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Título: EL MAÍZ EN LOS TRÓPICOS...

Estreses abióticos que afectan al maízH.R. Lafitte

SEQUÍA

La sequía afecta la producción agrícola en cerca del 60% de las tierras de los trópicos (Sánchez,Nicholaides y Couto, 1977). Las sequías reducen los rendimientos del maíz en cerca de 15%anualmente en las tierras bajas tropicales y subtropicales, llegando a causar pérdidas estimadas en16 millones de toneladas de grano (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992). En algunos años y enalgunas regiones par-ticulares esas pérdidas pueden ser mucho mayores; por ejemplo, en la regiónaustral de África la sequía en 1991-1992 causó pérdidas del 60%. Estas fluctuaciones pluviométricaspueden dar lugar a sufrimiento de los seres humanos y a problemas políticos y econó-micos.

El maíz en la zona tropical raramente es cultivado bajo riego y la variabilidad natural en la cantidad ydistribución de la lluvia significa que el estrés de sequía puede ocurrir en cualquier momento del ciclode su cultivo. El maíz cultivado en las tierras bajas necesita al menos 500 mm de lluvia biendistribuida a lo largo de todo el ciclo de cultivo; en la práctica el cultivo se realiza, por lo general, enáreas que reciben de 750 a 1 750 mm anuales (Norman, Pearson y Searle, 1995). La severidad delestrés de sequía puede ser cuantificada en base a la extensión del secado del suelo, de la reducciónde la transpiración relacionada con el potencial de evapotranspiración o del estado de la planta (Tabla11). El impacto de un período de restricción en la disponibilidad de agua sobre el crecimiento delcultivo es influenciado por numerosos factores, tales como la etapa de crecimiento del cultivo ehistoria del mismo, el área foliar, el volumen de las raíces, el déficit de la presión de vaporatmosférica, la temperatura y la radiación. Es difícil, por lo tanto, comparar los niveles de las sequíasa través de los años, aún si el mismo nivel de estrés apareció en un momento particular delcrecimiento del cultivo.

La sequía restringe la fotosíntesis tanto por limitaciones en los estomas o por limitacionesUse our professional PDF creation service at http://www.htm2pdf.co.uk!

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bioquímicas. La señal directa para el cierre de los estomas no se conoce clara-mente aún, pero losdatos obtenidos con la aplicación de un modelo reciente que incor-pora señales hormonales de lasraíces -ácido abscísico en la corriente del xilema- y predice cambios en la demanda evaporativa de laconductibilidad estomatal y en el contenido de agua de la hoja, son consistentes con los datosobservados en el maíz (Tardieu y Davis, 1993). Los estudios genéticos en el maíz de zona templadaconfirman la importancia de la concentración de ácido abscísico en el xilema sobre la conductibilidadestomatal (Lebreton el al., 1995). Las líneas tolerantes a la sequía tienen mas nudos radiculares y elanálisis de los loci de caracteres cuantitativos relacionó el número de nudos de las raíces con elconte-nido de aquel ácido en el xilema.

Cuando la sequía ocurre durante el esta-blecimiento del cultivo las plántulas mueren y su poblaciónse reduce; como el maíz tiene una escasa capacidad para producir macollos productivos, el cultivono puede compensar el efecto de la sequía, aún cuando las lluvias sean adecuadas en el resto de laestación. La resiembra de las plantas perdidas es efectiva solo si se hace en una etapa temprana, yaque la alta variabilidad de las plantas resembradas tiene un efecto negativo sobre toda la produc-ción. Los mecanismos fisiológicos que pueden reducir el impacto de las sequías al inicio de latemporada son los ajustes osmóticos en las plántulas -los cuales permiten un continuo ingreso deagua del suelo seco y mantienen la turgencia- y una mas profunda penetración de las raíces -quepermite la explotación de un mayor volumen de agua del suelo. Las sequías no letales durante elperíodo vegetativo tienden a disminuir el área foliar y el desarrollo y aceleran la senescencia de lahoja (Foto 8-1).

TABLA 11

Preponderancia y valores críticos para algunos estreses abióticos que afectan elcrecimiento del maíz

Factor %aproximado

de tierratropical

afectadaa

Valor crítico para lareducción delcrecimiento

Otros factores queinfluyen sobre el

valor crítico

Referencias

Sequía 60 Evapotranspiraciónreal<0.8evapotranspiraciónpotencial;

40-50% de lahumedad del suelo

Estado decrecimiento cuandoocurre el estrés;demandaevaporativa

Doorenbos yKassam,1979

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agotadaAcidez delsuelo

43 pH de 5.6 Disponibilidad denutrimentos;cultivares

Verreferenciasen Duque-Vargas etal., 1994

Toxicidaddealuminio

33 45% saturación dealuminio

Cultivares Magnavaca yBahia-Filho,1993

Inundación 19 10 mg O2/suelo Irradiación;temperatura

Meyer yBarrs, 1991

Salinidad 1 1.9 mS/cm - Cramer,1994

a área total, no solo área sembrada con maíz.

