http://biocab.org/Evolucion.html#anchor_30 QU ES EVOLUCIN? Evolucin es la rama de la Biologa que se refiere a todos los cambios que han originado la diversidad de los seres vivientes en la Tierra, desde sus orgenes hasta el presente. Actualmente los bilogos estamos convencidos, por las evidencias acumuladas, que todas las formas vivientes, incluyendo al ser humano, surgieron paulatinamente en el curso de la historia de la Tierra, y de que todos los organismos se originaron a partir de formas primitivas simplificadas. La evolucin es una teora por el contexto de las pruebas cientficas confirmadas por la observacin del proceso evolutivo en comunidades modernas. sto nos permite mantener un alto grado de certeza acerca de la presencia actual de los mecanismos evolutivos que trabajan en la naturaleza, de tal forma que no podemos interpretar errneamente el Mtodo Cientfico. Slo la gente obstinada no ve evidencia en la evolucin. Cuando un enunciado no se ha verificado se denomina "hiptesis", pero si la hiptesis es sometida a pruebas experimentales y se verifica como cierta, entonces alcanza el nivel de "Teora". La evolucin depende directamente de las leyes genticas y se considera como un principio de orden en la naturaleza. ARRIBA^^

EL ORIGEN DE LA VIDA Basados en la acumulacin de informacin proporcionada por el conocimiento presente en Geologa, Astronoma y Gentica, los bilogos evolucionistas podemos dibujar una historia sobre el origen de la vida. Primeramente debemos pensar que la Tierra no presentaba las condiciones que presenta en la actualidad. Hace cerca de 4 mil millones de aos, la Tierra tena una atmsfera llena de gases txicos (metano, monxido de carbono, bixido de carbono, bixido de azufre, etc.) y estaba casi desprovista de oxgeno. Tena una gran cantidad de agua, en su mayor parte en estado gaseoso. El calor atmosfrico era intenso y la Tierra era agitada por violentas erupciones volcnicas. Nuestra Luna era cuatro veces mayor que en el presente, los planetas exteriores gigantes y nuestra luna actuaban como pantallas protectoras contra los meteoritos, y el Sol brillaba dbilmente.

En 1950, Stanley Miller realiz un experimento en el que l simul el ambiente de la Tierra primitiva. Miller hizo circular metano y amoniaco dentro de un contenedor de vidrio con agua caliente y con una atmsfera simulada. Entonces agreg una descarga elctrica. En 24 horas, cerca del 50% del carbono del metano haba formado aminocidos (componentes principales de las protenas) y otras molculas orgnicas. Este experimento ha sido repetido por muchos investigadores y los resultados cada vez son ms sorprendentes. Se ha encontrado que casi cualquier fuente de energa (electricidad, polvo volcnico caliente, luz, radiacin ultravioleta) ha podido convertir las molculas primitivas en una variedad enorme de compuestos orgnicos complejos. En 1988, Sidney W. Fox et al, de la Universidad de Miami, realizaron un experimento que simulaba las condiciones primitivas de la Tierra y obtuvieron la sntesis de microesferas de protenas, con la habilidad de crecer, reproducirse y realizar algunos procesos qumicos caractersticos de las clulas vivas. En el agua tibia de los ocanos haban compuestos orgnicos disueltos, formando una "sopa nutritiva". Al principio, se sintetizaron muchas molculas orgnicas complejas, entre ellas las protenas, los cidos nucleicos, los lpidos y los carbohidratos. Entonces las molculas prebiticas originaron coacervados.

Un coacervado es un agregado de molculas mantenidas unidas por fuerzas electrostticas. Esas molculas son sintetizadas abiticamente. A. I. Oparin de Rusia llam coacervados a los protobiontes. Un protobionte, el cual es un tipo de coacervado, es un glbulo estable que es propenso a la autosntesis si se agita una suspensin de protenas, polisacridos y cidos nuclicos. Muchas macromolculas quedaron includas en coacervados. La vida es una posibilidad energtica en todo el Universo. Los seres vivientes terrestres surgieron miles de millones de aos despus de la gran explosin (unos 9000 millones de aos despus). Los elementos se forman en las nebulosas estelares por efecto de la radiacin emitida por las reacciones termonucleares en las estrellas primigenias. El agua y otros compuestos orgnicos e inorgnicos se forman en la nebulosa solar al ocurrir una oscilacin en la densidad de energa que causa transiciones de fase moleculares que permiten la sntesis no-espontnea (endergnica) de compuestos simples orgnicos e inorgnicos. El agua en las nebulosas estelares permite el enfriamiento de los medios interestelares propiciando la sntesis de compuestos orgnicos ms complejos, como carbohidratos, amonaco, aminocidos, gliceraldehdo, lpidos y tal vez

