ia j r - unal.edu.co

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EI pl:m l<::tlllicnto lie la adccuada Fue jIJ::-to C Il In ohm dc CHrnol pndrc. de J7H:1 . cuando cl producto entre fucrza y dislancia reci 1i6 lin l10m hrc cspccinl y \Ina priori d ad conceptua l c\Clltro de Ia tcoria dinfimica. / \\1 11 asi, tal pel'cep 'i(lIl del conecpt o de apenas sc dcs:m'oIl6 en fOOll:! entre 1 0. anos 1RJ 9 r 18J9 gm ias a la labor de .:\' :t\ier , Coriolis, otros. cuyos trahnj os se ocupa Jan del an ruisis de m:iquinas en moyimicJlto. Por contenl. solo cuando qucd6 refonll ulada en tcnninos ( C 111\.2/ 2 con cI de preser\'llr Ia priori da d eOIlt'eptual de la med ida de In fOOlwla ion e. 'plicita de In Icy de consen'acion en funcion de ht igualdad de l tnlbnjo rcaliz:ldo y Ia energfa cinctic.'l produci da, la co nserva- cion de la '7," ' 1\':I rcsultt scr lin modc!o coucep tual id6neo para efectos de cuantificLlci( n de proc e sos dc conversion. Curiosamcnte , ca i ningu no de los prceursorcs de la ley de In eonsc''YHcion de la energia hizo t I SO del mooclo de nU lITas. En de esto, yohicroll su mirada hacia la antigua t ra dicion in gc ll icril cn cuy< 'cno Lazar ,a rn ot y sus su ees or ' 8 franecses fun daron los conce ptos pant suS nucvas versioncs del tcorcma de Ia c on ser- vaei6n din am.ica. Cosa cu riosa, Sa di Cnmol fue I .. (m ica c:ccpcion en estc scntido, p ues va dc sde afirm:lr que cI ca lor c, movi micnt o has ta la comiccion de qu e es vis vim molecu lar y que, por SlI aumcnto debe igua)ar al tmbajo rcal iza- do, pasos que implican lin prcdom inio illrnediato de la relaci6n entre trabaj u y lis ,im. Por su parte , Hel mholtz bien podrfan haher , ido tambicn exeepciollcs si h ubiemn apnwcch :ulo In r fonnu lacion francc, a. Pero, am- hos la de 'conOclall al parcecr. bien. ambos cmpczaron por tomar cl trabnjo. cn tanto pmdllc(o del peso por la altura como de la "fuer- 7,a" . lIegando eada uno a algo parccido a la rcformulaci6n gala. Dc forma distillla. Joule y Li ebig con Ia compar:tci6n del rendimicnto tIel motor clcctrico COIl cI de I" maquill3 dc ":lpo1'. Su intcrrogantc flllldrullcn- tal wmciado fue: peso pllede c1e"ar cada lIna de l11:lquinas :llo largo de lIna distancia fija. con un g'l. to dado de carh6n 0 Desdc luego. no sc trata de un interrogante cxtraido de la nul"':! 0 de la ,icja dinamica. Rn gen enll, de los nucyc sciialado ' por Kuhn que lograron ewUl- tWcar en foml:! parcial 0 total , los proccsos de conycrsion tod os, sah'o Ma- yery I Iclmhoitz, tU\;eron fonllaeion de inge nicros 0 trahajaball directamente con maquilla .... cU:lIldo hicicroll sus aportcs sc minales a Ia ley dc la COIlSCrv3- cion de la c ncrgh. \l fin Y:ll eaho, para caJcular d eoeficientc dc conversion era mcncstcr cI eoncepto de rrahajo, euya fucntc e ra. ni mas ni menos, Ia tmdiciiln illgenieril. Aqui, In aportaeil>11 del siglo XVTII merced a Smcaton y Cam ot padre fuc dccisiv:1. Por aSI decirlo. cl mo to r vcetori al, cual ayc fcol.'.: cA-pi ra para que de sus ccni zas st1J:ja c1 m ot or t rans fomulcional . Dcsdc csos 101

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EI plm llttlllicnto lie la prc~unla adccuada

Fue jIJ-to C Il In ohm dc CHrnol pndrc de J7H1 cuando cl producto entre fucrza y dislancia reci 1i6 lin l10m hrc cspccinl y Ina prioridad conceptual cClltro de Ia tcoria dinfimica 1 11 asi tal pelcep i(lIl del conecpto de trab~tio apenas sc dcsmoIl6 en fOOll entre 10 anos 1RJ9 r 18J9 gm ias a la labor de tier Coriol is Poncclct~ otros cuyos trahnjos se ocupa Jan del anruisis de miquinas en moyimicJlto Por contenl solo cuando qucd6 refonllulada en tcnninos ( C 11122 con cI de preserllr Ia priori dad eOIlteptual de la medida lrlhajo ~ de In fOOlwla ion e plicita de In Icy de consenacion en funcion de ht igualdad del tnlbnjo rcalizldo y Ia energfa cincticl producida la conservashycion de la 7 1I rcsultt scr lin modco couceptual id6neo para efectos de cuantificLlci( n de procesos dc conversion Curiosamcnte ca i ningu no de los prceursorcs de la ley de In eonscYHcion de la energia hizo tISO del mooclo de nUlITas En 1 1l~a r de esto yohi croll su mirada hacia la antigua t radicion ingcll icri l cn cuylt cno Laza r arnot y sus sueesor 8 franecses fundaron los conceptos ncccsaro~ pant suS nucvas versioncs del tcorcma de Ia consershyvaei6n dinamica

Cosa curiosa Sadi Cnmol fue I (mica cccpcion en estc scntido pues va dcsde afirmlr que cI calor c movimicnto hasta la comiccion de que es vis vim molecular y que por t~Ulto SlI aumcnto debe igua)ar al tmbajo rcalizashydo pasos que implican lin prcdominio illrnediato de la relaci6n entre trabaju y lis im Por su parte ~ Iayery Helmholtz bien podrfan haher ido tambicn exeepciollcs si hubiemn apnwcchulo In r fonnu lacion francc a Pero amshyhos la de conOclall al parcecr ~bls bien ambos cmpczaron por tomar cl trabnjo cn tanto pmdllc(o del peso por la altura como Jlledid~1 de la fuershy7a lIegando eada uno a algo parccido a la rcformulaci6n gala Dc forma distillla Joule y Liebig eOmC17~lrOn con Ia compartci6n del rendimicnto tIel motor clcctrico COIl cI de I maquill3 dc lpo1 Su intcrrogantc flllldrullcnshytal wmciado fue ~Culnl() peso pllede c1ear cada lIna de c~tas l11lquinas llo largo de lIna distancia fija con un g l to dado de carh6n 0 zinc~ Desdc luego no sc trata de un interrogante cxtraido de la nul 0 de la icja dinamica

Rn genenll de los nucyc precll~orcs sciialado por Kuhn que lograron ewUlshytWcar en foml parcial 0 total los proccsos de conycrsion todos saho Mashyyery I Iclmhoitz tUeron fonllaeion de ingenicros 0 trahajaball directamente con maquilla cUlIldo hicicroll sus aportcs scminales a Ia ley dc la COIlSCrv3shy

cion de la cncrgh l fin Yll eaho para caJcular d eoeficientc dc conversion era mcncstcr cI eoncepto de rrahajo euya fucntc era ni mas ni menos Ia tmdiciiln illgenieril Aqui In aportaeilgt11 del siglo XVTII merced a Smcaton y Cam ot padre fuc dccisiv1 Por aSI decirlo cl motor vcetori al cual ayc fcol cA-pira para que de sus ccnizas st1Jja c1 motor transfomulcional Dcsdc csos

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Origenes e~ulllci6n y C01 olidaci6n delprinpio de consenlCi6n de 11 enerJJia

dias dieciochcscos durante la fase final de la prehistoria de la Icy de la COJlshy8crvacion de la energia ltabla bucna eomprcnsion acerca de ella POJcjC1llshyplo mirel1lo~ 1a siguicntc dcdaraeion de Danicll3ernoulli Estoy pcrsuadishydo de que si toda la vis d 1 eneerrada cn un pic eM)ieo de carb6n pudicra extraerse y aproccharsc para moer una rulquina darla mayor rcndimicnshyto que ocho () diczhombrcs Cll ulla jormlda de trabajo (Berncutli 1738

citado por KlIlm 1996 11 5) Por Stl parte Lazare Carnot afi rnlaba EI pr0shyblema de hacel girar una pied ra de molino sea por la fuerza del aguu del viellto 0 de un anjmal es el de conStlmir la poreion mlXima posihlc del trabajo rcalizado por csos agentes (Carnot 1803 eitado por Kuhn 1996 115)

Y Coriolis vcla el agua cI ento cI vapor y los animalcs como fuenles de trab~tio a J~l par que eonsidcraba a las miquinas eual dispositivos para transshyformar el trahajo en una forma flit POI ultimo a1 rdcrirsc a las caidas dc agua cI carh6n la polonl los ani males etc dccia Lagrange Tudos ellos condenen una cantidad de is ~I que uno pllcde aprocehar pcro no aumcnttr POI ningtlll mcdio mecal1ico sc pucde po LUlto eonsitierM sicmshypre que una maquina esta hocha para que destruya una cantiltild dada dc lis 7Wl en Ia earga consumiendo Olra ~i dm dada la de la fuente (Lagrange 1797 ei tado pOl Kuhn 1996 115) Como quiera que sea cI intercs por las maquillas pucdc no haber sido escncial para Ja labor dc los precursores dc la Icy de la conscrvltlcion dc Ja encrgla pero faeili t6 sobremancm sus descllbrishymicntos

bull La filosoffa de la naturaleza En casos como los de Colding Ilclmholtz Liebig Maycry Seguin la uoci6n de una fuerza melafisica fundamental e indest t1Ictihle parece preeedcr sus investigaciones y cSl~lr easi dcsdl1eulada dc Jas mismai En fin 1l111cho de los descuhridores de La Icy de la eonsentcion de la cncrgia cstmcron predispucSlOS en fonna profund1 a vcr una sola c indestructible fucrza Cilia raiz de todos los fen6menos naturales Dcstle tcmprano autores comd Leishybniz Jean y Daniel Bcmoulli Helmholtz y du Chiltclet albergaban sentishymientos mctafisicos en tal sClltido A modo de ilustracion declaracioncs como csta La is iHlllunea desaparccc cierto cs que pucde dar la imprcshysi6n de habcrsc perdido pero si uno sahe buscarla puedc descubrirln de nucY() por sus cfectos (Haas 1741 (eitado pOI Ruhn 1996 120))

