reinventando la pluricelularidad

7232019 Reinventando La Pluricelularidad

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laquoHongos mucilaginososraquo iquestReinventando la

pluricelularidad | La Ciencia y sus Demonios

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La vasta mayoriacutea de los seres que pueblan este mundo son unicelulares criaturas con todo su ser concentrado en laquouna uacutenica y exclusiva ceacutelularaquo todoterreno que asume todas las estrategias de alimentacide relacioacuten y de reproduccioacuten necesarias para seguir perpetuaacutendose hasta el fin de los diacuteas Sin embargocontados grupos de tales seres unicelulares dieron lugar a un nuevo tipo de criaturas los organismospluricelulares formados por laquomuacuteltiples ceacutelulasraquo tantas que en ciertos casos pueden contarse por miles demillones Pero en estos seres pluricelulares no encontramos ceacutelulas todoterreno sino ceacutelulas suacuteper-especializadas en funciones muy concretas formando parte de todos aquellos tejidos (muacutesculos y nervios

pareacutenquimas y coleacutenquimas micelios y basidios entre otros muchos) que podamos encontrar en animalesplantas u hongos

Muy bonito Pero es un ldquo problemoacutenldquo Despueacutes de todo iquestCoacutemo explicar las razones por las que un montoacutende ceacutelulas solitarias ldquodecidiriacuteanrdquo agregarse formando un todo maacutes complejo iquestCoacutemo seriacutea un organismo qsin ser pluricelular estuviera laquoen caminoraquo de serlo Los bioacutelogos pueden imaginar aquellos hipoteacuteticosestadios intermedios e incluso postular las razones por las cuaacuteles pudieran originarse Mas esto no gusta algunos laquo[los darwinistas] siempre han tenido una imaginacioacuten desbordada y casi cualquier cosa que

podiacutean imaginar la daban como cierta si ayudaba en la explicacioacuten de la evolucioacuten de la bacteria al elefant

por mecanismos azarosos y la reproduccioacuten diferencial raquo dicen muy enfadados

iquestQueacute hacemos pues si nos niegan la imaginacioacuten Sencillo no imaginar tales estadios intermedios sinoiexcltrabajar con ellos en vivo y en directo

Viaje al mundo de los laquohongos mucilaginososraquo

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laquoHongos mucilaginososraquo mixomicetos Izquierda plasmodio reticulado Derecha cuerposfructiacuteferos

laquoNota La clasificacioacuten del laquoreino Protistaraquo

es revisada continuamente esta tabla solo es uacutetil para tener una visioacuten simple pero general Definiciones

Autoacutetrofo organismo que es capaz de sintetizar su propio alimento como las plantas verdes Heteroacutetrofoorganismo incapaz de sintetizar su propio alimento y que ha de obtenerlo desde el exterior como losanimales Pseudoacutepodos prolongaciones celulares emitidas desde la propia ceacutelularaquo

Y en este loco mundo de maravillas es donde encontramos a nuestros protagonistas de hoy los laquohongos

mucilaginososraquo Son llamados formalmente mixomicetos y hoy se cuentan entre 400 y 500 especies Sonextrantildeos seres que no tienen nada que ver con los mohos que habitualmente asolan nuestros panes yquesos ni tampoco con las setas ni con las levaduras que tan uacutetiles nos resultan Los mixomicetospertenecen a un reino aparte y alejado de lo que solemos observar en nuestro mundo macroscoacutepico son ugrupo complicado que al igual que sucede con el resto de protistas estaacute sometido a continuas revisiones(Ref 9 y 10)

Los laquohongos mucilaginososraquo

arriban al mundo comoesporas libres Tales esporassuelen ser estructurasresistentes con un tamantildeoentre 5 y 15 microm de diaacutemetrocuya misioacuten es encontrar unugar adecuado dondegerminar Dependiendo de laespecie este tiempo degerminacioacuten puede ser muyvariable algunas eclosionannmediatamente a suiberacioacuten otras pueden tardar iexclhasta 75 antildeos mientras esperan el regreso de condiciones favorables (Re9)