globulinas, en los orificios y grietas de los granos de polvo interplanetario que contienen agua que sufre transiciones sbitas de fase slida a fase lquida y viceversa. La luz Ultravioleta, el calor y otras formas de radiacin estelar causan la polimerizacin de compuestos simples para formar molculas complejas de carbohidratos, protenas y lpidos, las cuales se integran como glbulos microscpicos dentro del agua congelada atrapada en los grnulos de polvo (fractales) de las nubes planetarias. Cuando las nebulosas planetarias se enfran lo suficiente, ocurre la sntesis de microesferas con membranas externas de lipoprotenas por efecto de la luz UV y del calor generado por las colisiones entre las partculas de polvo interplanetario. Las microesferas contienen una mayor diversidad de compuestos orgnicos debido a que se encuentran sobre substratos aglomerantes que actan como lechos que facilitan la acumulacin e interaccin de substancias; por ejemplo, grnulos de Fosfato de Calcio, Carbonato de Calcio, Carburo de Silicio, grafito, fulereno (altropos del carbono) o Sulfuro de Hierro -los cuales pueden o no contener agua congeladay por la accin de agentes condensadores o substancias que promueven la sntesis abitica de biomolculas simples y complejas. Por ejemplo, el HCN (Cianuro de Hidrgeno) y el C2H2 (Acetileno). Estos compuestos son suficientemente abundantes en los medios interplanetarios en gestacin y han sido probados artificialmente como agentes condensadores. Los ensayos indican que la biopolimerizacin de las protenas y de azcares complejos es facilitada por estos agentes y por reacciones promovidas principalmente por bosones de alta energa. Volviendo a las microesferas, stas continan siendo retenidas dentro de las partculas de polvo (fractales) suspendidas en las atmsferas planetarias. Los granos de polvo actan como escudos protectores de las biomolculas en contra de la radiacin estelar ionizante, de tal forma que las transiciones de fase permiten la sntesis de molculas an ms complejas de glucoprotenas, ceras, fosfolpidos, polisacridos y protenas. Estas molculas construyen membranas altamente estables y duraderas que contienen a un nmero mayor de microesferas con diversos productos biolgicos; sin embargo, las membranas simples siguen siendo efmeras por la intensidad de la radiacin estelar recibida por los planetas que las destruye. Sin embargo, muchas microesferas envueltas por membranas o por estructuras parecidas a membranas subsisten en ese ambiente hostil gracias a que permanecen dentro de los granos de polvo con agua congelada. Debido a su baja resistencia a la radiacin csmica, no es factible la sntesis de nucletidos en el espacio interplanetario. Es ms probable que los nucletidos se hayan sintetizado en los planetas, mucho tiempo despus de la aparicin de las primeras formas vivientes. Adems, la sntesis de molculas de cidos nucleicos no ocurre directamente en la naturaleza. Por esta razn, los

