DECIMOTERCERA EDICIÓN

Cleveland P Hickman, Jr.

VVASIIINGTON y LEE UNIVERSITY

Larry S. RobertsFLORIDA INTERNATIONAL UNIVERSITY

Allan LarsonWASHINGTON UNIVERSITY

Helen l'AnsonWASHINGTON y LEE UNIVERSITY

PRINCIPIOS INTEGRALES DE

David I. EisenhourMOREHEAD STATE UNIVERSITY

Ilustraciones originales deWILLIAM C. OBER, M.D.y CLAIRE W. GARRISON, R.N.

McGrawHill

• • •McGRAW - HIII • INTERAMERICANAMADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICONUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • BOGOTÁ • SANTIAGO • SÁO PAULOAUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍSSAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO

Director de la edición española

Fernando Pardos MartínezUniversidad Complutense de Madrid

Traducción

,Jesús Benito SalidoProfesor del Departamento de ZoologíaUniversidad Complutense de Madrid

Isabel Fernández Bernaldo de QuirósProfesor del Departamento de ZoologíaUniversidad Complutense de Madrid

Juan Bautista Jesús LidónProfesor del Departamento de ZoologíaUniversidad Complutense de Madrid

Fernando Pardos MartínezProfesor del Departamento de ZoologíaUniversidad Complutense de Madrid

PRINCIPIOS INTEGRALES DE ZOOLOGÍA

No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisiónde cualquier otra forma o por cualquier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia. por registro u otrosmétodos. sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

DERECHOS RESERVADOS © 2006, respecto a la sexta edición en español, por:McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. A. U.

Edificio Valrealtyc/ Basauri. 17, 1. a planta28023 Aravaca (Madrid)

Primera edición, 1986Segunda edición, 1990Tercera edición, 1994Cuarta edición, 1998Quinta edición, 2002

ISBN: 84-481-4528-3Depósito legal: M. 8.855-2006

Traducido de la decimotercera edición en inglés de la obra:INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGYISBN: 0-07-283056-5 (Edición original)Copyright 0 2006 por The McGraw-Hill Companies. Inc.

Compuesto en: FER Fotocomposición, S. A. c/ Bocángel. 45 - 28028 MadridImpreso en: Fernández Ciudad. S. L.

IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN

ducción a la vida animal

PARTE PR

La vida: los principios biológicosy la ciencia zoológica

2 El origen y la Química de la vida3 La célula como unidad de vida4 Metabolismo celular

Una anémona tubícola (el ceriántido Botruanthus benedeni) del este del Pacífico.

La vida:los principiosbiológicosy la

ciencia zoológica

Los principios básicosNuestro conocimiento del mundo animal aumenta gracias ala aplicación activa de una serie de principios fundamentalesque guían nuestras investigaciones. De la misma forma que lainvestigación espacial está tanto dirigida como limitada por latecnología disponible, la exploración del mundo animal de-pende en gran manera de nuestros interrogantes, métodos yprincipios. El área de conocimiento que llamamos Zoologíasólo tiene sentido si los principios que utilizamos en su cons-trucción son claros.

Los principios de la Zoología moderna tienen muy diver-sas fuentes y una larga historia. Algunos derivan de las leyesde la física y la química, que se cumplen en todos los siste-mas vivos. Otros derivan del método científico, que nos diceque nuestras hipótesis sobre el mundo animal son inútiles amenos que nos dirijan a obtener datos que las confirmen.Muchos principios importantes derivan de estudios previos

Una zoóloga estudiando el comportamiento de los papiones en laReserva de Amboseli, en Kenia.

sobre el mundo vivo, del que los animales son sólo una par-te. Los principios de la herencia, la variación y la evoluciónorgánica conducen el estudio de la vida desde sus formasunicelulares más simples hasta los animales, hongos y plan-tas más complejos. Ya que todas las formas de vida compar-ten una historia evolutiva común, los principios derivados delestudio de un grupo a menudo se aplican a otro. Al rastrearlos orígenes de nuestros principios operativos vemos que loszoólogos no están aislados en sí mismos, sino que son parteintegrante de la comunidad científica.