Fuente: Sanchez, Nicholaides y Couto, 1977.

Las sequías cercanas a la época de flora-ción tienen un efecto multiplicador sobre el rendimiento,aparentemente porque reducen la formación de reservas. El número de granos por planta puedereducirse a causa de dificul-tades en la polinización o porque los óvulos fertilizados detienen sucrecimiento (Westgate, 1994). El crecimiento de los estambres es muy sensible al contenido de aguade la planta y su emergencia se demora con la sequía; la exerción de la panoja y el derrame del polenson menos afectados por el menor contenido de agua de la planta, aunque los últimos estambresque emergen pueden no ser polinizados. Si la polinización ocurre en plantas bajo estrés hídrico enlos cuatro primeros días de la emergencia de los estambres, un bajo contenido de agua de lasmazorcas conduce al aborto de los cigotos recién formados. Si los estambres de plantas bajo estréshídrico son polinizados después de los cuatro días de la emergencia de las espatas, probablementeno permitan el crecimiento del tubo polínico ya que entran en un período de senescencia natural.

Bajo condiciones de sequía en el campo, la causa mas común de una escasa formación de granosparece ser el aborto de los óvulos polinizados. El aborto ocurre aparentemente porque el flujo desustancias asimiladas de la corriente fotosintética al grano en desarrollo es inadecuado, aun cuandolos niveles de carbón reducido y nitrógeno están presentes en los tejidos vegetativos. El bajocontenido de agua del ovario parece afectar la viabilidad de cada grano en desarrollo para actuarcomo un depósito efectivo, aun si el número de granos por mazorca se reduce (Zinselmeier,Westgate y Jones, 1995).

En un cultivar de maíz tropical de tierras bajas, el aborto de los granos ocurrió cuando las florecillasUse our professional PDF creation service at http://www.htm2pdf.co.uk!



fecundadas no habían alcanzado una masa de 1 mg, un día después de la antesis (Edmeades,Bolaños y Lafitte, 1992). Las dife-rencias genéticas en tolerancia a un bajo conte-nido de agua de lasplantas en el momento de la polinización estuvieron relacionadas a la variación en el desarrollo de lasmazorcas antes de la floración. Un mayor vigor de las reservas en los granos en desarrollo pareceestar relacionado al número de células del endosperma que se han iniciado durante la última fase decrecimiento del grano -que dura de 6 a 14 días después de la polinización- y al número de granos dealmidón en cada célula endospérmica (Jones, 1994). La sequía o las altas temperaturas durante lasprimeras etapas del crecimiento del grano aumentan la concentración de ácido abscísico en el endo-sperma y esto puede reducir el número de células espermáticas y de granos de almidón iniciados.Las citoquininas también son importantes para establecer el potencial de reservas de los granos, ylos niveles de esos componentes en los tejidos de las plantas también declinan con la sequía.

Si la sequía ocurre durante el llenado del grano, la velocidad y la duración del período de llenadodecrecen; esto ocurre a causa de una reducción en la fotosíntesis y una acelera-ción de lasenescencia foliar. El estrés del llenado del grano por lo general ocurre cuando las lluvias terminantemprano, en comparación con otros años; las variedades de madurez temprana pueden evitar talestrés pero a costa de una pérdida de potencial de rendimiento en los años de buenas lluvias. Elestrés de sequía es común en mas de la mitad del área donde se usan cultivares de maícestropicales de zona baja, lo que indica que la posibilidad de escapar a la sequía, aún con el uso devarieda-des de madurez temprana, puede ser limitada. El estrés durante el período de llenado delgrano es menos dañino y resulta en un llenado parcial del grano, acompañado a menudo por vuelco.El vuelco ocurre porque muchas de las reservas de carbohidratos del tallo se mobilizan hacia elgrano cuando la tasa foto-sintética es limitada por el estrés de humedad.