protobiontes que se forman en los medios planetarios no pueden contener ninguna forma de cidos nucleicos (ADN o ARN). La Fuerza de Gravedad de los planetas mantiene en rbita pequeos cmulos de granos de polvo estelar con microesferas envueltas por membranas amfiflicas, formando nubes densas de polvo, vapor de agua, amonaco, acetileno, cianuro de hidrgeno, metano, bixido de carbono y otros gases; sin embargo, la aceleracin de los granos de polvo y el intenso calor emitido por los mismos planetas imposibilitan el depsito de polvo sobre las superficies de los planetas. En fases posteriores de la formacin de los planetas, el vapor de agua se condensa en las atmsferas planetarias formando gotas pesadas que se precipitan a los suelos planetarios arrastrando con ellas a los granos de polvo con y sin microesferas. An suspendidos en las atmsferas planetarias, las microesferas se aglutinan dentro de los granos de polvo con agua para formar estructuras prebiticas con membranas amfiflicas ms complejas -llamadas protobiontes- que an no son formas vivientes, pero que ya experimentan transferencias de energa semejantes a las de las formas vivientes (biontes). Cuando los planetas se enfran lo suficiente y ocurren precipitaciones pluviales, los fractales con y sin protobiontes son arrastrados por las gotas de agua hasta las superficies de los planetas. Una vez depositados en suelos planetarios, sobre capas de suelo hmedo o en el fondo de charcas poco profundas, los protobiontes pueden mantenerse estables al encontrarse protegidos de la radiacin estelar intensa por densas nubes de polvo suspendido y de vapor de agua en las atmsferas planetarias. Miles de millones de protobiontes pueden ser destruidos por las condiciones agresivas de los ambientes planetarios; no obstante, cuando los planetas se enfran ms y las estrellas son menos inestables, las estructuras bsicas de los protobiontes pueden permanecer estables durante perodos de tiempo cada vez ms prolongados. La diferencia consiste en estar en microambientes con los factores necesarios que les permitan resistir y prevalecer ante la presin de los ambientes planetarios iniciales. La evolucin qumica subsiguiente consiste en la unin de los protobiontes, unos con otros, por afinidad electroqumica. Los protobiontes se unen unos a otros formando vesculas con membrana continua. Esas vesculas complejas reposan en los suelos hmedos o en el fondo de charcas poco profundas. Las fisuras y huecos del suelo llenos de substancias qumicas quedan bajo las biomembranas formando microambientes semejantes al citosol de las clulas modernas. Ello impide la catstrofe osmtica que ocurrira si la hiptesis del "caldo nutritivo" de Oparin fuese real. La observacin paleontolgica y geolgica indica claramente que los "caldos nutritivos" hipertnicos no pueden existir y no han existido en la naturaleza.

Una vez fusionados, algunos protobiontes se convierten en Arqueobiontes al poseer configuraciones moleculares aptas que pueden experimentar la fase bitica gracias a sucesivos cambios qumicos estructurales en las biomembranas que les permita incorporar polipptidos y glucopptidos que promueven cambios en los campos magnticos que causan la formacin de gradientes electroqumicos y que conducen al establecimiento del campo electrodinmico que permite la biotransferencia de energa a travs de partculas con alta densidad de energa. De esta manera se sintetizan los biontes o seres vivientes. Los biosistemas primitivos son los antepasados de cualquier forma viviente que exista en cualquier parte del Cosmos. De acuerdo con mi hiptesis, solo se requiere de un bionte viable y autoreplicable para generar al resto de los seres vivientes. Su reproduccin sera semejante a la gemacin, pero en total ausencia de cidos nucleicos. Las molculas de protenas autocatalticas contienen la informacin necesaria para autoreplicarse. Volvamos a la abiognesis csmica. Las biomembranas extendidas sobre los fondos de las charcas, cubriendo huecos y grietas del suelo rellenos con sustancias qumicas orgnicas, realizan intercambios activos de fermiones y compuestos qumicos con el medio circundante. La incorporacin al citosol de molculas de protenas, carbohidratos, y otras molculas complejas facilita la formacin de estructuras moleculares complejas especializadas en la transferencia de energa desde el medio circundante; por ejemplo, molculas de ATP Sintetasa, nucletidos de ARN, molculas cortas de ARN, NADP, ADP, etc. Las pequeas cadenas de ARN son sintetizadas por las mismas protenas autocatalticas con afinidad bioqumica por los nucletidos haciendo las veces de topoisomerasas que transfieren la informacin de sus secuencias de aminocidos hacia las molculas de ARN codificador. De esta manera, los biontes se mantienen estables por mucho ms tiempo, adems de que pueden transferir la informacin de sus caractersticas individuales a travs de las cadenas de ARN hacia las vesculas nuevas generadas por crecimiento de su propio citosol. Protegidos por un cielo oscurecido por polvo suspendido y por vapores diversos, en depsitos de agua poco profundos y a no ms de 36 C, los biontes se replican mediante la formacin de vesculas que se separan de la membrana principal a modo de burbujas o brotes que poseen las mismas caractersticas estructurales y funcionales del bionte primitivo. Las protenas autocatalticas obligatoriamente, por sus caractersticas fisicoqumicas, dirigen la sntesis de molculas cortas de ARN para formar cadenas cada vez ms largas que contienen toda la informacin para la propia sntesis de esas protenas y de molculas idnticas de ARN. Ms tarde, las