Al fenceer cI siglo gt111 y alhorear cl XlX afinnlciollcs eomo las de Lcihniz ycompaiiia apareCCll a Illcnudo en la literatufa de otro movimiento filos6fishyco la jatutphiJosophic En dos palabras al poner 1organismo como la metashyfonl fundamental de Sll ciencia universal los JVltllrpilioo(lhen hu-caron

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EI pJanLcalllicnlo tic Ia prcgullla adecuada

con ~()nstancia un solo prillcipio que ull ificnsc todos los fcn6menos naturashyles Dc csto s buena mllctnt 10 diclw pOl Schelling los fenom cllos magncticos clcctricos quimicos ~ hasta los ()r~roicos dcbcrim cstar cnshytreiazatios fomullldo lIna gran asociaci(m b cual abarca lOda In naturaleshyza (Schelling 1799 (ci lado por Kuhn 1996 121-122)) En tanto NatUlphishylos()ph ScheUing buse6 ~on t i nuaJllcnlC In p ro csos de convcrsi6n y tnU1sfonnacion en In dcn in de su cpoca Por su lado Oersted Naturpbiloshysopb a la ptr que eicntifieo pcrsistio en Sli targn husqueda de una relaeion en tre la electrieidad y cl magnetismo movjdo por su conviecion filosOfiea previa dc quc dcberia existir tal relacion Por con tent no pocos NatUlplJiloshysopJlen extrajeron de sus filosofias una concepcion d los proccSltki fisicos de similar jaez a la extraida por Faraday y Grove de los descubrimientos fisicos del siglo XIX

Asilas cosas la NaturphiJosophie pudo haber proporeionado un antecedente filos6fico adecuado para e] descubrimiento de la ley de la conservacion de In energia En la practica varios de sus preeursores tuvieron familiaridad con SllS conceptos basicos En clIanto a Colding este fllc un protegido de Oersshyted mientras que Liebig estlldi6 dos aiios con ScheUing y si bien despues se refirio a esos aiios como una perdida de tiempo jamas abjuro del vitalismo de que entonces se nutriO Him cit6 tanto a Oken como a Iant y Maycr no estudio Naturphilosopbie pcro tuvo amigos intimos que s ilo hicieron En especial el padre de Helmholtz intimo de Fiehte y Naturphilosoph menor exhort6 en fomla constaute a su hijo paxa que abandonase el mceanicismo estricto Con todo aunquc Helmholtz se vio obligado a extirpar toda discushysi6n filos6fica de su memoria dasica de 1847 Sobre if consenacion de la fuerz~l cn 1881 reconocio los importantes residuos kantianos que escapashyron a su censlIra Acaso tales residuos den Cllena l de por que 11 memoria de [Iclmholtz rcprescnta una ranI cxccpcion en tre los trabajos cicntlficos de SlIS c )legas y marca lin camhio de paradigma todo lin giro en cI mctodo cicntifico-natural yen la fOlja de moddos

En SlIll1L cinco de los preellr~orcs fucron alemanes un sexto Coldin~ dashynes fue di cipulo de Oersted y Ull septilllo Ilirn alsacimo fllc un alltodishydacta que leyo a los NIturphiomiddotoplwlI Ad las cosas 110 plIcde decirse que fue JcYC I int1uclleia de Ia ~ratl111hil()s()phj(sohre cI desarrollo de Ia ley dc la conservaci(m de fa energia sin SCI lin bdor mico claro coHi

1 hOnl hien las intercS~Ullcs eondusiones de Angelo Baraee1 y de Thomas Samuel Kuhn no son del totlo nuevas Con calm cs una buena idca deteshynCfllos en la DI[cclilm de 1 IW(Url[czl ohm significatim dc Flicdrich Enshy~c1s cI C( IIlspieuo t-i16sofo aleman (Engcl~ 1961)

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El problema del calor animal ================~

Si nos pl-cciamos dc scr bucnos dctcct ives en una optica peirceana pOl exshycelcncia al rastrear las ralces profundas de la consolidacion del principio de la consenacion de la energia no podemos pasar por alto la revi sion detenida dc 10 aportado POt medicos y biologos esto es estanlOS ante un discurso que desbOl-da con crcccs 10 dicho pOl fisicos e ingenieros Asi las cosas hemos de evitar a todo trance que los arboles nos impidan vel el bosque Ante todo praetiquemos la humildad cientifica pregonada con lucidez pOl parte de Umberto Eco el conspicuo semiologo itaJiano esto es no hay fuentes inutishyles c insignificantcs sino ccrebros osificados cerriles y obtusos como los que mas

Comencemos con un panorama general a la luz de 10 espigado con calma pOI parte dcAlberto GOmez Gutierrcz adscrito al Instituto de Genetica Humana de la Pontificia Universidad Javeliana (GOmez 2002) De entrada destaquemos que este autor senala la explosion tecnologica que a 10 largo del siglo XIX se dio en el area de la fisiologia En concreto se paso de 11 a 246 instrumcntos disponibles para la eXlerimentaeion en el area antedicha hecho que permite comprender como y pOl que se avanzO tanto en fisioloshygia durante el siglo XIX sobre Ia base de conceptos a todas luces mecani isshytas De fonna mas especifica en el campo de la tcrmodinfunica cabe destashycar los iguientcs casas notables P Dulong inventor del calorimetro de agua J Poiseuille con su manometro de mercurio Justus von Liebig artifice de la valoracion calorica de la aJimentacion E ~ber con su aporte de la medishyda dc la sensaci6n de temperatura cl celebre Hermann von Helmholtz con su obolo de In medida de la produccion de calor muscular E Scharling inshyven tor d la calorimetria respimtoria P iltlIvre y J Silbennann creadores de In calorimctria pOl comhustion de alimcntos Claude Bernard y su mcdida de la tcmperatura de )rganos intenlos 1I Krone Icr crcador del manomcshytro canliJoo Carl Ludwi($ y su mcdida dc la presion capilar y para ccrrar csta pleyadc i1ustrativH S von Basch artifice del manometro de bola Empero a In hora de rastrear los origencs de [as ideas que giran en torno a la conservashy

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OriLee8 emucion YcOIJiolidacion del principiu de conserv1Cion poundIe I encrgia

cion de la energia desde la optica de las ciencias de la ida comiene retroceshyder mucho mas en el tiempo13oton conspicuo de muestra Erasistrato de Ceos pertcnccientc ala EsclJela de Alcjandria y cuya cxistcllcia transcurrio en fomla aproximada entre el aoo 324 aC y cI ano 2 SO aC fue cl primcro en identificar las bases energeticas del metabolismo mediante sus experishymentos de consenacion y perdida de calor en la digestion

Para decirlo con brevedad el siglo XIX fue el escenario dc la polemica mas bien acalorada entre vitalismo y mecanicismo cuyos antecedentes son anshyteriores a dicllO siglo Y fue el escenariojusto habida cuenta de que la bioloshygia nacio a comienzos de la centuria de marras y se consolido a 10 largo de la misma aunque con matices regionales Por ejemplo el casu espanol es basshytante curioso maxime que es representativo del talante proverbial de la cultura hispana la cual jamas ha podido entender 10 que es la idea misma de ciencia pese al devaneo con chirimbolos tecnologicos inventados en otra parte En concreto una triada representa 10 que en Espana se hiw en el ambito de la termodinamica en el siglo XIX Jose lltAhegara) Gumersindo de Vicuna y Francisco dc Paula Rojas ingeniero de caminos cl primero e ingeshymeros industriales los otros dos En dos palabras los tres se matricuiaron en la defensa del mecanicismo a ultranza tanto que no les fue posiblc asimilar la propuesta hecha en tomo a1 concepto dc encrgia y su conservacion lln caso tipico de reduccionismo Incluso no ha faltldo el pancgirico colTesponshydiente aparecido en eJ articulo Thmlodinrullica del Dicciuuario clIcicJopeshydicu JIispano-americalw la cllciclopedia espanola mas import1ntc de fincs del siglo XIX editada por Montaner y Simon cntre 1887 y I H99 Propiamenshyte se decia alii 10 siguiente

Ciencia que se ocupa del cstudio del calor como fucrza de la encrgia mecanica de este agente y de su aplicacion a las maquinas [ J En 1842 Joule Mayer y Coiding fonnularon ~Isi al lllismo ticmpo Ia cquivashyJencia entre cI calor gas tado y cI trahajo producido [ Jsc iba por fin a reconoccr que cl calor no sc limitl a provocar la produccion de UD movishymicnto -ino que Ie produce en realidad que no cs una causa ocasional sino gel1cralriz del movimicntoj dcsdc cntonces la Tennodimtmica ha vCllido a ser tina ciencia especial ~rHcias ~llos trahajos de Clausius Cia-1gtC)Ton (lim Rankine IleLllholtz Thomson Kirchhoff llul1scn Vicuna ROj~Li y D Jose EchegmH) Grove Lahoulayc Fahre Jaquicr etc (PolI l 2006 73-114)

Ajuzgar por 10 U1telior se diria que en los mentideros academicos csPltUl0shyles decimononicos prcdomino en grado sumo el acento mec~U1icista sobre el vitalista AI fin y aJ cabo cstam os hablando dc la Hamada Edad de Plata csto

EI problema dcl~t1or ~al

es cllapso que va de 1S6S a 1916 si hien la ohra de Echcgamy Vicuna y Rojas arranc desdc ante de la liAlad de marras

Ahora hicn cn cl sent) de los noatorcs cspailolcs no flltaron los estudios a prop(gtsito del calor animal Bolon dc mllcstra en SlI Mcdicint8c6ptiCl 10 mismo quc en su 1lIltoml1 cmnpct1 dd hombre 1artin tartinez destrroshy1J61as ideas de Marcelino Boix~ -Joliner acerca de III tlebre dcntro de L1na flcreacion personaJ de las l( )Jlccpcione- borclLhmas sohre el ealor animal y III doctrina de In circulaci6n Ilcuml (ilm1Inezy Panlo 2001 107-115) A su n~7 Jmm de Cahrimfu lIItor de In Cu1nlhdosophklJlfcdictl CIJ17niClI autentishyco 111lI1itle~to dcll11()imicnto ncHator ostenIa quc las cltllcntunls intcmlishytcntcs eralllllla cfcrYcstCncia prctenlatural proocada por lma suslancia flcmonosa gnlCsa eiosa y enlda Conechia la clonomia corporal como un mmmicnto mtinu() dc pnrtieulas rninutls-ltimas partezillas 0 atomos eumo las llamaha Cabriada cuyos primipios clementalcs cran sulphur teshyrra llqUa y spiritus