De las esporas germinan uno de dos tipos celulares posibles (i) mixamebas ceacutelulas carentes de cilios yflagelos que se desplazan mediante pseudoacutepodos al igual que las verdaderas amebas o (ii) ceacutelulas

flageladas o nadadoras que como su nombre indica disponen de uno o dos flagelos para desplazarse eel medio Estas ceacutelulas son haploides es decir al igual que nuestros oacutevulos y espermatozoides cuentan c

laquoun uacutenico juego de cromosomasraquo Pero a diferencia de ellos son voraces depredadores consumidoresnsaciables de bacterias levaduras esporas de laquohongos verdaderosraquo e incluso se comen a sus propioshermanos Y ademaacutes son interconvertibles entre siacute seguacuten la especie una mixameba puede tornarse ceacuteluflagelada y viceversa (Ref 9)


























































La poblacioacuten de mixamebas o de ceacutelulas flageladas crece hasta que se alcanza un punto de densidadcriacutetico Entonces solo entonces pueden darse dos situaciones muy distintas dependiendo del tipo delaquohongo mucilaginosoraquo implicado

En los que podriacuteamos llamar los laquohongos mucilaginososraquo claacutesicos tiene lugar un fenoacutemeno que recuerda una fecundacioacuten dos mixamebas o dos ceacutelulas flageladas laquose fusionanraquo originando un nuevo tipo celula

diploide (con laquodos juegos de cromosomasraquo) llamado zigoto En nosotros los humanos el zigoto sufre unaserie de divisiones celulares que con el tiempo desembocaraacuten en la formacioacuten del embrioacuten y la placentapero en los laquohongos mucilaginososraquo no sucede tal cosa sino que se origina una extrantildea e inquietanteentidad bioloacutegica llamada plasmodio (Ref 10)

iquestQueacute es el plasmodio Durante una divisioacuten celular normal tenemos la divisioacuten del nuacutecleo y la membranacelular de una ceacutelula madre se originan dos ceacutelulas hijas Sin embargo durante la formacioacuten del plasmod

nunca se divide la membrana celular pero siacute el nuacutecleo de modo que de una ceacutelula con un solo nuacutecleo seorigina una ceacutelula maacutes grande con dos nuacutecleos luego con tres con cuatro con cincohellip indefinidamenteComo resultado se forma una titaacutenica masa citoplasmaacutetica atestada de nuacutecleos celulares devoradora

ncansable de bacterias y protistas que cuando envejece se asemeja a una grotesca gelatina aplastada yviscosa poblada de palpitantes venas a modo de red (Ref 10)

El plasmodio crece de forma semejante al terrible ldquoThe Blobrdquo como una masa gelatinosa de gran tamantildeocuya consistencia se debe en parte a la presencia de actina y miosina proteiacutenas responsables delmovimiento y del caraacutecter fibroso de nuestros muacutesculos pero que en estos ldquohongosrdquo son responsables deconsistencia (Ref 10) Esta dantesca entidad podeacuteis verla crecer en el siguiente viacutedeo






































Ciclo bioloacutegico del mixomiceto Echinostelium minutum

Finalmente cuando las condiciones del medio se vuelven desfavorables o sencillamente no puedenmantener al plasmodio comienza la fructificacioacuten Generalmente se forma un globo que pende de un tallo peduacutenculo este cuerpo recibe el nombre de esporocarpo y en su globular aacutepice tienen lugar verdaderasdivisiones celulares procesos de meiosis que originaraacuten las nuevas esporas que daraacuten cierre al ciclo

Acrasiomicetos Juego de

multitudes

La formacioacuten del plasmodio es unade las estrategias maacutes conocidas deos laquohongos mucilaginososraquo La otraestrategia comparable enmportancia es completamentediferente Inicialmente todos loslaquohongos mucilaginososraquo conocidos

se englobaban dentro del mismophylum el de los mixomicetos Sinembargo las grandes diferenciasnternas han llevado a varios autoresa separarlos en dos gruposdiferentes por un lado losmixomicetos por el otro loslamados acrasiomicetos unphylum aparte donde todo parecidocon el grupo anterior es seguacuten losbioacutelogos mera convergencia

(coincidencia) evolutiva (Ref 16)

