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TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA ANIMAL - 2012

Ana Bonilla Rivero y Héctor López Rojas

INTRODUCCIÓN

Nombre: C.I.

La Taxonomía puede definirse como el análisis de las características de los organismos, con la finalidad de clasificarlos. La Clasificación, por su parte, consiste en la designación de nombres para grupos de organismos y su arreglo en un sistema de tipo jerárquico. En Biología, cada grupo se denomina taxón (plural taxa). Gracias a los sistemas de clasificación es posible sintetizar en pocas palabras una gran cantidad de información sobre los seres vivientes, ya que los nombres de los grupos de organismos típicamente expresan sus característica relevantes o la diagnóstica (se define más adelante). De lo anterior se deduce, que la clasificación de los organismos vivientes no sería posible si no se contara con la descripción detallada de los mismos y con su identificación inequívoca, es decir, con la asignación de un nombre único en particular. El sistema de nombres aplicado a diferentes rangos de categorías jerárquicas y a los taxa individuales, se denomina Nomenclatura. En biología, el sistema de Nomenclatura se conoce como Sistema Binomial, y fue publicado por Carl Linnaeus en 1758 en su libro Sistema Naturae. Según este sistema, el nombre científico asignado al taxón especie consiste de dos palabras, la primera denomina al género y la segunda representa el nombre específico o epíteto. Por ejemplo, en el nombre de la especie Gephyrocharax venezuelae, Gephyrocharax, representa el nombre del género y venezuelae, es el epíteto o nombre especifico. Pero, recuerda el nombre de la especie es Gephyrocharax venezuelae (dos palabras). Los principios fundamentales de la nomenclatura biológica son: 1. la nomenclatura botánica y la zoológica son independientes, 2. dos taxa no pueden compartir el mismo nombre científico (género y epíteto), 3. los nombres científicos del taxón especie, son nombres en latín o latinizados e impresos en itálicas o subrayados, 4. el nombre correcto de un taxón está basado en la prioridad de su publicación, 5. el nombre del género debe ser una única palabra y comenzar con letra mayúscula, 6. el nombre específico o epíteto puede ser una palabra simple o compuesta pero escrita como una sola palabra

(ver ejemplos más adelante) y debe comenzar con letra minúscula, 7. cuando un nuevo género es propuesto, debe designarse la(s) especie(s) tipo(s), 8. para los animales, el nombre de la familia se formará añadiendo la terminación – idae al nombre del género tipo y de las subfamilias añadiendo la terminación – inae, 9. para las categorías taxonómicas de Orden (en plantas) y Superfamilia (en animales) y en categorías inferiores para ambos, la aplicación de los nombres de los taxa está basado en los ejemplares tipo, especies tipo o género tipo. Como se mencionó anteriormente, en Biología la clasificación se centra en las especies, las cuales están agrupadas en varias categorías taxonómicas superiores, tales como géneros y familias y éstas incluidas en categorías mayores. El total de estos agrupamientos forman un conjunto de niveles jerárquicos que constituyen un sistema de grupos anidados (unos incluidos en otros) (Figura 2).

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Figura 2. Categorías jerárquicas simples. En el arreglo presentado en la Figura 2, es importante recalcar que cada una de las categorías jerárquicas mencionadas (especies, géneros, familias y orden) representan un taxón: por ejemplo, la especie g es un taxón, el género B es un taxón y la familia E es otro taxón.

El tipo es aquel ejemplar, depositado en un museo, que designa permanentemente al taxón.

Linnaeus propuso cinco categorías jerárquicas (Reino, Clase, Orden, Género y Especie), pero a través de los años, y debido a la gran diversidad biológica, se han añadido más, aunque no todas ellas se incluyen todas en una clasificación. Algunas de las categorías más empleadas en zoología se muestra en el cuadro anexo, de las cuales 7 son obligatorias en la clasificación de cualquier animal: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Género y Especie. Existe una diferencia importante entre la categoría taxonómica de

especie y las categorías taxonómicas superiores: las especies son entidades evolutivas cuyos límites probables pueden ser determinados de manera científica, mientras que la asignación de las especies en las categorías superiores se rige por los criterios manejados por cada escuela Sistemática. La Sistemática es la disciplina que trata de la reconstrucción de la historia evolutiva de la vida, considerando la identificación de taxa, las relaciones entre ellos y la distribución espacial y temporal de los organismos. Comprende tres escuelas principales: la fenética, la evolutiva y la filogenética. La primera contempla sólo los patrones de caracteres de las especies actuales sin tener en cuenta los procesos que los originaron. Las escuelas evolutiva y filogenética comparten la premisa de que es posible inferir la historia evolutiva de los taxa, con base en los patrones de caracteres, y que la clasificación puede fundamentarse en dicha historia. La diferencia fundamental entre estas dos escuelas es que la filogenética propone que todos los taxa son entidades genealógicas, mientras que la evolutiva argumenta que otros aspectos, como disimilitudes morfológicas o ecológicas, deben ser considerados en la delimitación de los taxa. De estas concepciones diferentes de la identificación y clasificación, surgen también al menos cuatro conceptos de especie. Todos estos conceptos tienen sus defensores y sus detractores; especialmente polémico es el concepto tipológico, aunque era el concepto de Linnaeus.