ESTRÉS DE BAJA FERTILIDAD

En los trópicos la deficiencia de nitrógeno es casi universal, excepto en las tierras nuevas (Sánchez,Nicolaides y Couto, 1977). Esto significa que las necesidades de nitrógeno deben ser satisfechas pormedio de la adición de fertilizantes orgánicos o inorgánicos. El maíz tiene una fuerte respuestapositiva al abastecimiento de nitrógeno y su déficit es el mas importante, después del déficit delagua, en la producción de maíz tropical. Aun cuando haya nitrógeno disponible en el suelo lacompetencia de las malezas puede llevar a una deficiencia nitrogenada en el cultivo (Foto 8-2). Comoque el nitrógeno es necesario para la formación de proteínas estructurales y de proteínasenzimáticas, la falta de nitrógeno lleva inmediatamente a reducir el crecimiento de las hojas y delgrano y también afecta la conversión a materia seca por la radiación interceptada (ver CapítuloFisiología del maíz tropical).

El primer síntoma visual de la deficiencia de nitrógeno es un menor crecimiento de los vástagos,seguido por su amarillamiento y una eventual senescencia de las hojas inferiores. Un bajo




abastecimiento de nitrógeno en el momento de la floración limita el estableci-miento de la capacidadde reserva del grano. Si el abastecimiento de nitrógeno es insufi-ciente durante el llenado del grano,el nitrógeno se moviliza de los tejidos del tallo y de las hojas para mantener la tasa de creci-miento; siel abastecimiento total de nitrógeno cae por debajo de ciertos niveles, también será afectado el flujode carbohidratos (Below, 1997). Además de los efectos directos de la disponibilidad de nitrógenosobre el crecimiento y las concentraciones enzimáticas, su deficiencia está asociada con menoresniveles de citoquininas y un aumento del ácido absícico en la planta (Morgan, 1990).

Mientras que una deficiencia de cualquiera de los nutrimentos esenciales puede limitar el crecimientodel maíz, las dos deficiencias mas comunes después del nitrógeno, son el fósforo y el zinc. Ladeficiencia de fósforo aparece por lo general en suelos ácidos; la fijación del fósforo en formas pocosolubles también ocurre en otros suelos tropicales y se estima que hay una alta fijación de esteelemento perjudicando a un 36% del área tropical de cultivo (Sánchez, Nicolaides y Couto, 1977).Los síntomas de la deficiencia de fósforo son un menor crecimiento, las hojas toman un color rojizoy las mazorcas son de tamaño pequeño. La deficiencia de zinc se manifiesta por bandas blancuzcascerca de la base de las hojas en crecimiento y un menor crecimiento de las mismas.

ACIDEZ DEL SUELO Y ALTA SATURACIÓN DE ALUMINIO

Los suelos ácidos están ampliamente difundidos en los trópicos ya que cerca del 43% del área estáincluida en esa clasificación. Estos suelos se caracterizan por la toxicidad de varios minerales comoaluminio y manga-neso y deficiencias de fósforo, calcio y magnesio. En mas del 80% de los suelosácidos de los trópicos el crecimiento de las plantas es limitado por la toxicidad de aluminio, o sea,saturación de aluminio de mas de 60% (Sánchez, Nicolaides y Couto, 1977). A esos niveles dealuminio, se reduce el crecimiento de las raíces y se perjudica su funcionamiento, por lo que el cultivosufre no solo del aumento del estrés de agua sino también de los efectos tóxicos directos de losminerales. La base molecular del daño causado por el aluminio no está, sin embargo, clara. Algunasplantas tolerantes al aluminio lo excluyen pero otras lo acumulan (Blum, 1988). En los suelos ácidosque no tienen altos niveles de aluminio, el principal efecto de la acidez del suelo es hacer que ciertosnutrimentos, en particular el fósforo, sean puestos en una situación indis-ponible para el cultivo. Ladeficiencia de fósforo da lugar a un menor crecimiento y a una pobre formación de mazorcas.

Cerca de 8 millones de hectáreas del área sembrada con maíz en los trópicos es de suelos ácidos(Duque Vargas et al., 1994). Además también existen grandes áreas potenciales de suelos ácidos,especialmente en América del Sur. Cuando la acidez ocurre en la superficie del suelo, el encalado porlo general corrige el problema. Para aquellos agricultores de recursos limitados o para aquellos paraquienes los correctores del suelo no están fácilmente disponibles, los genotipos de variedadestolerantes a la acidez son una promesa para mejorar la producción en suelos sin encalar o parareducir la cantidad de cal necesaria. Por otra parte, los subsuelos ácidos son comunes en los




trópicos y es difícil alterar el pH del subsuelo con el encalado tradicional. Los cultivares tolerantes a laacidez del subsuelo podrían extender las raíces a mayores profundidades, decreciendo de estamanera la incidencia del déficit de agua y permitiendo así obtener cosechas rentables en esas áreas.