Comenzaremos nuestro estudio de la Zoología no res-tringiendo nuestro enfoque al mundo animal, sino con unabúsqueda mucho más amplia de nuestros principios más bá-sicos y sus diversas fuentes. Estos principios dirigen nuestrosestudios sobre los animales y simultáneamente los integranen el contexto, más amplio, del conocimiento humano.

www.mhhe.com/hicknianipz 13 CAPÍTULO I La vida: los principios biológicosy la ciencia zoológica 3

L

a Zoología, el estudio científico de la vida animal, seerige sobre siglos de interrogantes que el hombre seha planteado sobre el mundo animal. Las mitologías

de casi cualquier cultura pueden ilustrar sus intentos deresolver los misterios de la vida animal y su origen. Hoyen día los zoólogos se enfrentan a los mismos misterioscon los más avanzados métodos y tecnologías, desarrolla-dos por todas las ramas de la ciencia. Comencemos porregistrar la diversidad de la vida animal y organizarla deforma sistemática. Este proceso complicado y excitante seapoya en las contribuciones individuales de miles cle zoó-logos que trabajan en todas las dimensiones de la biosfera(Figura 1-1). A través de este trabajo intentamos compren-der cómo se originó la diversidad animal y cómo los ani-males llevan a cabo los procesos vitales básicos que lespermiten adaptarse y sobrevivir en tantos ambientes dife-rentes.

Este capítulo expone las propiedades fundamentalesde la vida animal, los principios metodológicos en los quese basa su estudio y dos importantes teorías que guíannuestra investigación: (1) la teoría de la evolución, princi-

A

pio organizador central cle la biología, y (2) la teoría cro-mosómica de la herencia, que guía nuestro estudio sobrela herencia y la variación en los animales. Estas teoríasunifican nuestro conocimiento del mundo animal.

PROPIEDADESFUNDAMENTALES DE LA VIDA¿Se puede definir la vida?Comencemos con una pregunta difícil: ¿qué es la vida?Aunque se han hecho durante años muchos intentos dedefinir la vida, las definiciones simples están condenadasal fracaso. Al tratar de definir la vida de una manera sen-cilla, buscamos propiedades inmutables a lo largo de suhistoria. Sin embargo, las propiedades que la vida presen-ta hoy (pp. 4-10) son muy diferentes a las que tenía en suorigen. La historia de la vida muestra grandes y continuoscambios, lo que llamamos evolución. Conforme la genea-logía de la vida progresaba y se ramificaba a partir de su

B

D

Figura I - IAlgunas de las muchas dimensiones de la investigación zoológica: A, observación de morenas en Maui, Hawaii; B, trabajando con osospolares sedados; C, anillando ánades reales; D, observando una Daphnia pulex (x150) con el microscopio.

4 PARTE PRIMERA Introducción a la vida animal

forma más primitiva hasta los millones de especies actua-les, nuevas propiedades evolucionaron y pasaron de ge-neración en generación. A través de este proceso, los sis-temas vivos han producido muchos rasgos extraños yespectaculares, que no tienen contrapartida en el mundoinanimado. Estas propiedades inesperadas emergen enmuchas líneas diferentes en la historia evolutiva de la viday dan lugar a la gran diversidad de organismos que po-demos observar en la actualidad.

Podríamos intentar definir la vida sobre la base de suspropiedades universales, que eran evidentes ya en su ori-gen. Por ejemplo, la replicación de las moléculas se pue-de rastrear hasta el origen de la vida y representa una desus propiedades más universales. Definir la vida basándo-se en las propiedades presentes en su origen crea un granproblema ya que estas características son probablementelas mismas que los seres vivos comparten con algunasformas no vivas. Para estudiar el origen de la vida debe-mos preguntarnos cómo las moléculas orgánicas adquirie-ron la capacidad de replicarse de forma precisa, pero¿dónde trazaremos la frontera entre aquellos procesos re-plicativos que definen la vida y aquellos otros que no sonsino propiedades químicas generales de la materia de laque surgió? La replicación de estructuras cristalinas com-plejas en formas químicas no vivas se puede confundir.por ejemplo, con las propiedades de replicación molecu-lar que asociamos con la vida. Si definimos la vida utili-zando solamente las propiedades más avanzadas que ca-racterizan a los sistemas vivos altamente evolucionadosque conocemos hoy en día, el mundo inanimado no en-torpecería esta definición, pero estaríamos eliminandoaquellas formas de vida muy tempranas, antecesoras detodas las restantes y que confieren a la vida su unidad his-tórica.

Por último, nuestra definición se debe basar en la his-toria común de la vida en la Tierra. La historia del origende la vida le proporciona una identidad y continuidad quela distingue del mundo no vivo. Podemos seguir esta his-toria común hacia atrás en el tiempo, desde las diversasformas que observamos hoy y en el registro fósil hasta suantecesor común que apareció en la atmósfera de la pri-mitiva Tierra (Capítulo 2). Todos los organismos que for-man parte de esta larga historia de ascendencia hereditariadesde la forma de vida ancestral común quedan incluidosen nuestro concepto de vida.