¿CÓMO IDENTIFICAR UN ORGANISMO? A pesar que para el taxón especie existen varias definiciones, la identificación práctica ser basa en los caracteres que ya han sido establecidos para el grupo. Es decir, se maneja operacionalmente el concepto morfológico de especie, ya que el taxónomo no tiene evidencia directa de los procesos que dieron origen a los organismos observados, sino que estudia los patrones de caracteres resultantes de dichos procesos evolutivos. En sentido estricto, la identificación de un ejemplar se realiza con base en ciertos caracteres que lo definan. Los caracteres pueden ser morfológicos, genéticos, etológicos (conducta), fisiológicos, embrionarios, entre otros. Los caracteres morfológicos son los más comúnmente empleados y representan el fundamento de todo el sistema de clasificación actual. La embriología y la fisiología han permitido establecer relaciones entre grupos muy diferentes en sus estadios adultos (p. ej. equinodermos y cordados). Los caracteres genéticos se utilizan con más frecuencia cada día ya que han experimentado un rápido desarrollo en la última década gracias a los avances de las técnicas de análisis molecular. Los caracteres etológicos se encuentran entre los más complicados de determinar porque la mayoría de las veces es muy difícil observar la conducta de ciertos grupos de organismos y describirla objetivamente. La identificación definitiva o final se logra mediante caracteres que están presentes de manera exclusiva en él, es decir,

Reino Phylum (plural Phyla) Subphylum Superclase Clase Subclase Infraclase Cohorte Superorden Orden Suborden Infraorden Superfamilia Familia Subfamilia Tribu Subtribu Género Subgénero Especie Subespecie

Concepto morfológico: “conjunto de individuos morfológicamente similares y separado de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas”

(Cain, 1954).

Concepto biológico: "grupos de poblaciones que, real o potencialmente, se reproducen entre sí y que están reproductivamente aislados de otros

grupos" (Mayr, 1942).

Concepto evolutivo: "una especie evolutiva es un linaje único de poblaciones de ancestros-

descendientes, el cual mantiene su identidad de otros linajes y tiene su propia tendencia evolutiva

y destino histórico" (Wiley, 1978).

Concepto filogenético de especie: "una especie es el grupo más pequeño de organismos

diagnosticablemente distinto de otros, dentro del cual existe un patrón de ancestros y

descendientes" (Cracraft, 1989). “Es el grupo monofilético más pequeño que comparte un

ancestro común” (de Querioz y Donoghue, 1990).

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caracteres diagnósticos, de manera que dicha identificación se realiza de forma inequívoca.

Carácter diagnóstico es aquel que permite la identificación inequívoca de un taxón, ya que sólo se

encuentra en ese grupo. Claves taxonómicas (modificado de Wiley, 1981) Las claves taxonómicas son instrumentos diseñados por especialistas en los diferentes grupos de organismos, para facilitar su identificación. Las claves incluyen, de manera ordenada, las características del taxón, mostradas en forma de pares contrastantes. Es decir, para cada carácter, se presentan siempre dos y solamente dos, variantes contrastantes. Observe la clave que se muestra a continuación, note que las características no aparecen en la clave de manera aleatoria, sino que aparecen ordenadas por tipo de carácter (p. ej., color del vientre o longitud del pico) y que para cada carácter se indican dos variantes (p. ej., vientre blanco vs amarillo). A cada variante del carácter se le denomina entrada de la clave. Ejemplo: Clave para la identificación de especies de un género hipotético de aves:

1a. Vientre blanco……………... 2 b. Vientre amarillo ………….. 3 2a. Punta de la cola blanca ……..

Excelsus pallidus

b. Punta de la cola cualquier color excepto blanco……………….

Excelsus tornasolis

3a. Pico de igual o mayor longitud que el tarso……...

Excelsus longirostris

b. Pico de igual o menor longitud que el tarso ………

Excelsus minimus

Las claves pueden construirse para identificar cualquier taxón, es decir, puede haber claves para identificar Familias, Clases, Ordenes, Géneros o Especies, entre otros. Una clave taxonómica debe tener las siguientes características: 1. Contener tantos caracteres como sean necesarios

para confirmar una identificación. 2. Cada carácter debe presentarse en forma de un

contraste pareado (solo dos variantes del carácter). 3. No deben utilizarse más caracteres de los necesarios

porque se reduce su eficiencia. 4. El estilo de la escritura debe ser telegráfico. 5. Los caracteres utilizados deben ser fácilmente

observables. 6. La descripción de los caracteres no debe depender

de un juicio de cualidad, por ejemplo, “más claro” versus “más oscuro”, “abundante” versus “escaso”,

“largo” versus “corto”. Cuando no sea posible o práctico indicar el color exacto o las dimensiones exactas, utilizar comparaciones con otras estructuras dentro del mismo organismo, por ejemplo, pico más claro que el tarso o ala tan larga como el tarso.

7. Los caracteres deben aplicarse a todas las edades y a ambos sexos; en caso contrario deberán proporcionarse claves múltiples o especificarse que las claves sólo funcionan para un grupo sexual o etario en particular.