Auacuten asiacute la vida de losacrasiomicetos tambieacuten comienzacomo una espora libre de las quetambieacuten germinan mixamebas queson voraces consumidoras debacterias y levaduras al tiempo quese dividen mediante fisioacuten binariaSin embargo nunca encontraremosceacutelulas flageladas en este grupo Nitampoco plasmodios En vez de elloen su ciclo vital tiene lugar unasorprendente migracioacuten dondeparticipan miles de ceacutelulas de vidaibre y solitaria que ldquodecidenrdquo




multitudes








multitudes








multitudes








multitudes








multitudes







Cuerpos fructiacuteferos de acrasiomiceto en desarrollo

Dictyostelium discoideum A) Mixameba B) Agregacioacuten de mixamebas c) Pseudoplasmodio moacutevil alias laquobabosaraquo

reunirse para formar un cuerpo degran calibre una sorprendenteestructura verdaderamentepluricelular que ha intrigado a losbioacutelogos durante deacutecadas unpseudoplasmodio moacutevil con pinta de laquobabosaraquo (Ref 1 y 4)

El caso maacutes estudiado es el del laquohongo mucilaginosoraquo Dictyostelium discoideum Raper 1935 Su haacutebitatnatural son los suelos huacutemedos de los bosques ricos en humus y hojarasca en proceso de descomposicioacute

Alliacute las mixamebas viven felices devorando bacterias y levaduras multiplicaacutendose tranquilamente en elsustrato forestal (Ref 4)

Sin embargo cuando asola la hambruna en la poblacioacuten de mixamebas tiene lugar un fenoacutemeno uacutenico Laceacutelulas libres migran hacia un punto de reunioacuten donde se aglomeran alcanzando cifras de hasta 100000ndividuos Mas esto no acaba aquiacute al tiempo que se amontonan unas sobre otras comienzan aposicionarse en lugares estrateacutegicos hasta dar lugar a una verdadera entidad pluricelular con aspecto delaquobabosaraquo un pseudoplasmodio cubierto con una ldquocaacutescara de mucusrdquo y con capacidad para desplazarse dun lugar a otro (Ref 4 y 7)

Asiacute es Lalaquobabosaraquorecieacuten formadanicia su breve ycorta vidadeslizaacutendosesobre elsustrato

dejando atraacutesun viscosorastro de mucusen su buacutesquedasin descanso deun lugar adecuado paratransformase enun cuerpofructiacutefero llamado sorocarpo Anaacutelogo al esporocarpo de los mixomicetos tambieacuten es una masa globosa

suspendida de un tallo erecto pero con una diferencia crucial no se trata de una uacutenica masa con muacuteltiplesnuacutecleos sino que es una masa formada por miles de ceacutelulas que han decidido ldquoreunirserdquo para generar estaestructura uacutetil para la dispersioacuten aeacuterea a larga distancia (Ref 1 y 7)

Y otro dato llamativo De todas las ceacutelulas que forman el globo un 80 se convertiraacuten en afortunadasesporas que reiniciaraacuten su vida en un lugar mejor El problema lo tienen aquellas ceacutelulas que forman elpeduacutenculo el 20 de la poblacioacuten Ellas no formaraacuten esporas simplemente se sacrificaraacuten como merostejidos de sosteacuten (Ref 8) Desde luego este organismo plantea un montoacuten de enigmas a los bioacutelogos iquestQmotivos y mecanismos motivan a las ceacutelulas a agregarse iquestCoacutemo se diferencian los distintos tiposcelulares iquestEs un verdadero sacrificio lo que estamos viendo

































Ciclo vital de Dictyostelium discoideum Creacutedito Ref 7

Izquierda Bandas espirales formadas por el movimiento celular en los primeros estadios de laagregacioacuten Creacutedito Ref 6 Derecha Esquema bidimensional y tridimensional de una moleacutecula de

cAMP

Deslizaacutendose hacia la

pluricelularidad

El agotamiento de los recursoses la sentildeal de aviso para que las

mixamebas ldquodecidanrdquo unir fuerzas Este proceso eslamado agregacioacuten Aunque enrealidad no es ningunaldquodecisioacutenrdquo propiamente dichasino que se trata de unareaccioacuten que sigue sencillasreglas El hambre agudiza lasensibilidad de las mixamebashasta que alguna comienza a

iberar oleadas de una sustancialamada laquoadenosiacuten monofosfatociacuteclicoraquo cAMP una sentildealquiacutemica que cuando contactacon otra mixameba induce a esta a realizar dos acciones (i) liberar la misma sustancia y (ii) dirigirse haciadoacutende la concentracioacuten de cAMP es mayor (Ref 6 y 14)