TEMPERATURA

Las principales regiones de producción de maíz en las zonas tropicales se caracterizan comoambientes de tierras bajas, de media altitud y de tierras altas. Si bien esta clasifica-ción se basa en laaltitud, el factor abiótico que las distingue es la temperatura. El maíz de tierras altas se caracterizapor crecer y desarrollarse a temperaturas mas bajas que los cultivares adaptados a las tierras bajaso de media altitud. La temperatura óptima para el desarrollo del maíz en las tierras bajas y de mediaaltitud está entre 30° y 34°C, y se considera que para los maíces tropicales de tierras altas estáalrededor de 21°C (Ellis et al., 1992). Los cultivares de tierras altas demoran en llegar a la floracióncasi el mismo tiempo que los cultivares de las tierras bajas en un ambiente cálido, pero florecencerca de cuatro semanas antes en los ambientes fríos de las tierras altas (Tabla 12). Las respuestastérmicas de los maíces de media altitud parecen ser similares a los de los cultivares de tierras bajas;esos tipos de maíz difieren sobre todo en sus reacciones a algunas enfermedades. Lastemperaturas fuera del rango de la adaptación del cultivar pueden tener efectos negativos sobre lafotosíntesis, la traslocación, la fertilidad de las florecillas, el éxito de la polinización y otros aspectosdel metabolismo.

Aun en el caso de que las temperaturas no fueran lo suficientemente extremas como para causardaños físicos, la planta puede pasar una gran parte del día fuera de los límites favorables para elcrecimiento. Se ha sugerido que las distintas especies y tal vez diferentes cultivares dentro de unaespecie pueden tener isozomas que funcionan óptimamente en un rango muy estrecho detemperaturas, lo que puede afectar su productividad en distintos ambientes (Burke, Mahan yHatfield, 1988). Por ejemplo, en el maíz de zona templada la enzima soluble del almidón, la sintetasa,parece tener un rango de temperatura limitado entre 25° y 30° C para su acción óptima (Keeling etal., 1994). Esta hipótesis de que las enzimas pueden tener ciertas propiedades térmicas es atractiva,y podría proporcionar una base molecular para las diferencias en las respuestas a las distintastemperaturas. El rango térmico de las enzimas de ciertos cultivos coincidió con el rango detemperaturas para la máxima fluorescencia de la clorofila (Burke, 1990), lo que apoya dichahipótesis. Por el contrario, un estudio sobre los cultivares de maíz de tierras altas y de tierras bajasencontró que la estimación del rango térmico de las enzimas, el cual está basado en valores Km1

aparentes para algunas enzimas importantes, puede ser confundido por las condiciones del ensayo(Turner, Pollock y Edmeades, 1994). Este problema de la variación del rango térmico óptimo para laactividad enzimática como un determinante de la adaptación de los cultivos necesita, sin embargo,mayores investi-gaciones.




Otro trabajo se refiere a las características de las membranas como factores importantes paradeterminar el potencial de rendimiento del maíz en un rango bastante amplio de temperaturas; essabido que la termoesta-bilidad de las membranas bajo temperaturas extremas proporcionatolerancia al calor y al frío. Los estudios mas recientes muestran que temperaturas nocturnasmoderadamente bajas pueden afectar la fotosíntesis del día siguiente en los maíces de zonatemplada (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993). La productividad contrastante de los cultivares demaíces de zonas bajas y de zonas altas tropicales en ambientes de diferentes temperaturas pareceestar mas bien relacionado a la distribución de la materia seca (Tabla 12), que a las diferencias en lastasas fotosintéticas o a la fluorescencia clorofílica. Sin embargo, las pequeñas diferenciasobservadas en esos parámetros podrían ser importantes cuando se consideran a lo largo de unaestación o si tienen influencia sobre el flujo de los materiales asimilados en momentos críticos delcrecimiento tales como la floración (Lafitte y Edmeades, 1996).