mismas protenas autocatalticas producen nucletidos de ADN y despus de cadenas completas de ADN. La flexibilidad de esta hiptesis nos permite asumir que las ribozimas no son necesarias para la sntesis de biomolculas autoreplicables, las cuales pueden multiplicarse a travs de la transformacin de la cuarta configuracin de otras protenas en el mismo citosol. Por ejemplo, la replicacin de los priones, los cuales pensamos que poseen configuraciones moleculares muy parecidas a las protenas autocatalticas primigenias. La Tierra no es el nico planeta del sistema solar con las condiciones propicias para la supervivencia de los biontes; aunque stos pudieron formarse en otros planetas del sistema estelar local sin tener posibilidades de supervivencia debido a las condiciones inapropiadas de los ambientes planetarios o a transiciones planetarias sbitas y extremas. Por ejemplo, en Marte pudieron formarse seres vivientes por la misma poca que en la Tierra, sin embargo, un cambio climatolgico sbito y severo en el planeta, ocurrido unos 400 millones de aos despus de su consolidacin, destruy todas las formas vivientes en ese planeta (Shuster y Weiss. Science. 2006) INICIO DE PGINA^^

ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS LA EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS OCURRE POR LA CONFLUENCIA DE TRES COMPONENTES INTERDEPENDENTES DETERMINANTES:

SELECCIN NATURAL- es el conjunto de modificaciones en el ambiente de los organismos (puede ser ejercido a un nivel de individuo o a nivel comunitario), graduales o repentinas, las cuales provocan una tensin particular capaz de aniquilar a los individuos o a las especies menos adaptables, y hacer para prevalecer a los mejor adaptables. Un buen ejemplo de Seleccin Natural es la pericia para realizar movimientos natatorios. Histricamente, los genes que determinan esta caracterstica estaban en la pila gentica de la poblacin antes de que se presentara la ocasin de utilizarla. Algunos miembros de la poblacin posean los genes, mientras que otros carecan de ellos. Cuando ocurri una inundacin, los que posean los genes ventajosos sobrevivieron; por otro lado, los que eran incapaces de ejecutar los movimientos natatorios perecieron, porque ellos carecan de los genes que determinan dicha habilidad.

NEUTRALIDAD- este concepto se refiere a la presencia de genes que determinan caractersticas fenotpicas nuevas, las cuales se acumulan en el

caudal gentico de la poblacin, sin actuar favoreciendo a los genes en la supervivencia del individuo, ni contribuyendo para su exterminio. Una ilustracin perceptible es la presencia de pezones en mamferos macho, cuya funcionalidad es obsoleta porque los machos no amamantan a sus cras. Sin embargo, el gene que determina el desarrollo de los pezones contina expresndose y transmitindose a la descendencia.