Asiacute se produce una serie de oleadas quiacutemicas que se van propagando hacia el exterior atrayendo a lasmixamebas presentes hacia el centro de origen de la sentildeal cuantas maacutes ceacutelulas son avisadas maacutes ceacuteluladan la sentildeal de aviso a otras ceacutelulas entrando en un ciacuterculo vicioso Durante los primeros estadios de este

proceso el movimiento celular forma un bello espectaacuteculo donde la reunioacuten de mixamebas origina bandasconceacutentricas o espirales mientras se dirigen hacia el nuacutecleo de la agregacioacuten (Ref 6 y 14)

Sin embargo en unmomento dado se alcanzaun punto criacutetico donde serompe la agregacioacuten enforma de ondas espirales

En su lugar surgentorrentes de ceacutelulas que sedirigen vertiginosas al puntode reunioacuten (Ref 6)

Pero la ruptura delmovimiento helicoidal esmera apariencia Tal y como

el bioacutelogo alemaacuten FlorianSiegert y su equipo han



cAMP


pluricelularidad












cAMP


pluricelularidad












cAMP


pluricelularidad












cAMP


pluricelularidad












cAMP


pluricelularidad












Ruptura de las ondas conceacutentricas y helicoidales e inicio de los torrentes celulares Creacutedito 6

Formacioacuten del pseudoplasmodio a) Agregado visto con microscopiacutea de campooscuro b) Vista de la imagen anterior mostrando el movimiento helicoidal de cincoaspas de las ceacutelulas c) Simulacioacuten 3D de este movimiento d) otro agregado e)

Velocidad y direccioacuten del movimiento celular de d) Creacutedito Ref 14

observacionesconseguidas gracias anteresantes teacutecnicas devideo incluso en elldquocaoacuteticordquo montiacuteculocelular en crecimientoencontramos uncomportamiento basadoen corrientes de

mixamebas que rotanalrededor de un ejecentral conforme se vanagregando y acumulandopaulatinamente (Ref 14)

El acuacutemulo celular crece verticalmentemientras se agregan maacutes y maacutes

ceacutelulashellip hasta que se tumba Ya estaacutecompleto el pseudoplasmodio moacutevilya estaacute completa nuestra laquobabosaraquo(esta entidad recibe el nombre depseudoplasmodio porque no es unverdadero plasmodio en puesto de ser un agregado de nuacutecleos celulares esun agregado de ceacutelulas completas) Suanatomiacutea no es demasiadocomplicada estaacute formado por

apretadas ceacutelulas que diferencian unazona anterior (donde se hallan lasceacutelulas pedunculares) una zona media(donde se hallan las ceacutelulasesporulares) y una parte final (dondetenemos las ceacutelulas del disco basal )(Ref 1)

Ahora bien el coacutemo se desplaza elpseudoplasmodio es algo complejode explicar A pesar de ser unmovimiento carente de muacutesculos sudesplazamiento recuerda bastante aun movimiento ldquomusculadordquo (ver aquiacute por ejemplo) Siegert y su equipoproponen que cuando las laquobabosasraquoson joacutevenes (con tan solo 24-40 horasde existencia) las ceacutelulas de la parteanterior (las ceacutelulas pedunculares)

continuamente se mueven en unmovimiento rotacional perpendicular ald l i t d l b b





















































Dictyostelium discoideum Esquema del movimiento del pseudoplasmodiomoacutevil A) Babosas joacutevenes B) Babosas viejas C) Fructificacioacuten Creacutedito

Ref 3

este movimiento se elevan ligeramente y se desplazan un poco hacia delante al tiempo que las ceacutelulas dezona media (ceacutelulas esporulares) se desplazan hacia delante empujando la estructura todo ayudado con mucus que continuamente liberan (Ref 3)