8. Deben incluirse figuras o esquemas cuando las entradas contrastantes sean confusos.

En cuanto a su contenido, las claves son de dos tipos: artificiales y naturales. Las claves artificiales no reflejan las relaciones genealógicas entre los grupos mientras que en las claves naturales si lo hacen. En el curso usaremos siempre claves artificiales. En canto a su estructura las claves se clasifican en dentadas y pareadas. En las dentadas, cada entrada (es decir, variante de un carácter) se desglosa inmediatamente en los otros caracteres del taxón, hasta llegar al nombre del taxón (ver ejemplo que aparece más adelante). En consecuencia, las dos variantes de un mismo carácter quedan separadas en el texto. De hecho, dependiendo de cuán diverso sea el taxón y de cuantas características sean necesarias para identificarlo inequívocamente, las variantes de cada carácter pueden quedar separadas por varias páginas. En estas claves, cada carácter se identifica con un número diferente (1, 2, 3) y el contraste (la otra variante de un carácter) con el mismo número repetido dos veces (ej., 1 y 1.1; 2 y 2.2). Observe detalladamente la clave dentada que se presenta como ejemplo para que le sea más fácil entender. Además, cada carácter que se ingresa a la clave debe tener mayor sangría que el anterior, de modo que las variantes de un mismo carácter (ej., 1. y 1.1) tendrán la misma sangría, aunque estén lejanas en el texto, y las variantes del carácter 2 (2. y 2.2) tendrán la misma sangría entre sí, pero mayor que 1 y 1.1, esto hace que la clave tenga aspecto de escalera. Observe detalladamente el ejemplo de clave dentada y note el incremento en la sangría. En las claves pareadas, en cambio, las dos variantes de cada carácter se muestran una a continuación de la otra, identificadas con un número colocado al nombrar el carácter por primera vez (observe detalladamente el ejemplo de clave pareada que aparece más adelante). Al final de la descripción de cada variante, se coloca un número que indica con cuál carácter se debe continuar la identificación. Todos los caracteres se escriben con la misma sangría, de modo que esta clave ahorra espacio.

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A los fines de comparar las características de las claves taxonómicas del tipo dentada y pareada, se presenta el siguiente ejemplo para especies y subespecies de una familia de hipotética de reptiles. CLAVE DENTADA PARA LAS ESPECIES DE UNA FAMILIA DE REPTILES HIPOTETICA 1. Cola con escudetes córneos superpuestos

2. Extremo subcaudal con cuatro hileras de escamas longitudinales Lamesis mutata 2.2. Extremo subcaudal con una o dos hileras de escamas longitudinales

3. Entre el ojo y la escama supraocular, varias escamas a modo de cuernos Botria schlegelii 3.3. Entre el ojo y la escama supraocular, escamas planas típicas

4. Escamas subcaudales enteras en su mayoría 5. Alrededor de 205 escamas ventrales y 66 escamas subcaudales Botria lichenosus 5.5. Menos de 170 escamas ventrales, 50 o menos escamas subcaudales

6. Foseta lacrimal en contacto con la segunda escama supralabial Botria medusa 6.6. Foseta lacrimal separada de la segunda escama supralabial Botria lansbergii

4.4. Escamas subcaudales divididas en su mayoría 7. Vientre negro con machas blancas Botria brazili 7.7. Vientre amarillo con manchas negras Botria atrox

1. Cola con escudetes córneos yuxtapuestos 8. Manchas redondas dispuestas irregularmente sobre el dorso Crocua vergrandis 8.8. Manchas romboides dispuestas regularmente sobre el dorso

9. Cintas paravertebrales nucales sin cintas accesorias debajo Crocua durissus 9.9. Cintas paravertebrales nucales con cintas accesorias continuas o

interrumpidas debajo 10. Dos escamas paravertebrales nucales Crocua cumanensis 10.10. Tres o cuatro escamas paravertebrales Crocua ruruima

CLAVE PAREADA PARA LAS ESPECIES DE LA MISMA FAMILIA DE REPTILES HIPOTETICA

1. Cola con escudetes córneos superpuestos 2 Cola con escudetes córneos yuxtapuestos 8

2. Extremo subcaudal con cuatro hileras de escamas longitudinales Lamesis mutata Extremo subcaudal con una o dos hileras de escamas longitudinales 3

3. Entre el ojo y la escama supraocular, escamas a modo de cuernos Botria schlegelii Entre el ojo y la escama supraocular, escamas planas típicas 4

4. Escamas subcaudales enteras en su mayoría 5 Escamas subcaudales divididas en su mayoría 7

5. Alrededor de 205 escamas ventrales y 66 escamas subcaudales Botria lichenosus Menos de 170 escamas ventrales, 50 o menos escamas subcaudales 6

6. Foseta lacrimal en contacto con la segunda escama supralabial Botria medusa Foseta lacrimal separada de la segunda escama supralabial Botria lansbergii

7. Vientre negro con machas blancas Botria brazili Vientre amarillo con manchas negras Botria atrox

8. Manchas redondas dispuestas irregularmente sobre el dorso Crocua verandis Manchas romboides dispuestas regularmente sobre el dorso 9

9. Cintas paravertebrales nucales sin cintas accesorias debajo Crocua durissus Cintas paravertebrales nucales con cintas accesorias continuas o interrumpidas debajo 10

10. Dos escamas paravertebrales nucales Crocua cumanensis Tres o cuatro escamas paravertebrales Crocua ruruima

ACTIVIDAD 1: COMPARACIÓN DE LOS DOS TIPOS PRINCIPALES DE CLAVES TAXONÓMICAS. Basado en el ejemplo anterior, indica las ventajas y desventajas de cada tipo de clave: ACTIVIDAD 2: ELABORACIÓN DE UNA CLAVE A PARTIR DE ORGANISMOS HIPOTÉTICOS Construir una clave taxonómica requiere, en algunos casos, de un arduo trabajo. Una vía a seguir es la siguiente: 1. Elaborar un cuadro de caracteres fácilmente

observables y contrastantes.