Mas todmia en cl Medioeo deM-le cI galenimo d sdc la doetrina humoral eomo lUla exaltaei6n de la hi lis bull lccna cxplilltgt la ficbre en tcmlinos d c1Jor pretcmatural (eontrario H la naturaleza) experimcntat 0 pOl cl paeicntc un calor hicn distinto al calor natuml () innato camcteristilO del Ulimal 0 cI clIallc pemlilc IIcar a caho SlL funeiollcs naturales Por su partc vcrroc~ planteo que la fiehr no era LIn calor e traDo sino que cOllstiluia Ulla unielad lompucsta por amhos ealorcs con 10 que introdujo la base para una discnsion que lIegado cl RenacimienlO generaria L1na miriada de dbashytes lCcr~1 de la suhstanciaJjdad y la ctL1li(L1dla fonnaJidd y la materialidad de entidades Giles como cl crtJidum mlliHml Yla (uiditts Pcrn con todo cl debate central que aqui nos intcrcsa c ta uhieado en el si~lo XIX As las ((lSlS comene que Ic prcslellJos oldos al rcspceto a WilIhml Coicmm dc la llniyersidad de Cambrid~c quicn prcsenta cl nacimiento desarrollo y conshysolidaci6n d hi hiologia en Gil siglo desdc la i)ptiea de las catc~()rias dc forshyma funci6n y transformacion (Colcmml 20(2) Iltn especial cllihro de Colcshymm nos peroute adqtlirir una mayor comprcnsi6n en toroo al mmimicnto de la filosofia tic b Ilaturrueza (la 1 r1turplu()oophic) que caractcrizOla ida inlclcctual alcmana de las tres primer~ dceadas del siglo XL y que como vimos tu() su plpel cn la consolidaci6n del prineipio de la consoliililci6n dc la en rgia

Veamos estu con detenimicntn A manera d primera sintesis Coleman nuestro cicerone para 10 restante de cste aparte scnata 10 que siguc

1Tna rcspuestH (Ia del vilalismo pantci tltl) fue ofrecitla por los fil6sofos naturalistas alemmes en los primcros deeenios del middot i~lo Otnt y ferozshy

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Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

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OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

Origenes e~ulllci6n y C01 olidaci6n delprinpio de consenlCi6n de 11 enerJJia

dias dieciochcscos durante la fase final de la prehistoria de la Icy de la COJlshy8crvacion de la energia ltabla bucna eomprcnsion acerca de ella POJcjC1llshyplo mirel1lo~ 1a siguicntc dcdaraeion de Danicll3ernoulli Estoy pcrsuadishydo de que si toda la vis d 1 eneerrada cn un pic eM)ieo de carb6n pudicra extraerse y aproccharsc para moer una rulquina darla mayor rcndimicnshyto que ocho () diczhombrcs Cll ulla jormlda de trabajo (Berncutli 1738

citado por KlIlm 1996 11 5) Por Stl parte Lazare Carnot afi rnlaba EI pr0shyblema de hacel girar una pied ra de molino sea por la fuerza del aguu del viellto 0 de un anjmal es el de conStlmir la poreion mlXima posihlc del trabajo rcalizado por csos agentes (Carnot 1803 eitado por Kuhn 1996 115)

Y Coriolis vcla el agua cI ento cI vapor y los animalcs como fuenles de trab~tio a J~l par que eonsidcraba a las miquinas eual dispositivos para transshyformar el trahajo en una forma flit POI ultimo a1 rdcrirsc a las caidas dc agua cI carh6n la polonl los ani males etc dccia Lagrange Tudos ellos condenen una cantidad de is ~I que uno pllcde aprocehar pcro no aumcnttr POI ningtlll mcdio mecal1ico sc pucde po LUlto eonsitierM sicmshypre que una maquina esta hocha para que destruya una cantiltild dada dc lis 7Wl en Ia earga consumiendo Olra ~i dm dada la de la fuente (Lagrange 1797 ei tado pOl Kuhn 1996 115) Como quiera que sea cI intercs por las maquillas pucdc no haber sido escncial para Ja labor dc los precursores dc la Icy de la conscrvltlcion dc Ja encrgla pero faeili t6 sobremancm sus descllbrishymicntos

bull La filosoffa de la naturaleza En casos como los de Colding Ilclmholtz Liebig Maycry Seguin la uoci6n de una fuerza melafisica fundamental e indest t1Ictihle parece preeedcr sus investigaciones y cSl~lr easi dcsdl1eulada dc Jas mismai En fin 1l111cho de los descuhridores de La Icy de la eonsentcion de la cncrgia cstmcron predispucSlOS en fonna profund1 a vcr una sola c indestructible fucrza Cilia raiz de todos los fen6menos naturales Dcstle tcmprano autores comd Leishybniz Jean y Daniel Bcmoulli Helmholtz y du Chiltclet albergaban sentishymientos mctafisicos en tal sClltido A modo de ilustracion declaracioncs como csta La is iHlllunea desaparccc cierto cs que pucde dar la imprcshysi6n de habcrsc perdido pero si uno sahe buscarla puedc descubrirln de nucY() por sus cfectos (Haas 1741 (eitado pOI Ruhn 1996 120))

Al fenceer cI siglo gt111 y alhorear cl XlX afinnlciollcs eomo las de Lcihniz ycompaiiia apareCCll a Illcnudo en la literatufa de otro movimiento filos6fishyco la jatutphiJosophic En dos palabras al poner 1organismo como la metashyfonl fundamental de Sll ciencia universal los JVltllrpilioo(lhen hu-caron

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EI pJanLcalllicnlo tic Ia prcgullla adecuada

con ~()nstancia un solo prillcipio que ull ificnsc todos los fcn6menos naturashyles Dc csto s buena mllctnt 10 diclw pOl Schelling los fenom cllos magncticos clcctricos quimicos ~ hasta los ()r~roicos dcbcrim cstar cnshytreiazatios fomullldo lIna gran asociaci(m b cual abarca lOda In naturaleshyza (Schelling 1799 (ci lado por Kuhn 1996 121-122)) En tanto NatUlphishylos()ph ScheUing buse6 ~on t i nuaJllcnlC In p ro csos de convcrsi6n y tnU1sfonnacion en In dcn in de su cpoca Por su lado Oersted Naturpbiloshysopb a la ptr que eicntifieo pcrsistio en Sli targn husqueda de una relaeion en tre la electrieidad y cl magnetismo movjdo por su conviecion filosOfiea previa dc quc dcberia existir tal relacion Por con tent no pocos NatUlplJiloshysopJlen extrajeron de sus filosofias una concepcion d los proccSltki fisicos de similar jaez a la extraida por Faraday y Grove de los descubrimientos fisicos del siglo XIX

Asilas cosas la NaturphiJosophie pudo haber proporeionado un antecedente filos6fico adecuado para e] descubrimiento de la ley de la conservacion de In energia En la practica varios de sus preeursores tuvieron familiaridad con SllS conceptos basicos En clIanto a Colding este fllc un protegido de Oersshyted mientras que Liebig estlldi6 dos aiios con ScheUing y si bien despues se refirio a esos aiios como una perdida de tiempo jamas abjuro del vitalismo de que entonces se nutriO Him cit6 tanto a Oken como a Iant y Maycr no estudio Naturphilosopbie pcro tuvo amigos intimos que s ilo hicieron En especial el padre de Helmholtz intimo de Fiehte y Naturphilosoph menor exhort6 en fomla constaute a su hijo paxa que abandonase el mceanicismo estricto Con todo aunquc Helmholtz se vio obligado a extirpar toda discushysi6n filos6fica de su memoria dasica de 1847 Sobre if consenacion de la fuerz~l cn 1881 reconocio los importantes residuos kantianos que escapashyron a su censlIra Acaso tales residuos den Cllena l de por que 11 memoria de [Iclmholtz rcprescnta una ranI cxccpcion en tre los trabajos cicntlficos de SlIS c )legas y marca lin camhio de paradigma todo lin giro en cI mctodo cicntifico-natural yen la fOlja de moddos

En SlIll1L cinco de los preellr~orcs fucron alemanes un sexto Coldin~ dashynes fue di cipulo de Oersted y Ull septilllo Ilirn alsacimo fllc un alltodishydacta que leyo a los NIturphiomiddotoplwlI Ad las cosas 110 plIcde decirse que fue JcYC I int1uclleia de Ia ~ratl111hil()s()phj(sohre cI desarrollo de Ia ley dc la conservaci(m de fa energia sin SCI lin bdor mico claro coHi

1 hOnl hien las intercS~Ullcs eondusiones de Angelo Baraee1 y de Thomas Samuel Kuhn no son del totlo nuevas Con calm cs una buena idca deteshynCfllos en la DI[cclilm de 1 IW(Url[czl ohm significatim dc Flicdrich Enshy~c1s cI C( IIlspieuo t-i16sofo aleman (Engcl~ 1961)

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El problema del calor animal ================~

Si nos pl-cciamos dc scr bucnos dctcct ives en una optica peirceana pOl exshycelcncia al rastrear las ralces profundas de la consolidacion del principio de la consenacion de la energia no podemos pasar por alto la revi sion detenida dc 10 aportado POt medicos y biologos esto es estanlOS ante un discurso que desbOl-da con crcccs 10 dicho pOl fisicos e ingenieros Asi las cosas hemos de evitar a todo trance que los arboles nos impidan vel el bosque Ante todo praetiquemos la humildad cientifica pregonada con lucidez pOl parte de Umberto Eco el conspicuo semiologo itaJiano esto es no hay fuentes inutishyles c insignificantcs sino ccrebros osificados cerriles y obtusos como los que mas