Esto es mucho maacutes acentuado cuando laslaquobabosasraquo son viejas ya que praacutecticamenteparece que se desplazan a saltos Finamentelega la fructificacioacuten proceso promovido por a luz la sentildeal que le dice a la laquobabosaraquo quese encuentra al aire libre En ese momento seproduce una transformacioacuten de la criatura lasceacutelulas pedunculares detienen por completosu movimiento siendo adelantadas por ceacutelulas esporulares obsesionadas por la luz altiempo que las ceacutelulas del disco basal seagolpan contra el sustrato y comienzan arotar provocando de este modo que la

laquobabosaraquo se eleve verticalmente sobre elsustrato Entonces tiene lugar la fructificacioacutenas ceacutelulas del disco basal se transforman enel disco basal que sujeta toda la estructuraas ceacutelulas pedunculares se alargan formandoel peduacutenculo y las ceacutelulas esporulares seagolpan originando todo el paquete deesporas (Ref 3)

Evolucioacuten y sacrificio

Sin embargo todo esto no es gratis El 20 de todas las ceacutelulas que se unieron para formar la laquobabosaraquorepresentan las ceacutelulas que dan lugar al disco basal y al peduacutenculo tejidos que sostienen erguido al cuerpfructiacutefero Lo cual es problemaacutetico para estas ceacutelulas ya que mueren al realizar tal empresa mueren sindejar ninguna descendencia (Ref 7)

Esto es un problema realmente interesante que ha intrigado durantemucho tiempo a los bioacutelogos evolutivos Veamos imaginad quepartimos de una poblacioacuten de ceacutelulas donde todos los miembros sonaltruistas capaces de dar su vida por convertirse en tejidos desosteacuten Estos al morir no dejan ninguna descendencia por elcontrario los individuos que forman esporas no participan en laformacioacuten de tejidos de sosteacuten Ergo iquestcuaacutel es el origen de losaltruistas si no se reproducen iquestcoacutemo es que nos encontramos estecomportamiento generacioacuten tras generacioacuten iquestno deberiacuteandesaparecer los individuos altruistas en pocas generaciones debido

al apabullante eacutexito reproductor de los individuos egoiacutestas


Ref 3









Ref 3









Ref 3









Ref 3









Ref 3










William D Hamilton (1 Agosto 1936 ndash 7Marzo 2000) Creacutedito Wikipedia

ejercicios de imaginacioacuten desbordadaldquo como denuncian algunosUno de los modelos maacutes famosos y actualmente maacutes contundentesa la hora de explicar el caso de este hongo fue propuesto por elbioacutelogo britaacutenico y teoacuterico evolutivo William D Hamilton (1 Agosto1936 ndash 7 Marzo 2000) una de las eminencias de la biologiacuteamoderna cuyas aportaciones maacutes importantes se resumen en unnotable trabajo teoacuterico realizado bajo una rigurosa base geneacutetica donde entre sus aportaciones maacutesnteresantes destacan sus modelos para explicar la seleccioacuten de parentesco y el altruismo en el mundo viv

iquestCoacutemo puede darse un comportamiento altruista desde un punto de vista ldquoneodarwinianoldquo Simplificando tema podriacutea decirse que un conjunto de genes estaacute promoviendo su propia perpetuacioacuten a traveacutes de las

generaciones cuando ayuda a una copia de siacute mismo presente en otro cuerpo a perpetuarse

Hamilton brillantemente justificoacute tales afirmaciones apelando a la hipoteacutetica existencia de genes del

altruismo y en especial a las condiciones que debiacutean de presentarse para que tales genes sobrevivieran eel tiempo Tales condiciones fueron maacutes tardiacuteamente explicadas por el famoso bioacutelogo Richard Dawkinsapelando a una simpaacutetica metaacutefora hoy conocida por laquoLa Barba Verderaquo

Es cierto que los genes provocan muacuteltiples efectos [hellip] Teoacutericamente es posible que pueda

surgir un gen que confiera una laquoetiquetaraquo externamente visible por ejemplo una tez paacutelida o

una barba verde o cualquier otro efecto llamativo y tambieacuten una tendencia a mostrarse

especialmente agradable con los portadores de esa llamativa etiqueta Es posible pero no

particularmente probable La barba verde tiene tantas posibilidades de estar vinculada a una

tendencia a que le crezcan al individuo las untildeas de los pies hacia adentro como a cualquier

otro rasgo y el agrado que se puede sentir por una barba verde puede estar igualmente

asociado a una incapacidad para oler fresas No es muy probable que un gen produzca la

etiqueta correcta y el adecuado tipo de altruismo No obstante lo que podriacutea ser llamado