2. Seleccionar el(los) carácter(es) común(es) a varios taxa de manera que se formen dos o tres grupos. Este(os) carácter(es) constituirán la primera entrada de la clave.

3. A continuación, escoger los caracteres que discriminen paulatinamente los taxa dentro de cada uno de los grupos antes establecidos.

Observe los siguientes los organismos hipotéticos (camináculos) y descríbalos. Coloque nombres a las estructuras que observa sobre la figura.

Figura 1. "Camináculos": organismos hipotéticos diseñados por Joseph M. Camin de la Universidad de Kansas para ejercitar los principios y los métodos de los estudios de relaciones filogenéticas entre los organismos. Se presupone que cada taxón (A, B, C, D y E) representa una especie diferente.

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a. Elabore un cuadro comparativo con el(los) carácter(es) que Ud. considere como diagnóstico(s) y contrastante(s) para cada uno de los taxa en estudio:

Carácter 1 Carácter 2 Carácter 3 Carácter 4 Carácter 5

TAXÓN

A

B

C

D

E

b. Elabore una clave con los datos del cuadro anterior:

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ACTIVIDAD 3: ELABORACIÓN DE UNA CLAVE A PARTIR DE UNA TABLA DE CARACTERES Utilizando los caracteres que se presentan en la siguiente tabla, elabore una clave para la identificación de los principales grupos de animales vivientes.

Taxón

Tam

año

Simetría

Org

anizac

ión

Tub

o dige

stivo

Segm

entación

co

rpor

al

verd

adera

Cubierta corporal

Apéndices locomotores

Características diagnósticas

Protozoa

Mic

rosc

ópic

o

Asi

mét

rico

s

Uni

celu

lar

No

aplic

a

N

o ap

lica

En general no. En algunos: películas

protéicas, cápsulas o testas

Flagelos, cilios, pseudopodos

Unicelulares

Porifera

Mac

rosc

ópic

o

Mul

ticel

ular

No

Aus

ente

Pinacodermo

No

pose

en

Cuerpo perforado por poros y canales

Cnidaria

Rad

ial

Inco

mpl

eto,

sól

o bo

ca

Epidermis

Cuerpo en forma de saco. Órganos de defensa: cnematocistos

Platyhelminthes

Bila

tera

l

Epidermis en formas de vida libre.

Tegumento en formas parásitas.

Cuerpo plano dorso- ventralmente y tracto digestivo ramificado

Rotifera

Mic

ro

Com

plet

o: b

oca

y an

o

Cutícula rígida (lóriga)

Cilios

Corona de cilios alrededor de la boca

Nematoda

Mac

rosc

ópic

o

Cutícula gruesa, con

placas, cerdas o espinas

No poseen

Cuerpo cilíndrico, sólo musculatura longitudinal, órganos sensoriales cefálicos (ánfidos), al menos un extremo del cuerpo puntiagudo

Mollusca

Concha

Pie muscular, en algunos

modificado en tentáculos

Cuerpo cubierto por una concha calcárea

Annelida

Presente, visible como

anillos

Cutícula delgada, en algunos hay cerdas

(quetas)

Ausentes en la mayoría. Podios y parapodios en

algunos

Cuerpo dividido en segmentos en forma de anillos

Arthropoda

Presente, diferenciación en regiones

Exoesqueleto quitinoso

Patas articuladas

Exoesqueleto quitinoso y apéndices articulados

Echinodermata

Rad

ial

A

usen

te

Espinas

Podias y/o espinas

Simetría pentarradial, sistema vascular acuífero y podias

Chaetognatha

Bila

tera

l

Cutícula delgada y flexible

Aletas estabilizadoras

Cuerpo transparente en forma de flecha. Ganchos cefálicos

Chordata

Túnica, epidermis, escamas, pelos,

plumas

Ausentes en algunos; aletas propulsoras,

miembros (patas, alas) en otros

Notocordio y aberturas branquiales faríngeas en alguna etapa del desarrollo, cordón nervioso tubular dorsal

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Elabore una clave pareada en el espacio a continuación:

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ACTIVIDAD 4: EL USO DEL CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA La Nomenclatura Zoológica permite designar nombres científicos a grupos de organismos de acuerdo con normas aceptadas por toda la comunidad científica y descritas en el "Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" (ICZN) publicado en 1958 y actualizado en revistas especializadas de taxonomía para “lograr la estabilidad y universalidad de los nombres científicos de manera que cada nombre sea único y distinto”. Esto permite reconocer, distinguir, identificar y agrupar de manera formal conjuntos de organismos que conforman las categorías taxonómicas (taxón o taxa en el plural), donde la unidad de clasificación fundamental es la especie que recibe un nombre binomial (construido con dos palabras) que se conoce como nombre científico. A continuación se señalan algunas de las normas descritas en el ICZN: - Los nombres de los taxa se escriben en latín o en forma latinizada. - Los taxa superior a Especie se escriben con una sola palabra (uninomial). Desde Reino hasta Familia los nombres se escriben con inicial mayúscula y no se subrayan o tampoco se escriben en letras itálicas. - Los nombres del taxón de Familia siempre terminan en –idae (ej. Sciuridae) y el de Subfamilia en –inae (ej. Sciurinae). - El Género es una palabra (sustantivo o adjetivo) que se escribe con inicial mayúscula y se subraya o se escribe en letras itálicas. Por ejemplo: Panthera o Panthera. - Cuando se emplea el Subgénero se coloca entre paréntesis, con inicial mayúscula, se subraya o se escribe en letras itálicas, y va a continuación del Género. Por ejemplo: Sciurus (Similisciurus) o Sciurus (Similisciurus). - Los nombres de Especie y Subespecie son palabras (sustantivos o adjetivos) que se escriben con inicial minúscula, siguen al Género y se subrayan o se escriben en letras itálicas.

- El nombre de la Especie consiste de dos palabras (binomio): Género + nombre específico. En el caso de la ardilla común de Venezuela se puede escribir como Sciurus granatensis o Sciurus granatensis. - El nombre de la Subespecie consiste de tres palabras (trinomio) que se escribe: Género + nombre específico + subespecie. Ej.: Sciurus granatensis llanensis o Sciurus granatensis llanensis. - Si se utilizan el Subgénero y la Subespecie juntos se escribe: Género + subgénero + nombre específico + subespecie. Ej.: Sciurus (Similisciurus) granatensis llanensis o Sciurus (Similisciurus) granatensis llanensis.o - Los nombres científicos de los taxa no deben estar formados por palabras unidas por una conjunción, ni incluir la letra "ñ", ni signos que no puedan ser pronunciados en latín como guiones. Por ejemplo: Sciurus grañatensi, Sciurus gra?atensis, Sciurus grana-tensis, S-ciuridae, Sciuriñae. - Dos especies no pueden compartir el mismo Género, pero si el mismo nombre específico. Por ejemplo: Caprimulgus longirostris (ave) y Glossophaga longirostris (mamífero).

- Típicamente se coloca el nombre del investigador que designó por primera vez y el año de publicación, después del nombre del taxón.

Si el taxón conserva el nombre que se le asignó por primera vez, el nombre del autor aparece sin paréntesis. Por ejemplo: Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro, 1926.

Si el taxón ha sido cambiado de nombre, el primer autor que lo designó (aunque con un nombre diferente al que se utiliza actualmente) aparece a continuación del taxón, entre paréntesis. Por ejemplo: Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857).

Utilice las normas del ICZN descritas anteriormente (y también los artículos del mismo código que se encuentran a seguir) y escriba los nombres científicos de los siguientes taxa de manera correcta en caso de que están incorrectos:

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1. Pomacea Urceus

2. Pantera LEO

3. castoride

4. Scomberomorus maculatus

5. Acropora Cervicornis

6. bufo mariñus

7. Dasypus nove-cintus

8. Torus nigrus

9. cavia CARIPENSIS

10. Bufo granulosus

11. PTERONOTUS parnelli Paraguanensis

12. Farlowela Farlowela acus acus

¿CÓMO CLASIFICAR UN ORGANISMO? Aunque la clasificación es tarea de expertos y no será objetivo de este curso, se presenta, de manera general, información básica sobre cómo se clasifica un organismo. Una vez identificado el taxón a estudiar, el siguiente paso corresponde a la asignación de un nombre científico a dicho taxón, según las normas de la nomenclatura zoológica y a su inclusión dentro de un sistema jerárquico de clasificación. Las clasificaciones modernas tratan en lo posible de reflejar las relaciones evolutivas de los grupos naturales, basándose en caracteres de avance compartidos (sinapomorfías).

El carácter ancestral se denomina plesiomórfico, mientras que el carácter descendiente se conoce como apomórfico o de avance. Sinapomorfía es la condición compartida de caracteres descendientes o de avance, mientras que simplesiomorfía se refiere a caracteres ancestrales en común.

Los caracteres de avance realmente útiles al

momento de establecer las relaciones genealógicas de un grupo son los homólogos. Dependiendo de su origen evolutivo, los caracteres pueden ser homólogos u homoplásicos; según Wiley (1981), dos o más caracteres son homólogos si son derivados de

la misma condición original presente en el ancestro común más reciente de los taxa que los poseen o si un carácter deriva directamente de otro. Un carácter es homoplásico si el ancestro común más reciente de esos taxa no posee el carácter en cuestión o si un carácter no es el precursor del otro. La utilización de caracteres homoplásicos ocasiona que se introduzcan errores en las relaciones genealógicas establecidas.