ESTRUCTURACIN- an cuando no se produzca una presin selectiva sobre los individuos, ocurren en ellos algunos cambios estructurales que propician una ventaja funcional sobre aquellos individuos que carecen de esas modificaciones. De esta manera, los cambios estructurales que conducen a una variacin en la funcin, transfiere al individuo hacia otra lnea evolutiva, incrementando tambin su habilidad para ocupar otros nichos ecolgicos, o para ser movidos entre varios nichos de acuerdo con sus requisitos para sobrevivir. Un ejemplo de Estructuracin es la posicin erecta y locomocin bpeda de los seres humanos. Los humanos no se enderezaron por necesidad, pues el cambio estructural ocurri como un acontecimiento al azar, y no en funcin de un acontecimiento selectivo en el entorno. Cuando se modific la postura de los humanos, los individuos se encontraron ante la disyuntiva de abandonar su nicho ecolgico previo o de permanecer en l sometidos a una desventaja peligrosa para la supervivencia de la especie; la nueva postura los calific para habitar en reas ms abiertas y menos limitadas en recursos. No impidi que los individuos pudieran seguir habitando en su nichos ecolgicos previos, as se ampli el mundo del Homo sapiens. Algunas partes del Genoma son ms capaces de tomar la sucesin de nucletidos, y la manera de llevarse a cabo reside en la recombinacin del material gentico, basado sobre la historia de xito de los antepasados. As, las biomolculas tienen la capacidad de "ver" y "escoger" los cambios ms apropiados para producir una funcin nueva, o la menos viable que podra suspender algo esencial. Los genomas codifican esta estrategia, y los organismos han intercambiado informacin gentica por la transferencia horizontal de genes. Sucedi en el pasado, sucede ahora, y estar sucediendo en el futuro. La Biodiversidad es una fuente de informacin gentica, y los intercambios de informacin ocurren entre organismos variados, as que sta llega a ser una buena razn para comenzar con la prioridad en la conservacin de la Biodiversidad. Hay un factor determinante que favorece y dirige los cambios evolutivos: la Seleccin Natural. La seleccin natural es el conjunto de presiones externas e internas que provocan una tensin dentro de una comunidad especfica afectando a cada individuo. Los ptimos genes propicios sobrevivirn a esas presiones, y los menos adecuados desaparecern. Pero sto no siempre es as, pues en muchas ocasiones los genes para la conducta de cooperacin en grupo favorecen la supervivencia de los "dbiles". Si un individuo posee una combinacin propicia de alelos, entonces esos alelos sern transmitidos a su

progenie, de tal manera que los alelos favorables aparecern en una proporcin mayor en las generaciones siguientes.

Ejemplo: Una poblacin de 200 000 hormigas caminaban a travs de un bosque, devorando todo lo que encontraban a su paso. Su correr los llev a tener que cruzar una corriente de agua (presin del entorno). Muchas de ellas se aventuraron a cruzar la corriente para ser arrastradas y ahogadas por el agua. stas hormigas carecan de alelos para determinar la conducta de cooperacin en grupo. Pero muchas de ellos unieron sus cuerpos para formar un puente sobre el cual las hormigas restantes cruzaron la corriente sin dificultad. Positivamente, estas hormigas posean alelos que determinaron su conducta en grupo y sobrevivieron (Supervivencia del mejor adaptado). Muchas hormigas masculinas frtiles posean esos alelos y sobrevivieron (conservacin de la variacin gentica en las poblaciones), as que los alelos favorables fueron aadidos al Depsito Gentico de la comunidad. Cada vez ms genes favorables sern agregados, porque aqullas que posean genes desfavorables pereceran a causa de su incompetencia. Este hecho nos conduce a pensar acerca de una tendencia hacia la distribucin uniforme. Sin embargo, los alelos no favorables persistieron todava en la comunidad porque muchas hormigas con el defecto fueron capaces de cruzar el agua encima del puente viviente, adems, esos alelos persistieron tambin en el genoma de las mejores hormigas adaptadas, pero sin expresin debido a mecanismos moleculares especficos de stopgap. Adems, si las hormigas sobrevivientes posean una caracterstica nueva en su aspecto (Fenotipo) fsico, entonces su constitucin anatmica tambin cambiara y constituira un cambio macroscpico.

Hormigas Argentinas Ya que hablo de hormigas, recientemente ha sido descubierto que una cierta especie de hormigas argentinas (Iridomyrmex humilis) han estado invadiendo el territorio de Estados Unidos de Amrica. En este caso, lo que nos interesa es que ellas han evolucionado segn las diferencias en las condiciones del entorno. En su lugar de origen ellas muestran una conducta intraespecfica agresiva. Ellas se atacan unas a otras, de tal manera que ellas no pueden establecerse en colonias grandes y no pueden estar prosperando permanentemente como colonia en un determinado lugar. Por otro lado, esta caracterstica del comportamiento ha sido reemplazada en Estados Unidos de Amrica por una conducta de la cooperacin en grupo. Ellas construyen colonias grandes y se han adaptado perfectamente al

ambiente, de tal manera que muchas especies nativas de Estados Unidos de Amrica han sido desplazadas de sus hbitats naturales por las hormigas invasoras. El cambio se determin por modificaciones en la expresin de un gene.