Efecto Altruista de la Barba verde es teoacutericamente posible

Una etiqueta arbitraria como una barba verde es soacutelo una manera por la cual un gen podriacutea

laquoreconocerraquo las copias de siacute mismo en otros individuos

Richard Dawkins El Gen Egoiacutesta Editorial Salvat Ciencia 9ordf Edicioacuten 2002 paacuteginas 116-

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Notad el teacutermino particularmente elegido para expresar esta idea ldquo teoacutericamenteldquo en el sentido popular depalabra En aquellos diacuteas 1976 el antildeo de la publicacioacuten del libro todaviacutea no se conociacutean ejemplos en elmundo real de tal posibilidad El modelo de Hamilton posteriormente explicado por Dawkins mediante labarba verde depende de tres condiciones muy especiales condiciones que deberiacuteamos llamar en realidadpredicciones de esta propuesta evolutiva (Ref 2)

1- El gen altruista estaacute asociado a un fenotipo que advierte su presencia (como una barba verde)

2- Este fenotipo es responsable de que sus portadores se reconozcan unos a otros

3- Los individuos que expresan tal fenotipo sienten predileccioacuten por ayudar a otros individuos

portadores de ese mismo fenotipo




















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iquestEs este nuestro caso

Realmente Hamilton no andaba a ciegas Eacutel tambieacuten conociacuteaa nuestra criatura nuestro laquohongo mucilaginosoraquoDictyostelium discoideum Y tambieacuten conociacutea el curiosohecho de que las comunidades de mixamebas donde todossus miembros eran cloacutenicos engendrados a partir de lamisma ceacutelula formaban el pseudoplasmodio moacutevil y

fructificaban sin ninguacuten problema Por el contrario enaquellas comunidades donde las mixamebas compartiacuteandistintos oriacutegenes los cientiacuteficos encontraban conflictos no seproduciacutean fructificaciones ideales como la de los cultivoscloacutenicos (Ref 12 y 15)

A partir de estas y otras observaciones Hamilton propuso sumodelo una idea que podriacutea explicar las causas uacuteltimas deeste fenoacutemeno apelando a la Siacutentesis Moderna una idea quealgunos seguramente habriacutean acusado de ldquodesbordado

ejercicio de imaginacioacuten realizado para cubrir [sus malditas]pretensiones darwinistasldquohellip

Pero sin ninguna duda las observaciones y el modelo ahiacute estaban ahora faltaba demostrarlonvestigaciones maacutes cuidadosas y recientes tambieacuten dieron curiosos resultados Si se combinabanmixamebas de dos oriacutegenes distintos las ceacutelulas seguiacutean su instintivo comportamiento de agregacioacuten sinembargo cuando llegaba el momento de fructificar las distintas cepas competiacutean entre siacute por formar esporas De hecho una de las cepas terminaba relegando a la otra a adoptar una posicioacutenfundamentalmente de sosteacuten mientras que ella conquistaba el espacio que le permitiriacutea diseminarsetranquilamente como esporas (Ref 15)

De nuevo la pregunta iquesty cuaacuteles son las bases uacuteltimas de todo esto La respuesta maacutes niacutetida llegoacute en el a2003 con una preciosa y breve publicacioacuten en la prestigiosa revista Science Una respuesta que no era otrcosa que el modelo de Hamilton en su versioacuten maacutes sencilla y extrema un verdadero ejemplo de ldquoBarbaVerderdquo y la verificacioacuten de las predicciones del modelo Se trata del gen csA encargado de codificar unaproteiacutena que se ancla a la membrana celular que llamaremos gp80 y cuyas caracteriacutesticas son lassiguientes (Ref 12)

1- El gen csA como hemos dicho estaacute asociado a una proteiacutena que se manifiesta en la membranacelular la gp80 la cual es su fenotipo

2- Este fenotipo es responsable de que sus portadores se reconozcan unos a otros (las proteiacutenasgp80 reconocen a otras proteiacutenas gp80 aunque esteacuten en distintas ceacutelulas)