Como se explicó en la introducción, la Sistemática es la disciplina que trata de la identificación y clasificación de las especies, con base en las relaciones evolutivas entre los diferentes taxa (O'Hara, 1994; Lundberg y McDade, 1990). La sistemática se presenta como una especialidad muy controversial, con tres escuelas principales: la fenética, la evolutiva y la filogenética. La primera ordena los taxa con base en similitudes totales entre los mismos, argumentando que no es posible descubrir la historia evolutiva con suficiente precisión para ser utilizada como base de las clasificaciones. Las escuelas evolutiva y filogenética comparten la premisa de que sí es posible inferir la historia evolutiva de la vida con base en los patrones de caracteres y que la clasificación debe basarse en dicha historia; la diferencia fundamental entre estas dos escuelas es que la filogenética propone que todos los taxa sean grupos naturales (grupos monofiléticos), mientras que la evolutiva argumenta que otros

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aspectos, como disimilitudes morfológicas o ecológicas, deben ser considerados en la delimitación de los taxa, lo cual implica la aceptación de grupos artificiales (grupos no-monofiléticos) (Lundberg y McDade, 1990). Se entiende como grupo natural o monofilético aquel que incluye todos los taxa descendientes y su ancestro común más cercano.

Las relaciones entre los grupos se representan

mediante esquemas dicotómicos (en donde cada ancestro común se divide en dos grupos hermanos o "sister group"), cuya denominación varía de acuerdo a la escuela sistemática: fenogramas (escuela fenética), filogramas (escuela evolutiva) o cladogramas (escuela filogenética).

La estructura básica de uno de estos esquemas

(cladograma), se observa en la siguiente figura, donde el arreglo dicotómico consiste de una raíz, nodos, internodos y ramas. La raíz es la base o punto de inicio del cladograma; los puntos de ramificación se denominan nodos y los segmentos entre los nodos son llamados internodos o ramas internas. Los taxa se colocan al final de las ramas y se denominan taxa terminales. Los ancestros de cada grupo monofilético son hipotéticos y se ubican en los nodos.

En la figura anterior, B+C constituyen un grupo

monofilético con un ancestro hipotético común (Ancestro 4); A + (B+C) constituyen otro grupo monofilético con un ancestro común hipotético (Ancestro 3), y así sucesivamente. Por ejemplo, el grupo formado únicamente por los taxa M + (A+B+C) no es monofilético porque no incluye todos los taxa descendientes del Ancestro 1 (no incluye N). Los taxa B y C se denominan grupos hermanos o “sister group”; los taxa A y (B+C) también constituyen grupos hermanos y así sucesivamente.

El sistema jerárquico de clasificación que se genere

a partir de los cladogramas deberá reflejar fielmente el esquema de relaciones filogenéticas del grupo en estudio, el cual estará únicamente basado en grupos monofiléticos definidos por caracteres de avance compartidos (sinapomorfías). Si tomamos como ejemplo el mismo esquema de la figura anterior como un Orden X, con M, N, A, B y C como las Especies o taxa terminales del mismo, se podría generar un sistema jerárquico de clasificación como el que sigue:

Orden X Familia 1 Género 1 Especie M Familia 2 Género 2 Especie N

Género 3 Subgénero 1 Especie A

Subgénero 2 Especie B Especie C

En este ejemplo, la Familia 1 está constituida por un Género y una Especie; la Familia 2 presenta dos Géneros, uno de los cuales también tiene una sola Especie, mientras que el otro está subdividido en dos Subgéneros: el Subgénero 1 con una especie y el Subgénero 2 con dos Especies.

BIBLIOGRAFÍA Cracraft, J. 1989. Species as entities of biological theory. En: What the philosophy of biology is: the philosophy of David Hull (Ed., M. Ruse). Kluwer Academic Publications, Dordrecht. pp. 31-52. de Querioz, K., y M.J. Donoghue. 1990. Phylogenetic systematicts or Nelson’s version of cladistics? Cladistics 6: 61-75. Lundberg, J. y L. McDade. 1990. Systematics. En: Methods for fish biology (Ed. Schreck, C. y P.

Moyle), American Fisheries Society, USA. pp: 65-108. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York. O'Hara, R.J. 1994. Evolutionary history and the species problem. American Zoologist 34:12-22. Wiley, E. O. 1978. The evolutionary species concept reconsidered. Systematic Zoology 27(1): 17-26. Wiley, E.O. 1981. Phylogenetics. John Wiley and Sons. 439 p.

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ANEXO

CODIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLOGICA

El Código adoptado por el XV Congreso Internacional de Zoología que se reunió en Londres en Julio 1958, consta de un Preámbulo y 87 Artículos agrupados por materias en 18 Títulos. Los artículos consisten de reglas obligatorias a las cuales se anexan Recomendaciones. (Tomado de: CODIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLOGICA, adoptado por el XV Congreso Internacional de Zoología, Traducción española de Enrique Beltrán. Soc. Mexicana Hist. Nat. 1962). De los Artículos del Código se reproducen los que pueden ser utilizados para resolver los problemas propuestos en la Guía. TITULO I. LA NOMENCLATURA ZOOLÓ-GICA Art. 1. La nomenclatura zoológica es el sistema de nombres científicos aplicados a las unidades taxonómicas o taxa (singular taxón) de los animales conocidos, que existen o han existido en la naturaleza. El presente Código se refiere a los nombres de los taxa que pertenecen al grupo-familia, al grupo-género y al grupo-especie. Se excluyen los nombres dados a conceptos hipotéticos, a especímenes teratológicos, a híbridos en tanto tales, a formas intraespecíficas en tanto tales, a los nombres propuestos para uso otro que taxonómico. Art. 2. Independencia de la nomenclatura zoológica. La nomenclatura zoológica, es independiente de los otros sistemas de nomenclatura, en el sentido de que el nombre de un taxón animal no debe ser rechazado por la única razón de ser idéntico al nombre de un taxón que no pertenece al reino animal. a. Transferencia de taxa al reino animal. Si un taxón es transferido al reino animal, su nombre o nombres entran en la nomenclatura zoológica con la fecha y autor primitivos. b. Rechazo de taxa fuera del reino animal. Si un taxón se descarta del reino animal, su nombre o nombres permanecen en concurrencia con los nombres del reino animal, lo que concierne a la homonimia.