Además de la influencia de la temperatura sobre las tasas de metabolismo, la temperaturarepresenta una limitación escondida para el potencial de rendimiento en muchas áreas tropicales.Las diferencias en rendimientos de los cultivos en diferentes ambientes pueden ser explicadas, entérminos generales, por la duración del cultivo; cuanto mayor es el ciclo del cultivo, mas radiación esinterceptada. En áreas templadas con días largos y noches relativamente frescas el potencial derendi-miento es considerablemente mayor que en áreas tropicales. En las tierras bajas de lostrópicos, las altas temperaturas nocturnas aceleran el desarrollo y al mismo tiempo, los díascomparativamente cortos y las condi-ciones nubladas que por lo general prevalecen en la épocalluviosa, limitan la cantidad de radiación que puede ser absorbida por el cultivo. Estos factoresresultan en una baja cantidad de radiación absorbida por unidad térmica de tiempo y de ese modolimitan la producción del cultivo. En Kenya se observó una relación estrecha entre el número degranos de maíz en el momento de la cosecha y la tasa de crecimiento de las partes aéreas de laplanta por unidad térmica de tiempo (Norman, Pearson y Searle, 1995). En este estu-dio la tasa decrecimiento por unidad térmica de tiempo estaba presumiblemente relacionada a la radiación porunidad térmica de tiempo.

La cantidad de unidades térmicas de tiempo acumuladas por día es mayor en los años mas cálidospero la cantidad de radiación absorbida por día -su promedio en una estación completa- es menosafectada por la tempe-ratura. Por lo tanto, las estaciones con tempe-raturas por encima de la mediatendrán, a menudo, rendimientos por debajo de la media. Para un cereal C4 como el maíz se estimaque el rendimiento máximo será obtenido a una temperatura media de 20° a 22°C (Squire, 1990). Atemperaturas mas altas, la radiación es usada en forma apenas mas significativa y eficiente en lafotosíntesis, pero la duración de las hojas -o sea el tiempo disponible para absorber radiaciones- esreducido.

Mientras que en el maíz hay una respuesta general de la tasa de desarrollo a la temperatura, existeUse our professional PDF creation service at http://www.htm2pdf.co.uk!



una amplia variabilidad genética en lo que concierne a su madurez. Esto se ha incor-porado amodelos de respuesta de las plantas a la temperatura bajo la forma de coeficientes determinados demanera empírica para ciertos cultivares específicos. Algunos informes sobre un segmentocromosómico específico asocia-do con la precocidad pueden llevar a un comprensión mas directadel desarrollo de los cultivos y a mas posibilidades para separar la duración del cultivo de latemperatura (Phillips, 1992).

Altas temperaturas

El maíz cultivado en las zonas tropicales bajas puede a menudo estar en un ambiente concondiciones de temperatura del aire por encima de las óptimas. Cuando las hojas trans-piranlibremente, la temperatura de las mismas estará 1° o 2°C por debajo de la temperatura del aireevitando el daño a los tejidos. Si la transpiración se reduce a causa de un cierre parcial de losestomas, la temperatura de la hoja puede llegar a ser de 3° a 6°C superior a la temperatura del aire ysi el cierre de los estomas es total, la temperatura de la hoja puede ser hasta 10°C mas alta que latemperatura del aire (Squire, 1990). La fotosíntesis disminuye a temperaturas de la hoja mayores de40°C, aparentemente a causa del daño a las mem-branas -fotoinhibición- y el daño es mas severo encondiciones de alta radiación. En un principio esta fotoinhibición es reversible, pero los dañospueden ser irreversibles si la duración de las altas temperaturas es prolon-gada o si la temperaturade las hojas excede de 45°C, llegando así en los casos extremos a la muerte de los tejidos.

TABLA 12

Días a la floración, rendimiento de grano e índice de cosecha de cultivares de maíz dezonas bajas y de zonas altasa cultivados en cinco ambientes de diferentes

temperaturas estacionales en México

Ubicación Temperaturamedia(°C)

Cultivares Días afloración

Rendimiento(t/ha)

Índicede

cosechaBatán1993

16,7 Tierra alta 80 5,1 0,38

Tierra baja 106 4,7 0,33Batán1989

16,8 Tierra alta 75 4,2 0,29

Tierra baja 104 2,7 0,20Tierra baja 17,6 Tierra alta nd 1,7 0,22

Tierra baja nd 7,2 0,41




Tlaltizapán 24,6 Tierra alta 57 0,4 0,08 Tierra baja 59 8,4 0,48

Poza Rica 27,8 Tierra alta 56 0,1 0,03 Tierra baja 55 5,7 0,47

a Los cultivares de tierras altas son H-32 y Across 8201. Los cultivares de tierras bajas sonvariedades experimentales del CIMMYT, poblaciones 21, 22, 26 y 28.

Fuente: Lafitte y Edmeades, 1996.