No intentamos limitar la vida a una definición simple,pero sí podernos identificar al mundo vivo a través de suhistoria de ascendencia evolutiva común y separarlo delinanimado. Muchas propiedades importantes han surgido alo largo de la historia de la vida y se presentan en los seresvivos en diversas combinaciones. Estas propiedades, quese discuten en la siguiente sección, identifican inequívoca-mente a sus poseedores como parte de la entidad históricaunitaria que llamamos vida. Tales caracteres están presen-tes en las formas de vida más evolucionarlas, como las quecomponen el reino animal. Ya que son esenciales para elmantenimiento y funcionamiento de las formas de vida que

las poseen, estas propiedades deberían persistir a través dela historia evolutiva futura de la vida.

Caracteres generales de lossistemas vivosLos caracteres generales más importantes que han apare-cido durante la historia de la vida son: la exclusividad quí-mica, la complejidad y la organización jerárquica, la repro-ducción (herencia y variación), la posesión de unprograma genético, el metabolismo, el desarrollo y la in-teracción ambienta l.

1. Exclusividad química. Los sistemas vivos mues-tran una organización molecular exclusiva com-pleja. Los sistemas vivos presentan un conjunto degrandes moléculas, conocidas como macromolécu-las, que son mucho más complejas que las de pe-queño tamaño de la materia no viva. Estas macro-moléculas están compuestas por los mismos tiposde átomos y de enlaces químicos que aparecen enla materia inerte y obedecen todas las leyes funda-mentales (le la química; lo que las hace únicas essolamente su organización estructural compleja.Distinguimos cuatro categorías principales (le ma-cromoléculas biológicas: ácidos nucleicos, proteí-nas, hidratos de carbono y lípidos (Capítulo 2).Estas categorías difieren en la estructura de sus par-tes, en los tipos de enlaces químicos que mantie-nen juntas sus subunidades y en sus funciones enlos sistemas vivos.

Las estructuras generales de estas macromolé-culas evolucionaron y se estabilizaron muy prontoen la historia de la vida. Con algunas modificacio-nes, las mismas estructuras generales se encuentranen todas las formas de vida que observamos actual-mente. Las proteínas, por ejemplo, contienen unas20 clases específicas de subunidades aminoácidasunidas por enlaces peptídicos en una secuencia li-neal (Figura 1-2). Existen otros enlaces adicionalesentre aminoácidos no adyacentes en la cadena dela proteína, que confieren a ésta una estructura tri-dimensional compleja (Figuras 1-2 y 2-11). Unaproteína típica contiene varios cientos de subunida-des aminoácidas. A pesar de la estabilidad de estaestructura proteica básica, el orden de los distintosaminoácidos en la molécula de proteína está sujetoa una enorme variación. Esta variación es en últimotérmino responsable de gran parte de la diversidadque observamos entre las diferentes formas de vi-da. De forma semejante, los ácidos nucleicos, loshidratos de carbono y los lípidos contienen enlacescaracterísticos que unen subunidades variables(Capítulo 2). Esta organización proporciona a lossistemas vivos tanto una uniformidad bioquímicacomo una gran diversidad potencial.

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www.mhhe.comaickmanipz 1 3 CAPÍTULO I La vida: los principios biológicosy la ciencia zoológica 5

B

Figura I -2Simulación por ordenador de la estructura tridimensional de laproteína lisozima (A), utilizada por los animales para destruirbacterias. La proteína es un cordón lineal de subunidadesdenominadas aminoácidos, unidas como se muestra en B, que sepliega según un patrón tridimensional para formar la proteínaactiva. Las esferas blancas corresponden a los átomos de carbono,las rojas al oxígeno, las azules al nitrógeno, las amarillas al azufrey las verdes al hidrógeno, mientras que las negras (B) representangrupos moleculares constituidos por diversas combinaciones decarbono, oxígeno, nitrógeno, hidrógeno y azufre, que difieren enlos distintos aminoácidos. En A no se muestran los átomos dehidrógeno. La estructura molecular púrpura que aparece en A esparte de la pared de la bacteria que ha roto la lisozima.