Comencemos con un panorama general a la luz de 10 espigado con calma pOI parte dcAlberto GOmez Gutierrcz adscrito al Instituto de Genetica Humana de la Pontificia Universidad Javeliana (GOmez 2002) De entrada destaquemos que este autor senala la explosion tecnologica que a 10 largo del siglo XIX se dio en el area de la fisiologia En concreto se paso de 11 a 246 instrumcntos disponibles para la eXlerimentaeion en el area antedicha hecho que permite comprender como y pOl que se avanzO tanto en fisioloshygia durante el siglo XIX sobre Ia base de conceptos a todas luces mecani isshytas De fonna mas especifica en el campo de la tcrmodinfunica cabe destashycar los iguientcs casas notables P Dulong inventor del calorimetro de agua J Poiseuille con su manometro de mercurio Justus von Liebig artifice de la valoracion calorica de la aJimentacion E ~ber con su aporte de la medishyda dc la sensaci6n de temperatura cl celebre Hermann von Helmholtz con su obolo de In medida de la produccion de calor muscular E Scharling inshyven tor d la calorimetria respimtoria P iltlIvre y J Silbennann creadores de In calorimctria pOl comhustion de alimcntos Claude Bernard y su mcdida de la tcmperatura de )rganos intenlos 1I Krone Icr crcador del manomcshytro canliJoo Carl Ludwi($ y su mcdida dc la presion capilar y para ccrrar csta pleyadc i1ustrativH S von Basch artifice del manometro de bola Empero a In hora de rastrear los origencs de [as ideas que giran en torno a la conservashy

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OriLee8 emucion YcOIJiolidacion del principiu de conserv1Cion poundIe I encrgia

cion de la energia desde la optica de las ciencias de la ida comiene retroceshyder mucho mas en el tiempo13oton conspicuo de muestra Erasistrato de Ceos pertcnccientc ala EsclJela de Alcjandria y cuya cxistcllcia transcurrio en fomla aproximada entre el aoo 324 aC y cI ano 2 SO aC fue cl primcro en identificar las bases energeticas del metabolismo mediante sus experishymentos de consenacion y perdida de calor en la digestion

Para decirlo con brevedad el siglo XIX fue el escenario dc la polemica mas bien acalorada entre vitalismo y mecanicismo cuyos antecedentes son anshyteriores a dicllO siglo Y fue el escenariojusto habida cuenta de que la bioloshygia nacio a comienzos de la centuria de marras y se consolido a 10 largo de la misma aunque con matices regionales Por ejemplo el casu espanol es basshytante curioso maxime que es representativo del talante proverbial de la cultura hispana la cual jamas ha podido entender 10 que es la idea misma de ciencia pese al devaneo con chirimbolos tecnologicos inventados en otra parte En concreto una triada representa 10 que en Espana se hiw en el ambito de la termodinamica en el siglo XIX Jose lltAhegara) Gumersindo de Vicuna y Francisco dc Paula Rojas ingeniero de caminos cl primero e ingeshymeros industriales los otros dos En dos palabras los tres se matricuiaron en la defensa del mecanicismo a ultranza tanto que no les fue posiblc asimilar la propuesta hecha en tomo a1 concepto dc encrgia y su conservacion lln caso tipico de reduccionismo Incluso no ha faltldo el pancgirico colTesponshydiente aparecido en eJ articulo Thmlodinrullica del Dicciuuario clIcicJopeshydicu JIispano-americalw la cllciclopedia espanola mas import1ntc de fincs del siglo XIX editada por Montaner y Simon cntre 1887 y I H99 Propiamenshyte se decia alii 10 siguiente

Ciencia que se ocupa del cstudio del calor como fucrza de la encrgia mecanica de este agente y de su aplicacion a las maquinas [ J En 1842 Joule Mayer y Coiding fonnularon ~Isi al lllismo ticmpo Ia cquivashyJencia entre cI calor gas tado y cI trahajo producido [ Jsc iba por fin a reconoccr que cl calor no sc limitl a provocar la produccion de UD movishymicnto -ino que Ie produce en realidad que no cs una causa ocasional sino gel1cralriz del movimicntoj dcsdc cntonces la Tennodimtmica ha vCllido a ser tina ciencia especial ~rHcias ~llos trahajos de Clausius Cia-1gtC)Ton (lim Rankine IleLllholtz Thomson Kirchhoff llul1scn Vicuna ROj~Li y D Jose EchegmH) Grove Lahoulayc Fahre Jaquicr etc (PolI l 2006 73-114)

Ajuzgar por 10 U1telior se diria que en los mentideros academicos csPltUl0shyles decimononicos prcdomino en grado sumo el acento mec~U1icista sobre el vitalista AI fin y aJ cabo cstam os hablando dc la Hamada Edad de Plata csto

EI problema dcl~t1or ~al

es cllapso que va de 1S6S a 1916 si hien la ohra de Echcgamy Vicuna y Rojas arranc desdc ante de la liAlad de marras

Ahora hicn cn cl sent) de los noatorcs cspailolcs no flltaron los estudios a prop(gtsito del calor animal Bolon dc mllcstra en SlI Mcdicint8c6ptiCl 10 mismo quc en su 1lIltoml1 cmnpct1 dd hombre 1artin tartinez destrroshy1J61as ideas de Marcelino Boix~ -Joliner acerca de III tlebre dcntro de L1na flcreacion personaJ de las l( )Jlccpcione- borclLhmas sohre el ealor animal y III doctrina de In circulaci6n Ilcuml (ilm1Inezy Panlo 2001 107-115) A su n~7 Jmm de Cahrimfu lIItor de In Cu1nlhdosophklJlfcdictl CIJ17niClI autentishyco 111lI1itle~to dcll11()imicnto ncHator ostenIa quc las cltllcntunls intcmlishytcntcs eralllllla cfcrYcstCncia prctenlatural proocada por lma suslancia flcmonosa gnlCsa eiosa y enlda Conechia la clonomia corporal como un mmmicnto mtinu() dc pnrtieulas rninutls-ltimas partezillas 0 atomos eumo las llamaha Cabriada cuyos primipios clementalcs cran sulphur teshyrra llqUa y spiritus

Mas todmia en cl Medioeo deM-le cI galenimo d sdc la doetrina humoral eomo lUla exaltaei6n de la hi lis bull lccna cxplilltgt la ficbre en tcmlinos d c1Jor pretcmatural (eontrario H la naturaleza) experimcntat 0 pOl cl paeicntc un calor hicn distinto al calor natuml () innato camcteristilO del Ulimal 0 cI clIallc pemlilc IIcar a caho SlL funeiollcs naturales Por su partc vcrroc~ planteo que la fiehr no era LIn calor e traDo sino que cOllstiluia Ulla unielad lompucsta por amhos ealorcs con 10 que introdujo la base para una discnsion que lIegado cl RenacimienlO generaria L1na miriada de dbashytes lCcr~1 de la suhstanciaJjdad y la ctL1li(L1dla fonnaJidd y la materialidad de entidades Giles como cl crtJidum mlliHml Yla (uiditts Pcrn con todo cl debate central que aqui nos intcrcsa c ta uhieado en el si~lo XIX As las ((lSlS comene que Ic prcslellJos oldos al rcspceto a WilIhml Coicmm dc la llniyersidad de Cambrid~c quicn prcsenta cl nacimiento desarrollo y conshysolidaci6n d hi hiologia en Gil siglo desdc la i)ptiea de las catc~()rias dc forshyma funci6n y transformacion (Colcmml 20(2) Iltn especial cllihro de Colcshymm nos peroute adqtlirir una mayor comprcnsi6n en toroo al mmimicnto de la filosofia tic b Ilaturrueza (la 1 r1turplu()oophic) que caractcrizOla ida inlclcctual alcmana de las tres primer~ dceadas del siglo XL y que como vimos tu() su plpel cn la consolidaci6n del prineipio de la consoliililci6n dc la en rgia

Veamos estu con detenimicntn A manera d primera sintesis Coleman nuestro cicerone para 10 restante de cste aparte scnata 10 que siguc

1Tna rcspuestH (Ia del vilalismo pantci tltl) fue ofrecitla por los fil6sofos naturalistas alemmes en los primcros deeenios del middot i~lo Otnt y ferozshy

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Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

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OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

EI pJanLcalllicnlo tic Ia prcgullla adecuada

con ~()nstancia un solo prillcipio que ull ificnsc todos los fcn6menos naturashyles Dc csto s buena mllctnt 10 diclw pOl Schelling los fenom cllos magncticos clcctricos quimicos ~ hasta los ()r~roicos dcbcrim cstar cnshytreiazatios fomullldo lIna gran asociaci(m b cual abarca lOda In naturaleshyza (Schelling 1799 (ci lado por Kuhn 1996 121-122)) En tanto NatUlphishylos()ph ScheUing buse6 ~on t i nuaJllcnlC In p ro csos de convcrsi6n y tnU1sfonnacion en In dcn in de su cpoca Por su lado Oersted Naturpbiloshysopb a la ptr que eicntifieo pcrsistio en Sli targn husqueda de una relaeion en tre la electrieidad y cl magnetismo movjdo por su conviecion filosOfiea previa dc quc dcberia existir tal relacion Por con tent no pocos NatUlplJiloshysopJlen extrajeron de sus filosofias una concepcion d los proccSltki fisicos de similar jaez a la extraida por Faraday y Grove de los descubrimientos fisicos del siglo XIX

Asilas cosas la NaturphiJosophie pudo haber proporeionado un antecedente filos6fico adecuado para e] descubrimiento de la ley de la conservacion de In energia En la practica varios de sus preeursores tuvieron familiaridad con SllS conceptos basicos En clIanto a Colding este fllc un protegido de Oersshyted mientras que Liebig estlldi6 dos aiios con ScheUing y si bien despues se refirio a esos aiios como una perdida de tiempo jamas abjuro del vitalismo de que entonces se nutriO Him cit6 tanto a Oken como a Iant y Maycr no estudio Naturphilosopbie pcro tuvo amigos intimos que s ilo hicieron En especial el padre de Helmholtz intimo de Fiehte y Naturphilosoph menor exhort6 en fomla constaute a su hijo paxa que abandonase el mceanicismo estricto Con todo aunquc Helmholtz se vio obligado a extirpar toda discushysi6n filos6fica de su memoria dasica de 1847 Sobre if consenacion de la fuerz~l cn 1881 reconocio los importantes residuos kantianos que escapashyron a su censlIra Acaso tales residuos den Cllena l de por que 11 memoria de [Iclmholtz rcprescnta una ranI cxccpcion en tre los trabajos cicntlficos de SlIS c )legas y marca lin camhio de paradigma todo lin giro en cI mctodo cicntifico-natural yen la fOlja de moddos

En SlIll1L cinco de los preellr~orcs fucron alemanes un sexto Coldin~ dashynes fue di cipulo de Oersted y Ull septilllo Ilirn alsacimo fllc un alltodishydacta que leyo a los NIturphiomiddotoplwlI Ad las cosas 110 plIcde decirse que fue JcYC I int1uclleia de Ia ~ratl111hil()s()phj(sohre cI desarrollo de Ia ley dc la conservaci(m de fa energia sin SCI lin bdor mico claro coHi