3- Los individuos que expresan este fenotipo se reconocen mutuamente y se asocian maacutes faacutecilmenteentre siacute (la proteiacutenas gp80 facilita la unioacuten entre ceacutelulas)





















































Fructificacioacuten en distintas cepas deDictyostelium discoideum A) Silvestre

(muchos sorocarpos) B) Deficiente (pocossorocarpo) C) Cepa sobre-expresiva

(Sorocarpos a cascoporro) Creacutedito Ref 11

Trabajos previos habiacutean demostrado que la gp80 es una proteiacutenaque modula el reconocimiento y adhesioacuten entre ceacutelulas lo cuaacutel esmuy importante para formar el pseudoplasmodio moacutevil y para lafructificacioacuten Este es un hecho que conocemos gracias a distintosexperimentos que empleaban diferentes sustratos agar o suelo ycepas de este laquohongo mucilaginosoraquo silvestre deficiente en gp80

o sobre-expresiva en gp80

El agar es un sustrato no natural poco adherente y que facilita el

movimiento a las mixamebas Cualquiera de las cepas cultivadassobre este medio desarrolla el pseudoplasmodio y fructifica sinproblemas

Sin embargo la cosa cambia si empleamos suelo El suelo es unsustrato natural es muy adherente y no facilita para nada elmovimiento a las mixamebas Sobre este sustrato las cepassilvestres y sobre-expresivas no encuentran tampoco muchasdificultades se agregan bien y fructifican exitosamente sinembargo las cepas deficientes ven muy disminuido su eacutexito

manifestando una reducida habilidad para agregarse (Ref 11)

Es posible estudiar este eacutexito diferencial si cultivamos mixamebassilvestres con deficientes en proporcioacuten 11 sobre suelo con elobjetivo de formar pseudoplasmodios hiacutebridos Pues bien cuandofructificaron tales pseudoplasmodios los cientiacuteficos vieron que maacutesdel 80 de las esporas del cuerpo fructiacutefero se correspondiacutean conel tipo silvestre (Ref 11)

iquestQueacute explicacioacuten podiacutea darse Como ya hemos comentado el

suelo es un sustrato muy adherente sobre el que no es faacutecildesplazarse Por otro lado la formacioacuten del pseudoplasmodio esuna carrera contra-reloj Cuando se forma el torrente de ceacutelulas lasceacutelulas quedan bien adheridas entre siacute mediante la proteiacutena gp80de tal modo que pueden moverse raacutepidamente sobre el suelo yaque en cierto modo es como si se ldquoarrastraranrdquo o ldquoempujaranrdquo unasa otras (Ref 11)

Sin embargo si eres deficiente en gp80 no tienes suficienteproteiacutena ldquode amarrerdquo y no puedes unirte a otras ceacutelulas La

consecuencia es que aunque entres en el torrente de ceacutelulas tendraacutes dificultades para ser ldquoarrastradardquo porellas De modo que tu movimiento seraacute tan lento que para cuando hayas llegado al punto de reunioacuten yahabraacute pasado bastante tiempo desde que el pseudoplasmodio se hubo formado y marchado a mejorestierras iexcllo sentimos se le escapoacute el tren Por ello aunque bajo condiciones experimentales se mezclenmixamebas silvestres y deficientes con suelo de por medio se forman pseudoplasmodios baacutesicamenteformados por ceacutelulas silvestres (Ref 11)













































Ciclo vital de Dictyostelium discoideum teniendo en cuenta a gp80 la barbaverde Creacutedito Ref 2

Ahora bien Si el mismo tipo de cultivo en proporcioacuten 11 entre silvestres y deficientes es realizado sobreagar sucede el caso contrario las esporas resultantes pertenecen mayoritariamente (60-70) al tipodeficiente iquestPor queacute Seguacuten los autores es que resulta que en el agar (un medio no natural) no hayproblemas de agregacioacuten por lo que el pseudoplasmodio es una combinacioacuten de deficientes y de silvestre

iquestY por queacute las ceacutelulas silvestres son las que forman fundamentalmente tejidos de sosteacuten y no esporas Lautores explican que durante la fructificacioacuten la formacioacuten de los tejidos de sosteacuten se ve muy facilitada si lceacutelulas tienen facilidad para unirse entre siacute por lo que aquellas ceacutelulas que tienen maacutes facilidad para unirstendraacuten mayor tendencia para formar los tejidos de sosteacuten (Ref 2 y 12)