2. Complejidad y organización jerárquica. Los se-res vivos muestran una organización jerárquicaexclusiva y compleja. La materia inerte está organi-zada al menos en átomos y moléculas y a menudocon un mayor grado de organización. Sin embargo,en el mundo vivo, los átomos y las moléculas secombinan según patrones que no existen en elmundo inerte. En los sistemas vivos encontramosuna jerarquía de niveles que incluye, en orden cíecomplejidad ascendente, macromoléculas, células,organismos, poblaciones y especies (Figura 1-3).Cada nivel se organiza sobre el inmediatamente in-ferior y tiene su propia estructura interna, que amenudo es también jerárquica. En una célula, porejemplo, las macromoléculas se organizan en es-tructuras tales como los ribosomas, los cromoso-mas y las membranas y éstas a su vez se combinan

Figura I -3Volvox globator (pp. 255-256) es un fitoflagelado pluricelular quemuestra tres niveles distintos de jerarquía biológica: el celular, eldel organismo y el poblacional. Cada esferoide es un organismoindependiente cuyas células están incluidas en una matrizgelatinosa. Las células mayores tienen función reproductora y lasmás pequeñas llevan a cabo las funciones metabólicas generalesdel organismo. El conjunto de esferoides forma una población.

de diversas formas para constituir estructuras sub-celulares más complejas llamadas orgánulos, comolas mitocondrias (Capítulos 3 y 4). El nivel de orga-nismo tiene también una subestructura jerárquica:las células forman tejidos, que se combinan en ór-ganos, y éstos a su vez lo hacen en sistemas(Capítulo 9).

La célula (Figura 1-4) es la unidad más peque-ña de la jerarquía biológica que es semiautónoma

Figura 1 -4Micrografía electrónica de células epiteliales ciliadas y célulassecretoras de mucus (pp. 215-220). La célula es la pieza básica delos seres vivos.

6 PARTE PRIMERA Introducción a la vida animal

TABLA 1 1

Diferentes niveles jerárquicos de complejidad biológica en los Que aparecen reproducción, variacióny herenciaEscala temporal

Algunas propiedadesNivel

de reproducción Campos de estudio Método de estudio emergentes

Célula Horas (célula de mamífero Biología celular= —16 horas)

Organismo Horas a días (unicelular); Anatomía, fisiología ydías a años (pluricelular) genética de los

organismos

Población Hasta miles de años Biología de las poblaciones,genética de las poblaciones,ecología

Especie Miles a millones de años Biología sistemáticay evolutiva, ecologíacomunitaria

Microscopio (lumínico, Replicación cromosómicaelectrónico), bioquímica (meiosis, mitosis), síntesis de

macromoléculas (DNA, RNA,proteínas, lípidos, polisacáridos)

Disección, entrecruzamientos Estructura, funciones y coordinacióngenéticos, estudios clínicos de tejidos, órganos y sistemas

orgánicos (tensión arterial,temperatura corporal,percepción sensorial,alimentación)

Análisis estadístico de la Estructuras sociales, sistemas devariación, abundancia y emparejamiento, distribucióndistribución de los organismos por edades,

niveles de variación, acción de laselección natural

Estudio de las barreras reproductoras, Método de reproducción, barrerasfilogenia, paleontología, reproductorasinteracciones ecológicas

en su capacidad para llevar a cabo sus funcionesbásicas, incluida la reproducción. La replicaciónde las moléculas y los componentes subcelularesse produce únicamente en el contexto celular,nunca (le forma independiente. Por tanto, la célulase considera como la unidad básica de los sistemasvivos (Capítulo 3). Podernos aislar células cle unorganismo y hacer que crezcan y se multipliquenbajo condiciones de laboratorio y en presenciaúnicamente de nutrientes. Esta replicación semiau-tónoma no es posible con moléculas individualeso componentes subcelulares, que necesitan otrosconstituyentes celulares adicionales para reproclu-cirse. Cacht nivel sucesivamente más alto de la je-rarquía biológica está compuesto por unidades delnivel inferior precedente. Una característica impor-tante de esta jerarquía es que las propiedades decualquier nivel dado no pueden deducirse ni si-quiera con el conocimiento más completo de laspropiedades de sus partes componentes. Un ca-rácter fisiológico, como la presión sanguínea, esuna propiedad del nivel de organismo; es imposi-ble predecir la presión sanguínea de alguien sim-plemente a partir del conocimiento de las caracte-rísticas físicas de las células individuales delcuerpo. De igual forma, los sistemas de interacciónsocial, como los observados en las abejas, apare-cen en el nivel poblacional; no es posible deducirlas propiedades de este sistema social a partir delmero conocimiento de las propiedades de las abe-jas individuales.