Art. 3. Punto de partida. La décima edición del "Systema Naturae" de Linneo, marca el comienzo de la aplicación general coherente de la nomenclatura

binomial en Zoología. En el presente Código, la fecha 1 de enero de 1758, se fija arbitrariamente como fecha de publicación de este trabajo y punto de partida de la nomenclatura zoológica. TITULO III. NÚMERO DE PALABRAS EN LOS NOMBRES ZOOLÓGICOS Art. 4. Taxa de rango superior al grupo-especie. El nombre de un taxón de categoría superior al grupo-especie consiste de una palabra (uninomial). Art. 5. Especie y subespecie. El nombre de una especie consiste de dos palabras (binomio) y el de la subespecie de tres palabras (trinomio) en cada caso. La primera palabra es el nombre genérico, la segunda el nombre especifico y la tercera palabra, si se emplea, es el nombre subespecífico. Art. 6. Subgénero. Cuando se emplea el nombre de un subgénero en combinación con un nombre genérico, se coloca entre paréntesis en medio de estos dos últimos; no se cuenta como una palabra en el nombre binomial de una especie, ni en el trinomial de una subespecie. TITULO IV. NOMBRES UTILIZABLES (RESUMIDO) Art. 11. Condiciones generales requeridas. Para que un nombre se vuelva utilizable, debe satisfacer las disposiciones siguientes:

a. Publicación y fecha. Debe haber sido publicado en el sentido del Titulo III, después de 1957. b Lengua. El nombre debe ser latino o latinizado, o, si se trata de una combinación arbitraria de letras, formado de manera que pueda ser tratado como una palabra latina. c. Nomenclatura binomial. El autor debe haber aplicado de manera coherente, los principios de la nomenclatura binomial (Titulo III) en el trabajo en que se publica el nombre. f. Nombre del grupo-género. Un nombre del grupo-género debe ser sustantivo en el nominativo singular, o ser tratado como tal.

g. Nombres del grupo-especie.

i. Un nombre del grupo especie debe ser una palabra simple de más de una letra o una palabra compuesta, y debe tratarse como:

1. Un adjetivo en nominativo singular concordante gramaticalmente con el nombre genérico (por ej. Felis marmota), o

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2. Un sustantivo nominativo singular, en oposición al nombre genérico (por ej. Felis leo), o 3. Un sustantivo genitivo (por ej. rosae, cuvien, sturionls) o 4. Un adjetivo utilizado como sustantivo en genitivo, derivado del nombre específico de un organismo con el cual el animal en cuestión está asociado (ej. Lernean luscí, copépodo parásito de Gadus luscus).

ii. Un nombre grupo-especie debe ser publicado en combinación con un nombre del grupo-género, pero no es necesario que este último sea válido, ni tan siquiera utilizable. iii. Un nombre del grupo-especie, no debe ser formado con palabras unidas por una conjunción, ni incluir un signo que no pueda ser pronunciado en latín (ej. rudis planusque y ?-album, no son aceptables como nombres específicos).

Art. 15. Nombres publicados de 1960. Después de 1960, un nuevo nombre propuesto condicionalmente, o uno explícitamente propuesto como nombre de una "variedad" o de una "forma", no utilizable. TITULO VI. NOMBRES VÁLIDOS Art. 23 (Resumido) Ley de prioridad. El nombre válido de un taxón, es el nombre más antiguo utilizable que le haya sido aplicado, siempre que el nombre en cuestión, no esté invalidado por una de las disposiciones del presente Código o no haya sido suprimido por la Comisión. TITULO VII. FORMACIÓN Y ENMENDA-CIONES DE LOS NOMBRES Art. 25. Formación de los nombres. Los nombres zoológicos deben formarse conforme a las disposiciones de los Artículos 26 al 31. Art. 26. Nombres compuestos.

a. Compuestos aceptables. Si un nombre fundado sobre un nombre compuesto se publica en forma de dos palabras separadas, en un trabajo en que el autor ha aplicado debidamente los principios de la nomenclatura binomial, las dos palabras componentes deben unirse sin guión, y el nombre debe tratarse como si hubiera sido publicado origi-nalmente bajo esta forma. (Ej. Coluber novae hispanias, Gamelin corrige a Coluber novaehispaniae).

b. Nombres de números en las palabras compuestas. Un nombre o un adjetivo o adverbio numeral, debe ser escrito con todas sus letras y unido al resto del nombre (ej. decemlineata y no 1O-lineata). c. Letras latinas en las palabras compuestas. Si el primer elemento de un nombre compuesto del grupo-especie es una letra latina utilizada para designar un carácter del taxón deberá unirse al resto del nombre con un guión (ej. c-album).

