ���U��,�2,=),0���-�����)�� ����=��/��,�� �/��&����������������������&�����������.�������0��.����2,=),�)�*��)�)-0���1�/������ �����*��)��&���� �����������.-���,������-=�������0�.��������*�����,*����������,�������,����)������*0����2����)���-���,����)����)�������������9.�������.�����:������������A����� ��*�A��������7��� �������.1B���*����� �2��������0� ��-��� ���=���*� ���� ��,)� .��� �����1�� ���������� �� *�+�� ������,0)�����*/��*���H2�����.���7�����/�

�� #���� ��9L���������

Page 6: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� ��

7���,������! ������0�.���,�� �����7�����,0�.�,�2�)������� ��,�.��9�����5����������0�+����)�����2�)��������)��.��&�����������,���0���1��)��2��.�,���2����&������������&����0��,2�������������� ����.��������,9������)����/����E������������J� �������,2��.����������2�=�����)���������������������2����-�����)��������0�*���2�)���-���-����E���)�#�� �+��9�,)�����)�����2�)��&���.�����&��������0�7��������,2���������������0� ����*��-��,����.������8�������2����.����*�3�.���.��������)������.�� ����=:��,�� �/0�.� /���,���)��,������ ��-���� ��/��&��������,��,�.�������9�,�E���)�)�� ����������)��������0�)����� �=),���-���=�1����� �2,����<��������)����.������ �=),�.��/������*�����������,�<�,���0��,��.�*/����.�������.���1�������,��

&�������E���)�#�� �+���,)�.�=�����������,����2�����,�����)�*�*�.��*� ��=����7�E���)��,2���+��)������ ������0���1������ �2��.��������*�,�L����0�+�,��,2�)��� ����)�����������2�)���-������/���� ��*���E�*/������+��9�����,�����-.������� �������.���,��2�)��� ������/3����.� ����� �+��0��2��9������,�/�,��������������-+���1����.�����������2������������,����2�)03�������2��,)�����:�.� ����� �+��)�

7�,��,�)������������ ��,�.����*/�,���E���)�#�� �+���,)���-���9 ��.������*�/�����,�2��,��.� ����� �+���.��<����)�����2������+�����,��93� �� ��-� �� ��)� � �+��)�,)� ��������)�� ��)��� �2������ .���� .��������*�/�=������/���������2�.� ����� �+�-���&��,3�0�.���)�.������2�.�������) �����H� ����0���������!���.���1��2����$���.,0����� �����.-��2�*�������&�9�,3�0�+�������8�,2�.���-���������/�.�=��-���/�<����������8����*�H� ��������������!�I�������2����1��2����&� �����

L������/��! ��T������,����7�����������.��/2������������2� ��=:��7��9�,�.���2�)�&��<���2������+�0�.�����1��+�����������)��,����2�)�����-.���.���-�)�+�������/0�.���)���������/������1�,)���.12.������2�)�.1B���*�.��.����� ��,���=��� ���� &�����*����� �����,� A�� �+��� �� &� ����� �+��0)����/�����-������������+21��,����������8�T������,�����.�,���������)&���)��=���0�����2,��.� ����������=�����!I!��������.�������.����*�����,9�2��,��.� ����� �+���.��<����� ��.��/2���)�2,)�.���*�����<��,���� ���*�+�)���������.�,�� ��7� ��*���0�����)���� �3/�,)����.��<������+�� �+���L���5�)����������������.�������.����*�����,�2��,�.� ����� �+�����-���2�������=�������������1��+�� �+������� �+����������+�)�.�-�������,)���),)���)�0��)���������&��<��5�)��������0�)��2��������-��������A�� �+���

7��,��������,��� ����������������T������,������7��������)��,2,���������). �������� � .������ �+��)��+�� ���������)������ �� ��.��������T��9����,������E��2�)� *��������-=���0�.������3���������,)�)�����������J� ������*���)=�����)���� �2�)1*������0���-�����)���,2�)������ �3��������������*������1���������.�����*���)������*��)��*����*��7��1����.��9���2�)�.������:���E���)�#�� �+���,)0�+�,3�����)�+2�)�.�2/�,:����2�*.���,���������)��

Page 7: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

7����/��! �����8�,2�)������� ���������1���0�)�)��3��)��2�)�*�������� ��� ��.��-���� .���,�)�+���������*0� .��<����� �2������ �.��.�����2�)���,)��,*����2����A1�,�Q��-����,���������.��-2�����������)������21�����.��9�,��,. �)���*0���1���)��2���,:�.�=����������, �����)�����8���)�?�,)��2,))�����)��������+�)����,�.� �������*��.�������2��I!��)� ���1�� ��@�7���������! ������0�������,�&� ����� �+�����A�� �+���.������2,���-��7� ��*���"����-0�����,��������+��.������*�/�+)�����'��)���T7�.�,�� ��&����������&��.��.��������.�*����2�)�.�����.�����,���A1�,�Q��-����,������������.��-2�)�)�*/�.�����/�.���-���.� ����� �+���

AV�P�Q7%W�"�#P5%$�%�ADO#P��O�#T�"7$

7�������! ��+��.��.��������1��E���)�#��)����&�8������+��%���,����A�� �+����+��.�,��/.�2��.�����.�����,�.����*�������.����������.� �����9 �+���,���.�����,��.� �����,��������������A1��Q��-����,�������&����)��,).��������2��,����,�+�� �+0��������2,�������+�� �+���A1��Q��-����,�����0�,�������&�8������+��%���,�����A�� �+����+�0�L���'���������

7�������! ��.������,��.� ������0�����1�,���)��2�)���/:�����20�.����9������� ���2���-������ ������� =�������+�0� .�2�3��,��� F� �)� ��� .12����,9����1���������*�52�.�0����� �����)� �8���*�������;�������,��"��2���-������������,2,��� ����������+�� �+����*����M%M�������*����.��<� �A��+�������95��2,0����������1�������.�2�3��,�����.�2�������*���.12�����*��-=������2�9��-:��&����)���,��.� �����,)���� ���������������2���)�����+�� 0�.��<����.� ����� �+����T������,���������������

7� �.����! �������.��<��5�����2���E�2������0�;,�������E���)�#��)����.��<���)����2�������,*�3�3� ����A1�,�Q��-����,����0���,��.���:���-��.����)�.�������,)������,)�.��<� �������� ��)���������/��7��� ������*���� �=),��� �����+����)���.�8�����'���������0�+�������� �=),�+�=�������.�,*-���

&����1���������0�.��������1�,���L���'������������12�����.����*������9�,������2���-�����������1��.� ������,���A1��Q��-����,�����0�.�,*����9 �=),��������5��2,��&�������)�����.��-���.���.��<����+�� ���,2,�*�3���9�����������H,2����)���3�.��<��E������13��������T������,�����&���8����+�0������ ������������1�����*��+����������)�����2�=������,)�.��<� ��*���������*�������312�,��0�)�-������)��+ �0�.��.�2����,��������.��)����)�������+1�0�2�)��)�� 2��,+� � ����1�� �� .�*��,��,)�� ���� ����)��� ;�1��� ��������1��,��.�2��.����.0����2����*/��=���3/�)�-��/����2-0���1�/������������������������������)���1�����2�.�1��������2�������)���� �����2��)��+�� ������3/9��*������0�������/�.2,�-2��312������������*���.������.�������&�����2��������������)�����2�=�����2������������������������������2�8���

�� #���� ��9L���������

Page 8: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �I

A�,�.��<�����������*���� �0���*������2�)����2/�+��./��������)����/��0��)����)������������, ����1�0��.,��2�)�.��<����+�� �0��,�.������.����9���,���.������ ������*�3�*����=���, ����,��&��<������.���,20���)�������92��)�����L�3� �������)�����/+����1����,+������� ��������,���.12�.� �����9 �+1�� ���� �� �2� ���� *����+�� ����� ��, �����0� ��� *����� �/� )�*�� ������ ��������������,)���������)������2�����.���,�)�+���������*X�

����-.��+���������.��-2�)�������,����.����������0�� ��.���.�����,�,���8�����*��������������,������� �2�3����+����, �������E�*����.�-�������� �92�� ��-� ��2�*� +��.��� �� ��,��,� ���� �� *�3� �, ��� ��, ����1�0� � �� ������������7�������1�)�+������� �����-����)�����=)�����/20�+�,����=���3��������*�.�9�����������.�������*��2�)�����������, ����������<�2�)������������-0�����19��*�������2����-���3�����)�����2�=�������-2�)�*/����. ������:��7�.��),9�,)�)������ ���312�,���)��+ ���� �2�)� ��3�.1B���*� ����0�������0�����-����, ����,��7�����.����.�,*����2���3������ �������)1*������,��� �+������,��E�9������0��,�����,�����������)�����2�=��0���1�,�����/+���� ��������� �2���-9��*���, ����1����3����������/+����1���)����-�,��

&�����,�����,� �����������2�)���, ����,������2���-������.��<� ��A��+���9����95��2,����� ���*�0���1�/�+��)���2�)� ��,2���� ���������1���L���������*�.������2�)���.���,�)�+���������*0��=���2,������,�)������2���.���,�����������*�

7�������! !����8�,2�)�������������,)�2�)��,. �)�)�+�������"��*�������! C��,2�)���3���������������T������,������7��������)�����������������,9������������,�&� ����� �+��0�+����.������2�)������8����!��������.�����/�:���������.� ����� �+���� ���������1��+�� �+�������� �+����7�������! !�)��9������.��+��)������1�0���1���.���� ����������-.�,������ ��, ����� ����� ���������)�+��������0�����������!���.���2�������T������,������7��������)�7,9���2�A�� �+��0�&��<���2���������,)�2�.�����������,�2��1���.� ����� �9+���� ���������1��+�� �+��0���)����.�����2�.�����������,�2��1���.� ���9�� �+��������, ����)�����������7,��� ��H�� �+���

7�������!��������2/���*)������2��.���2�������3,����&� ����O����)�������?&O�@��E,= /�.�������/�.�����,����2���O����)������!���������,2��)�3 �������� ��� �2,)� � .�3�+�� ��*����*� �,����,)� ����,)� �,��� ����)2��,��� ������������������������2� ��=��/�������/��&���2��������,�����. ��1����O����)��0�)�-�,����,)��#��2���&� ���� �+��0�.�,�7,��� ������H�� �+���,����"������,������!�I������.���2�)����.���,���#��2�����O��9��)��0���1�,�)��=��2��1�������-��� ��� �������,�&� ����� �+���T������,�����&��<���2������*�����,2������. ��1����4���/�.������ �/6�

E�*��.��*=�������.���,���&� ����*�O����)���������������,2����-��������/9�1���7�+��������!�����������,)�2�)��;��2������T������,����0� ���0���1��9+�����=:��-�-�.�)�-��:������8���3,�����G������)��2�����-.�*/����

4%�<��)�*-0�3�������)�����,������!�I����������2��"�,���� ���.�����������,�.�,�*��&������'����� ��+��T�-���A�� �+���6�

Page 9: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

&�,����)����� ���0�.������3�*�+������,��2��<��)��� �����*����,��*�0�*������ ������ .�-:�����/�,��� �.�����2,� �� ���������,�����*� ������ .� ����*�"���2�� ��-0� 3�� &����� '����� ��+��T�-���A�� �+��0� ���/���)����:� ����,&�8������+�� %���,����� A�� �+����+�� .��.������2� �,����0� ���� � .����9����1���������,��������������2�,���-����.���,����2�3����+�� �+����*����� �=9���� �� �2�� ��-�)�*�� ��������� &�� ���,)����� ��+�� ����� ���� )��3,2�)����.�����2/����0��,����3�*/��������*���)�������-������)�*��.����0�.���.���,�,���.�,�2�=:�����2��3,�����

L��������)��.� ����� �+�����������.�+���������1������ ��������21����9���.�,������,������� �+�����+�� �+��0���*����������2�)�.� ����� �+�-�*�������9 �+��%���������2��)����.�������,����)���� ��*�0�)���,������)�������/��� ����� ���� ��������� �� ���� .�,�,�,� ���� ����������� ��1+� <� �+���,� +��.����-�,���� &� ����� �+��� *���� *������ ���3�� ����/� .�)�����/� � �� +�� �+��0�)�3 ����*/�/����� ������+ -���+������������������.����������������,�����)�����2�=���.����������?���*����������0���1����,��-.�*/��, ���������= ��,��.���)���@0�����.��.�������������� ��*��.���)1��+�� �+���,�������� �+92,���������������.������������)�����2�=����A�,�,)�.���2�����.���,���&�8����9�,)�%���,������A�� �+���,)0�)����2��,)��,���,��:�.�������3����.��������9����������� �,���.������+�� �+�������2��������)����:��������������8�

����������������,2���1����3���0�3����������,��� ������.�-:�����/�,��0����,�����,��������)��2,�)��*���0������ ������,���*������&� ����.�����2����9���� .� ��,��,�� &��� �.����8�,)�� ���,�2�)�� .��<�� �2������+�0� ��1�,� �,2�2�������)���������� ����.���,)���3,� ��,)�����*�����,����,�����,����9�,2���-���� ��)������,����)0�.��3, �=),����������,�������4*�����.����H�+���.����)�6�����������2�)�*���)�+2,�,�.����,:���-�)�*�� ��,�������*0���� ���*���������������*����������,�����*�����,���*���

&��<���2��������������-�.��*/2��/��.���/����,���2���-�� ����)0�*�������,9)�2�)�����2������0����5���������7,���2�������H�� �+���,���O����)��0��1�,)� �,2� �1����� &��<�� ��)���� &����������� ;�-��� ���������*�� &��<�&����������0����2����-����,*-�&������'����� ��+��T�-���A�� �+�������2�:�7.��������&�8�����,)�%���,����)�A�� �+���,)���.12.������2�)�.����� �� �������3����*�����,���*������-��)0�����)���*�*������.��+�-2�)�����,9�����:���������.������������)�&��<����)�����2������+�����.�����:���� �9+���,0������������,+��<���,����������.� ����� �+���

&����� ��������0���1���.������ �=),���A1�����Q��-����,������<��������2&�8�����,�%���,����A�� �+���,��;��,�,2����������, ���<�����,���������,���)9����������.���0�� ���1����3�������0���1�����)��,.2�������7���,����������.���*�)2��,���.��������1��������,���������)��,������2,��������������)���.��93,����� &������3� ������,� �,��*)������ �� ��2�.1�� �� 3,���� �� A1����� Q��-9����,������ �,2,� ������+��0� ���-���=��� � ����� ������ ��.�)�+�2,� ��������)������3��,�

� #���� ��9L���������

Page 10: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� ��

7�������! !�;,�������'���������.����2�&��<���13�����/���)��������� �*9�,��2�3�,���*���A1��Q��-����,�����0� .��������1��+��.����2� ��)� �������2���-�����������+1���+�������������7�����-.�,��� ������.������2�)���)*�3���)���� ����.������,��.� ��������E������2,���, ����1��+1�������8������������8������.�����2�)�����-.��������.����������)�*�*�)2����*��� �3������.�,*���12����� ����"�)1 ����*0�+�,3���)���*-2�)���-����/��� ���*/�

7� ����� �!��� L��� '�������� .�����2� )�� �����)� ��� �.���������� ��1�������� �����,��� ��, ����1�0�.�����/�,��������1��+1���+�����������A1�Q��-����,�����0���1�,�+��)���2�.������*�/��"���,����'������������,2���*9.�������#� �����.���D�+���)�*�������������!�C������,)���),)��������,+9�� ����2������,��-.��������������71 ������.�2���������Q��-��+���,3�����9��-.������������!I!�����2������+��/��� ���*����, ����1��+1����������������H��������0����.12�������.��)��D,��+1���A�,�.������&���������7�����9����+���.2��/2�+)����%���,�����A�� �+����+��.�,�� �������������*0��.� �2,���-.��������,�������� ���*��.� ����� �+�����L����'��������+�0�*�����3������,�71 �����H���������� �2,���.�����,0���1��������,2����*-���.�3���)��#�����9����� �+2,�����)�����.��<� ��+�� �+���������-���=:���,��������;,�.�����2�)��-����3/��� ���*/�.�-������������,��� ��, ����1�0�� ������������2�)0���1�����,�.�����/���������)2���,��0�����1����������,���

7�����2�)����L����'��������+�0�3������,������������H��������� �3/���+2-����=����� ��0��������,��������=)���)���1��.���.���������/���)��7 ������!�I�?������ ����.��=)������L����'��������+�@���.��-2�)�.���-���H��9������0���1�/����� �,)���/+��<��������2�%���,����A�� �+���,��#���+�3���92�)�)�*��������������0���1�,�.�,*����2����.�-��)������.�����������U������9��2�)� ��3� �� �������� ��������1�0� �� .������� �� .������� �,��� ��������,2��=)������������1��.� ����� �+�����+�� �+��0����,��*/�,���.����,�-��7,��.� �=9),� ��*.����� ���� �,����� ��������,*��0� ��,� ��������:0� *���� *���� ���+� �� �.��������������-.�����,���,2�)� ���-�.�����.��2/�������+�0���2�3���1��*�������)�,��.,������,����0���1���2/�����.�����)�/���� ��/0�����,2����8�����3��,9��.�����������+2-�����+��.����.�����2�+�=������2��C��)�

5�� ����)��2���,����=:�����)�������.�*�*��,2����). ����,�������)0���,������� �2� ��-����.� ����� �+�0���1�,�������2�.�����)��� �� �,����2�.��<� � =����,��.�/��.��<� �.�����)�/��������,�����������������)�+ �=),��,���,��:���39��*�������,�������0��,���,�� �=),���-������� ������3�,�)�������3/�,����92,0�������,��� �*�,)���)���)��&�,��,���,�,����������.��1����������)��9+ �0���)������,��������2,)�.� �0������� ����������0�����*� �����2-�������� ����)�����2�=����E������2���, ����1�������,�����H��������� ��,2��� ����,��-9�,����1���7�����-.�,)� �����.������2�)�.������,��.� ���������#� ����.���D�+���)0�+������3��,��-.�*��.���)�+1���+��������������, �����)��

'�2,�)������2���, ����1��+1��������������0���1�,�)��2�)��.������:0�������,������1��.�����*���,���.������ ����1�0� ��,2��� ����=�����,��-�,����1��

Page 11: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

7�������!��0�.�����/��*�3����. �����*-���, ����1�������������0����8�,92�)�.���-���������/�?�.�� ������/����!� �����@���+�,�)��2�)���2���:��+�9)������������0��2�=����������������.��8������������.������������*�+��)��*9���0� ��� �1�� ��������0� ���.��8� ����,����� ������ 7� ��/+�� )�*�+�� 3,����������+�0�.��.��,����,�/����,��21�������.���������,���)�����2,���-���&� 9������ ��������������+�,�����)�+2�)����)��:0�� ���+��)�+��������.��<������/�,��2�)��������,)�0�������1��������1������ ������,����.���)��������,)���

&���.�������������2�)�����.����������.��.��1���,������,���������*������,�����.�������+��������!�I����,2����-�.�� ������������)�*�*�.��9�,��&������3��,2�����.�������.�� �������.���������,���������T������,��9����?.�,�����������������2����-��, ����+�)������/���)�+������.��)������ ��������1�@0�*���2,���-�������*��2�),0������.�����������������������, ���9��)������8���)�0��, ��0���,�����,:�*����������.�����)���,+ /��:��#������9�����3��1��������� ����*-����.���������)����������������1���&���� ��� �9����� ��1����� ��� ����,��� ���.��� �� ����2�)� �������)0� � �� +�,� �����2�)� ��-���� �����:0�����2����-�������)�3 ���0�+�,3���������!�������2�)�)���������������)0������2�+����,���.��.��1��������������+2,��� �����.������2���9������������ �������)��

5,����*����������.� ����*�� �+2��)������.��=)������5�� ����?��)������!�I����@0�+�,3�)���*�,2���-��������.� ��,��,������.��������-�����)�.��� �:�,*�3�3�:��+�����-��7��!���������,*����2�)�.�����.�����,����#��/�����9�������+�0�����/������2��,�������)2��,������ �+1�0���+��������*�.��&� ��/�O����)�-�����0�.��������1��*�������� �=),��13������ �+���������,9���*���������������������#��/������������+���; ��)������� ��)�*�+���� �+���.�,*���� ��O��)��T���������*����������,2����,�����%���,������&� �����9 �+���,)�O����)����������E������0�+������E���)�)�� �=),�)�3��=:���*��:��,����������� ���*����-+���1����� �+2,��������1��#��/�����9�������+��������,.�������E��+� ��0�����1�,���.��-�������-.�,)������ ����*��3���*�,�*�������1������,2�� ��)�����,*������5���*����'���0�+����,��-.�*/� ����,� +1���+�� ��������� ��+�� ��)�+�������0� ��� ��A1����� Q��-9����,�����0��.�����/�<���/���, ����1��

7�������!�F��,���2�)��&� ����*�O����)����������,.�����)�����,*��������*1�� �����,���������� � ��,� �����,�����,� �.��.����� �� )�� �1����0��,)��.���*/����, ����,��&� ����������2���1����3�����*����, ����1����+���������5����,�������A21��,)�)��*���)�)�*�*�.���,��,2��T..�� ���"�*����2�)���*9.�����)������5���*�0�;������������+��0�+�����,2,���.����������, ����,���9��������0��������,�.�����/������ ���*�������-�����������,������,.�3,�,92�)���������*/���)������ ���*�����T..�� ���&�*����2�)���3���5���*�����G���,��0��,��.���:���-���� ���*/���, ����1����,�,*�������A�,�.������,)�.��,�������9��2�)� ��� ���*�0� )��2�)� .������ ���8���/� ������/� )���+��<�-� ��, ����1�+1��������������� &� ���� �� 5����,�����0� ��/�/� �� ������ ������ ���� �,������

�F #���� ��9L���������

Page 12: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� ��

�����<���+��<������,�������G���)��!���������,*����2�)�*��������&��+�0���,.��.������:�.��1����������, �����)����+����)�+��������'����

#�����*/�� ��, ����,�����! ������!� ������.��������+�,�����)��2�)�����0��,�.�*����:� ���)���������*�0�+�,3�����������,�)����/��� �������.-��2�)��A1�����Q��-����,�������L��,�,��,*/��������2�)����!�������0�����,�������)��/��� �+1���� �3/�,������ ����7,����+1�����+�0�.�*����2�)����E��9����+��"��0���,��.�1����:���.��������,����+1�����*��E�)���)�2����������.���1�0���.�����������.�,.��2��)�����+������&���2�)�����,�#�,����L���9�������+�0����������)��,�,�,��T������,�����L�+�� �8����+�0����1�,)���-����9����.�,*�B��2�)��O ��.���� �=),���-���.�����.���=)��� �����0����!�C������

���.��/�����!�!� ����� 2�3,2�)������������*��������*�/� �)�����.���?�.�� ������/����!F������@0�.�=��-�������, �����)�+1������������)�&� ���05����,��������'�����E���+��<���������*)���2���.��,�.��������+�����1����,9 ����1����������� �-������)���/0����,)���� �����,���+�����1�0����������9*���������,0��,�����������,���.���)1�������,+��<���,���� ��+1���+����9���������������3�����.� ��+��+��<������5.���,2�)���-0���,�*/����8�,:����,����0�.������3��� ��,)�)��2����)���-������:��������������*��,�,��,�E������.�,���2����=�������� ���+���!�!������

A�,� *����� .���� ��,� ���,����2�)0� 3�� �����2��,)� ����:� .� ����� �9+��)0��,����3�2�)������0�3���-�-��*)���:���-��������/���-+���1���L�����3���-+���1����.� �,���*������&� ���������� ����+�,�.��<������.��.�����2�)��*)���������-���, �����)�0�)��2�)��,��)�2����=���������0���,��,�������:���)��-�.��.�,�*-��#����/���+�,���+������3�2���2�)����, ����,��/������*/�/+��./� �������+1�0� .�2�/� ��*�)���� ���,�/�,��� ���� .���������� �� .����9���8�����H���2�)�*����������� �/�.�,*�)��=��/��L�����3��.����������� �9������*)���������-���, �����)����.���.�� ������������������1���)���+��<������������.���0����,����2�)0�3��������2�������,)�)����2���������������8�7�������!�!����,2�)���-���.��<���2�����)���)��-0�����1��*���1��2�)��������*������0�3�������2��,)�����:���-+�������.� ����&��<������,���/2�*��9����*��������/�.��.�,�*-0���1��������-2��)1*�.��*�������� ��� ���

��, ����,� �,���,�� �=),� �� ���2� )�����)�� )��������,)�U� ���/� )����/�,���,���������)�����2�=���*����.��.������������)����0���1���)�3���������9��:0�+�,���2������)���,����)�����2�=���*�������,���3����2�0�����1��*��/�����9������E����,�.��.������������)����+�������/2������3/���� -��2�=����&��<��2�����0� ��1�,� .���� ��*�/� ��.����2� �� ������� < �����������,)� ���2,���)��������?��� �����,@0�������������9����������+��?�.�������2�� C��)�9 ���1�� ��@��A1��Q��-����,���������)����2��������2,�/2����+�0�3���,��9�,2����� �����1��+��.�� ��,�������)�����������������0�*�������-�����.12���9��0����.��� �2��)��������������� ���������������������,��&��<������,���203������+�������+��.������-+���1�������� �3,����*�)���2��1�0�)�,���21�0���������= ��0������1�,�����3�*���������,�� �����0� �������������,���.12����9����1�0�+��.,��.����������*������������)�0������1��*��� �3/���3���-+�����

Page 13: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

5��)�����2�=��������� ��������+�����,���������*/���-����� �, ��������92�������)������,��0� ����1����3�����.�����������.����*/���������������������.���*���,)���.��������������������, �������+2�,���������0�.�,9� ���������&� ����.��� ���������5����,��������$������0�.��<������� �2����������� �, ���+��.�� ��,0� ��� �1����3� �� ��������)�����2�=��0��� �,)��.����,��-����� ����/����� +����� �� �����1�,��� �����1��)�������� � +��.,���� �9����1�� ?#�$���� �@�� &�� =)������ ����-���� .�*��,���� ��-��� �.������ �9�,��*���.���*/���-��"���������,2,������� ����������.� ����� �+����*��.�9�,�����.������/���� �������,���, ���������������� ������.�.���������2��.����,���������������*������*������.���������������,2,��2�3�������.��,��9���*������*/����-��)�.�����/�,)������+����)�+������-�����13�����9�,�����*������+����������&��<������� �2���+2������������,����.����,�������������2�=�������,��������.���2����!�F�����U�����-.����*������+��)�9��2���-��/��� ���*-� �.����1�� �� �.��.�����2�)�� *�*��.�����������7�����92�)0�3��)������2�����*��������� �,���+���2�)���-����.��.�,�*-�.��<������

;� ������������)������21������.�����������,2���������.���������3���.�,9.�������, ����1�������)����2�)�*�3��,*�3�3�:����������������������,�)����/���7,�����,2�����,:��,�����-������+�� ���E����,�.���7�����/0����. ����*/��*+ ��-� �������/0���,�.�,���B:��� �������/���� �+��)1����.����0�����*/�,�����-��� ��.���������7���/+����1��� ��� ������,��,���.�������80� +��)���2�)�� ���*-� ��/�/�� ������,��/�����������������, ���������.����1����-���,���

O.����,���-����0��,���,������.��������+/���.�������0�����*���+��.��9 ��,� �� ��������)�����2�=��������� ��������+�����,��0�.�������*�),���.���92�������. �������,�����+ ����,�����������=:� �������������.���������� ��+�)������2����/�2����-��)�������.�*�,)����)����)�����1���"�������� �����*���-�*����������+��,)�)�������.���� ��������,)0���1�,����.��/���� �����=:9�����/�,��������,2�*�������.�������,)��3,������� �3�2����-���,����:��,9������.�,�.�)��,��.�������,�������+�����2�����+����������� ��� ���)����9���.��"��,�����,2,�*�����3��4���.��2����6���)��2,��������*�����.2,�������+ ����,���0����.���2�3�2���,���������,����1���".������������+��)������2��*-2��)���� ��� ��0�.��������1�,����.�� �����2�)��� ���.������������,���.�9.��������,.�����.����1���7,*�3�3�2�)���3����5���*��#�� �+����*������.� ��������E���)���������������� ��*���G���,���0���,��.���:���-��)������2�9)����� �����1����.12����,��0���+����� ����1�,����,��-.�*/�.�����������9�,��7�������!F �2�3,2�)����������)���+��<�-��.����1����-���,������ �9����1��?�.�� ������/����!FF�����@���.��������+��)����2�)��������������8�

7P&�O7P�&OG$"��"G"A%'#�$�;"�E"�A"G%%

7��!F�������.��<����)����2������.�����2�����)��,���-����������,�����!F���������*-2�)�.����)��������������#��2����O����)��0���1�,)��������2�)

�C #���� ��9L���������

Page 14: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �!