La aparición de nuevas características en un ni-vel de organización determinado se conoce comoemergencia y tales características se denominanpropiedades emergentes. Estas propiedades sur-gen de las interacciones que se producen entre laspartes componentes de un sistema. Por esta razón,debemos estudiar todos los niveles de forma direc-ta, cada uno de los cuales es el objeto de las dife-rentes subdivisiones de la biología (biología mo-lecular, biología celular, anatomía, fisiología ygenética, biología de las poblaciones; Tabla 1.1).Nos encontramos con que las propiedades emer-gentes expresadas en un nivel determinado de lajerarquía biológica están ciertamente influidas yrestringidas por las propiedades de los componen-tes de un nivel inferior. Por ejemplo, sería imposi-ble que una población de organismos carentes delsentido del oído pudieran desarrollar un lenguajehablado. En todo caso, las propiedades de las par-tes de un sistema vivo no determinan de forma rí-gida las propiedades del conjunto. En la culturahumana han aparecido muchos lenguajes habladosdiferentes a partir de las mismas estructuras anató-micas básicas que permiten el oído y el habla. Lalibertad de las partes para interaccionar de distintasmaneras hace posible la gran diversidad de propie-dades emergentes potenciales en cada nivel de lajerarquía biológica.

Los diferentes niveles de la jerarquía biológica ysus propiedades emergentes particulares son pro-ducto de la evolución. Antes de que evolucionaran

D

Golfo deMéxico

A

AméricaCentral

OcéanoPacífico

B

WWW. ni h fi c.com/hickmanipz 13 CAPÍTULO I La vida: los principios biológicosy la ciencia zoológica 7

los organismos pluricelulares no existía distinciónentre los niveles celular y del organismo, lo que to-davía se mantiene para los organismos unicelulares(Capítulo 11). La diversidad de las propiedadesemergentes que observamos en todos los nivelesde la jerarquía biológica contribuye a dificultar ladefinición o la descripción de la vida de una formasencilla.

3. Reproducción. Los sistemas vivos pueden autorre-producirse. La vida no surge espontáneamente, si-no que sólo puede proceder de vida anterior a tra-vés de un proceso de reproducción. Aunque escierto que la vida se originó a partir de materiainerte al menos una vez (Capítulo 2), esto requirióperíodos enormemente largos y condiciones muydistintas a las de la biosfera moderna. En cada nivelde la jerarquía biológica, las formas de vida se re-producen para generar otras semejantes a ellas(Figura 1-5). Los genes se replican para producirnuevos genes. Las células se dividen para dar lugar

a nuevas células. Los organismos se reproducen,sexual o asexualmente, y el resultado son nuevosorganismos (Capítulo 5). Las poblaciones puedenfragmentarse y dar lugar a nuevas poblaciones ylas especies pueden producir nuevas especies me-diante un proceso conocido como especiación. Lareproducción, a cualquier nivel de la jerarquía, nor-malmente implica un aumento de número. Indi-vidualmente, los genes, las células, los organismos,las poblaciones o las especies, pueden, en un de-terminado caso, no reproducirse, pero la reproduc-ción es, a pesar de todo, una propiedad potencialde tales individualidades.

En cada uno de dichos niveles, la reproducciónlleva consigo los fenómenos complementarios, pe-ro aparentemente contradictorios, de la herenciay la variación. La herencia es la transmisión fiel delos caracteres de padres a hijos, normalmente (aun-que no necesariamente) en el nivel de organismo.La variación es la aparición de diferencias entre las

Figura 1 -5Procesos reproductores observados en cuatro niveles diferentes de complejidad biológica: A, nivel molecular, micrografía electrónica deuna molécula de DNA en replicación; B, nivel celular, micrografía de una división celular en la etapa mitótica de telofase; C, nivel deorganismo, unas serpientes saliendo de sus huevos; D, nivel de especie, aparición de nuevas especies del erizo de mar (Eucidaris) tras laseparación geográfica de sus poblaciones en el Caribe (E. tribuloides) y en el Pacífico (E. thouarsi) por la formación del itsmo de Panamá.

A

B 3' 5' 3'

8 PARTE PRIMERA Introducción a la vida animal

características de distintos individuos. En el proce-so reproductor, las propiedades de los descendien-tes se asemejan a las de sus progenitores en distin-tos grados, pero generalmente no son idénticas alas de éstos. La replicación del ácido desoxirribo-nucleico (DNA) se produce con gran fidelidad, pe-ro también hay errores relativamente frecuentes. Ladivisión celular es un proceso excepcionalmentepreciso, especialmente en lo que respecta al mate-rial nuclear, pero no obstante se producen cambioscromosómicos con frecuencias apreciables. La re-producción de los organismos también presentaherencia y variación, siendo esta última especial-mente evidente en las formas de reproducción se-xual. La producción de nuevas poblaciones y espe-cies también lleva consigo la conservación deciertas propiedades y cambios en otras. Dos espe-cies de ranas estrechamente emparentadas puedentener llamarías de reclamo sexual muy semejantes,pero que difieren en el ritmo de repetición de lossonidos.