1 hOnl hien las intercS~Ullcs eondusiones de Angelo Baraee1 y de Thomas Samuel Kuhn no son del totlo nuevas Con calm cs una buena idca deteshynCfllos en la DI[cclilm de 1 IW(Url[czl ohm significatim dc Flicdrich Enshy~c1s cI C( IIlspieuo t-i16sofo aleman (Engcl~ 1961)

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El problema del calor animal ================~

Si nos pl-cciamos dc scr bucnos dctcct ives en una optica peirceana pOl exshycelcncia al rastrear las ralces profundas de la consolidacion del principio de la consenacion de la energia no podemos pasar por alto la revi sion detenida dc 10 aportado POt medicos y biologos esto es estanlOS ante un discurso que desbOl-da con crcccs 10 dicho pOl fisicos e ingenieros Asi las cosas hemos de evitar a todo trance que los arboles nos impidan vel el bosque Ante todo praetiquemos la humildad cientifica pregonada con lucidez pOl parte de Umberto Eco el conspicuo semiologo itaJiano esto es no hay fuentes inutishyles c insignificantcs sino ccrebros osificados cerriles y obtusos como los que mas

Comencemos con un panorama general a la luz de 10 espigado con calma pOI parte dcAlberto GOmez Gutierrcz adscrito al Instituto de Genetica Humana de la Pontificia Universidad Javeliana (GOmez 2002) De entrada destaquemos que este autor senala la explosion tecnologica que a 10 largo del siglo XIX se dio en el area de la fisiologia En concreto se paso de 11 a 246 instrumcntos disponibles para la eXlerimentaeion en el area antedicha hecho que permite comprender como y pOl que se avanzO tanto en fisioloshygia durante el siglo XIX sobre Ia base de conceptos a todas luces mecani isshytas De fonna mas especifica en el campo de la tcrmodinfunica cabe destashycar los iguientcs casas notables P Dulong inventor del calorimetro de agua J Poiseuille con su manometro de mercurio Justus von Liebig artifice de la valoracion calorica de la aJimentacion E ~ber con su aporte de la medishyda dc la sensaci6n de temperatura cl celebre Hermann von Helmholtz con su obolo de In medida de la produccion de calor muscular E Scharling inshyven tor d la calorimetria respimtoria P iltlIvre y J Silbennann creadores de In calorimctria pOl comhustion de alimcntos Claude Bernard y su mcdida de la tcmperatura de )rganos intenlos 1I Krone Icr crcador del manomcshytro canliJoo Carl Ludwi($ y su mcdida dc la presion capilar y para ccrrar csta pleyadc i1ustrativH S von Basch artifice del manometro de bola Empero a In hora de rastrear los origencs de [as ideas que giran en torno a la conservashy

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OriLee8 emucion YcOIJiolidacion del principiu de conserv1Cion poundIe I encrgia

cion de la energia desde la optica de las ciencias de la ida comiene retroceshyder mucho mas en el tiempo13oton conspicuo de muestra Erasistrato de Ceos pertcnccientc ala EsclJela de Alcjandria y cuya cxistcllcia transcurrio en fomla aproximada entre el aoo 324 aC y cI ano 2 SO aC fue cl primcro en identificar las bases energeticas del metabolismo mediante sus experishymentos de consenacion y perdida de calor en la digestion

Para decirlo con brevedad el siglo XIX fue el escenario dc la polemica mas bien acalorada entre vitalismo y mecanicismo cuyos antecedentes son anshyteriores a dicllO siglo Y fue el escenariojusto habida cuenta de que la bioloshygia nacio a comienzos de la centuria de marras y se consolido a 10 largo de la misma aunque con matices regionales Por ejemplo el casu espanol es basshytante curioso maxime que es representativo del talante proverbial de la cultura hispana la cual jamas ha podido entender 10 que es la idea misma de ciencia pese al devaneo con chirimbolos tecnologicos inventados en otra parte En concreto una triada representa 10 que en Espana se hiw en el ambito de la termodinamica en el siglo XIX Jose lltAhegara) Gumersindo de Vicuna y Francisco dc Paula Rojas ingeniero de caminos cl primero e ingeshymeros industriales los otros dos En dos palabras los tres se matricuiaron en la defensa del mecanicismo a ultranza tanto que no les fue posiblc asimilar la propuesta hecha en tomo a1 concepto dc encrgia y su conservacion lln caso tipico de reduccionismo Incluso no ha faltldo el pancgirico colTesponshydiente aparecido en eJ articulo Thmlodinrullica del Dicciuuario clIcicJopeshydicu JIispano-americalw la cllciclopedia espanola mas import1ntc de fincs del siglo XIX editada por Montaner y Simon cntre 1887 y I H99 Propiamenshyte se decia alii 10 siguiente

Ciencia que se ocupa del cstudio del calor como fucrza de la encrgia mecanica de este agente y de su aplicacion a las maquinas [ J En 1842 Joule Mayer y Coiding fonnularon ~Isi al lllismo ticmpo Ia cquivashyJencia entre cI calor gas tado y cI trahajo producido [ Jsc iba por fin a reconoccr que cl calor no sc limitl a provocar la produccion de UD movishymicnto -ino que Ie produce en realidad que no cs una causa ocasional sino gel1cralriz del movimicntoj dcsdc cntonces la Tennodimtmica ha vCllido a ser tina ciencia especial ~rHcias ~llos trahajos de Clausius Cia-1gtC)Ton (lim Rankine IleLllholtz Thomson Kirchhoff llul1scn Vicuna ROj~Li y D Jose EchegmH) Grove Lahoulayc Fahre Jaquicr etc (PolI l 2006 73-114)

Ajuzgar por 10 U1telior se diria que en los mentideros academicos csPltUl0shyles decimononicos prcdomino en grado sumo el acento mec~U1icista sobre el vitalista AI fin y aJ cabo cstam os hablando dc la Hamada Edad de Plata csto

EI problema dcl~t1or ~al

es cllapso que va de 1S6S a 1916 si hien la ohra de Echcgamy Vicuna y Rojas arranc desdc ante de la liAlad de marras

Ahora hicn cn cl sent) de los noatorcs cspailolcs no flltaron los estudios a prop(gtsito del calor animal Bolon dc mllcstra en SlI Mcdicint8c6ptiCl 10 mismo quc en su 1lIltoml1 cmnpct1 dd hombre 1artin tartinez destrroshy1J61as ideas de Marcelino Boix~ -Joliner acerca de III tlebre dcntro de L1na flcreacion personaJ de las l( )Jlccpcione- borclLhmas sohre el ealor animal y III doctrina de In circulaci6n Ilcuml (ilm1Inezy Panlo 2001 107-115) A su n~7 Jmm de Cahrimfu lIItor de In Cu1nlhdosophklJlfcdictl CIJ17niClI autentishyco 111lI1itle~to dcll11()imicnto ncHator ostenIa quc las cltllcntunls intcmlishytcntcs eralllllla cfcrYcstCncia prctenlatural proocada por lma suslancia flcmonosa gnlCsa eiosa y enlda Conechia la clonomia corporal como un mmmicnto mtinu() dc pnrtieulas rninutls-ltimas partezillas 0 atomos eumo las llamaha Cabriada cuyos primipios clementalcs cran sulphur teshyrra llqUa y spiritus

Mas todmia en cl Medioeo deM-le cI galenimo d sdc la doetrina humoral eomo lUla exaltaei6n de la hi lis bull lccna cxplilltgt la ficbre en tcmlinos d c1Jor pretcmatural (eontrario H la naturaleza) experimcntat 0 pOl cl paeicntc un calor hicn distinto al calor natuml () innato camcteristilO del Ulimal 0 cI clIallc pemlilc IIcar a caho SlL funeiollcs naturales Por su partc vcrroc~ planteo que la fiehr no era LIn calor e traDo sino que cOllstiluia Ulla unielad lompucsta por amhos ealorcs con 10 que introdujo la base para una discnsion que lIegado cl RenacimienlO generaria L1na miriada de dbashytes lCcr~1 de la suhstanciaJjdad y la ctL1li(L1dla fonnaJidd y la materialidad de entidades Giles como cl crtJidum mlliHml Yla (uiditts Pcrn con todo cl debate central que aqui nos intcrcsa c ta uhieado en el si~lo XIX As las ((lSlS comene que Ic prcslellJos oldos al rcspceto a WilIhml Coicmm dc la llniyersidad de Cambrid~c quicn prcsenta cl nacimiento desarrollo y conshysolidaci6n d hi hiologia en Gil siglo desdc la i)ptiea de las catc~()rias dc forshyma funci6n y transformacion (Colcmml 20(2) Iltn especial cllihro de Colcshymm nos peroute adqtlirir una mayor comprcnsi6n en toroo al mmimicnto de la filosofia tic b Ilaturrueza (la 1 r1turplu()oophic) que caractcrizOla ida inlclcctual alcmana de las tres primer~ dceadas del siglo XL y que como vimos tu() su plpel cn la consolidaci6n del prineipio de la consoliililci6n dc la en rgia

Veamos estu con detenimicntn A manera d primera sintesis Coleman nuestro cicerone para 10 restante de cste aparte scnata 10 que siguc

1Tna rcspuestH (Ia del vilalismo pantci tltl) fue ofrecitla por los fil6sofos naturalistas alemmes en los primcros deeenios del middot i~lo Otnt y ferozshy

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Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

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OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

El problema del calor animal ================~

Si nos pl-cciamos dc scr bucnos dctcct ives en una optica peirceana pOl exshycelcncia al rastrear las ralces profundas de la consolidacion del principio de la consenacion de la energia no podemos pasar por alto la revi sion detenida dc 10 aportado POt medicos y biologos esto es estanlOS ante un discurso que desbOl-da con crcccs 10 dicho pOl fisicos e ingenieros Asi las cosas hemos de evitar a todo trance que los arboles nos impidan vel el bosque Ante todo praetiquemos la humildad cientifica pregonada con lucidez pOl parte de Umberto Eco el conspicuo semiologo itaJiano esto es no hay fuentes inutishyles c insignificantcs sino ccrebros osificados cerriles y obtusos como los que mas