Las altas temperaturas que encuentran los maíces tropicales en el campo también pueden tenerefecto sobre las raíces; las temperaturas de mas de 45°C en la zona de las raíces en los primeros 10cm de suelo no son raras al inicio de la estación en zonas semiáridas. Esto puede afectar laproducción de hormonas -especial-mente ácido abscísico y citoquininas- lo cual puede a su vezrestringir el desarrollo de los cloroplastos y reducir la actividad fotosintética en los vástagos(Paulsen, 1994).

Las temperaturas de cerca de 10°C por encima de la óptima para el funcionamiento de los tejidospuede resultar en la formación de proteínas del golpe de calor. Estas proteínas parecen estarrelacionadas a la capacidad de la planta para tolerar altas temperaturas, y en razón de que susíntesis se inicia en base a una señal ambiental específica, hoy día son motivo de estudios detallados.Las proteínas del golpe de calor parecen ser algo mas que una curiosidad de laboratorio ya queocurren bajo condiciones de campo en un cierto número de especies (Pollock et al., 1993). Sufunción no es clara pero podría estar relacionada a la protección de las membranas y de lasenzimas. La variación genética en la producción de las proteínas del golpe de calor se ha identificadoen el maíz y se la ha relacionado a la tolerancia térmica adquirida (Jorgensen y Nguyen, 1995).

Las altas temperaturas tienen un efecto directo sobre la polinización del maíz ya que la viabilidad delpolen se reduce en forma impor-tante por encima de temperaturas de 35°C (Westgate, 1994). Dadoque el derrame del polen ocurre en las primeras horas del día, las temperaturas a esa horadificílmente llegan a un nivel que pueda causar daño; sin embargo, si las altas temperaturas estánasociadas a una baja humedad matinal, la viabilidad del polen se puede reducir de tal manera que laformación del grano puede ser afectada. En el caso en que el abastecimiento de polen viabledescienda por debajo del 80%, la polinización puede ser una limitante del rendimiento. En contrastecon los efectos de las altas temperaturas sobre el polen, las flores del maíz forman granos viablesdespués de un pretratamiento a 40°C.

Las altas temperaturas después de la floración incrementan la tasa de llenado de los granos yacortan su duración de ese período. Lamentablemente, el efecto de las tempera-turas elevadas es




por lo general relativamente mayor para el desarrollo -duración del tiempo de llenado del grano- quepara el crecimiento -tasa de llenado del grano- por lo que el rendi-miento es, en general, reducidopor las altas temperaturas después de la floración. En muchos casos, sin embargo, las altas tempe-raturas en el campo están asociadas con períodos de poca lluvia y sequía, por lo que los efectos dela temperatura se confunden con los del estrés de agua. En un estudio donde la temperatura varióde 25° a 32°C durante el período de llenado del grano pero el abastecimiento de agua y la radiacióneran casi constantes, el rendimiento de grano no se redujo a las temperaturas mas altas (Muchow,1990). También parece haber un efecto directo de las temperaturas muy altas que no estárelacionado con la duración de la cubierta de hojas: cuando los granos están a 35°C se reduce laduración del período de llenado (Paulsen, 1994).

Bajas temperaturas

El maíz es un cultivo sensible al frío y sufre daños a temperaturas entre 0° y 10° C si está expuestoa la luz normal, y a temperaturas entre 10° y 15°C cuando está expuesto a la luz intensa,dependiendo de los cultivares estu-diados. Los efectos de las bajas temperaturas se manifiestantanto sobre las funciones enzimáticas como sobre las propiedades de las membranas y se ponen enevidencia por la reducción de la fotosíntesis, del crecimiento, de la extensión de las hojas y por laabsorción de agua y nutrimentos (Miedema, 1982). Las temperaturas entre 0° y 10°C puedentambién resultar en un desarrollo radical anormal y en la pérdida de turgencia (Aloni y Griffith, 1991).

En el maíz de las tierras altas tropicales es común tener bajas temperaturas, que son precisamentelas que definen esos ambientes (Eagles y Lothrop, 1994). Las temperaturas de 0° a 6°C ocurren porlo general al principio de la estación y las temperaturas por debajo de 0° C pueden ocurrir, en laszonas altas, en cualquier momento, siendo mas peligrosas durante el período de llenado del grano.El maíz cultivado en zonas bajas o de media altitud en el invierno puede también sufrir daños por elfrío. El área sembrada con maíz en el sur y sur este de Asia podría en el futuro sufrir el impacto deeste estrés en la producción de maíz tropical. En Vietnam, en el delta del río Rojo, el maíz comocultivo de invierno es transplantado en los campos de arroz después que este ha sido cosechado(Uy y Quoc, 1988; Uy, 1996). Las temperaturas medias en este sistema pueden variar entre 16° y27°C y el cultivo encuentra además el estrés de la inundación. Una temperatura media por debajo de15° C redujo el rendimiento de grano del maíz de cultivares de tierras bajas a menos de 1 t/hamientras que un cultivar bien adaptado de zonas altas rindió mas de 4 t/ha (Tabla 12; Lafitte yEdmeades, 1996). Las temperaturas medias por encima de 25°C tuvieron el efecto opuesto y otrosinformes también confirman que los cultivares adaptados a las tierras altas producen bajosrendimientos cuando las temperaturas máximas diarias exceden 30° C. Una tempe-ratura mediaestacional de cerca de 16,5°C dio buenos rendimientos de cultivares tanto de zonas bajas como dezonas altas en algunos años pero no en otros. La temperatura en algunas etapas clave deldesarrollo, puede ser importante y los cultivares de zonas altas pueden tener la capacidad para