Todo esto es fundamental para entender elcomportamiento altruista de estas ceacutelulasGracias a la proteiacutena gp80 y seguramenteotros factores que auacuten quedan por descubrir las mixamebas son capaces dereconocerse mutuamente

iexclPero si hace un segundo hemos visto un

experimento en el que las cepas deficientesen gp80 las cepas no altruistas saliacuteanganando iexclHemos visto que las ceacutelulas conmaacutes facilidad para unirse son las que sesacrifican iquestCoacutemo pretendes explicar asiacute elaltruismo

Pues recordando cuatro puntos

Primero ese mentado experimento fuesobre agar un medio donde se dabancondiciones diferentes a las del medionatural En condiciones naturalescomo ya vimos en experimentosprevios las cepas egoiacutestas (cepasdeficientes en gp80 ) tienen muchadificultad para agregarse tanto encultivos puros como mixtos por lo queya de por siacute el comportamiento egoiacutesta

estaacute ldquocastigadordquo con un escaso eacutexito

reproductor

Segundo Por el contrario gracias aesos mismos experimentos que yavimos anteriormente sabemos que enel suelo del bosque las cepas altruistas

son las que tienen maacutes facilidad paraagregarse entre siacute Es maacutes cuanto maacutes altruista es una cepa (cuanto maacutes rica es en gp80 ) mayor facilidad tiene para la agregacioacuten y fructificacioacuten y por ende mayor eacutexito reproductor podemosencontrar

Tercero Tampoco podemos olvidar que en al menos los cultivos cloacutenicos provenientes de una uacutenicaespora original las ceacutelulas son ideacutenticas entre siacute es decir todas tienen el mismo nivel de altruismo










reproductor













reproductor













reproductor













reproductor













reproductor






Cuarto Relacionado con el punto anterior anteriormente dijimos que ldquoun conjunto de genes estaacute

promoviendo su propia perpetuacioacuten a traveacutes de las generaciones cuando ayuda a una copia de siacute

mismo presente en otro cuerpo a perpetuarseldquo Pues en este caso donde todos los individuos soncloacutenicos podemos decir que cada ceacutelula que se sacrifica estaacute ayudaacutendose a siacute misma al ayudar aperpetuarse cuatro copias suyas maacutes

Finalmente antildeadir que en el antildeo 2005 se publicoacute en la revista Science (como no) el artiacuteculo correspondie

a la secuenciacioacuten completa del genoma de nuestro laquohongo mucilaginosoraquo Dictyostelium discoideum Lanformacioacuten resultante es mucha y no vamos a profundizar en ella Filogeneacuteticamente es un organismo quse separoacute raacutepidamente del aacuterbol evolutivo tras la escisioacuten entre plantas y animales-hongos y justo antes da escisioacuten entre los hongos verdaderos y los animales Y tambieacuten se trata de un organismo con una riquegeacutenica no esperada capaz de sintetizar proteiacutenas que recuerdan a hongos plantas o animales Por ellopara los autores estos datos sugieren que quizaacutes el ancestro comuacuten de animales hongos y plantas poseiacuteuna riqueza geacutenica mayor a la esperada previamente (Ref 5)

Los acrasiomicetos Curiosas criaturas que por momentos parecen adentrarse en el mundo de losorganismos pluricelulares bajo asociaciones temporales donde el ldquosacrificiordquo no solo es parte fundamentade su ciclo vital sino que tambieacuten es perfectamente explicable por los mecanismos propuestos por losmodelos de Hamilton y Dawkins empleando una aplicacioacuten directa de la Teoriacutea Sinteacutetica de la Evolucioacuten

cualquier caso esta criatura implica un enorme campo de investigacioacutenhellip iexcldel que son necesarios maacutesestudios








































11- Ponte Eet al (1998) Detection of subtle phenotypes The case of the cell adhesion molecule csA

in Dyctiostelium Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America

August 4 1998 vol 95 no 16 9360-9365

12- Queller D C et al (2003) Single-Gene Greenbeard Effect in the Social Amoeba Dictyostelium

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reinventando la pluricelularidad

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