Veremos más adelante en este libro que la inte-racción entre herencia y variación en el proceso re-productor es la base de la evolución orgánica(Capítulo 6). Si la herencia fuese perfecta, los siste-mas vivos no cambiarían nunca; si la variación noestuviese controlada por el proceso hereditario, lossistemas biológicos carecerían de la estabilidad queles permite persistir a través del tiempo.

4. Posesión de un programa genético. Un progra-ma genético garantiza la fidelidad de la herencia(Figura 1-6). Las estructuras de las moléculas deproteína necesarias para el desarrollo y funciona-miento del organismo están codificadas en los áci-dos nucleicos (Capítulo 5). En los animales, y enla mayor parte de los restantes seres vivos, la infor-mación genética está contenida en el DNA. El DNAes una cadena. lineal y muy larga. de subunidadesdenominadas nucleótidos, cada uno de los cualescontiene un fosfato, un azúcar (desoxirribosa) yuna de cuatro bases nitrogenadas (adenina, citosi-na, guanina o timina, abreviadas respectivamentecomo A, C, G y T). La secuencia de las bases de losnucleótidos representa un código para el orden delos aminoácidos en la proteína especificada por lamolécula de DNA. La correspondencia entre la se-cuencia de las bases en el DNA y la secuencia delos aminoácidos en la proteína se conoce como elcódigo genético.

El código genético fue establecido muy al prin-cipio de la historia evolutiva de la vida y el mismocódigo está presente en las bacterias y en los geno-mas nucleares de casi todos los animales y plantas.La constancia casi total de este código entre los se-res vivos es una importante prueba a favor de unorigen único de la vida. El código genético ha sufri-do muy pocos cambios evolutivos desde su origen,

Figura 1-6James Watson y Francis Crick con un modelo de la doble hélice deDNA (A). La información genética está codificada en la secuenciade bases de los nucleótidos de la molécula de DNA. La variacióngenética se muestra (B) en moléculas de DNA que son muysimilares pero difieren en cuatro puntos. Tales diferencias puedencodificar caracteres alternativos, como distinto color de ojos.

www.mhhe.com/hickmanipz1 3 CAPÍTULO I La vida: los principios biológicos y la ciencia zoológica 9

ya que cualquier alteración cambiaría por completola estructura de casi todas las proteínas, lo que a suvez alteraría gravemente funciones celulares querequieren estructuras proteicas muy específicas.Solamente en el raro caso de que las estructurasproteicas alteradas fueran todavía compatibles consus funciones celulares, el cambio tendría la opor-tunidad de sobrevivir y reproducirse. Se ha produ-cido un cambio genético evolutivo en el caso delDNA contenido en las mitocondrias de los anima-les, los orgánulos que regulan la energía celular. Elcódigo genético del DNA mitocondrial animal es,por tanto, ligeramente diferente del código están-dar del DNA nuclear y bacteriano. Ya que el DNAmitocondrial codifica muchísimas menos proteínasque el DNA nuclear, la probabilidad de que se pro-duzca un cambio en el código que conserve lasfunciones celulares es mayor aquí que en el nú-cleo.Metabolismo. Los organismos vivos se automan-tienen obteniendo nutrientes de su entorno (Figura1-7). Los nutrientes se degradan para obtener ener-gía química y componentes moleculares que seutilizarán en la construcción y mantenimiento delsistema vivo (Capítulo 4). Estos procesos químicosesencia les reciben el nombre de metabolismo eincluyen la digestión. la producción de energía(respiración) y la síntesis de moléculas y estructu-ras. El metabolismo se considera a menudo comola interacción de reacciones destructivas (catabóli-cas) y constructivas (anabólicas). Los procesos quí-micos anabólicos y catabólicos más fundamentalesque utilizan los sistemas vivos, surgieron muypronto en la historia evolutiva de la vida y son co-munes a todos los seres vivos. Éste es el caso de lasíntesis de carbohidratos, lípidos, ácidos nucleicosy proteínas, junto con sus partes constituyentes y larotura de enlaces químicos para recuperar la ener-gía contenida en ellos. En los animales, muchas re-acciones metabólicas fundamentales se producen anivel celular, a menudo en orgánulos específicosque están presentes en todo el reino animal. La res-piración celular, por ejemplo, tiene lugar en las mi-tocondrias. Las membranas celulares y nuclearesregulan el metabolismo mediante el control del flu-jo de moléculas a través de los límites de la célula ydel núcleo, respectivamente. El estudio de las fun-ciones metabólicas complejas se conoce como fi-siología. Dedicaremos una gran porción de este li-bro a describir y comparar los diversos tejidos,órganos y sistemas que han desarrollado los distin-tos grupos de animales para llevar a cabo las fun-ciones fisiológicas básicas de la vida (Capítulos 11a 36).Desarrollo. Todos los organismos tienen un ciclovital característico. El desarrollo describe los cam-bios característicos que sufre un organismo desde