continuar el llenado del grano a bajas temperaturas (Eagles y Lothrop, 1994). Esto está de acuerdocon los grandes efectos diferenciales de la temperatura sobre el índice de cosecha observados enun buen número de cultivares tropicales.

Además de las adaptaciones bioquímicas a las bajas temperaturas, el maíz tropical de zonas altas secaracteriza por una morfología que conserva el calor (Foto 8-3). Los tallos son pubescentes y lashojas son típicamente gruesas. Los tallos y las hojas que recubren la mazorca contienen nivelesaltos de anto-cianinas y se ha encontrado que la coloración rojiza está asociada a temperaturas masaltas del tallo (Eagles y Lothrop, 1994). Estas características morfológicas no se encuentran en losmaíces de zonas templadas.

La fotosíntesis es seriamente afectada por las bajas temperaturas, especialmente en presencia deluz intensa. El umbral para un daño irreversible al sistema fotosintético es de l,5 días a 10°C para elmaíz de zona templada y con luz intensa (Miedema, 1982); estas condiciones, sin embargo,raramente se encuentran en zonas tropicales. Mas impor-tantes son los efectos reversibles de lasbajas temperaturas nocturnas sobre el sistema fotosintético; algunos híbridos para zona templadarecientemente desarrollados en Canadá han mostrado una recuperación mas rápida de la actividadfotosintética después de un período frío que otros híbridos mas antiguos, lo cual puede ser debido auna mas eficiente eliminación de los radicales libres que ocurren a causa del daño a las membranas(Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993); diferencias similares podrían ser encontradas entrecultivares adaptados a zonas altas o a zonas bajas. Como en el caso de las altas temperaturas, eldaño al sistema fotosintético parece ser debido a los efectos sobre las propiedades de lasmembranas.

El frío también afecta la translocación de los metabolitos y en las especies sensibles tales como loscultivares de maíz de zonas bajas, estos procesos se reducen a tempe-raturas por debajo de 10°C.La translocación de los carbohidratos disminuye sensiblemente durante el período nocturno y lleva ala acumulación de almidón en los cloroplastos, lo cual, aparentemente, reduce la fotosíntesis. Estaexplicación puede parecer muy simple, pero es evidente que tanto las fuentes como los depósitosson afectados por las bajas temperaturas (Wardlaw, 1993).

No existe información que indique que las bajas temperaturas tengan un efecto sobre la polinizacióno sobre la formación del grano. En un estudio se encontró que los índices de cosecha de cultivaresde zonas bajas no adaptados a zonas frías tropicales fueron mas sensibles a la temperatura que laproducción de biomasa, lo que podría indicar un efecto restrictivo de la temperatura en la formaciónde las reservas (Tabla 12). De cualquier manera, las temperaturas bajas en el medio de la estaciónno son comunes en el cultivo de las variedades de maíces tropicales adaptados a zonas bajas.

INUNDACIÓNUse our professional PDF creation service at http://www.htm2pdf.co.uk!



El drenaje pobre limita el cultivo en el 19% de las tierras tropicales (Sánchez, Nicholaides y Couto,1977). El maíz soporta un exceso de humedad en las regiones en que el suelo está mantenido porencima de su capacidad de campo durante largos períodos, lo cual da lugar a un menorabastecimiento de oxígeno a las raíces, tal como ocurre en suelos pesados y mal drenados. Algunosnuevos sistemas intensivos de producción en Asia y América del Sur usan el maíz en rotación conarroz, muy frecuentemente en campos donde una capa impermeable de suelo limita el movimientovertical del agua (Carangal, 1988). La inunda-ción es un problema común en estos sistemas; la parteaérea de las plantas de maíz puede ser afectada por un exceso de humedad cuando ocurren lluviasabundantes en el momento de la floración y se perjudica el derrame del polen, pero sin embargo, elefecto perjudicial mas común ocurre sobre el sistema radical.