Comencemos con un panorama general a la luz de 10 espigado con calma pOI parte dcAlberto GOmez Gutierrcz adscrito al Instituto de Genetica Humana de la Pontificia Universidad Javeliana (GOmez 2002) De entrada destaquemos que este autor senala la explosion tecnologica que a 10 largo del siglo XIX se dio en el area de la fisiologia En concreto se paso de 11 a 246 instrumcntos disponibles para la eXlerimentaeion en el area antedicha hecho que permite comprender como y pOl que se avanzO tanto en fisioloshygia durante el siglo XIX sobre Ia base de conceptos a todas luces mecani isshytas De fonna mas especifica en el campo de la tcrmodinfunica cabe destashycar los iguientcs casas notables P Dulong inventor del calorimetro de agua J Poiseuille con su manometro de mercurio Justus von Liebig artifice de la valoracion calorica de la aJimentacion E ~ber con su aporte de la medishyda dc la sensaci6n de temperatura cl celebre Hermann von Helmholtz con su obolo de In medida de la produccion de calor muscular E Scharling inshyven tor d la calorimetria respimtoria P iltlIvre y J Silbennann creadores de In calorimctria pOl comhustion de alimcntos Claude Bernard y su mcdida de la tcmperatura de )rganos intenlos 1I Krone Icr crcador del manomcshytro canliJoo Carl Ludwi($ y su mcdida dc la presion capilar y para ccrrar csta pleyadc i1ustrativH S von Basch artifice del manometro de bola Empero a In hora de rastrear los origencs de [as ideas que giran en torno a la conservashy

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OriLee8 emucion YcOIJiolidacion del principiu de conserv1Cion poundIe I encrgia

cion de la energia desde la optica de las ciencias de la ida comiene retroceshyder mucho mas en el tiempo13oton conspicuo de muestra Erasistrato de Ceos pertcnccientc ala EsclJela de Alcjandria y cuya cxistcllcia transcurrio en fomla aproximada entre el aoo 324 aC y cI ano 2 SO aC fue cl primcro en identificar las bases energeticas del metabolismo mediante sus experishymentos de consenacion y perdida de calor en la digestion

Para decirlo con brevedad el siglo XIX fue el escenario dc la polemica mas bien acalorada entre vitalismo y mecanicismo cuyos antecedentes son anshyteriores a dicllO siglo Y fue el escenariojusto habida cuenta de que la bioloshygia nacio a comienzos de la centuria de marras y se consolido a 10 largo de la misma aunque con matices regionales Por ejemplo el casu espanol es basshytante curioso maxime que es representativo del talante proverbial de la cultura hispana la cual jamas ha podido entender 10 que es la idea misma de ciencia pese al devaneo con chirimbolos tecnologicos inventados en otra parte En concreto una triada representa 10 que en Espana se hiw en el ambito de la termodinamica en el siglo XIX Jose lltAhegara) Gumersindo de Vicuna y Francisco dc Paula Rojas ingeniero de caminos cl primero e ingeshymeros industriales los otros dos En dos palabras los tres se matricuiaron en la defensa del mecanicismo a ultranza tanto que no les fue posiblc asimilar la propuesta hecha en tomo a1 concepto dc encrgia y su conservacion lln caso tipico de reduccionismo Incluso no ha faltldo el pancgirico colTesponshydiente aparecido en eJ articulo Thmlodinrullica del Dicciuuario clIcicJopeshydicu JIispano-americalw la cllciclopedia espanola mas import1ntc de fincs del siglo XIX editada por Montaner y Simon cntre 1887 y I H99 Propiamenshyte se decia alii 10 siguiente

Ciencia que se ocupa del cstudio del calor como fucrza de la encrgia mecanica de este agente y de su aplicacion a las maquinas [ J En 1842 Joule Mayer y Coiding fonnularon ~Isi al lllismo ticmpo Ia cquivashyJencia entre cI calor gas tado y cI trahajo producido [ Jsc iba por fin a reconoccr que cl calor no sc limitl a provocar la produccion de UD movishymicnto -ino que Ie produce en realidad que no cs una causa ocasional sino gel1cralriz del movimicntoj dcsdc cntonces la Tennodimtmica ha vCllido a ser tina ciencia especial ~rHcias ~llos trahajos de Clausius Cia-1gtC)Ton (lim Rankine IleLllholtz Thomson Kirchhoff llul1scn Vicuna ROj~Li y D Jose EchegmH) Grove Lahoulayc Fahre Jaquicr etc (PolI l 2006 73-114)

Ajuzgar por 10 U1telior se diria que en los mentideros academicos csPltUl0shyles decimononicos prcdomino en grado sumo el acento mec~U1icista sobre el vitalista AI fin y aJ cabo cstam os hablando dc la Hamada Edad de Plata csto

EI problema dcl~t1or ~al

es cllapso que va de 1S6S a 1916 si hien la ohra de Echcgamy Vicuna y Rojas arranc desdc ante de la liAlad de marras

Ahora hicn cn cl sent) de los noatorcs cspailolcs no flltaron los estudios a prop(gtsito del calor animal Bolon dc mllcstra en SlI Mcdicint8c6ptiCl 10 mismo quc en su 1lIltoml1 cmnpct1 dd hombre 1artin tartinez destrroshy1J61as ideas de Marcelino Boix~ -Joliner acerca de III tlebre dcntro de L1na flcreacion personaJ de las l( )Jlccpcione- borclLhmas sohre el ealor animal y III doctrina de In circulaci6n Ilcuml (ilm1Inezy Panlo 2001 107-115) A su n~7 Jmm de Cahrimfu lIItor de In Cu1nlhdosophklJlfcdictl CIJ17niClI autentishyco 111lI1itle~to dcll11()imicnto ncHator ostenIa quc las cltllcntunls intcmlishytcntcs eralllllla cfcrYcstCncia prctenlatural proocada por lma suslancia flcmonosa gnlCsa eiosa y enlda Conechia la clonomia corporal como un mmmicnto mtinu() dc pnrtieulas rninutls-ltimas partezillas 0 atomos eumo las llamaha Cabriada cuyos primipios clementalcs cran sulphur teshyrra llqUa y spiritus

Mas todmia en cl Medioeo deM-le cI galenimo d sdc la doetrina humoral eomo lUla exaltaei6n de la hi lis bull lccna cxplilltgt la ficbre en tcmlinos d c1Jor pretcmatural (eontrario H la naturaleza) experimcntat 0 pOl cl paeicntc un calor hicn distinto al calor natuml () innato camcteristilO del Ulimal 0 cI clIallc pemlilc IIcar a caho SlL funeiollcs naturales Por su partc vcrroc~ planteo que la fiehr no era LIn calor e traDo sino que cOllstiluia Ulla unielad lompucsta por amhos ealorcs con 10 que introdujo la base para una discnsion que lIegado cl RenacimienlO generaria L1na miriada de dbashytes lCcr~1 de la suhstanciaJjdad y la ctL1li(L1dla fonnaJidd y la materialidad de entidades Giles como cl crtJidum mlliHml Yla (uiditts Pcrn con todo cl debate central que aqui nos intcrcsa c ta uhieado en el si~lo XIX As las ((lSlS comene que Ic prcslellJos oldos al rcspceto a WilIhml Coicmm dc la llniyersidad de Cambrid~c quicn prcsenta cl nacimiento desarrollo y conshysolidaci6n d hi hiologia en Gil siglo desdc la i)ptiea de las catc~()rias dc forshyma funci6n y transformacion (Colcmml 20(2) Iltn especial cllihro de Colcshymm nos peroute adqtlirir una mayor comprcnsi6n en toroo al mmimicnto de la filosofia tic b Ilaturrueza (la 1 r1turplu()oophic) que caractcrizOla ida inlclcctual alcmana de las tres primer~ dceadas del siglo XL y que como vimos tu() su plpel cn la consolidaci6n del prineipio de la consoliililci6n dc la en rgia

Veamos estu con detenimicntn A manera d primera sintesis Coleman nuestro cicerone para 10 restante de cste aparte scnata 10 que siguc

1Tna rcspuestH (Ia del vilalismo pantci tltl) fue ofrecitla por los fil6sofos naturalistas alemmes en los primcros deeenios del middot i~lo Otnt y ferozshy

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Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

110

OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

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OriLee8 emucion YcOIJiolidacion del principiu de conserv1Cion poundIe I encrgia

cion de la energia desde la optica de las ciencias de la ida comiene retroceshyder mucho mas en el tiempo13oton conspicuo de muestra Erasistrato de Ceos pertcnccientc ala EsclJela de Alcjandria y cuya cxistcllcia transcurrio en fomla aproximada entre el aoo 324 aC y cI ano 2 SO aC fue cl primcro en identificar las bases energeticas del metabolismo mediante sus experishymentos de consenacion y perdida de calor en la digestion

Para decirlo con brevedad el siglo XIX fue el escenario dc la polemica mas bien acalorada entre vitalismo y mecanicismo cuyos antecedentes son anshyteriores a dicllO siglo Y fue el escenariojusto habida cuenta de que la bioloshygia nacio a comienzos de la centuria de marras y se consolido a 10 largo de la misma aunque con matices regionales Por ejemplo el casu espanol es basshytante curioso maxime que es representativo del talante proverbial de la cultura hispana la cual jamas ha podido entender 10 que es la idea misma de ciencia pese al devaneo con chirimbolos tecnologicos inventados en otra parte En concreto una triada representa 10 que en Espana se hiw en el ambito de la termodinamica en el siglo XIX Jose lltAhegara) Gumersindo de Vicuna y Francisco dc Paula Rojas ingeniero de caminos cl primero e ingeshymeros industriales los otros dos En dos palabras los tres se matricuiaron en la defensa del mecanicismo a ultranza tanto que no les fue posiblc asimilar la propuesta hecha en tomo a1 concepto dc encrgia y su conservacion lln caso tipico de reduccionismo Incluso no ha faltldo el pancgirico colTesponshydiente aparecido en eJ articulo Thmlodinrullica del Dicciuuario clIcicJopeshydicu JIispano-americalw la cllciclopedia espanola mas import1ntc de fincs del siglo XIX editada por Montaner y Simon cntre 1887 y I H99 Propiamenshyte se decia alii 10 siguiente

Ciencia que se ocupa del cstudio del calor como fucrza de la encrgia mecanica de este agente y de su aplicacion a las maquinas [ J En 1842 Joule Mayer y Coiding fonnularon ~Isi al lllismo ticmpo Ia cquivashyJencia entre cI calor gas tado y cI trahajo producido [ Jsc iba por fin a reconoccr que cl calor no sc limitl a provocar la produccion de UD movishymicnto -ino que Ie produce en realidad que no cs una causa ocasional sino gel1cralriz del movimicntoj dcsdc cntonces la Tennodimtmica ha vCllido a ser tina ciencia especial ~rHcias ~llos trahajos de Clausius Cia-1gtC)Ton (lim Rankine IleLllholtz Thomson Kirchhoff llul1scn Vicuna ROj~Li y D Jose EchegmH) Grove Lahoulayc Fahre Jaquicr etc (PolI l 2006 73-114)