A

B

Figura I -7Mecanismos de alimentacion, ilustrados por (A), una amebaenglobando alimento, y (B), un camaleón capturando un insectocon su lengua extensible.

su origen (generalmente la fecundación del óvulopor el espermatozoide) hasta su forma adulta final(Capítulo 8). El desarrollo normalmente implicacambios de tamaño y forma y la diferenciación deestructuras internas en el organismo. Incluso losorganismos unicelulares más simples aumentan detamaño y replican sus partes constituyentes antesde dividirse en dos o más células. Los organismospluricelulares sufren cambios más dramáticos a lolargo de sus vidas. En muchas formas pluricelula-res las distintas etapas del ciclo vital son tan dis-tintas que difícilmente se pueden reconocer comoestados de la misma especie. Los embriones sonclaramente diferentes de las formas juveniles yadultas a que dan lugar, e incluso el desarrollopostembrionario de algunos organismos tiene eta-pas que son drásticamente diferentes entre sí. Latransformación que se produce de un estado a

Mediodía

Final de la tardeMañana

10 PARTE PRIMERA Introducción ala vida animal

A B

Figura I -8A, mariposa monarca adulta emergiendo de la pupa; B, mariposamonarca adulta completamente formada.

otro se denomina metamorfosis. Por ejemplo,hay muy poco parecido entre el huevo y las eta-pas de larva, pupa y adulto en los insectos meta-mórficos (Figura 1-8). Entre los animales, las pri-meras etapas del desarrollo son a menudo mássimilares entre organismos de especies emparen-tadas que lo son luego las etapas más tardías. Ennuestra revisión de la diversidad animal, describi-rnos todas las etapas de los ciclos vitales observa-dos, pero nos concentramos en los estados adul-tos, en los que la diversidad tiende a ser máspronunciada.

Interacción ambiental. Todos los animales inte-raccionan con su entorno. El estudio de las inte-racciones de los organismos con el ambiente se de-nomina ecología. Son de especial interés losfactores que afectan a la distribución geográfica y ala abundancia de los animales (Capítulos 37 y 38).La ciencia de la ecología nos permite comprendercómo un organismo puede percibir los estímulosdel ambiente y responder a ellos en consecuencia,adecuando su metabolismo y su fisiología (Figu-ra 1-9). Todos los organismos reaccionan a los estí-mulos de su ambiente, propiedad que se denominairritabilidad. El estímulo y la respuesta puedenser simples, como es el caso de los organismos uni-celulares que se mueven hacia, o se alejan de, unafuente de luz o huyen de una sustancia nociva, opueden ser bastante complejos, como ocurre conlas aves que responden a una complicada serie deseñales en un ritual de cortejo (Capítulo 36). La vi-da y su entorno son inseparables. No podemos ais-lar la historia evolutiva de una estirpe de organis-mos (le los distintos ambientes en los que se handesarrollado.

La vida obedece las leyes físicasPara un observador poco experto, puede parecer que es-tas siete propiedades violan las leyes básicas de la física.El vitalismo, la idea de que la vida lleva asociada una fuer-za vital mística que viola las leyes físicas y químicas, tuvoamplia aceptación durante un tiempo. La investigaciónbiológica ha rechazado el vitalismo de forma consistente,demostrando a su vez que todos los sistemas vivos operany evolucionan dentro de los límites de las leyes básicas dela física y la química. Las leyes que gobiernan la energía y

Figura 1-9Un lagarto regula su temperatura corporal escogiendo diferentes lugares (microhábitat) en los distintos momentos del día.