Art. 27. Signos diacríticos y otros. No deben utilizarse signos diacríticos de apóstrofos ni del trema en un nombre zoológico; el guión no se admite sino como se especifica en el artículo 26. Art. 28. Letras iniciales. Los nombres del grupo-familia y del grupo-género deben imprimirse con inicial mayúscula y los nombres del grupo-especie con inicial minúscula. Art. 29. (Resumido) Formación de los nombres del grupo-familia. Un nombre del grupo-familia, se forma por adición al radical del género-tipo, de IDAE en el caso de una familia, de INAE en el caso de una subfamilia. Recomendación 29-A. Superfamilias y tribus. Se recomienda adoptar la desinencia OIDEA para los nombres de superfamilia e INI para los nombres de tribus. Art. 30. Concordancia en género gramatical. Un nombre del grupo-especie, debe concordar siempre en género con el nombre genérico con el cual se combina, y su desinencia debe cambiar, si hay lugar, cuando la especie pasa a otro género. El género gramatical de un nombre del grupo-género, se deter-mina por la aplicación de las siguientes disposiciones:

a. Nombres del grupo-género consistentes o terminados en una palabra griega o latina, o terminados en un sufijo griego o latín.

i. Un nombre del grupo-género que consiste en palabra griega o latina, toma el género que se atribuye a esta palabra en los diccionarios griegos y latinos usuales, a menos que la comisión decida de otra manera.

Ejemplos: Los sustantivos griegos transcritos sin cambio al latín, representando la totalidad o una parte del nombre, por ej. Hoplites, masculino; Wattonithyns, terminado en -thyris femenino. Los nombres que terminan en -ops, -opsis, -gaster, -caris, -lepis son femeninos. Los nombres que terminan en ciertos sustantivos latinos,

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en -us son femeninos (por ej. -alvus, -humus,- acus, -domus, -tellus). Los nombres que terminan en ceras (del griego ceras), -soma, -stigma o -stoma son neutros.

1. Un nombre debe considerarse como una palabra griega o latina de la misma ortografía, salvo indicación en contrario del autor original. 2. Un sustantivo del género variable, masculino o femenino, debe considerarse como masculino, a menos que su autor, al publicar el nombre por primera vez, no precise que es femenino o lo trate como tal, combinándolo a un nombre específico adjetivo. Ejemplos: Los sustantivos compuestos latinos que terminan en -cola, tales como sylvicola, se consideran masculinos. Los nombres que terminan en -ops, derivados del griego (= ojo), cuyo género clásico es habitualmente el masculino, deben conside-rarse como masculinos, a menos que el autor no de una indicación, o los zoólogos no los hayan tratado generalmente como femenino. 3. Los nombres que terminan en -us, por latinización de la desinencia griega -os, (masculino o femenino), -a (neutro) son masculinos, por ej. echinus (del griego echinos), cephilus (del griego kephale), crinus (del griego krinon), stomus (del griego stoma), somus (del griego soma), gnathus (del griego gnatos). Los nombres que terminan en -cera (del griego keras) o metopa (del griego metopon) son femeninos. 4. Si un nombre del grupo-género es un nombre latino cuya desinencia ha sido modificada, toma el género apropiado a la nueva desinencia. Ejemplo: Dendrocygna es femenino, aunque esté parcialmente formado sobre -cygnus, masculino.

ii. Un nombre del grupo-género que termine en un sufijo griego o latino, o en una o varias letras consideradas como tales, toma el género apropiado a esa terminación.

Ejemplo: Los nombres en -idea, -istes, -ites, -odea son masculinos. Nombres como soatella y oculina, son femeninos a causa del sufijo, aunque deriven respectivamente del sustantivo griego soatos y del sustantivo masculino oculus.

b. Nombres del grupo-género en su totalidad de origen clásico.

i. Un nombre del grupo-género que reproduce exactamente una palabra indo-europea moderna, donde existen géneros gramaticales diferentes.

Ejemplo: Pfrille del alemán Die pfrille es femenino. ii. Un nombre del grupo-género constituido por una palabra que no es de origen griego ni latino, ni de una lengua europea moderna, o por una combinación arbitraria de letras, toma el género que su autor le asigne, sea explícitamente, sea por la elección de la desinencia de un nombre del grupo-especie originalmente asociado. Si el género no ha sido explícita ni implícitamente fijado por el autor, el nombre debe considerarse como masculino, a menos que su terminación no sea manifiestamente una desinencia clásica natural, femenina o neutra; en este último caso se toma el género apropiado a la desinencia.

Ejemplo: Dacelo (anagrama de Alcedo) es femenino, porque ha sido tratado como tal por su autor; pero Gekko o Abudefduf se considera como masculino.

Art. 31. Nombres del grupo-especie formados por nombres modernos de persona. Cuando un nombre del grupo-especie es sustantivo, formado sobre un nombre moderno de persona, debe terminar en -i si el nombre de persona es el de un hombre, -orum si es dedicado a un hombre y una mujer juntos o a varios hombres; -ae si el nombre es de una mujer, -arum si es de varias mujeres. Ejemplo: cuvieri (de Cuvier, masculino), bohartorum (hermanos Bohart), marianae (dedicado a Marian), braunarum (dedicado a las hermanas Braun). ___________________________________________

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