Ajuzgar por 10 U1telior se diria que en los mentideros academicos csPltUl0shyles decimononicos prcdomino en grado sumo el acento mec~U1icista sobre el vitalista AI fin y aJ cabo cstam os hablando dc la Hamada Edad de Plata csto

EI problema dcl~t1or ~al

es cllapso que va de 1S6S a 1916 si hien la ohra de Echcgamy Vicuna y Rojas arranc desdc ante de la liAlad de marras

Ahora hicn cn cl sent) de los noatorcs cspailolcs no flltaron los estudios a prop(gtsito del calor animal Bolon dc mllcstra en SlI Mcdicint8c6ptiCl 10 mismo quc en su 1lIltoml1 cmnpct1 dd hombre 1artin tartinez destrroshy1J61as ideas de Marcelino Boix~ -Joliner acerca de III tlebre dcntro de L1na flcreacion personaJ de las l( )Jlccpcione- borclLhmas sohre el ealor animal y III doctrina de In circulaci6n Ilcuml (ilm1Inezy Panlo 2001 107-115) A su n~7 Jmm de Cahrimfu lIItor de In Cu1nlhdosophklJlfcdictl CIJ17niClI autentishyco 111lI1itle~to dcll11()imicnto ncHator ostenIa quc las cltllcntunls intcmlishytcntcs eralllllla cfcrYcstCncia prctenlatural proocada por lma suslancia flcmonosa gnlCsa eiosa y enlda Conechia la clonomia corporal como un mmmicnto mtinu() dc pnrtieulas rninutls-ltimas partezillas 0 atomos eumo las llamaha Cabriada cuyos primipios clementalcs cran sulphur teshyrra llqUa y spiritus

Mas todmia en cl Medioeo deM-le cI galenimo d sdc la doetrina humoral eomo lUla exaltaei6n de la hi lis bull lccna cxplilltgt la ficbre en tcmlinos d c1Jor pretcmatural (eontrario H la naturaleza) experimcntat 0 pOl cl paeicntc un calor hicn distinto al calor natuml () innato camcteristilO del Ulimal 0 cI clIallc pemlilc IIcar a caho SlL funeiollcs naturales Por su partc vcrroc~ planteo que la fiehr no era LIn calor e traDo sino que cOllstiluia Ulla unielad lompucsta por amhos ealorcs con 10 que introdujo la base para una discnsion que lIegado cl RenacimienlO generaria L1na miriada de dbashytes lCcr~1 de la suhstanciaJjdad y la ctL1li(L1dla fonnaJidd y la materialidad de entidades Giles como cl crtJidum mlliHml Yla (uiditts Pcrn con todo cl debate central que aqui nos intcrcsa c ta uhieado en el si~lo XIX As las ((lSlS comene que Ic prcslellJos oldos al rcspceto a WilIhml Coicmm dc la llniyersidad de Cambrid~c quicn prcsenta cl nacimiento desarrollo y conshysolidaci6n d hi hiologia en Gil siglo desdc la i)ptiea de las catc~()rias dc forshyma funci6n y transformacion (Colcmml 20(2) Iltn especial cllihro de Colcshymm nos peroute adqtlirir una mayor comprcnsi6n en toroo al mmimicnto de la filosofia tic b Ilaturrueza (la 1 r1turplu()oophic) que caractcrizOla ida inlclcctual alcmana de las tres primer~ dceadas del siglo XL y que como vimos tu() su plpel cn la consolidaci6n del prineipio de la consoliililci6n dc la en rgia

Veamos estu con detenimicntn A manera d primera sintesis Coleman nuestro cicerone para 10 restante de cste aparte scnata 10 que siguc

1Tna rcspuestH (Ia del vilalismo pantci tltl) fue ofrecitla por los fil6sofos naturalistas alemmes en los primcros deeenios del middot i~lo Otnt y ferozshy

107

108

Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

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OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

EI problema dcl~t1or ~al

es cllapso que va de 1S6S a 1916 si hien la ohra de Echcgamy Vicuna y Rojas arranc desdc ante de la liAlad de marras

Ahora hicn cn cl sent) de los noatorcs cspailolcs no flltaron los estudios a prop(gtsito del calor animal Bolon dc mllcstra en SlI Mcdicint8c6ptiCl 10 mismo quc en su 1lIltoml1 cmnpct1 dd hombre 1artin tartinez destrroshy1J61as ideas de Marcelino Boix~ -Joliner acerca de III tlebre dcntro de L1na flcreacion personaJ de las l( )Jlccpcione- borclLhmas sohre el ealor animal y III doctrina de In circulaci6n Ilcuml (ilm1Inezy Panlo 2001 107-115) A su n~7 Jmm de Cahrimfu lIItor de In Cu1nlhdosophklJlfcdictl CIJ17niClI autentishyco 111lI1itle~to dcll11()imicnto ncHator ostenIa quc las cltllcntunls intcmlishytcntcs eralllllla cfcrYcstCncia prctenlatural proocada por lma suslancia flcmonosa gnlCsa eiosa y enlda Conechia la clonomia corporal como un mmmicnto mtinu() dc pnrtieulas rninutls-ltimas partezillas 0 atomos eumo las llamaha Cabriada cuyos primipios clementalcs cran sulphur teshyrra llqUa y spiritus

Mas todmia en cl Medioeo deM-le cI galenimo d sdc la doetrina humoral eomo lUla exaltaei6n de la hi lis bull lccna cxplilltgt la ficbre en tcmlinos d c1Jor pretcmatural (eontrario H la naturaleza) experimcntat 0 pOl cl paeicntc un calor hicn distinto al calor natuml () innato camcteristilO del Ulimal 0 cI clIallc pemlilc IIcar a caho SlL funeiollcs naturales Por su partc vcrroc~ planteo que la fiehr no era LIn calor e traDo sino que cOllstiluia Ulla unielad lompucsta por amhos ealorcs con 10 que introdujo la base para una discnsion que lIegado cl RenacimienlO generaria L1na miriada de dbashytes lCcr~1 de la suhstanciaJjdad y la ctL1li(L1dla fonnaJidd y la materialidad de entidades Giles como cl crtJidum mlliHml Yla (uiditts Pcrn con todo cl debate central que aqui nos intcrcsa c ta uhieado en el si~lo XIX As las ((lSlS comene que Ic prcslellJos oldos al rcspceto a WilIhml Coicmm dc la llniyersidad de Cambrid~c quicn prcsenta cl nacimiento desarrollo y conshysolidaci6n d hi hiologia en Gil siglo desdc la i)ptiea de las catc~()rias dc forshyma funci6n y transformacion (Colcmml 20(2) Iltn especial cllihro de Colcshymm nos peroute adqtlirir una mayor comprcnsi6n en toroo al mmimicnto de la filosofia tic b Ilaturrueza (la 1 r1turplu()oophic) que caractcrizOla ida inlclcctual alcmana de las tres primer~ dceadas del siglo XL y que como vimos tu() su plpel cn la consolidaci6n del prineipio de la consoliililci6n dc la en rgia

Veamos estu con detenimicntn A manera d primera sintesis Coleman nuestro cicerone para 10 restante de cste aparte scnata 10 que siguc

1Tna rcspuestH (Ia del vilalismo pantci tltl) fue ofrecitla por los fil6sofos naturalistas alemmes en los primcros deeenios del middot i~lo Otnt y ferozshy

107

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Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

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OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

111

112

Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

108

Origenes elOlucion y consolidaci6n del principio de cOIlscnaci6~d~ a_lrgi_

mente opuesta respucsta fue proclamaua por los mecanicistas radicales o fisi61ogollllaterialistas del dcccnio de IR50 Fiualmente amhos grushypus tomaroll pnl-otada su hiologja de SIJ mctafisica A)S fisi61ogos inglcshyscs en gCllertl sc inclinahan por lIna forma 0 formas de it~llislllo fIleshynos estridelllcs ~latcrialislllo mccaniciilllo y -iwlisl1lC) son lerminos ~Iohales y sus significadol estlll suietos a tina dcsalcntadora uriaciltln sin califieacion plena y txplcita su cmplco slIcle SCI pcrnicioso (Coleshyman 2002 27)

En si los fllosofos natumlistas alemancs ac()gitm la i dc~1 de la idcntiilid de las fuerzas de la naturalcza la eua tUYO su papel scgun 11110S en cI proccso de consolidaci6n de La Icy dc la conSeryaciclll de la energia al igual que CIl la

com cpci6n de la doctrina d~ la rlt_Capitulaci6n cn d Imhito bioJogio si hicn los puntos de 1sta cpistcm()I~)gk()s y mctafisicos de los t116sofos de marntl1 on profundamcntc intercsantcs c inbercntcmcntc oseuros segtm cxprcshy

ion lapicilria de Colcman al respccro ( 011 todo tales puntos de ista sumi shynistran cI ltOlltcxto cscncial para el cntendimicnto de las ltlJalidades Ie csas fucrzaltii polares primarias cuando sc apliClIIl a lemas del desan-ollo de intcrcs biologieo dirccto En concreto si la mtturalcza cs UJla en 10 fundmlCntal y esta unidad sc produce y consena gracias a lIna fucrza de desarrollo no menos indhisible las mani fcstaciolles tan~ihlcs de la fucrza cn cuestion prescntani ll entre si scmejaJlzas pasmosas si no idcntidad rcal En el caso de la biologia 10 anterior signitlca que eI desarrollo dondequicra que se dc toman lugar en un curso com(m y bien circunscrito Y claro esta en el ambito de la fisica una conclusi6n similar surgia a pmiddotop6sito de la energia cuando aun se la lIamaba fuerza y su eonscrvacion

Propiamente cn el capitulo se~to de su libro capitulo intitulado FW1CioIl La m aquim animal Coleman (2002) b-inda los detalles concretos de indole termodina rnica que aqui son de nuestro interes sobre todo por cI plpel desempenado POI otro de los instnInlcntos cnIcialcs para la consolid~Icion de la termodinamiCI cl caorirnctro

Almenos dcStlc Rene Descartes 1cne la idea de lonsiderar al organismo vivo como una maquina En SlIlllomento cn pleno siglo XIX cl gnIPO de BcrHn el trust de la fisica orgluica 0 los rcd uccionislHs fisiol6gieos delquc era parte Helmlloltz foment6 un nuevo significado a las posibilidadcs de consishyderar el orgmli~mo 10 como lmtl nUlquina significado que coincidi6 con cI establecimicnto del principio dc in consernlci6n de la cncrgia Recordemos que hacia 1847 ---d ano del articulo clave de Helmholtz- divcrsos elemenshytos de dicho principio qucdaron enunciados pOI Helmholtz Joule y los otro pioneros a los que se ha hecho alusi6n mas arriba De entre tales pioneros