Las inundaciones dan lugar al cierre de los estomas, a un crecimiento limitado, a clorosis, a unmenor crecimiento de las raíces y a la muerte de la planta. La inundación parece reducir laconductividad hidráulica de las raíces y las altas temperaturas y la alta radiación exacerban el estréssobre el cultivo, probable-mente al inducir un estrés de agua. El daño directo al sistema radicalocurre a causa de la acumulación de productos tóxicos originados por la respiración anaeróbica.Mientras que el ácido láctico es el primer producto formado, el cambio resultante en el pH de lascélulas favorece rápidamente la formación de aceto-aldehido, el cual es convertido en etanol pormedio de la actividad de la dehidrogenasa alcohólica (ver referencias en Sachs, Subbaiah y Saab,1996). El maíz responde inmediatamente a la anoxia por medio de la formación de aerénquima y deraíces adventicias y por la elongación de los internudos mas bajos. Estas adaptaciones permiten ladifusión del oxígeno a las raíces y facilitan la sobrevivencia a inundaciones de corta duración.

Los efectos de las inundaciones sobre el crecimiento de las plantas son similares a los efectos deletileno y la respuesta a la anoxia puede ser facilitada por esta hormona (Morgan, 1990). Lainundación también causa la acumulación de ácido abscísico y de auxinas y reduce los niveles decitoquininas y ácido giberélico. Estos cambios hormonales y los cambios en las actividadesbioquímicas que los acompañan han sido detalladamente estudiados.

Las inundaciones están asociadas a una menor absorción de nutrimentos. La absorción delnitrógeno se reduce por la rápida denitrificación de los nitratos después de 48 horas de inundación.Altas aplicaciones de nitrógeno pueden compensar en algunos casos los efectos de lasinundaciones; en el caso del potasio, su absorción se reduce a causa de los efectos directos de laanoxia sobre la misma y sobre su translocación en la planta de maíz (Singh y Ghildyal, 1980).

Las inundaciones también pueden ocurrir inmediatamente después de la siembra, y en esos casoslas semillas deben germinar bajo condiciones anaeróbicas. Los mecanismos de tolerancia a lainundación durante la germinación y la emergencia son diferentes a aquellos que ocurren en plantasautotróficas y parecen estar bajo control genético (Van Toai, Fausey y McDonald, 1988).




SALINIDAD

El maíz es muy sensible a la salinidad, con una pérdida de 10% de rendimiento en los suelos en quela conductividad eléctrica supera 2,5 mS/cm. El umbral para la reducción del crecimiento se estimaen cerca de 1,7 mS/cm (Cramer, 1994). Se considera que la salinidad afecta un área reducida -5%-de los maíces tropicales cuando se la compara con otros estreses abióticos, y ocurre por lo generalen zonas irrigadas.

El primer síntoma de estrés de salinidad es el marchitamiento porque el cultivo sufre una sequíafisiológica ya que el agua no se puede mover del suelo a las raíces contra el gradiente de potencialosmótico. La salinidad también reduce la conductividad hidráulica de las raíces y un daño duraderopuede originarse debido a la acumulación en la planta de niveles tóxicos de ciertos iones, si bien laexistencia de efectos tóxicos de iones específicos -mas que un efecto general de los solutos- es aúndiscutida (Blum, 1988; Shalhevet, 1993). Después de la exposición inicial al ClNa el calcio esdesplazado de las membranas y las plantas son mas sensibles a la sal cuando los niveles de calcioson bajos (Cramer, 1994). La elongación de las hojas es inmediatamente inhibida y el ácido absícicose acumula en las zonas de crecimiento de las hojas; no parece haber un efecto directo de la salsobre la foto-síntesis a los niveles de inhibición de la expan-sión de las hojas. Al pasar el tiempoocurre un ajuste osmótico y la planta acumula iones de potasio, sodio y cloro. Los cultivares tole-rantes a las sales tienden a acumular menos sodio, probablemente debido a las diferencias en laselectividad iónica de las membranas celulares.

Se han desarrollado líneas de maíz de zona templada casi isogénicas que difieren en las tasas deacumulación de materia seca y de expansión de las hojas bajo condiciones salinas (Saneoka et al.,1995). En estas líneas, la tolerancia se ha asociado con el ajuste osmótico a través de la formaciónde glicinabetaína y parece haber en ellas un solo gen que permite su acumulación.

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