Flagelo (motilidad)

Cloroplastos(fotosíntesis)

www.mhhe.com/hickmanipz 1 3 CAPÍTIILO I La vida: los principios biológicos .y la ciencia zoológica 11

sus transformaciones (termodinámica) son particularmen-te importantes para comprender la vida (Capítulo 4). Laprimera ley de la termodinámica es la ley de la conser-vación de la energía. La energía ni se crea ni se destruye,sino que puede transformarse de una forma en otra.Todos los aspectos de la vida requieren energía y su trans-formación. La energía que mantiene la vida en la Tierraprocede de las reacciones de fusión en nuestro Sol y llegaa la Tierra en forma de luz y calor. La luz solar es captadapor las plantas verdes y las cianobacterias y transformadaen enlaces químicos mediante el proceso de fotosíntesis.La energía de estos enlaces químicos es una forma deenergía potencial que se puede liberar cuando el enlacese rompe, y se utiliza entonces para llevar a cabo diversasfunciones celulares. La energía transformada y almacena-da en las plantas la emplean los animales que se alimen-tan de ellas y éstos pueden a su vez proporcionar energíaa otros animales que los coman.

La segunda ley de la termodinámica establece quelos sistemas físicos tienden hacia un estado de desordencreciente, o entropía. La energía obtenida y almacenadapor las plantas se libera subsecuentemente por diversosmecanismos y finalmente se disipa en forma de calor. Elalto grado de organización molecular de las células vivasse alcanza y mantiene solamente mientras haya aporte deenergía. El destino último de los materiales en las célulases la degradación y disipación de la energía de sus enlacesquímicos en forma de calor. El proceso evolutivo, en elque la complejidad de los organismos puede aumentarcon el tiempo, puede parecer, en principio, que viola lasegunda ley de la termodinámica, pero no es así. La com-plejidad de los organismos se alcanza y mantiene sola-mente por la utilización constante y la disipación de laenergía que fluye en la biosfera procedente del Sol. La su-pervivencia, el crecimiento y la reproducción de los ani-males requieren energía que procede de la rotura de com-plejas moléculas de alimento en simples productosorgánicos de desecho. Los procesos por los cuales los ani-males adquieren energía a través de la nutrición y la respi-ración son el objeto de estudio cle las diversas ciencias fi-siológicas.

LA ZOOLOGÍA COMO PARTEDE LA BIOLOGÍALos animales forman una rama bien patente en el árbolevolutivo de la vida. Es una rama grande y antigua que seoriginó en los mares del Precámbrico hace unos 600 mi-llones de años. Los animales forman parte de un troncoaún mayor, conocido como los eucariontes, organismoscuyas células contienen un núcleo limitado por una mem-brana. Este gran tronco incluye también a las plantas y alos hongos. Quizás la característica más distintiva de losanimales como grupo resida en su modo de nutrición,que consiste en comer otros organismos. La evolución hadesarrollado este modo de vida básico mediante sistemas

muy diversos para la captura y procesado de una ampliavariedad de alimentos y para la locomoción.

Los animales también se pueden distinguir por la au-sencia de propiedades que han evolucionado en otroseucariontes. Las plantas, por ejemplo, han desarrollado lacapacidad de utilizar la energía de la luz para producircompuestos orgánicos (fotosíntesis) y han producidoparedes celulares rígidas que rodean a sus membranascelulares; la fotosíntesis y las paredes celulares no apa-recen en los animales. Los hongos han desarrollado lacapacidad de nutrirse por absorción de pequeñas mo-léculas orgánicas del ambiente y presentan un modelocorporal que consiste en filamentos tubulares llamadoshifas; estas estructuras no existen en el reino animal.

Algunos organismos combinan las propiedades deanimales y plantas. Por ejemplo, Euglena (Figura 1-10) esun organismo unicelular móvil que se asemeja a las plan-tas en que es fotosintético, pero se parece a los animalespor su capacidad para ingerir partículas de alimento.Euglena es parte de una rama separada de eucariontesque divergieron de las plantas y los animales en una etapatemprana de la historia evolutiva de los eucariontes.Euglena y otros eucariontes unicelulares se agrupan algu-nas veces en el Reino Protista, aunque este Reino puedeconsistir en un agrupamiento arbitrario de linajes no em-parentados, en cuyo caso violaría los principios taxonómi-cos (Capítulo 10).

Las características fundamentales, estructurales y deldesarrollo, que han evolucionado en el Reino animal setratan con detalle en los Capítulos 8 y 9.

PRINCIPIOS DE LA CIENCIANaturaleza de la cienciaYa establecimos en la primera frase de este capítulo que lazoología es el estudio científico de los animales. Por tanto,para una aproximación correcta a la zoología es necesariala comprensión de lo que es ciencia, lo que no lo es y có-mo se obtienen conocimientos mediante la utilización delmétodo científico.

Figura 1-10Algunos organismos, como el flagelado Euglena (que se muestraaquí) y Volvox (Figura 1-3), combinan propiedades que se asociannormalmente con los animales (motilidad) y las plantas (capacidadfotosintética).