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

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OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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112

Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

EI problema del ealor ~~iJlll~

Coleman cOllsidcra que fue ylaycl quicll (O1ll0 en cuenta e ll fonna mas- explici ta e aportc de la cOJl~eITaci()Jl de r cncrgia prua 1a comprcJ1sion de

los proccsos itaes I Ie aqu i hl$ Pidlhnts de Mayer lt11rcspecto cscr i las alrcshyucdordc 1852

En c cucrpo vivo sc oxidan cJ carhono ~ c hidrogeno y asi sc produccn calor y fucrza motora Aplieado dircclamcntc a la fisiologia cl equivalenshy[e mecanieo del calor prueba que el proccso oxidativo cs la condici6n fisica de la capacidad del organismo para rcalizar trabajo mccanico y proporciona tambien las relaciones numericas entre el consumo [de cncrgfa I y la realizaci6n [fisiol6gica1 (~Iayer 1852 citado por Coleshyman 2002 207)

Dc estc modo Maycr articulo cI gran objctivo de la fisiologia rcspiratoria tardia del siglo XIX pues se habia demostrado que el calor animal era proshyducto de combusti6n lenta Asi las cosas en el decenio de 1850 se acomeshyticron arduas investigaciones experimentales a fUl de probar que los organisshymos actuan cn conformidad con los djctado dc la conservacion de la energia Sin emhargo la prueba respectiva tuvo que aguardar hasta fincs del siglo pam SlI entrega DlSde dicha optiea cl organismo era un dispositivo de conshyversi6n de cnergia una maquina no menor que las exUll inadas por 1a Illccashyn iea y la tcn nodimimiea afirmaeion ju tificada a despecho del mal eonoeishymiento de hi estructura mas intima dc la maquina animal y de hi naturaleza Ie SlIS proeesos quimicos intennedios e encialcs

Ahom bicn la fisiologia respinatoria en sus comienzos data de fines dcl siglo ~Vl1l gracias a las inycstigacioncs del celcbcm111o nlOine Laurent de Lmoshyisier quicn form ulo su teor1a al respceto en 1777 Con apoyo en la recien crcada quimica de gases y en las investigaciones de la epoca sobrc hi funeioll del oxigcno en la combustion Lavoisier dcmostro quc los organismos dcsshycomponen y rcco nst ituYCIl cl airc atmosfcrico dc la mis ma forma quc un cucrpo qlle SC quema esto es la toma de oxigeno del aire por parte de todo agentc activo y la cesion a la atmosfera dc anh idrido carbunico por 10 que ninguno haee usC) de la gran re cla de nitrogcno atl1losfcrico dcscubrishymicnto que ugirio u na relacion l11ucho mas estrccha entre In respiracion y Ia combustiun de lo que cabiH csperar a primcnl vista En lo in tmmcnull cI calorimctro dc hido fmto dc Ia lahor eonillnt~1 de Antoine Laurent de La() shyisicr~ Pierre Simon dc Laplace fue crucial (figur-a 27) En cI mismo cI hido 1Ienaba cI espacio compremHdo entre las sOlidas p~uedcs extem a c intcmH r entrc csta y 1pound1 mas intcma de iacanastilla experimental en la cual se pOllia 11animal de experimcntacion y sc scllaba cI ap~lfato permitien cio que sc alcanzara cl cquilibrio tennico con el ambiente EI calor cmitiltio por cl anishy

110

OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

110

OrigeIlfS colu(i()n()lls()Jj~~middotUfJ dc~pri~ipio poundic c()mc~~ICi6n de la (I1~~~1

mal fundia parte del hielo y sc rccogia cI agua asi prodllcida en un recipiente dispuesto cn la parte inferior dcl ealorimetro aglll quc daba un Indice de Ja capaeidad de producci6n de calor del orgmlismo 0

Figura 27 Calorlmctro de Lavoisier~ Laplace

Tornado de G Rickey Welch (1991) Thermodynamics and Living Systems Problems and Paradigms En The Journal ofNutritioIl Vol 121 Ndeg 11 pp

1902-1906

En suma el trHhajo de Lavoisier dcfinilt) 11S tru-cas a las que debia cnfrentarse la fisiologia rcspiratoria Por un lado cl pretendia que eI calor ~lOimal era produeto de la comhustion qllimica ocurritia en los pulmoncs suposici()J1 que inspiro Ilucas invcstigaciones para Sllitcntar dcbidmncnte su nchalA) 10 euallle() a proponer otro~ sitios del cuerpo para la proJuceion de calor POI otngt lado la naturalcza ~ la fucnte de las sustllncias comhustihkS lillishymas (earhollo c hidr6gcno) rcquiricroJl incsligacion dctcnidl Dc facto fue ohjeto dc iOcstigacion cspcranzada~ frustracion constautc In mancra preeisa en que se daha la oxidaei6n en cI cucrpo Finalmcnte con el cstudio ponnenorizado de la respimei6n sc reconoci6 que cl orgmli[omo cstnba soshymetido al imperio dc la ler dc la conseraci6n dc la energia

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

111

112

Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

EI problema del calor animal

Hacia 1850 se Ucvaroll clbo allitlisis experimcntales de las actividades respishynttorias en prcparacion aisladltls fibras muscularcs por 10 general De una parte Georg Liebig dem st 6 quc clmusculo activo consume oxigcno y emaml anhldrido cmh)nieo De otra Helmholtz demostro en 1847 que la contracci6n de la preparaci6n muscular iba de la manu con una transferenshycia dc masa Mas aun dctect6 cambios tcnnicos cn elmusculo Asi las cosas elmovimiento muscular dio pruebas de reacciones quimicas subyacentes las cnales cabia relacionar con la produccion de calor De ahi que la relacion entre calor y trabajo se pudiera establecer en fonna cuantitativa por esta vfa tlsiol6gica como la que mas

Por su parte Justus von Liebig sostenia que la degradacion de proteinas era la fuente de la verdadera allimalidad y que tal vez la causaba Segun esto los productos de degradacion sobre todo la urea sedan un indicc exacto de la actividad ruumal En otros tenninos la excrecion de nitrogeno tomada como medida del trabajo muscular variaria en fonna directa con el rendimiento del trabajo realizado por el animal Pero los hechos demostraronjusto 10 contrario En concreto Moritz Traube un vinatero dc Breslau y diestro fisi6shylogo quinlico sefialo en 1861 que los grandes animales de trabajo a saber el caballo el bueyy el camello son herbivoros Ademas la diligente abeja subshysiste de sobra con azucar Asi las cosas La actividad muscular parecia estar mas estrechruncnte relacionada con el consumo de oxigeno y la produeeion de anhidrido carbonico que con una elevacion dudosa de la exerecion de nitrogeno Por tanto el esquema propuesto por Liebig recibio el golpe dc gracia entre 1865 y 1866 habida cucnta de que por esos dias los fisiologos hacian uso de la idea poundIe la utilizacion dcla energia al analizar las acthidashydes organicas Propiamente los fisiologos alemanes Adolf Fick y Johannes Vislicenus midieron su excrecion de nitrogeno al escalar un pico alpino Caicularon Ia cncrgia disponiblc en las proteinas supuestamente consumishydas por sus esfucrzos y la compararon con una estimacion razonable del trabajo realizado en realidad hallando aquella muy inadecuada para el proshyposito asignado

Auu mas devastador fue el ataque hccho por Edward Franklillld un quimico Jondinense fOffilado en AJemania quien empleo un calorimetro de bomba corrigiendo con cuidado las posibles perdidas de calor del aparato (Colemm 2002) En si comparo el consumo de cnergia de los montafiistas con un valor precislt) para la energia libcrada por combustion total de una cantidad de tejido muscular equivalente al nitrogeno excretado He aqui sus eonclushysiones al respeeto

111

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy

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Odgenes evolucion y consoJidacion del principio de conservacion de la energfa

Thbla 1 Conclusiones obtcnidas por Edward Frankland cn cl siglo XIX

o 160000

Fuente Thmado de Coleman 2002 226

La discrepancia harto patente significaba que la energia disponible en el tejido muscular no podia ser la causa del trabajo realizado en efecto maxune cuando como observ6 Frankland eI rendimiento muscular es menor a150 Asi la fibra muscular era la parte que movia pero la energia procedia de otras fuentes a1imelltos no proteicos Dejemos que Frankland nos 10 diga

Una orden se envia des de el cerebro al musculo yel agente nervioso detennina la oxidaci6n La energia potencial se transfomla en energia real una porci6n de la cual asume la fOmla de movimiento y la otra aparccc como calor jAh csta la fucntc dcl calor animal ahi cl origcn del poder muscular Como cl piston yel cilindro de una maquina de vapor el musculo es solo una maquina para la transformacion de calor en movimiento ambos estan sujetos al desgaste y al desgarro y requieshyren renovaci6n pero ninguno contribuye en grado importante alguno por su oxidacion propia a la produccion real del poder mecanico que ejerce (Frankland siglo XIX citado por Coleman 2002 226-227)

De esta suerte la propuesta de Liebig qued6 destruida por (Ompleto Desde luego si bien los experimentos de Frankland sugerian que el musculo es una maquina termica no se habia demostrado todavia que el organismo total 10 fuese En todo caso Frankland quimico con estrechos nexos comershyciales en Manchester y Londres prepar6 incluso un cuadro en el cual proshyporcionaba una medici6n novedosa del valor alimenticio es decir cl costo en libras chelines y peniques por unidad de energia producida siendo la mashyquina trabajadora el propio ser humano Aunque no se discuten alii las nereshysidades de una dieta equilibrada se sugieren al industrial consciente los costos de c6mo podrian pesarse los salarios contra los requerimientos de energia de los trabajadores Sin la menor duda el despliegue del talante lupino del ser humano

Para las meUlS de los estudios respiratorios y metab6licos el instrumento clave fue el calorimetro respiratorio A grandes rasgos el calor corporal poshydia medirse ya fuera en forma directa 0 indirecta Del primer metodo el calorimetro de hielo de Lavoisier y Laplace es un buen ejemplo No obstanshyte la medici6n indirecta de La producci6n animal de calor era mas dificil Mediante experimentos como los de Frankland qued6 demostrado que carshy