.������ ��������T������,�����0�+������)����2�������,2�.��<�����)0��9��/.�2�+��O��)�T������0��*)�*/�,���-0�����*���.��<���2�����0�+��.�� ���)��

7��1����.����*-����.����)��������*�<����*�0�.��<���2��������1��2��.�9��������� &��,���)�&O�� �� .���<��)���2�)���0� 3����E��+� ����*���.�� ���G�����*�.�����2��O����)����������3����.�,�2,)�������-���),�.��.��,��:���/��)��-�����.12.���,��������*��#���+�����2���30�3��)�3������,:����*/�����+����������&� ���9E��+� ������7,.����&� ����� �+���,������E��+� ���

"�����������������,.�������.� ����� �+���,������E��+� ���)��,2�)*�����������1���������������#� ��������,�������2�)0�3��.� ����� �+������O)�9�,��8����+��E���)���������������� ��*������,)�L�������+������ ���� �9������!����!I��.�-:��,.����.� ����� �+���,������.���,��-�A���0� �3/�/������9�������E��+� �����'�����#�� �B ������)�-�,����,)����������*�����,������,���1���������1��2�3,����,��0�.�����/������������������+�0�*�*�������� ��,�������1������ ��������� ��,�����1�����������������-����+��

7�.�����,��� ������.����*��������)�� �=),�3���,����������1���.� ���9�� �+�)����#��/������������+���;�.�������������! !��������� �=),���-� �������,.����������E��+� ��0���+�������,���.���%���,����&� ����� �+��O����)����������E��������&� ����� �+������������,���+������ ���������! F��,.���-�������������/����E��+� ��0�������-.�����������3���,.���,��� �9������! C����! !��&�������,����,.��������, ����;� �������)�+���8����*0���.�92�������*� �-=��� )��+� ����*� .���,��� A���0� 2�3�� ���� ��1�� �������1��"��/+��-�����,����,.�����,2,��).���*/����#�.�������1���.1B��*��-=�������9����������+���,���,��� ��������� ��,���� ����0����.��3�,�������= ���3���,���������1���5��� ��,���0���,*/����)�*����+�0���1�,���1��2����E��+� ��0���*9��*/���-���E�������

7�������!F���� �+��*��&��,���)�&O���,*����2�����E��+� ��0���,�.��.�9��:��)��-�����.12.���,��������*���.��<������2�����0��2�������*��� �+��*�0����2��� ���/�.�,+������,�.����)����.��*���� ��, �������&� ���9E��+� 9������ 7,.���� &� ����� �+���,��� ��� ���� �!FI��!F��� &��*���� ����2� �����.�,*-�,�.���.��,��������O����)�����.��.���������� �+��*��������*���2���O����)���.�����,2,�)�����������+�����������,.���� ����*-���� ���������9���������������+��

7�������!FI��,�2� �=),����E��+� ���.�����/�������������/��,.���-0���1�/�������2����3,*/�,�*�3�)1*��� �+�������L� ����� �,�����7� �������!F ����!F����9+������ �=),��,.���,0���1���.������2,�.������,��.� ������������3/���� -�

7�������!F �����)�+2�)��,*����:�����*�������2,����������������,.���,?.�������,�)����/��@0�.������3���8�,2�)��2�=����������/�)���+��<�-��.�9���1�� ��-���,��� ��� �����1�� �� �����2�)� .��� 2�3����� *�*� ��� ������)��/:�������)�*�*�.���,���/���*���������)�����-+���1���#��1��2�)��-0���-�����&��<����)�������� ����+�0������������#��2����#�� �+���5,���9)��,���*� &O������������ ?.1B���*� &������ &OT@0� ��,� ��*/2� ������������

Page 15: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� #���� ��9L���������

�,������"�1�&� ���9E��+� ����*�7,.���,�&� ����� �+����*����!F������0��O2����T2�0���;� �������)�+��8����*����.���,���A����

�,������#�<����� ��1�������! �������*��������������T������,�����7���������+��

Page 16: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� ��

�,��� ��#���� ��9L������������������O2����T2�0����!F�������

�,���I��&� ��,���������,�&� ���9E��+� ����*�7,.���,�&� ����� �+����*��!F�����������������O2����T2�������������.����*������������,��2��

Page 17: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� #���� ��9L���������

�,.���,0�����)��.�,*����2�)����E��+� ����, ������)����/���������� �������)������������2��,.���/0���1�������2������������/��� ���*-��������1�0���,���+��1�0���������1��������,������������-���,��������-.����,.���,0.��,��*/�����������!F��.������2,�.���)��)����������)�

#����,�.� ����� �+�����+��)������.����� �*������.��,�*���,2,�.���9��8������ ��3��*� �,.���,� .������,����� ��� ���� �� T2��� H����� )�-�,�����-�.� ��/���)��+� ��/0��������������-=:��,2������-.�����,�,2������ �*/���7�����,��� �*����)��,�.��.��,�����)�-�,�O����)��)���������*1�.�����,��2,0�3��.�����8�������.������8�������,�����-���=:�����1����9�����1�0��2������,.,��.������������������2�������E��+� ����������-���3���2���7�&� ����.�����2,��, �����,+��� ������.����,��,���+��.0���1����,2,���9.�������������+��)����,����� ���*����.�����-��*���3�*����������

&�,+�����������3,����,.����*����������)������,)�����������0��,)�9+�*/�,)��,��2�����+�����,*��+�������+�3���������3�+����.�2���7�.�,.��9�����3,����,.���0�����1�,����������,�.� ����*���������,2���� ����=������1����� ����������,�)��+� ����*0�+��)��� �=),���7����������2,��.�-��.�����9�,����.����������.�����,��.� �����,��0�+�.��� ����������������1��.����������.����0� =��������� ����.��������0�.�2����,.���3��������1�0� 3,���=:�����,�)����/���.��,�������������� �����2�������1�0��.���-0���)�����,���-3�������)�2����������0��������,�-�� �������?��E��+� ��������,2���1��������,�,�,����9��������*0������1��*�*�B��2,��������2����)�����,���-3������5����FF0�,.�3,�������)�����,.���,�.���>���,�-�5�)�����1��'�-3����,�����5��9�����������@��'�2,�����2��������*)�*/�,�������3����+��,����������������9��,�/�. ��<��)-0������1��*�*����2�����,��0��,2��,�,2��,��� �*/���)������7��9���,� ��� T2��� H����0� +���� �� )�*�� �,2� ��������,� .��� ���,��� �� �+1�)��+� �������T�������,��,.����.�, ��,�� ����)� ���)��7�����,����T2��H�������)�*�� �������������&������2�������,+������.���,�� �=),���T2��H������2�����*/��<��)� ��=�����.�,+�����*/����)�����,�������+���#�,� ����3�,��*)��� �=),���E��+� �������������*������������-3��1�������������9)��)��+� ���)��� ��.������������-=����.�-��������� ��,�.�2�������9+���*9����+���*)����?��*��1����@�;� �����+��0�+�����,��*)��� �=),��+����9�,������� �����.-����)�+�,���,.���,��

"�+�����*/���������/��,.�����*)���2���-�E����*���,8���0���1�,�.���� ��� ���.������2���%���,������&� ����� �+������,8���0�������������,����29�����0�.���13�������.� �� �+���)�2������0�)��2���3����=��������������+���9��*���,.����

A�,�,=),�)�� �0�����������+������:���3/��,.���-0�����)�� ��,=),���9��������������.������������,.��.������������:�,��-=��������,����� ���*�0����)1��/����.�,��/.����������.������8�������,����#���+��.�������������!FF����� �=),�.����-����,.��������7� �������!F�0��!FC����!F!��,�,2� �=9),���������,���,�,+�����������E��+� �����,��������+��.,�.� ����� �+1��&������ �,��� 4)���9���.��,�*�6� �*)��� �=),� ��-� .����������)� �����,��

Page 18: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �I

���)�����2�=������.�������������2���-:�.�������1���������������+�0�.������,����)�����1����*���������#���� �=),�����,���� ������,������1��

&���,.�������!F 0�����,����&� ����.�,�,2,�����,��������.����,.���-0��.��- �=),�����.��.������������.�����,�������������0����,)�.��-�����9��-.�,)������ ���

&����.���������)�������,)������,����� ���*������� �=),���-������-.��:�,����� ���,�������,:� �.�2���8������&��� ���,)�� ���,��2�)����.������ ��9������*���.�.� ����9�������*0����,�*�)���������������� ���*�0��������/3��)����,.������0�.������ �=),������,����/�4;������,��.���,���A���60���1��*���������.�����������,2����������-��!FC����,��*-�,����� ����&�2����� ��9�,� �� ������� ��� �,������� ���.����� �=),� .����� ��,����)� ���� ��,� ����9���1�������������������*���7,�������,2��������8�����0� ������������*�*����92����-�.����� ���)����-�,����)�3 �������+ -�1��.� ��,��,���

E������!FC�������,2�������)���+�,����.� ��,��,������)�������'��9��� �,)�.������?&#&�@��7���+�,�������,����,���,������������������1��.��9������.� ��,����� ���� ��*�.�������5��������.��������� ������ �����0�)� ��*����9.-��2�� ���� .�2��)�0� �� ��� T������,������ �� �� O����)��� ����0� .�������+������2����������.��������1�0������1�,���.��-.�����.������,��������1��7����,����7,���2��A�� �+��0�+����)��=��2���-�#��2���&� ���� �+��0���+�9����������������������� ����,�������.��������1������,���*��)�*/�,�������)������-��&���,.���������+�������1������2�)�+2��������������������1���&�9.��2,�)���� �, ��� ����� ����,0��� ����"�)1 ���� � ����+��#��2���� ��������5��������0��1���������������#��2���������A�� �+���,���&O�0�.1B���*���9������������-.�����,�����������+��#��2����?%���,����@��5������������2,�������9�����2�+������:���.�������,��/.�2������2���&O�����������)����� ������)����������������������������#��2�����&���������*��)�-�,�.����/����2���)�O����)������,2,���-�.����� ���)����-�,0���������.���.�����12���.���������5�������������������+��&O�������������������!FC� ����0���1�,� �� �)���9�,)��.�����)��2����2��.���-�

45�����������������,�&O��.���,�2����������<��)��*��5���������7,���2��%%��.�������0�*��/��*-2�����������,����8�)�����,������������#��2����&� ��9�� �+���&O��#�<����� ��9L���������0� �2����������.�������&O�0�.��������2�.���3��:�5����������������+�������1������.��<��#���� ��9L����������*���9���*����+�0�3�������)�5�������������������+��&O�����*-���.�����/�.���������,)���������*�����.������������/��)������.������� ��=��/�����������#�9�2����&O���H���/��*������.������+-����,��������������+�����.����������#�9�2����.���.��<��#���� ��9L��������/0�*����1����3�L�*����/+��-�����������0�5�9����������������,�.�����������+�����,:���-�����,3�*��*-��+������������6�

7��,���8�.1B���*������, �=),���&�2����� ���,����������,����-�4;������,�.���,���A���60���1����,2��������������!������������/����-���� �/�.�.� ����=��/�

7�������!F!�.��.��� �=),��� �*�/��)��-�����.12.���,�.� ����� �+����*��E��9+� ��/�O����)�/����������+������ �=),�.���������������� �������.��,�*�0

Page 19: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

� �������!������!����&��������!����)���� �=),�����,�����:��,.���,0�� ��������,����2����-�������)�3 �����"��������!���.������2,���E��+� ����1��� �+9 ��$��.��,�*����������9E��+� ��������2����E��+� ����*�O����)��������.���9<��)���2,�)���0�3�������/��������������,�����:��� �*���.12.���,����)�0�+�,3���� )�*/� ����������*� ���,� .� ����� �+1�0� ��1�,� )�+ ��,� ��������,:� �9�1������.� ���9)��+� ������������������9)��+� �������,.�������

A�,�*������/��!F ������.�����������,��.���,���A����.�,�,2,��� �*/���7�����,0�%���,��������/2�.����������)���+��������������*�.��������.��9.����������*��7.������� %���,���� ��������2� �� ����,������,��� �<������,��.��������1����������,��0�� �������,2������.12��,������*/�,�� ���,.��.���9��������� �� ���,��� ���� ��1���������1�0� ���� )���������� ���� � �� �� 1����.�,�*���"����,)�������)��,2��.��.��������������������,�������1���*�����������������������+�0���1�,����2�+�=:�����.�������2���-�������)�&��.��������� �,��� )� �8����� ���� ����1�� )���� �,:� �,���,����� .��� ���9��� ���)0�������)���+��2��)�0�.����,������,��� �<������,���.��������1�0��*/�,��������)�-�.��.������,���<��)��7������0�.������3����� ��,������*�-=����,���,�,���.��������������1��)��2,��,:�.���.����������������,)��1�������������)��+� ����*0��� �3�2���,����:��������� ��,��+�.��� ����)��. ���,��,��0���,�)1��)������:�*������,���������7���������7,���,�� �=9),���3��� ��,����+1 ����������,*�,������� ��1��� ���,)���,�����,)��)�9��)�� .� ����� �+���,)�� ��� =�������� &��� ���� �������� �,.���� �� *����.��� �� ��� ��� .1B���*� .���-��, �=),� ���-� ���������,��� �� #��2����.��������1����������,��0���,�)1���,����:������,�������������

"��������������,.���0������.�����,��������.�� ��������������,���)�9�����21��������,�����.�)���)�*�������,�����*���,���*���.12.���,���3�+���.�2��.� ������.� ����� �+1�����+��)��*����,�<���*������/+��-:�

7�������!��������, �=),���&������ ���,���'���������,����-������� ��*��� ��=��� �����������*�� �������1�� � .���,���A�����E��� �� �,��� �������1��,2,��,���,�������)���*������.������ ��������+����B�����0���,���������������+������+��#��2����7�*�������5���3,8����+�0� .������������)�.�9 ����� �+1�0�������-.�������)��*������&�����'��������)�.���-����������9������ .��� ������,��� ��B����,��7,������ ��� *���� ��� �� �������� �� �������*���/��������*��&������ ���,���'��������

7�������!C �%���,����&� ����� �+���.��*/2����%���,�����#�� �+���&O���� ��,�����������-=���&�2����� ���,��� �3/��*����&�2����E2����3,��������,2��)����2�%���,����������,�E���)�$�� ��*��������1�����,�����.�,+����,9������,2,������.12.���,��E���)���%���,����)�#�� �+���&O���7�������!C������, �=),���E���)�$�� ��*�����2/��,����-�4$�� ��*����� /����6��7��.9����������������������,����,�.�)�+�2�)�����3,*/�,�*�3��� �+��O����*�5�9 �)�����'�2,�������.12.������2���3����)����.12�.��������1����������,��%���,����������,���������*0���1���*�����,���������=0����.����� �=),�����/�-=:��� ����������,���.�������,.�������E��+� ���

� #���� ��9L���������

Page 20: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� ��

�,���F��5� ����E���)�$�� ��*��%���,�����&� ����� �+���&O����7�������?&�2���� ���,��������0���*=�������� ��,�Q��-����,����*@�

���.�����,)�. �����������,����� ������ ���+�������������= ���3����+�������.���0��,���,�,�.������&� ���9E��+� ����*�7,.���,�&� ����� �+����*

��O2����T2�����!F��

�,������7,���,���������� ������� ���+�������������= ���3����+��������.�����O����T2����;� �������)�+��8����*����.���,���A���0����!F�������#� ���*������,��*-�������+1�������������=:������0�.���3�*�3����0��=�������*��-=�����-+���#�������3�������)����� ���)�������,

��E���)�$�� ��*����7��������?�,���F@�

Page 21: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

&� ���9E��+� �����7,.���,�&� ����� �+��������E��+� ��� ?�!FI��!��@��9���2,�������.����.���-�=������/��� *��������*��-��,����,.����.� ����� �9+���,������=��������7���/+���,����� ��� ������� �=),��).���*/�/��� ���*-�����9 ��1�� �������1�� �� ���,��� +��1�� ?312��0� ������, �0� *�������� �� �-3,@0� *�*� ��9�����1����.���1�0�����������,�.���1�����������������+�0���������������,��1�������������� ��1������1�����������������+�0���/������= ��0��2�������9�������-+�������������������+����)������2,�����1���������-���,���

L���,)����*��-��,������/+��-:��,.�����,2������,�������)�����2�=�����-9+���1�������������� �3/�,���.���.��������)��<��)��*����)�+�0����,���*�9���<��)��*��H�����A�*����7�����,�����,2,���,������������,�.�.�������4����/���)/60������*-,���+�� �+���,)�������.�������/����)�����2�=����&��9�����,.������ �������!������!��������1����*�<��)��*����'�� ������;� ������)�+���8����*��,���, �=),� ��������� ��,��������1�0�������, �0�*����9���0�*�*���������1�0����������*��3���*��������� ��������,�����1���� ��9�*������1������+��*�.�2��,���������������+���������.����,.���,0���)�9)���������8���������.��,�*���������2����*��-��,���1������������1�����,)�������*� ?���*)�*/��*� �����,� �������,0� *���*���� �� ������,@� ��� =�������#+��������)��/��E��+� ��/�O����)�/�����0���-���=:������,�������9 ��1���������1������2��.���.�������������,����������&� ������ ��1����19��������E��+� ����7�&� ����.�����2���, ��������� ����-=:���,+��� �,�������9 ��1���������1�0������� ���*��*�������0�������, �0�312��0�.���1�0�����1�������-+���1���

&�����������.����������)������21����,.��������2,��.�� �������������9��-���� ��)����4&� ������ �+���&� �����60��������� ��,��2�����*����� ����� ��#�����%�"���� #���� ��"���� &'���� ���0� ����*/��*� ��-� �� ������ �!F!��!C �.���)�*��������*/��D/���������2,���-��������F �.�������1��� �+ ����9�������������,��������,.���0�������-.����.�������������������+1 �,)0��-��������.12����������������,)���+������,)�0��,2,�.�� ����������.��)���)�-�,�������,���?�.��4������60�4&� ���Y���������60�4#�� �+����5���.��60�4O���&� ������ �+���� &� �����60� 4G������60� 4>���� �� ����5�����60� 4��������� �H�� �9+,60�4&� ������ �+,6������ �����,��@��

7,.���,����E��+� ��������,2,�.������)�����/���)��,�-�����80���/9��/��+��.�)�����/��.�����*/�,)��.���������)�����*�.��������*����2� 9��=����������*��7=�1���.������8��������1�����+1 �/������=:�)�*/�.������ ����"�)1 ����*��������,�E��,�8����*��"���������������1������ �2,���-��+����������/�,�������� ��=�������*��.��*� ���1�������*�+��.,�����/���E�+9�� ���� H�����9H��2,������ �� O����*� 5� �)���� �.������ �� ����� �/� �� ���*-*�������������,�E��+� �����,�����A����8�����������+�� ��,0���������/�,���,.������0���2�3, ����-����.������������+�� �+���.���,���A���0��=���9)������� ������*�+���� ��,��������0��.�����,�� ��.�������,����)����9��� �������-������E���� .�,.��2���� ���� �� �.���������� ����� ��*� �� ���*�

�F #���� ��9L���������

Page 22: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� ��

����1�����������������+�� ?�.�������2�����)� ���1�� ��@0� � ���1�0� ����,�2����)��#��)���,2,��������,�

HO;O�%O�55OV7�E$#"#"%'#�P'�%�;7O�GO�O�7�ET#$TE��%5�"�%%��O�T�OG�$L�7�&O�PJT

&�������,.�������E��+� ������� �=),� ����������������� ��,�����1����������������+�0�����-��������������� ��������)� ���1�� ���������������������)�������*�� &�,*-2�� ��-�)1��:0� 3�� .��� ��2�� ��-�)������/0� ��� *���� .��������������������������0�������3,2,�4��������6��������1���5��������������,�.�*�9��2,���-����#��)��)���*���-��*����,)���),)������0�.����������������0�.��������)� ���1�� ��� ��)���;������,����1����.��.�*�������� ��-����/+�-2,�+�+���,�����)���,������2,���-��2����)�� /�1�0�����)��������������,)���),)��������,2,�)�9 �8����?����-���=������ ��=���),�,� ��������@���.������2,�����,���,��3,����

7,�2�)������� � ���+�� ������ � ���1��.��������� �������1���,2,�)�92,�����)���1������*����2������5�����.�����/����+��1�����������2��,��0���1���,2,���)���*/�/�+��./���-+���1�� /���,��������+��*�.�2�����������������89����+������.��)���?���I�I����� C�)� ���1�� �����)�@��&�,.�������-0�3����9����������+��,����������2����������,�������)�0������1�,�����������-��,9���/0� )�+2,� *�3� �-=������ ���/+�/:� ���2����. ��=:� �� )��2,� ��-�� �.������ ��=:����,)��������2�*���).������,����2��.����2�3�,�����������0�� ������,����,2,�*�����)������)1���,����+��.��,��������-����)��������.2��7��)�,)�� �)����������,2������.��*� ����.���������L������.����������.��)�0�������������0�+�,�� �)���#��)�����.��������-�����. �20�)�2����)���,0��)�3 �9���*/����,�������2����������2�0��,2,����,�����*�����3���3���; ���+���,��9����,����.�������,2,������)���*����A�,�.����������������0�����,�.�������92,� �����0� ��).�������� ������ ����2�0� *��,�/� ����/� ���� .��3,���� �,2������,����)���*��������)���1����.��*=����������,���=:������,��

5�������������,�)�������*����+��)��*���-���=����/���.����������.���.�*��,����-�,� ���<��+)���,���-���-��)������.���,���A��������9��2,���-�����)�����������). ����������0����-���������� ��,�.����������7� �� ���*�� ����1�� ������*� .��� ���� � .�������1�� ������� �������+���,9��-.�*/� ��,� +��.,�� �@� ��* �����*� ��.����������� �/� .����������� ���,)��2�*�����*�+�2-������1������� �+�����1��?E� ��������� ���@0��������1�,����,9��-.�*/�)���*� �������@�������2�3,�����0�������*�����*�I@������������ ����9����,0��.�������������������)���E������2,��������.���������,.���,���9�����,2,����,��0����� ��,*�,���)������21�����,�/�,�����3��*���,���+��.��

A�,�*���������2,�.� ������,.���,����E��+� ��0�����2�)���-�����.����9�,�����������,���)������21���7�������!F!��,���,��*/�������2,��������9 ���������,����� ������ �+��������H�*��;��0���������2�)��,��-.��������*�+��.�����)��������,)��������,�����=���������,��0����,���.�.������

Page 23: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�, ������������1����������,���=�����0������������������/���/���������/��.1B���*�������,�����,���2,0�3���,��-.���2,���������,�����������1��)��9����,����;��������������������)����.�� �����2�)���4������6����!F!�������

7�������!F!��,�� �=),���3�.�����,���)������������� ����� ���#�����%��"����#���� ��"����&'���� ���0���1�,�������2��.�����������.�����+��,.���0���<��)��*����+�� �+��������1�0������1�,���.������ �=),��������0������ ������+12��,���.����.� ����� �+���,��0�)�-�,����,)��)�*�����-.����.9����������.1B��9������,���2�3,�����1���E��+� ����7��,)�.�����,)�����9�����*)���2�)���-�*������+21����������/���������� �+�����1�0���1����,92�� .�.������� �����). ������ .������� &��/�� )���+��<�-� ������ ��� �����,���2�)����������,���.��,�1����G���,���0��� ����������)�&��<����9��������)��������T������,������G���,8���)0���1�,�����2��,)��2��������)�9������� )��+���������,� �� ��,��������,�� &��.���������� ��.�=�������.��1���8���,)��)������2�)�����,����*����������)���*�+����.12.���������9)���2����2,�)�������.�������������,�����������0���1����� �2�)������������� �+�����1���

7�G���,����.���2�)���3�.��<������&���,�H�� ���0�����+���.��*� ���-�������1��)������,�����.�,)��,��,�������1����.12����,����&���,��,2����9���������������,�+��)����/�.��������� ���*/�����1�������,�E��+� ������������!�I�.�,*����2�.�����.�����,����&� �������.��� �=),�����,���.1 9����.���-��.�� ������/���4������60�����1��*����+����� �=),0�3�� ���������� ��������,������,�E��+� ��0����3�������,����������3�/�+��.-������,������1��2�3,����,��0��/�����*��.�������������������)���7�����-.�,���.��9������,���2�)0�3���� ��������,��� �3,���������:�*����+��.-���������/������9�,� ?��� ���,�.�����/�/� � ��)�� �����.1 �,���.����1�@� �� .�+ /�� ���� *��������.����������.�,*-�,��"�������� ���),������������� ��������,�������9.��E���������0��=������� 2�3,���������.��������������)���,)��2��+��.,0������.��$��������

7�����.�����!�I�������,*����2�)����.12����,�.��,�����5���1��#*������9�,���*�����������,�(��� �"���������� ���T������,���������Y�������'�)����+��H,2�)�*�3�.�����)��� �����,���5�������.�����1���������,�����0�� ��.��,��� '�)����+�� �,2� � �� )���� ���+1 ���� ��������*/�,0� .������3� ��%����)� ��*�)���� �(�� ����"$ ��+�� �������,����� .������2�� ��1��� .� ����� �+1�0� �9*)�*/�,�����-������)��)������,)���H, �����.��<���������O <����7��'��).9����?��,���,�.����� �+1��>�@���>������O��L��������;��)����������/�1��� �3�2��.�����������,�2��1����,����,����+�����8�.� ����� �+�����-+��9�1�0�������)�����1��� �����������1���&��������+��.��,��0��,����2�)��>�9�)�'��).����)�.���-0�.�=��-���/���������-�1��������,������.�����)�3�9������*�����,�������1��2�3,����,��0����.��������)������2,��E��+� ���

&��.��������������*��.������2�)�+21��������������/������������� ���.���������+������1��2�3,����,��������,�E��+� ����&��1��������,���)�9�����21�������� ���)����*.�,)��,����*�,���2�3,�����1����.12����,����,2�

�C #���� ��9L���������

Page 24: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �!

������ ��������*/��0� .������3� .��� �2�� �,���:0� ��1��� ����,� ���� �����.12����,�������1���/�.�,)��,���0�����1���.�*���2,���-��������������� ��*��7�������!����.�� �����2�)���4������6���������������)�3 ���=����,��-.���9�����������,�������1��2�3,����,�����=���������,��0��.����*/�����-��������9������=���2�����*����������+��2�3,��������E��+� ��������*�����)!����� ���� E�*�� .�,.�������� �� �,��-.������� ��=��� ������,��� �� �����,��2�3,�����1�� ����2�� ����-.���� .����������� .��� �� �+1�� �)��,��8�����0��1�,���������!!���.�� ����� ��.���-����� ���������=���������,���������+�������2�3,�����+���&���,���A�����

G���)��!�F������.��<��L�����O��G� �+��Y���?L�,@��T������,�����������7,9�)��+���G���)��0���1��2���-����)���������.��<��7� ��)��O��' �)�����?H� �@�T������,������ �<����*����+����H���� �,0��.��.�,�*/���.1 ��+���.������9�������/3�������������)������,����&��*������.����������/3���.�����2���#�9�2�����A�� �+���T������,�������G���)���.������.����������.���G� �+��9Y���� ������ � �� ���������1�0� .�=��-����+�� �����)�)������,)�� &�����,.��*����.�����,��20�3�����/3�-���.��/�����������0�� �����1��������2����-����,����������������.12.���,��������,2���.����:��.��*� ���1�0�.�����/�,�����9�����������13�,)��+��.�)������1��)������,����

L�3� ���)��!�F������.�,��/.�2�)����.�������.�,��� ��,���)�������21�0��*������/���+����)�+��������,*����2�)������=:��,+��������G���)��0���,�.��9����:��������/3�/U���������,+������.�,*����2���)���3�H� �' �)�����;����+���������������)�� ��.�,+�����:��-=:������21�����/3����A�,�.�,*����2�)����2����-�*�����0�3��������,��,��,��/� ����-��.�������,����)����80������9��1��������2,��,2,������2���0�3���������,2�������.����:������1������.���:�*��������������-.���0���)������!��0�L�,���H� �.�,*���� �����)����/�����&� ����#���� �=),�����,� �� ���/� ��2/� .������/� ��������-� ���,*���� �=),� ��� ����*����,���#�����������7��2/���2��'����8�����#�,������*�3�3�2����.���,��7����������.�,���2���)��.������*-0��������,)����������� �.�������*9���)���#�������)�3����,2����.�:��, ����� ��0����������,�������,����,+�9�������������2�*�*���=����������,��� ����,�����7�#������0������� �,)��.���*�0���8�, �=),�.���:�������+���:����/3�-0���1�����-�����2�����!�!�������7���9.����������/3�����������,2��2/�������������������1��

E�)�0�3������.����������� ����.���������+����� �+�����1��*������-��1����������������������2�)0������.��,<������������.����)���������9+����������2��)���.���*���7�������!�!��.�� �����2�)���4������6�.���-0�����19��*��,���2�)0�3��.������� ����.�2��,�)������,��,2,�)�������=��-������� 9��*� �-=��0� ���� 3�� ���� )�+2,� ����-.���:� ��-� .������ .������� ����� ������)������,�����,��2�0�3����� �+�����������)�+2,��,:�*�*��������T�*�*����9�,����������1��.���)��������,�*����������0��������������,2��)������2�� ���9�,�T0������� �����2�3�����*�*0�+�,������ �+�����1��)��2�����2���/����*� ���9�,�N0�.������1����1��*�*�*������)�+2��,���-�.������/:��7,��/+�-2�)��������0

Page 25: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

3����� �+��������,2,��.�����3,����������3��.�,�����2,����=�����������9��������,)����.�������*�0�����*�����.12���������������

G�����!C���������2,�-2������*��)����������1�����7,���3����.��.������)���)��.����)��8�.����2������)�����,�����#)���,�����,���2,��+��)�,�.2,�������)��<��-����*�0����,)�����&� ����*�O����)�������0�+����*�3�*����9��/��!C��.�,��/.�����������-.�,���.��������)���/������,���O����)����7���,�9�����!C����������.����������&��,���)�&O�0���1��+���,2�)��2�����)0�.���92���� ��)���+� #���$���)� #�,� �-�� .� ���/� ��� ���$ ��0�$��� 1��$���� �� 2� 345673468 ��.��<��O ���������A��,����0�&�����&O����1��2���-����)������,)��*-2��.�������������)��*�0��������,���2�)�+��-��

�)��*�����2�2������!���,���������!�.�B����������!C������0�.�,��,)�����������,)����, �=),�����.����8�����.���, ��C!�������1���E�)�0�3��.��9������)��*�� �*-2��)�� .������ ��2,� ���0� ���� ���3�)� ��+�� ����� �� �������,�;��2� ��=:� ����)�3 ���2��)�� �.������� ��-� �����,�2,)������,)��������)������)�)�� .���*)������� ���,*�� .������ �,��� �� O����)��� ���� �,9�1���������,��������1�,)������)0��� ����,)����+ -�1��.� ��,��,��0��1������,���������*����2� ��=���.�,*-���.�����������.���,��7� ����.�����!C�������&��,���)�&O��.�,*-2��)�*���.���������������2� ��=����)��*���� ���2���.�� ���������+����4������&� ����*6��L�����3���������*���,�����9)�3 ���2�.�� ����*-��5.��������������2���.�� ��������.���=)��� ����������9)������4������&� ����*6���!C!��������������+�����,2�)�������������,���

&� ����� �+����0��*)�*/�,���-�<����)�� /���,)��)������0���+����*/0�����,� �������,� �����,).�*��.�%��������9����� ����&���$� �)�0���1�,���� �)� *�����,)�������=������8���.������8� �13�,���+��.�����/�� �� ��= �� /���,�����+���������&��������,).�*�)����*����������,2����-���&��,3��� �!�C��7�-2�)�����)�����2� ���)���� ��/�"�)1 ��/� �� .��*-2,=),� ��-�1�������+��������������-.��+���,).�*�)����!C���������&� �����E�)�������=��0���*���������*��,2��1����0��2�.��1�����.�������)������,��0����92����)���-��,��*/:���3,���)�������,���L��������������#� ���)�#�+�,89���)�.���7�����/�����)���+������:��,).�*�)0�����1�,)���-2������2� ���1���".�� ����� �=),�����-.�����.��*� �,0�.���1*�,���)���4O����&� ������9 �+���� &� �����60� ��1�,� ����2� ��-��� �!CI� ����� .��� ������*/�)�*/� �� �� ���"�)1 ����*0�����1�,)��)��=�� �=),�.�2��� �����,���������������)����,+2�9���,���.����

7�������!C��#�,���0��1�����.��<������������� �+�����'����� �,)�G���9�������)� "�����,� ����� �+����*� ��7�������0� ���,)�2� � '������ �Z$�������� [��������>������,9��K9������.���&��,3�)��.���������������,�.�,*��0� �� �.���������� ��������� ���3�8� ����=��� >����*�� �2����)� �� ���,)��)��� �)���-3��)���7�&� �����,2�*������������*���,�����������.��������������8���9����,����,2,�������������������#���,����2�)���/:�����,��� �.��#��2���

I� #���� ��9L���������

Page 26: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� I�

�� .�*����:� ���)��7� &��,3�� �,��2�)� .�.������� �� ���������� ��)��2�)� ��)��� ��.�,*���12��7�����2�)0�3���� �+��)1*0�.��<��O�)����������\ ��T��9����,����� &����� N%%0� ���.�2� ���)������ )������)� L��+�0� ������������,� � �����������)��� �0���1�,������������� ��,��,���,���*/�����,��������������9�1����=�����.� �,����� �3�����)�*���%���,�����&� ����� �+���'��� ��&�. ���,����2��.�,�.�)��,���+��)������)�����*/�.���-���������/0���/�������)����������������������� ������,�������8������������������*/�����������-��E�9�,2�)0�3������)����-�.�,�.�)��,���+��)������)��.���/:����������������-��� �+���������������������:�*�*������-�����-���/0������/�����������9���������,��.��1��

�� �3�2��*�������,���:�+��-��2���.� ����������,*����+�����-��7�.����9�,)�.12������������������*����+���,*��,��+�����-��,2,�.��������). ��9��������,)���0� � �� ���)��!C�� ����� �,����*�� ��,��2��.��� �� .������:������),��7��������,��� �=),�.��.���,�����,���� ����=�����!C������������9 �=),� ��� ��)������� ���,*���� �=),����>����*���E������ ?���� �,�@0� ��8�,2���������+ ���,������T������,�������)��O��)��E������������&������0�� ��*�3����)��2��*-:��,)�+�*/�,���*�+��������=�����&��������&����1�2���-���-��������+����)����7�������������1������-��3���2�

&��,���������>����*��.���2�3,2���-������1��� ��0�����/�����,)�.����������!C��������,�2�2�)� ��������2���O����)�������0�.���/������ ������)����������������������������#��2���������)�����,������!CI�����������9��������#��2������*-2��.��)����&��<���� ����"�)1 ���0�.��*�*���,+���*��.������� ������&��<��O��)�T������0�������-.����&��<���������5���������

&�������&��,3����2���2��)����-�����)������� ��,�#�,�����,��*- ����)�)�� ������)��������������,���� �������=�1���,����������������+19����0�����)���������)�&� �������.���&��,3�)0���/��)��2�)�����,���*���)�9���)� ��� .���,��7�E���)� ��������� ������ ��*0� ��1��+�� �,�������)� �,2� )1*��� � �����.�,*���� �&�� �.���\���0������2�)�.��1*����.���,0�����1�,)�.���� �9�,����,�<� ��<���.� ����� �+�&��������� ��������'��������,����2����*/�.���-��������/��.� ����� �+���

#�&� ����.�,���2�)������/�����/��-=:��� ���*������������1������9�,�E��+� ���������������0������������������������<��)�����0��� �3/�������1��� ���-��,��� ����*1�� ��� �+�����1�� ,�)�" !�� �� �� *����!�� ���,�,.���2�)� ��� .���-���� ���)������)����'��� �� &�. ��0� ��1��� ��2�� �������-.���,����)������)��0��,)�+�*/�/��������������13�,����.��*� �,�������1�0�.�9)�+�2��)�����,����������*�.���,0��.��.�����2�)���-��*�*���.12���������0��������-�������-�+���2���&���-�������������)������)����,)�+�2����+������9�������������+���. �����'�������-2�)���.��������O�)�����������\ ]������������,�����0�+�������2�)������)��'��������.�2�)���3,���,��.���,����*�&����������0�.����1��*�.������2���-��13���/�,��������0�)����2���,:���3�����9����� �*�������������������=)/�� �*/�/0�+�,3������*�����������+����=�� ��^)

Page 27: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

��*�2,���-��� �*������-�������������,)�2�)����,���*/�,��1+���=),�� .���9��2�)� ����/��*� ����� ����������� G���������� �,����2�� �������0� ��2���2�)�-�,���������2��0���1����� �*�2����.���2������������ �*�����)��,�

E������)�L��+������2���-���������.�,=�,��A�,���-�+��������)��2��.���,92/�����0���,��*�����.����������������,2,�����������5����2�)���-���-������,2/��:�)������)��.�����2,����80������,�����2�)����4�[*�����60��, 9���.�,����2�)�����.�-����)�������*/��.�,�)������)�������2�)�������.����+������������0�.���.�2�����,�)����/���

#� ������ ��)�+�������0� )���/��*� IF� ))� �2�+�=��0� ���,)�2�)� �I��.�.����,���������1���;� ���4��������6����������*�.���,��*-2��)���� �*������)����/����'��.�/�,�������������2��<���+��<����,���.���-��������F9����9�,)�����.����������,����*-:��,����2�)��,�����0���1����,��-2�)�����1������2,��-�.������/�����,��������.2,����������0���))�+����=����&�,��� ����)����.�)��,� ������������E���)�.��+����2������� ���)��,���� � ����,���*0�, ���2��+�����)�*���,�����0�������-.������2����2�����+����=:��))��&2,�����������'��� ���,����2,=),�+��������,�����)����.���� �*��������,)�2,=),���������������� .���-����,�)��� �)1+�0� ����1�� �� ���,8� �������=�,��+2��,��#�� ������1��)���*��*� ������ *�3������,���,��2,=),�)��� �0� ������2,=),����,)������������.���)�������.�)�

; �� �����.���������� ���������������,��� ��� ���������� �� ���)��� �0� .�9������� )�� �,2�� .�)��� �����)�0� ��*/��+�� ���1*� �)������ �,� �������.12����,�������1���#��1��2�)���-������������&��� �,��?H���@0��� �+���#�9�2����O����)���T������,�������'����<<0���1��+����2�)���� �������,����.��9��8����)�-�,�������,���*������������,��0������*�+��.��,��������,)#��2�������7�������0������/��!C��������#�.��.�����2�)�H��������.12��9�������� ��*� .���,�� &������ )�*�+�� .��,��� ��� >����*�� H��� ��,�������� .�,9*�3�3�2����&��,3�������)������.������ �=),��,����,�)������2���-���1*�������/)���+��<�-�.�=��-���/������������*������-����*��-=��������0����2��������������+2��,��������,�)1+����� �+�����1��2�3, �=),����������.���)��)��,*���)��&��,3����4&�� ���.���� ���������������<�������,� �5�����,��<G�����60�+��������2����-����!CF�������&���,���*�����)�+2��,)��,����:0�+�,9�,������+��)���.�)������������0�*��/����,)�2�)���1��������������,�����0*�������E���)���&��,3��

&������.��,�����&��,3�����,)�2�)��.�����������.�,*���� ���O)��,9��8����+��E���)���������������� ��*������,)�L����0�E� �� )��'��E���9�,0���,)�.�,*����2�����5���1��#*�������,��� ����-2������2���.������9�,���.������+��.��������������,�����H�+�'��������������7,�)��+0�+����,��-.�*/�����,���*�,3��*�����,��#2�3,2�)�.�����������-��)��,��8��/������,9)�2�)� � ����� ���� T5O� �� &��,3�� ������)�����0� 3�� ��,� )�� ��)1���������� 0���1��+���������2�)0�.���<��)���2�)���0�3���������*)���2�)���&� 9����*�O����)�����������������������������0�)����2�)��,:��2�����)�.�����

I� #���� ��9L���������

Page 28: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� II

��)�����,���*��"=�����,2�)�)�0�3����+�,����.������������ �3�2�)���3��*����B �.���<��)����,0�+�,3���&� ����*�O����)��������������,3�,������ �������&� �������������/,��2��������������O ��������+�,�,)��,2���2�����)�.�������������X�#��2�)���� ���2���1��.�����0���1�,�����)�� ����+�,��2�.��1������,9)����)���,��)��,��8����*��&����,����������� ����� �<�����2�)����E� �� 9)�0���1�,��,�2�2��������� ������&��,3�� �������������,*�,���)�*�*��.�������&���1����,+����������-�)��.�,�����

&��,����H�+�'������,2�� ��)������������*/�,0�.������3�������������������,2���.�2�����������3���0���1���������� �=),���E��+� �������.���,���A�������9������ ����1�� �� ���,��������,������)�����2�=���.� �+�2�����.�2���������� �9�����.�����2���-���������+ /������.��� �./���3��+�0�)�����*����)��������+�����2������2,��7�H�+�'�����)�-�����)��+ �����������,��.,�������.���/���� �+2,)����2���-������.�,��3�����������+���������������+�0�+����.��9�2������ *��������,���������)����������T�������,�.���� �������,������ ����9��-.������������.���� ���0�.���/��*/�����,���)�������)����� �)�*/������0��1�,�.��.��� �)����������,2����-�����2�8����5���/������-.����.�,����2����,����� �=),��.��� �)�����+�����������)�����2�=��0����,)�-�,�����1������������,������,��2,���-�<��+)���,���-�0� ����������=����

&������.��,�����&��,3��.������2�)���3������� ��)�����,)����)���)���"�������!C����.12.������2�)��A�� ��>����0�.��<�����)������)������7,��� �5��)��� �+��� T������,����� �� H��+��0� ��1�,� ����������2� ��-� )������������/�� ���� -�1�� ����1�� )������,���� 7� )�*�� �!C�� ����� A�� �� �������2)������7�����������,����2�<���+��<����� ������� �+�����1�������,�E��9+� ����A�� ��.�,*����2����&��,3����+��������!CI�������+����,)���*-���)������-.�,)������)�.���,��&����������,)�����+���������.1 ��*�.���,0�2�93, �=),�*/��������������+�� ���)�����.�=)���4&� ������ �+,60�+��������2��.�� �����������!C�� ������7�.���,� ��*��,��� �=),0� 3�� �� �-=������ �+�9����1���,��-.�*������.��,���,�+���������*��,.��� ���0��.�,)�)������� �9����������-���*�=������,���3���.�����2,�������1��������,.��� �������� �=9),� "�"� �����)� ��� ��)�0� �� .�������8������ ��� �� ���� �� ���)� �,����)������� .�,)0� �,��-.�*/��+�� �, ��� �� *����*0� ��3�*� +��.��� ������,����� �+�����1�0� ���� �� ��,������� .�����2,��� ����1�� ?��)�� ����)� ����)�@��7��,)���),)����������2����-�.��������*+���� �+1���)��,��8�����0��1�,����� �3������� ��������������),���������1���7�.���,���*��,��� �=9),0�3���� ����.�,)��,����.�*�������-���.�����������������,���<��)� ��������������+�0� +�,���� �+������� *���*�����)�*�� �� �������� .�,)�9�,�����������2�� ��-� .,�����0� ��1�,� � ��1��� �,.1�� �� ���� .�,)��,���+�*����.�,)��,����*�,���� �3�2������:��� ������� �+�����1���.1B��*�*��,0 ����������*�����,0�� ���������)������21������)�� �=),��;�.�������������,�� �����������-:�����/�,��0�.������)�*�+��.��,������T������,��������"� �0.�,��/.� �=),��A�� ��>�����.���1��������.���,������,)���)���)�

Page 29: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

&����������+����� �����+��.��,�����&��,3���������2��������� ��.�,9*���12��&� ����������,������*1�����������-��!C �.�,*����2���������3����E�9�����0�E�����0���1��*�.���� �=),�&��,30�������-.�������� �=),�*/��������,�� O .,��7� ������� �!C � ���8�,2� ��-� ��������� #�,���� �� '������ �Z$�������� [����������1�� �=),����&� ���0�.�,��3/�������/�*�����*)� �����.�)���9�������� �����+��.��,������>����*���

7� �������!C���!C!��,2�)�Y���9.��,�����)�E�-�,��������*�T��������A�� �+���,��� ?: ��� ���� ;��� ��� <���"���� �������=� :;<�@��7� T�����.��������2�)� .� ����� �+�-� �� ���*�� $���.,����������*0� *������)�*�� ���9��/��������,2,���3���'��������)�����7,������,�T���������2���-������,)���*������.�������������,������2�)�����20������*/����-0�*�= ������, ����,2��)�39 ���0��,���,���:�*��� ���������1���.� ����� �+�)������.��2�)�����,������ ���+���!CF�.����������:;<� ���,��2����-���7��,�+�������

�������=���*� ����2�� ��-��� 4������6� .����� .� ����� �+1�� ������ �*�����0�.���*/��� 3����-� � ���)�� -��)�� ������,)��������9�������+�� ��������������+��� ���������H,2����.�����,������)������,��� ����,���O�����9 ����L�����������1��.���,�.�,�2�2�)���� ��������.�������O����,����3� �0�3�����-����)��2��-�,��������������0�*�����*�������2�3,�����������������?��������-�,���,���<������0�����1�,���)1��-�����*����������)������ �@��%����9.�����*�� ��� �,����2��)�� ��-� ����2������ &�,���2�)���-�� �� ���/� �� ��� ��5���1�� �� .�� .���������� �� 7��,�+������ .�*����2�)� ��� '�)����+�0� +�����.1 �����>��)�'��).����)���>������)�L�������)���.��� �=),�.���-0��.��9 ������/��� �!C�� ������� 4������6��7� .���,� ��*� ��+����� �=),� ��� .��������.��1���8�-�1�0�3�����������.�����/���������,���.����1������1���2�=9���,��0�?�����1�,����� �3/�2�3,����������������@0�� ��3������� �2,���-�����,��.����1��.�,.���� ������*���0�.����.��������)�-�1����,���<�����,���

"5%$E�GO��&�O'P��O�T�%7$�5P�$'%$�7�"5G"�

7�����.�����!C��T������,������"� ���.�� �����2���4������6��+2��������������������������������.��<������.� ����� �+����7�������!C��)��2����-�*�3��� ��8����� &� ���� G�����*0� � �� ����� �1����� *����� ���� .�����,��20� 3�)���,�.� ��,����)�+/�����/.�:�����/+����*� �3�,����� ��� ����7�������.� 9����*����2����-�B �0��������2��.����-�,�����.������-0� ��������-�������/������,*��,� �+��������� &�� ��1����*� �������� �� #�,����)� ���,���� �=),0��,)�+2���2����-�������������������+�-��� �=),����*������=���*�,���.�9�,�1�����, �=),�.���������)���+��.��.�-���+�����*���

7�����=���� �!C�� ������,�2�2�)� ��� �-�����������T������,�������"� �.�-:�������1�0����1�,�����3�,�������2���,������)�*��.�� ����*�0���.����,.9 �)1���������.������������)���,��T������,������"� ��.���2�2�.�-���������/

I #���� ��9L���������

Page 30: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� I�

E�-�,�������/��)��*-�� ������,�����,���1�0���1�,���+2���2����-������-9���0�������+��0�5���*�0�;����0����)���0�7�� ���*�H�,���������&� ������)��*����8�,2��.���-���+��������!CF���������)�����)���0�3���,+��2�)���������;,. �)�.��.����,�.����1 ��" �Y��N%����������+��������!CF��������.��E��������� ���,�������������2�)��.���2��,�����,������!C��������H�)��2��������������*���� ���������������.�,����)�+���� �2�)�����������������+�.����2�)����.�,��-+2�+���

4E,�" �Y�N%0��1 ������+��������),)��,��),0�3�������2/�����*����,&�8�����)������ �=),��������, �=),0�.��������*��������*�,)�������),��)����*�),���������/���)0���,��������2����1�������������������:���-���.���2����������/��)�����-+����������,�����-��0��3����)���,����������9���/�1��������,����2/����0���1���)��/��.����:���-��������2-�.����/� �������2-��1 ����.�,�� ����)�&�� �)�������&��<�����;������#�<�-��� ��9L�9�������/����.��<������.� ����� �+�����T������,��������"� �0�������������0��,9����*/�,������)����*�������������,������+��.���E������������� ���,�����9����� #�����/�*�� ��-� L/� ��� .������+����� ����,���*�� �����+��� �� ��� ���+�.������E��"����,:�.��2���������������1 ���������+����������� �����������9���)��,.�2���:������/��0���2�3���������/�.�����/���

;��� ��� #�)��� �� "� �� ����� �� +������� �!CF� ������ �-��� ���/� �� .���-��/�1 ������.������������

" �Y���.��.����2�����-��,��1 �������+����;���.��.��,�����,�� ���

��)����*��� ��.��<�����#�<����� ��9L����������*�6�

����-.�������,)�2�)� ��������������+��E������������� ���,��������0�3�������������)�)�.��*/:�.���-����T������,��������"� ���

7� ��,)��!C��.�,*����2�)�����,���8����"� �0���,��,+2���:��,�2������9.���:���-���������)��.���,0���1�������2,���-��������������T������,����.�9��,��2������.������)�� ���&� �������.�����2��������������)��������0�������� ��.��������1��T������,����0�����)1��/�����.���3����0���� ���������,3�,)���3���&� �����&�����,*���)��&� �������*����#�,����)�.��� �=9),�����)��,���-��#���,���� �=),���30�3��*��.�*��-���)������)���.��)�)���5���*�0���#�,����.�,.2,�����A��8�������"� ��*�����)��2����*����������*����������������0����������E���)�&� ����� �+����+����"� ��.�,*����2����&� ���0���,�)��.�)1����.��.����������.��*�B������)������)�����.��/����������.�,�,2�)����)���������/����"� �0���#�,����.�,.2,�/2� *�����))����/��.1B���*��A�,�.�,*����2,=),����"� ������2����-0�3���������� ��.����9����1��T������,����������,2���� ��+��)��������� ���.��.��������)�����.���������;�)��O����)����)0����+����������,���2�)��#���,)�2�)���-������9������������,0���)�� �0���1���.�,*����2,�����)�����2,�2�3�������.����������

Page 31: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

��E���)��&���,+������.�������8����2��)����-��,��*/:�)���������������*��� ���,����+1�,��,���.12�����9�����������.��,<�������"� �0����3,)�����9��)����.��.�-��,)��������)����*�����0�<�������+1�,0�����)���-�.��.������92�)��#�.���2�)���-���3������=����,+������,������*-,������������+����: ���� ������))�������� T������,������������8��� �.����.-��2�)�.��������2,�������������*-,����&�����8���,)�������������,)��+�)�����)�+2�)���-�*�9��������.����)��:�.�����������

7����������30�+�������. ���)0�.�,.2,�/2�*�����)�#�,���0���1�,������2)��*�������.���,���%���,������>�,���T������,�������3,����)�*�����2����-�2�����*9����&���.�����,�������)�)����-�,�)����� �=),����,��*-�,)�.����)���)��������0�.2��/����������=:��,������,����7��1����������������,�.�,*�9��� ��.����� ����)���,=),���- ������,�������������.� ���2�����)��������0+�,3��.2�����������,�������.��������,:��,3�����3��,������,��*)�������������-����������-��!CC�.��.������ �=),���-�����2����+��)��������0��,)���)����.12�����9�����������.��,<�������"� �0���� ����+�����/�,)�� ���)�#����+��*������,�)�����������������������2���-��� �������������"� ���

&�������� �=),���3��,���,���:�����.��,���������+���� ���.�������������9+�� � ������+�� �.����� �� ���������������*������*� .� ��� �=),� �=������ ��������������� 0����� ��,��������)����"� �0�+����)��������-�������� �,��0�������� ��,.���3��,������������ L�B�� �=),� ��3������������ ���)0���� ���������+1����=�������*������+��������)���������*��������������.��/������.�,*�3�3�2�&� �����, ���E�����0��������)����,)�O ��������)0�+�,3�E�������,2������/93,��O ��.1B���*0�+�,������2����-���)��������#�������+�,�)��2��*�3�������.12� ��0E������.�,*�3�3�2����������)/��������,0��E����/������*+��)��������'-���.�,*�3�3� ����3� ���)0���),0������*)���*������������,�� �=),���&� ����

T������,������"� ��?��*��-��,�����������������,���1������������@��9���2��������,���������C�����)��=��2���-�.��/������.�,�+21���*�� ��,�)��9������ �L������+�����7�-������.���*��,�����+�1����� �����,�����-��2�=���� +21��,)����,������*������*��-=���T������,������7�������C����1 �>�,��9�,�� ���.�2�)�*/���� ��)���� �� ����,)� �����)� �� �+����)0� .�2�3��,� � ����������)�)����������� ���,��ø,��0���1�,�.�����2�T������,������������1����2�3���� ��)��������,������"+�1��H�������,��7���8���M%M� �� ���.��/���MM� ������ ��� �������� "+����� �,��������� ��,� .��-3��� +)���,�� E���)#�� �+����0�H��������0�����A�� �+�����?���*)�*/����1����3�)����E���9�� �+�������&� ����� �+����@�

7�������!�I��/��.��*/2����,*-��,������������3�+��������)�T������,9������+������� ���,�H ��������7�-���=:�+)���1��.�����2��*��������.�����.���*�����L���+�,�,�.���������,�����2,��1�������3�0��������������,�������,���1���� �3/�,����������)���7,���21���H��,����%���,�����A�� �+����9���2� �����,� ��� �3,������ ����� �!�C� ����� �� �1����� +�� �+��� �������,�����

IF #���� ��9L���������

Page 32: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� I�

� �+2�������*������'-=:�.��������1��������,�������2����E���)0����-=:.������2����-����H ��������

7���3,)�E���)�A�� �+���,)����_ ,��0�.��������.�2��-�.������+��.�-9�����*)�*���,������+�� �+����9)����� �+����0����,������.� ����� �+�������+/�.�2��-�.������+��.�-�����������+�)��������)�.�-����)����/���-����9�,0�.���*��.��������1��������,�����.����������7��-=���.12�����*����+��+�.�-�����������2����)������������,���3,�+������0�����1�,)���*������*�����9�,2�)�������*/�,�.���=����/���� ������).�����)����������/0������&� �����1�9�����,2��*����������=��/��

7�E���)�&� ����� �+���,)�.������2����������!C��.�1��)���������������,��� .��������1�� ������,��U� .�,�����2� ��3� �)��,�����,� .��<����A�����������+�)���0����,��.��*� ����������, ����1�0�.����1�,)�.��*-2�)���9����-�����1��+����2�)�*������.������+��.��,����������+������!�F�������

5���������7,��� ��E���)��,���9&�,������,)��/�������.�����0����*)�*/������)���, �����0�.�����8��������1��+�����,)�*����-����.��8�����,���������� ������)���� ���������8��������.���)�)�+���������������������� �� ���.����9��2���,�2��,����-.��+��������.� ����� �+�����-+���1�0�� ���������1��+�� �+����.� ����� �+�������������2�0���)����.�,.��2,��,�2��,�4�����������*�.� ����� �9+��6�� ��)�+�������1��.� ����� �+�����+�� �+��������,+��<����*��;����8���.��,����,9�2��,� .������2�)� �� *-,��� ��+�� ���)0� ����)����� ��� �*-������ .����,��,��)1��2�)�.������������&������2�)���3�.�����)�+������������������������.� ���9�� �+�����-+���1�0����2�)�����2����13�,����+�)�����0���)��*��������

#����2�)���3����1����.�����/����������+�������,�����&� ����� �+����9+�0����������<��)� ��*�����,���*�0���1��*����2� ��=:��+������2����-����.����9��������)�����1���;����8���.��,����������+���.������2�)���)�������.� ���9�� �+�������E���)0� ��1��� ����,2,� ��-� ����/� <�������*/0� ��� ��1��� �-����.����2�)�*����.�� �+���1���� �+1������,����=����1������+�����,��H,2�)��3���� ����������.�����������,�2��,����T������,���������H��+����������)9�_ ��7�������!C!�����2�)�.���2��������2������+�������+�����������*�O��9��)�������0���������,2��)1*�����2���3,����������,)������+���

A�,� .�,*����2�)� ��� "� �� �,������ .� ����� �+����� �� E���)� �,2��������������,)�+�2����2������*�.�������,��7�&� �������,2�)���=����9���������,����������������&���.���������-������-.�,)��)������2�)��.�,9+�����2�)������������,����,0�� ��.��������)���,2��.�)������,��,���0���1��*��E���)��������2�����.�=��2�)�����0�3��.�����*-����,��,�. ���,������.���.�,��,������������1����+2���2���-�)2��,�&� ��0�H�+����H����������0����� 9�����7���������*�O����)���5����&�-��,��0��3�����,�������3�/� ��)���9��*/�,���"� ���H�+����.�,*/2�.���-���E���)�������2���-���������� ������9�,)�)� ���)0� .�2�,)���*����������.�),�21���;��+/��,)���,� �� ���.1�

Page 33: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�.������2�)�� ��E���)� ������� ��,����� ��1���������1�0����,)��-=:�%���,�����&� ����� �+�����7���������

���.��/���� �����,�����,���E���)����,)�2�����������,)���,��E�9��)���H����� �0��� �����3�+�0������3��+�������������= ���3����+���+����9����0�)�������,���.�,�*��.129�,.���������*�?.������.������*@0�+������.���*/�,)���1������,����3����)�����,+ /�����������1���&����=:���9��-���� ���������.�,�*��+�.���,��� ���� �+2����������0�����/�����,)�,���� �=),�����+�����,��� ����3,���,��.���,����*0� 3�*�,���)�����*�,��3�.�.�������7� �����������)�����/�,���MM�������)����2,���-�.�+ /�,�����)���.�����,������3�,����������1�0���1�������������*����-������������-+�9�2�.�)���������,)�.���)��?����*�����.���1�@0�*��,������,*/���������/���+1����7������*�.�,�*��)������ �=),����� ����+�������������-���*��� ���,9����,����� ��,)��!!I���������,2����-�*�+���<��*� ������2���-����

E��������*���,����,� .�����+�2���� ��0� +�,3�)�� �=),�)�2�� .�������9�1����������,��0�����)���*0��������������-.��� �=),�.�� ����=����� �*�/��-=:�,����,��A�,��,*�3�3�2�)0�������,�������,2��.����������2�=������8������,*/����)��-=���.� �����������*0���1�/����8�����.��)��)��,*�B����

L�3���.�����,)������.��,�����"� ���,��/.�2�)�������������*�>�����*������0���+�����������!CC���������,),��2�)��>�����*��+����,����.�������������8��A����,����)�+2�)��,���,���:�������.��.������,��������*��� ��������,0��� .����� ��������0� ��� �,*��,� �+�������� )�*�� �� .����*/�,��� �� )�/� ���9����1�0�����.��������������)�1�0����1�,)����.12.������2�)�������

��*�� ���*�,)����������1������2���-�Lø����������)0���1�,�����������,��,��2����������������.� ����� �+�/���)����� �+�/��Lø���.��+�/2��.��*� ��9��:���-���.� ����� �+�����-+���1���#�.��.�����2�)�)�0���,�.��*/2���-���� �9,������ �+����*� .�����*1�� ���,*�,��� ��������� �+�����1���E��+� ��0��1���.�����2�)����)������)�����&��,3�����!C��������&�����*�����������*/���93��� �=:���<��)��*�������)���,��0����1�,�����)���+��<����,������*�.�����.��,�����&��,3�0��,���,��� �=),� �, ����-=:��#�<�����,�.������+��+��������.�2�)��,�����*�� ��,�)�������.0�.������,�Lø����������,�������������9���*��.�����*1����������=���� ��� ���<�� ����,)��Lø����,���,���2����.��9���*���� .���,�)�+���������*� �� ����������*����� �����-� .���,� ����������*� L_ ���0��1������,2����-����!!������0�.�,*����2�)��&� ���0������1��*���1�� �=),�� �!!������

&������.��,����������+��������1���������������.���1��2�)��������8���,9 ����1���7�������!CC�5���������������>�����*���������.��.�����2��)������������� ��E�-�,��������*� �)��*�� ������*/��*� �,����� +����1�� � .�9 ����� �+��� �������,+��<��0�.�,�����.���>�����*������/+����1���)�����,�� ����'2���������)��*���.���� ����-���5���*�0�+����.����,���8������ �=9),��=����������������5����� )��0�T..�� �0�G������A`�����+�0���1�,���.��9

IC #���� ��9L���������

Page 34: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� I!

������,� ���,��� �� � +����1�� >�����*��� ��� ���8������ .�,+����� �=),�.����������������*/����,�����+����1���

&������.��,�����5���*���.����2�)�L����H��+���`)�0���1��+����2�)�������0�+�,��*)���2�)���-���, �����)���L����.,��2�)�����,����������2��,)��1��:0����:��-=�������������8���, ����1�0���������-�+���2�)��L�������,20�����)���������������)��*���0��,*/������ ����+���,��-.���������, ����1�+1��������������0���Na����+`� ���0�����-������+�����0����1��+���.�����,��92�)���, ����,�.���� ��,��7�������!C!�.�,�2�2�)�����"� ���� ���*�������,����, ����1�0�����������!!�� ���)��,*���� �=),����Na����+`� ������ ��������/+��./�� ���.���������-�����2���-���)�������������������,���)������21��7 ������!!���.�� �����2�)���.1 �����L���)�H��+���`)�)���&���)�O� ���9+��)��T������,�������G����.���-���������)�����.�=)���+�� �+���,)0������*/�/� ����*-� ��, ����1�� +1��������������� � .���-���'��������������)��2�)�*��������-��*����������� �������������, ����1�0�+�,3��������2,���)����)������2,�����1��)������,����

;�-��� ��)�0� 3�� ������)�������� �/� ������ ����� ��)���1�0� ����)��2�)�2�.���� �.�,��������)����"� �� �����*� �-=��� �� ���*�� �E��+� ��0� ��*9��*/��*���-�����������%���,�����&� ����� �+�����7��������

&�����,)���)���)0�*����.��*-2�)�.��.�,*�B�������"� �0��,2���.������9���� ������ ����1�� 2�3,����,��� � ������*� ����,�E��+� ��0� +��)����,��.���)��+� ����+��.� ����� �+��;�)��� ,����;����Y�+�0�)�*�+����� � ��9���+��.�,*���� ���7��� ���*�� ��*0� ������*/��*� ����� 3����,� �� ��-��� +1�������1�� 2�3,����,��� � -��)�0� ��*����2,� ��-� ���,� ��*�����,��� �1�������,��� ����1�� 2�3,����,���� E������2,� ��� �<���+��<���2�)� �� )�������.��� ��������,)� ���,����2�)� ���� �,������� L�����3�0� .���� 2�3����)�.���,��������0� ���,����2�)0� 3�� )��-� �.���:� ��-� � )������2�)�� � ����,� �,2�+�#��/��� ���������+�� ?+21����� � T���������@0� ����,�,)�� ��� .��/���� ������)�����/�,���.������ ��������+��.� ����� �+�����,*����+��GY�������Y�0�T������,�������&��������+���7�)�*�� �!CC� ����� .�*����2�)���� �,���8� ��&��������+����.��.�����������8�,2�)��;����Y�+��)�.���-���������9�����9�,���2�3,���������E��+� ��0���1�/��.�� ����� �=),��������,������)�����9.�=)���45���.���#�� +���6����!C!�������

7�.12.������GY�)������Y�)0���1��+����2�)�.�.��������, ����.�� ���9�*�0�����2����-���������������E������2,�����1��)������,��0���1�������2���)�������)����������)����������� �� �������.�����������,��0�������3�+�9��*������������3�)������2,��E��+� ��0�����2,���-�������������� ��.��1�9��8��G�Y������Y��+��./��������1��.������2��,.���,�.� ����� �+�����.���� ��� ���������������.���,��,���T���������0����������0����3,������������9+�*�0������������������,�������,����3������#��.12������,�.�����2���)����9

Page 35: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

� #���� ��9L���������

��)0���2,��.�-�0�3,���=:������-����.����0������.������������. ������ �����19����0�.����,���.�������/��

G�Y��� ����������.�,*�3�3�2���������+������)�*���.�����������.�� ���9�� �=),����)��� ���.�������*������*���������*/�������2����-������������0�3�+�,�����������������*���.1B��*�����,�.���,���A����*����*��,�����������= ���93����� �,��-.�*/� ��� �+������0� �� T����������� ��� �+������� �/� �����������0�����)�����)��*���������*-2,���= ���3�����������2�3,�����0���1������9 �=),�?���.��������������,�-�1�@���.����������� ����*�����,�����.,��,���;����.1 ��+���.�����������,���)������21���.���� �=),�.� ����� �+���)��,9��8����+�� ;�Y���� O������ ��0� �.��*� ���-� ��� �����,��� ����1�� ��.,��,��0��1�,������������.�,*�3�3�2����"� ���7�������!!C�?*�3�.�����+����*�=)�����GY�������Y�0���1�,�)��2���.�B����������!!������@��.�� ����� �=),�)���9+��<�-��,�������1�����)��,��8���)�.�=)���4H� ������<�'����+���E����)��<������ �������,6��

&������.��,����������+�������,�����2�)���.12.���-��A�� ��>������T��9����,�������H��+����L�����.�)���2�)���.�.�����)������ �0���,�����/�:.��� �)�.�����������1����,.1���� ����.�,)��,���+������� �+�����1�0�� �3�2������:�)������2,����*)2����*�*��,� �����*������*�����,��L�3����C���������������"�����.���2��� �������*1����� �+�����1�������1��������9��+�� .������� .�2�������*� O�+ ��0� � ����,��� �1����� ��� ��*)2����*� *��,�"�������.����������,�����2�����*�����/�����-��E������2,��.������.���"��9�����*��*/���-���E���)���������������� ��*���G���,�����&���������������92�)���-0�3��&�� �$���)��E���)���;���������0����+/�.��),��������.��9��������� ����1�� .������0� +��)���2� �� ���������� ������ ����/� �� ���*-.�*��,��,���-�1������1���7,��� �=),���-���-���A�� ��>��������������!C!����G���,��0������)�/�����;���������0���,��.���:���-����������*/�,)����������)���7�,��0���1���� �*�� $�%����) ��;��������������2����-����9�����������;�3,���1���� ����,���-�1����� �+�����1���.��������,9.�3,�,2�)� ��� "� �0� +���� �,����2�)� �� )�������.��� � ��������,)� ���<���+��<������������.�����7�)������ ���,)��� �2�)���3�.����������� �����9����*� .�.������� +��.,� �����,��� ��� �+�����1��� 7� ��1��� .������0�.�� ������,��� ��.1 ���� � &�� �)� $���)�)��� 4&� ������ �+,6� �� ������!!�����!! 0��.��� �=),������, ��������<��),�������9������,������ �+�9����1�0� � �� �.��.����� �=),� .������,� ����+�� .����2�� ��*�����,��.����������� ����*�+��.,�

A�� ��>�����)��2�)���*���-=�����>���+��<���������)�������.����.�,��,)�� ��������1���,)�+��)����������2���))� .����������-�����.����9�,)������)��� �,)0���1�,���-����,��)�����),��������.��������������.��9���*��= ����L�����3���2����E���)���������������� ��*���G���,�����������9 �2,���)������������������*�)����,0�������3�����,���������*-:���)�������.��� ��������,)��7�.1 ���� �A�� ��>����� ��&�� �)�$���)�)��.�� ����� �=),0

Page 36: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �

��-���, ��������� �/�.���-����������)��0�����1��*��,���,��� �=),�)������2,��� ���*��$���)���

&����� ��� ����2�� ��-� �� )������2���� � .�/��+�� 5,).�*�)0� .�=��-����+� /���,)�����,���)�)�)������0���1�����.1 ������� �+�)���E���)0���9+������2�)���"� �����!!��������7�5,).�*�)���-2������2������1�0��.�9�*� ���1����� /����*�<���,���< ��,�)��������.�-����������*1���"��,2����-������*���,)������ ��.�,��������,���������<�����*�0�.�2�3��,)�����+1���������*/�,���"� �����.12���,0�������*/�,)��������)����)�����0�+1�,���<������

7�-���=:������.������.��,�����"� ��.�=��-��2�)���������������� ���.���������+����� �+�����1�0���1�,��,2�.�.��������, ���<��+)�����,�9����.����,��E������2,��������.���&� ���9E��+� �����7,.���,����*)���92,���=:���). ��������� ��,����������2,)�������������������;���.�����������+��)������2��.�,��/.�2�)�*�������&� �������!�C���������1������������9��2�)� ��-0� 3�� .���-� �-� .������)� �,����:� ��� ��.12.���,� � �� �+��)0��*/�,)� �)�-=������� ��.12����,��� �����,��� ����1��� #� ��������,� ��2�)��,+��� ���.�������)��8����+���� �+�0�.��<������&�����&��A�)���*����?��,9����+�� .��� .�,*���12� &&@0� ��� ��� �� ��� .����*/��+�� � %���,������ #�� �+��O����)��� ����� �� &��������+��� T��3�)� +�� �� ��*�,������*��+�� ����-�)�-=���������.12����,��������,�������1���7�.12.������������.��-2����-��������!�!�����,�&&�.�,*����2�.�����.�����,����&� ��������.��������%�9��,����� &� ����� �+���� 5���� ��*���,0� �� ����-.���� )1*� �,*��� ��� ���� ���� ��>����*��.�����-2,����/���.12.���-����� ��� ����

;�.�����.������.��,����������+���)�+2�)�.���1���������/�:���.12.��9�-��&&0���-�����)�0�3������������*�>�����*���,���2�)�� �����+����,.������A�)���*���.�,*�3�3�2���������+���.�-����������0����,)�������,��3��/0���1��.�)�+�2����)�����������,)��,��8������.�����A�,���8�, �=),�.�����/� ���,�����.1 �,���)���+��<��0� ���)� �!!I� ����0� *�� � �� ��� .�*����2�)� ��)����/�����&��������+���&���������.1 ���.����0��.�� �����������!! �������9�,�������*�������4>���� ������5�����6����,�,2������ ����.���������+�����������������*/��)�-=���������� �+�����1�����.����������.�����������-��7,9��� �=),������*0�3�������������*����=�����-.���.��.��������.���.� �����9 �+1�� �)��,��8������ A���+���� �� 5�).����� �� �!�!� ����� �� ����.������� .�9��������� .��� F�� ��� *���� <�2�,���� 7� �����������*�� ��*� ��=:� .�-����0��*��3���*�����=:�.�����/�����������.�������������.-0��,2�����*����4����9�������.�������60� ���� +�����/����� �����,��,��� ��*� ?��� *���� ����� ��+�� *�*��8��@��3���/���=��/��L��,���.�2/���������-=����,��� ��*���=:�.�-�����)��92�����=��/���=�����/0�.�, �+�*/�/�������*� ���=������������,�.�,=�������*������������,���-.�)����2�,�2������ �+�:�������-�����7�����*�����������9�*����=�����-.�0�������0����������.�/�����=���=�1����.����/�����, ����������� ������������.��2�3��*�������=���.�-����*0�.�,��,)�.�/��0���*������*�����,9 �������������=:�=�1����.��0���,�����-����=��/�.�-���/0�.��.����*/��*���������9�,��,��� ��*��7�.���,���*���+�)������ �=),���30�3����8�,�,���� �+�����1�

Page 37: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�����,2,�.������-���.�����21�0� *���������1���2�=���,��0� ���������������������?����������@0�*������������1��������-���=���+��1��?�.����*�������@��

;��+/���.1 �/�.���-��,�����/��&�&��A�)���*���)�.�=��-�� �=),������9������*���)�-=�������+2��,���3����,��&� ����� �+��������=���*��������� �0�3�.���������������:����+1��,������� �,���-�������� �+�����1�������*/0�3�3����������.�����2����-��,2/����������������.����9�, �,)�?����*�����+�,�9��@��A�,� *��������+�,���� ��-����.����)�����,��� ��-�.�,� ������3����,���.����0������ �+�����1��.����)�*������-�,0�+�,�3������.��������-�����,2�0��� *���� *��,�,)� .�,.�����)� �=�1�� ����1��� ;������ �� ��������� �������)�-=���3����,��)�3 ���2,����������������*���7,��� �=),���30�3������/��� �����)� 3����,� ��� �,2�� .������ ��-���� .����)�0� ��,������ )�-=���� .���9��*/���3����-�.�,��.��*/���-��������� �3�*�.�������-�����3�����,���������,�������1�0�����.2,�-2�����)���-�.��.���*��������

"������/�.���/0�*�����,���,��2�)���"� ���,2����.������������2�0�.�=��-9����+����,����)������)�������,)��E��+� ��0�����)1������� ��������1��������*����/3���9����"�����1��������������������%�"�����;����.12��9����������+�������2���.����2�)�E��L����Y�����?�O)��,�������+��E���)��������������� ��*������,)�L����@0�H��O�����<�)�Y��?�%���,�����&� ����� �9+����+����E������@���;��;����Y�+��?�'�����)�&� ����� �+����+��O����9)����������T2���H����@0�.������3���,��,����*��.��,�� �������������,�E��9+� ���� ��/3��0� *��� ��� �,��� �-���� �� ������,)�� �.���������)�0� ����2��.�� ����������.1B������)�������������.���'�)����+��T��Y�����,�&�����&�����/�����*-� ��+�������2�����8�,2�)�*�����3�� *�������"� �0����!!�����0�����,�*�3�.�,+����,�� �=),���-����.����������&� �������3� �)��.��9�� �=),�.��.�-��/������+�-������ �������������.�,*���12�

&"7�V��;"��OLT�%��"7O�5%(JO

;��7�����,���1�� �=),��������.�����!!��������E������.�,*����2����"�9 �0���,�.�)1����)�.�,�.��.���������������.�������;��� ����.����.������)��- �=),���������������+���.�3,��-���������-���)�0���1�,�)��2�����/:�������������0�������2���.�, �+�*/��*�������2��0������1��*�E������������9���� ����1*���)��&�����,*���)��"� ���.���� �=),����������������)���9���������.2��� �=),��2�+����������&��*������)������ �=),���)����"� �0�.��9����*/�� ���� �, ��� ��3/� .�������-� � �� ��3��+�� � ���0� � �� ��3� ���� +�=�����.���*�0�+����)�+ ��,�)�����:���.������:��������*/�,������� ��,�����,��)���������+�����,��#�,��������/+����������+�����������/���������/���9)���� �����,�*�B��2����&� ���0�� �������,�����=��������,���+ /��2�������,����0�E��������*�*��*������A�,�.�,*���� �=),���)�*�3����20��, ����������2�+���3�����+�1���,2�*����������.��/������,�

� #���� ��9L���������

Page 38: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� I

&������)�*�+��.��,����������+�������,�#��2���&� ���� �+���?����-.���&� ����� �+��@� ����2� .������2���,��� %���,���� &� ����� �+��� �� �,���2� .�������������� ���� �, ��� ���.���� �������0� � �� �� �������� ���� �������+�� �����,9��-.������������������,��2��.��<�������;,�������)�%���,������,2�)1*���.�)�9���,��,3�*�)2���,��� �+�0�.��<���������5����������7�������!!��%���,����&�9 ����� �+��� &O�� �,���2� �������� �2����� .�)��������� ?.�,� � �� ������*��S��@��������2���-��T������,����)0����1��+��+�=���,����,���2�.���.����9�,��� �� ������+�������������#����2�)�.��������/�/����,��������*�%���,9�����&� ����� �+��0����+��.���� ��� ��������,+����2�)0�����������!!����9*-2�)� ������*-� ������ ����� 4O���� &� ������ �+���� &� �����60� �,������+�.���%���,������.�2��-��-�<����*-������=��E�)��.����������.���,������,���)�9����,��,�������,������0�.�������������������/�� �=),����*������)������9���������0�+�����,2�����,:�)��*������������� ���������,�����+�0�����,2����).�������� ��� .���,��7,.�3,�,2�)� ��3� � %���,����� �� ���*-� ����1�� � ����,E��+� ��� �� ������ ��0� �� ���+�� ������ ��� �<������2� )�� T������,���� �� "� ��T)��=��2�)� ��3��� ��)�0� ��2/�)�*/� ��� �����-� ���,�/�/� ����1��)�����9�,��0� ��.� �=),��������.����-0� ������� �� ������ ��� �=),� <���0� �����1���� ��3.���-�� ���������/��

"���� ��� �������2�)���-���)����)���.�����������*����/3�������������)�9�����,���=�����0�� ������2�)��������.���-����+�0�3��*��������������.��9�����*/�����2,�*����*�����,��E��2�)�*������������=������� ������)���.12��9���1��� E��� ������ .�,*���� �� �� ��.12�����,� .������*� ���/3��� �� �������)������,��0� L�,�G� �+��Y��� ��H� �' �)���0� ��)1�� ���"�)1��2� �1����3��.12������ �� ���)��������=���*�,��� .����;�Y��������0� �� 5���,�H�����7�,��,�����)�� �������.� ���.��*���,����+2����0� ���.�2�� ����3���<����*����9)��������,*��0����1�,�������)�+ ����,+����:�����������2�)� ��3� ����+���:���/3������ ����������*0�����/�0�3�����������/3����/���,��*������������*��9�� ��������'-����2�����*�*������)�)����.���:�*���=������2���3�.�.�����:��������.����,� .��� �.����+�� �������� 7�3��� ��3� �,2�� �,� .�����*� �,� ��.12�����.���,2������� ��*-�����1����)����,�.� ����� �+�����.��������*���*��

7������� ��1��2�)���-�������������G��'�<� �+�0�)2���+�0����������,9���+��.��<�������T������,�������"� ���)��0��*)�*/��+����-������)��)��9����,)���#��2�)�+���.��,�1����5�������#*�������,���������������2�)�*�9+�� �� ��=��0� ����*��,�-� �� .��������=:�� ����� '�<� �� � ��� ��)� ����*�)�).�,*/2�)�*/�.��.�,�*-��7��1�������)�� �=),0�3��.������3����*��.������9 �=),�+21��������������)�������,���.1B��*�*��,0�.�,��2�,���-���)�*�����������.12�����0� �.��*� ����� ��� ��*�����,��� ����1��� �������,��� �� ������9*���*9�������7,�1������.��2����)2���+��'��8�,�����������#��9M��G��0�.����*/��9+����*���"���%����) ��&�������+�0�����-�.��������������1���

G��� �� �3�2� ��� +��.,� .�����,��� �������1�� ���8�����0� ��1�,)� ��<��),;��+�M���.��+���)�3 ���2,� ������� ��+�����/��&�,*����2����5���1��#*����9���,������!C�����*����� 9 ��������.��.� ����� �+����&���2�)�+�� ���)��!CI���0

Page 39: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

#���� ��9L���������

�,���C��O����,����/3���%�))������)� ����"�����1������� �������������.�,�.���,��������/3�/�������������

"�� ���*�����/�#��9M��G��0�#�<����� ��9L��������������������G��'�<� �������� �� �3/�.���-������)��� ������������1��)������,���

�,������5��� ���������)�������+����� �+�������,�)�" !�� �� �.���,���A���0����*�������2��� ����,0�.������&� ���9E��+� ����*�7,.���,����.���,���A���

���!���������7�.���,)�+1��,)���+����������*������������������,�+��������*0)���/������2�� 0���)��2�+�=��0����� ��*��-=����*-�����-=:���-+��2�.�

��<��+)���,���=����2�+����

Page 40: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �

+�,��������2�)�H� ��' �)�������������,�������H���� �,0�.�����1��+�����9������)�G���.�,+����,��2�.���-���������/��&������3�G����*)���2���-0����*�����*�0��������)�����1����,�)�������*0���������+���-����.���)���-���,93���2,��#+�������)�-�,.�8�����/��)��/����8��,����������.�����8����������1��)�� ����1��:�����*�,�,��L������������������!!������0��� ���)����-9�,� .��)������� ��� . ����������)��0� .��,�����A���+��H���� +���2� ��-0� �,���2��C���,��-�,�'��8�,�1�0�.�����2����T5O��7�+��.�����*��� �2���-�G����*�+��3���0�����1�����)����#��9M��G��0�.��������*��������'�<� ����-�����+�9��2���-������.12�������������/3����

7�)�*���!!!�.��.��� �=),�����������'� �)����T��Y�����,�&����������,)L�����������/3�-����*+�������1���#�<����� ��9L���������0��������0�G��'�<� ���#��9M��G��0���,��2����/��%�))������)� ����"�����1�������>�.��"��=�&(��� ��=����� ��� �������������.�����,��2�2�3��������/3�������/+����1����.12� ��0� ���.�����������/�.����/+�-2����-����.�-���� ��0�.��������1�,���)����.12�����,� ��� ��� ���� ��,� ��� ����� .�,*�3�3� �� ��� ����������0� +�����.1 ����.������ �=),��������/3�/�

7� ����� �,��� .���� �������� �=),0� 3�� ������*�� ��� �� �������/��,��� .��9� �)1�����,�/�,������ ��*������1��������)�������*���3�������,+��-��������,)�+���.��*� �,����.������8��&������3�.�����,������2����/3��0���1�,��-2�)�.���:����,�,2���� �+�����1�0�)����2�)������,+�/:����2�����9��������,�/���.�������8����)�-�,�.����+1 �,)������+��.�)���7�������!�!�.�� �����2�)���.1 �����L_ ���)�����)�)�.���-0���1�/���.��- �=),�*��9�����"� �0��,���*/�/0�3��������)��+� ���������+��*�.�2��,���������������9+�� �� �3/� ��� ����)����+�� .���-��0� ����+�� ��3� ������ ��+��������O)��,��&12�����*������-.����.������ �=),������� �*�/�.���/��.�� ������/����������9���� #�$�"�$� ��� �$� �)� ���� ��� )� � �!����� �� )�))��0� ��� �,��������1��*�)�+2�)���-��.��:�.��/��������/3���������,������2������ �+����9������7� �������� .�,+����,������ �,��� .���� L_ ��� �� ���������� .�,*�3�3�2� ��7�����,0���*��*�B��2�)����"� ��

"������2�)������3������������&��&��A�)���*����&��������+�0����1�,)�.�9��2�)��� �*�/�.���-���.�����������.�������.�����������-���� �+�����1���&�,9*�3�3� �����3��������� ��,���13�,������*1�0����1�,)����.���2�)��� ���.����

��*��3���*�������2,���-���.1 ����.���������������������1�����/3�����9�,�/���<� �+���,���,�����������1��)������,����#��-2����-������+�0�3��� ������!!��+��.��.� ����� �+1�������� �*������.������������)���)��������.���2�� 3����-� ������ � ������*� ����,� O����� ��0� ��1��+�� ���� �� ���� ���!���������5���� ����)��2� ��,� -�,� �������� ?���� *��� ������ 2�3,�����@��� �������*� �������� ��,���<������*0� ���������,�*/��*� .�,)��,���� 2�3,������0���������������,)��2,��������,����H�������,���-�1��.��� ����1��������-����*��������)��3�3�����.����)��������������2�=���������-2,���-�����-.�����,���������). ���������,.,��-�����������2�3,�����1��*�����������,��O�9���,�.���,�� ��, ������������<�������������1��2�3,����,����A�,�,��,2����

Page 41: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

.�������������,����)��2��,��+��)����������0�+�,3���.� �,�������1��2�3,�9���,��������,�����3�. �*�����8������O����� ������,��������������

��)����2�)��������.������2�)����������)������-���=��/��� �+1���*9)�*/�,��� ��-� �����)��)������,)�� �� .��������,��,� ���3� �0� 3������ ���!������� ����*����2�3,������)0�� ��������������.�2���-������.����������,��2���,�,���+���H,2�����������0�����,�*�����<��)� ��������.�,��/.� �=),����.�9���������/3��0�� ��.������2�)�*�3������.������*-����������)���������)�'�<� 9 �)��#�.��.�����2�)�)���1�������,=),���.��� ����.1 ����������-������)������������<��������,��2����/���"���*�� ����������� �����)��� �����������'�<� ��.�.����2�)1*�.�����,�������.���,���.���2�2�+�����G��0���1�,�����2�������+�)���,��#�.��.����� �=),���-��G�����.12�������������.�� ����� �=9),���.1 �����������,�� ������!!C��������������)�����.�=)���4G������6�7 .���,� ��*��,��� �=),0� 3������ ��!������� �13��� ��-� ��� ����1�� 2�3,���9�,��0�����1�,�������2���3����,���������, ���*�������=:0�������=��/������9���,������������3�������?����*�����+��1���������1�,���.�,)��,��,����,)��92,�������1�@0��������+12�)�������,�-�1��������,����#���+����� �=),��-�0�3������ ��!������� )�3���� �3�:����������*� ���������1�0�����*���3����9���2�3,�����������������&������������-���*�.���,���)������.�,*����2����7��9���,0���,�.���,�������:���)�/��.���-�����������<�������#*���2���-���������� Q��-���7�� �������0� +�,�)�� �=),��� ��)�� *��� ������,�� L��� ��,��,.�,*�3�3�*/�,� � �+�����,� �� ��,� �)�����2� �� ���� �� �����2� ��-� .������:��,��������2���1������*������,0���1�,��� ����+�� ���0�3��������2�3,�����.�����2,���O����� ����E��2�)�*���������3����0�3�������,2���2���)�.���,����9*�*���+�)�����*�0�� �����)��2�)0�3���������)���,2���,��<�:���-���*-��+�����9�������0�+�,���,������+���,���O����� �����������.���2,0�3����*�����,������2�93,����,�����2�����,�,��2�=������)�

7�������!!!�����2����-�.�������.�2���)��,��8���9)���+���������+���.�9��*/����� �*��+�����������,�)�������*��.�2�������*�.12�� ��?�*��,�E���9+������@0���������-�����������,���������������,���<������*�����.���������,����� �������)����������.12.���������)��.�����������+�����20�3�����9���2�3,������.�*���2,���-�*�3���*����������������.12�� ��.12�����*�?.������,9�������G����*�@0�*����/��������,�����0� ������.12�� ��.�2�������*0����.��9����,�������A������,�

5.�������������2����)��.���*���&�,+����� �=),0���-���� �*�/�.���-���9�)��G���?*����.�����,)�������)@��������)�'�<� �0�����1��*�.��.������9 �=),� ���� ���/� ��� �-� � ��,��,��/� ��� ����� �-������� �� ���� ���0� �,9��-.�*/�,����������-���������*�����,��� ����1�0�������1�����.12����,��0��1�������2����-�*�������,��2���4������6��������������#���� �0�.��.������9�,�����.�)��/�.��+��)����).�������+�0��,����2�0�3��-�,� ��,���<����������1��)������,��� � .�2�������*� .12�� �0� �13��/� ��-� ��� -�1�� ��,���<�9����,�������1���.12�� ��.12�����*��#���+����� �=),���-�0�3��-�,���,���<�9

F #���� ��9L���������

Page 42: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� �

������.�����2,������ ��*������1������������0�������.�2�������*0������+������� .12�����*� .12�� ��� #� ��, �=),� ������ �� -����� ��,���<�����,��0� ��1��.�����2,����.12�� ��.�2�������*���������������������*�.��+��)��,�O�����9 ��.������0� �� ������ �� ��,���<�����,)� �,.��� �-������� .�����2,)� ��� .12�� �.12�����*� ��� ����*� .��+��)��,� H�����.������0� ��� ��1��*� �� �3/� ��,�������.12������������2�3,���������������0�����������.� ���.����������� ���

��,���<���������������������1���,2������/����)����������,���,)� ��.�,)��,��,�������1�������1�������� �,��.2,�/2����*�*�.��������0��1���9 �+ ������1����13�,���+��.�����A��.,����?������ ��<����,���������<����,@��/�����/��, ����� �+ ���.�����������

7������������.�� ����� �=),����)������/�������/���.1 �/�.���-���������)��0��,)����)���4O����&� ������ �+����&� �����6�?G��0��� ��9L�����������'�<� ���:�?��� ���������$�"�$����%��������)�))��@0�����1��*��,�13�� �=),��������������,�����1�������� �=),������,��-.��������� F�+��.���* �.��*�.�9���,��� ����1��)������,��� �� �� ��� .�,)��,��,��� ��.12����,���� ;���� ��.���� �=),���� ������.��+��)�����).������,)0���1�,��,+�������2���*������*.�����.�����/�<� �+���-�����1��)������,���������,�����������������93,���+��.�����1����.12����,�����������1�0�������,���2�3,�����1���=�1����9�,�������1���O�� �-��-����������.����0���1���.��.�����������&� �����,����2�)�����.12.���,���13�,)���� �+�)���+������,)�0��,���,��� �=),������/3���

E������,.�����/3���2�3, �=),����,�����������������������I�������������/��� ������.�,�2������)�������,����/3��0� ��/���FI�����������������I!�� ��9����*������2���.�� ����������.�B������������ �����0�+�,�*�3�� �3�2�)���-�������)�����/����

b�����b�����b

J,*�),������������������*����������,)���)�0����+������2/�/�,)�������)�)������,�E��������&���+���������+��������;3��0���������� ����0�� �+21����� �3,�.���)��)����2�)0�+�,�.��-������).�����0���+�,�+�)�����������-.���)�*��213����L����#�,����.����*�),����13�,������������0�� ��.�)�+�),��������*�)�����&��������3�,������0���1�,�.��-���*-�)������.��������0�������*��)�����*�������,�����0���-��������B ���������*����-���)��������������0���*����)���=������=���.��)�����������*����*/�,)0����3�������=������������)��9������ �)�����&���,),�*�����=������)/���*�����*�����,�������1�0����/��*��������3,�������� �.���*������� ��1������+��.��� ����������,����*�1���������9�,����� �,�������-���8�,0����*����������������&�������-.�����,�)� ����, ������ ��*��)�����:��-��������<��-0����)�52�8������������.�.�� ���O ��*�3���9��, �=),� ��-� �������:���� ��*/0� �����,:�������<��-� ���,�����:�����)���5��*�),���-��.������)����,�����+�����3,*�0��������� �3���*����=),����)�����03�����,)� ���)�*����.���2�3�������� ��*����3,������������8����=:�

Page 43: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

C #���� ��9L���������

�OL7OJ�%$L5#$�&�O'$��OT"7$�#">%%�%$GO�9LO7"�"75%$L?7PH�O�$�#�""D"�����&THG%O'L%@

�� �������� ������� � ����������

� � � � 0� #�� �!� �� 2��� ���!� ��� %@���@(����� ���� %� �� ���� ��� ��*���'�4&� ������ �+���&� �����6�F�������

� � � � 0�#�0��!F���;�����.���(����� ���!� ������)�#���������)����� ������)����)�A���)������������(����4&� ������ �+���&� �����6��������!C�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#�0��!FF��#�$���� ���� ������� ��������)� ���.���(������ ��� ������� ��� #���� ��� �� ��)������� � �� )����� ���)��4&� ������ �+���&� �����6��F��������

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!F!��1����(��$������)� � �!����� ��)��������!�����4������6��������!����!��

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0� #�� �!���� ;�� � � ��� ����� �� )� � �!����� ������4������6���F��!� �!�F�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!��������� ��� ������������ ������� ���%� � �!������ �B����� ����� ���#�����%�"����#��� ��"����&'���� ���=�#�� �:::�4&� ������ �+���&� �����6������� ��

H � � � � 0�&��E����� � � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!�I��:��1� � �������)���)��������C 4������6�� ���������F�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0� #�� �!����#����!�� ���������� ��� )�������� !���� �*�� ��������� ������)�))����4������6������F!C�F!!�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!�!��#�(���� ��� �������� ��������������� ����%� � �!����� ���4������6������ ��� �I�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!C���&(�� ������ ��� ������)�))����� ���2� �*�� ������� ��������� &���� %N������ � ��� ���� ������� ��� ��������$� ������� ����� ���#�����%�"����#��� ��"����&'���� ���=�#�� �:D� 4&� ��9���� �+���&� �����6� �������C��

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0� #�� �!CF�� A���� �(�� ��� �� %�������� )�))���4'����������������A�� �+,60�5.���� �&�.���I�����I ��

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#�0 & � � � � , 0������� & � . � � 0�'���!CF��*�����(���������$� �)��� �����!������)� � �!����� ��)�))����4&�� ���.���� ��������������<�������,� �5�����,��<�G�����0�H��H�� �+��� �5�������6�I�I������F���

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#�0 ' � � ) . � � � 0�O��7����� L � � � � � � >��O���!C��9������"������""��$�"�)�))����4������6�I�F��C���C�I�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#����� $ � � � ) 0�&���!!���%� � �!����� ��)�))�����)� ���#��!����2�)�� ���E��)� ���F2� ����������G������� ����&"���4&� ������ �+,6�IF��!����F�

Page 44: Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences · 7 ˛!ˇ˝0. / * 3 . *- , 1 0 8 ,9 2). - /? . / ˛!ˇ @+,)2) 2: + 9. < + < , ˘g )˛!ˇ˚ ,* 2)* & +0,. . :. 1 , ) + ) + ’

�� �!��"����� !

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#����� A � ) � � � , � � 0�&��&���!! ��#�� �������� ��)$������!� ����������)� � �!����� ��)�))����4>���� ������5�����6�IF����!��

A � ) � � � , � � 0�&��&����� � � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#�0��!!���%�� ��� ��$�)������ ����������� �����!������)� � �!����� ��)�))����4O����&� ����9�� �+����&� �����6� ��� ����C�

G � � 0�#�9M�0 ' � < � � 0����G�0� ��� � � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#�� ������1�����"����� ��!��������)�))����4������6� �!���I����

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#����� � � � � ) 0�L�����������#�$�"�$�����$� �)�� �������)� � �!����� ��)�))����4&� ������ �+,6� ��IC!� �!�

G � � 0�#�9M�0 � � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#����� ' � < � � 0����G��������:�?��� ��������$�"�$����%��������)�))����4O����&� ������ �+����&� �����6� ������C�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#����� G � � � � � � � � 0����$����� ����� ������ ���� ��� ��� )� � �!����� ��� ��������� ��� � ��� ��������� ��� ?�� �� � ���$� �!�� ����4O����&� ������ �+����&� �����6� !�������CC�

�� ��� !��

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!F���*� ��$� ��%���� �2� ���� �������+"� �� �7�����&��������0�7������0��CC����

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#���!F!��#�� ������1������$��7,����������A��9 �+����0�7������0�!F����

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0� #�� �!F!�� �� �"� ���� 1�������B ���� E%�� &����0'�)����+��?E����@�����G�����0���I�..�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0� #�� �!�I�� #��$"��$� � ���)�����$)� H ������� ������-+�����0�7������0��FF����

G � � + � � Y � � 0�L��O�0 � � � � 9 L � � � � � � � � � 0�#����� ' � ) � � � 0�7��O��?����@0�!�!��%��������%�))��>�9���E��� �9 �� ���������%�))������� ��$��T��9Y�����,��<�'� �<������&����0�H���� �,0�I���..�

� � � � 9 L � � � � � � � � � 0� #�0 ' � < � � 0� ��G�0� ��� G � � #�9M�� ��� ��%�)�)������)� ����"�����1�������>�.��"��=�&(�� ��=����� ��� �����'� �)���T��Y�����,�&����0�����P���0�FI��..