Muchos cambios evolutivos ocurren visiblemente en un tiempo muy corto, como el polimorfismo en comunidades de los pinzones de la Islas Galpagos con modificaciones en sus picos, los cuales fueron provocados por la dureza de las semillas que ellos rompan (Presin Selectiva). Los pinzones que tenan el pico ms fuerte sobrevivieron (Supervivencia del mejor adaptado). Como stos tenan un pico ms ancho que los otros de la misma variedad, entonces una caracterstica anatmica (Fenotipo) nueva - determinada por alelos (Genotipo) fue hecha visible en menos de 30 aos. Pero no siempre ocurre de esta manera: Eclogos Evolutivos han mostrado que las hembras de una especie de patos son estimuladas por el atractivo de los machos para determinar la fuerza de su progenitura por medio de una adicin mayor de testosterona a sus huevos.

El origen de la vidaMarcelo Hermes-Lima Intistuto de Qumica, Universidad de San Pablo, Brasil En algn momento del pasado remoto, en algn ambiente acutico de la Tierra primitiva, la materia inanimada cobr vida. Tras las huellas que les permitan explicar este acontecimiento, cientficos de todo el mundo se preguntan cul habr sido el " polmero primordial" que gener a los seres vivos. Habr sido un antepasado de las protenas? Lo sera de los cidos ribonucleicos (ARN) o, tal vez, de los cidos desoxirribonucleicos (ADN)? Las investigaciones ms recientes descartan estas tres posibilidades y apuntan hacia otra completamente nueva. La cuestin del origen de la vida ha constituido desde hace mucho tiempo un desafo para la imaginacin, pero puesto que no disponemos de una "mquina del tiempo" como la utilizada por el personaje de la novela de H. G. Wells, los intentos de reconstruir la gnesis de la vida en el ambiente de la Tierra primitiva tienen mucho de temerario. Esto es as sobre todo porque no existen fsiles de los primeros seres vivos que colonizaron nuestro planeta. Los microfsiles ms antiguos tienen tres mil seiscientos millones de aos (3,6 eones). Sin embargo, los cientficos han obtenido pruebas geolgicas indirectas segn las cuales la capacidad de fijar anhdrido carbnico, que es expresin de la existencia de seres vivos capaces de realizar fotosntesis (es decir, de aprovechar la energa de la radiacin solar para formar los compuestos necesarios para su supervivencia), apareci hace 3,8 eones.

La formacin de la Tierra tuvo lugar hace 4,6 eones, pero su superficie se habra tornado menos inhspita para la acumulacin de compuestos orgnicos hace entre 4,2 y 4 eones. De manera tal que la vida, en su forma ms primitiva, podra haber necesitado para surgir incluso menos de 0,4 eones, un tiempo muy breve en trminos del calendario geolgico. En ese exiguo espacio de tiempo, que nos lleva hasta los 3,8 eones antes mencionados, habra tenido lugar una serie encadenada de eventos bioqumicos capaces de conducir hasta la generacin de aquellos primeros organismos con capacidad fotosinttica. La primera hiptesis consistente acerca de los procesos qumicos que habran dado origen a la vida fue la formulada por el bioqumico ruso Alexander I. Oparin. La traduccin al ingls de su libro sobre el tema apareci en 1938 con el ttulo de The Origin of Life y caus gran impacto. En esta obra se revisaban y ampliaban hiptesis que Oparin originalmente haba publicado en una revista rusa poco conocida, la Proiskhjozdenic Zhizny. Este cientfico propona que, despus de la formacin de la atmsfera primitiva de la Tierra, se haba producido una serie de eventos qumicos que aumentaron la complejidad de las molculas existentes, determinando que molculas primitivas se transformaran en estructuras coloidales llamadas "coacervados" de los que habra surgido una nueva organizacin de la materia: la vida. (Los coloides son suspensiones de partculas cuyo dimetro puede variar desde una milsima hasta diez millonsimas de milmetro. La asociacin de estas partculas entre s y con parte del solvente forma minsculas gotas llamadas coacervados.) Segn Oparin, este largo proceso de generacin espontnea de la vida podra (y debera) ser reproducido en el laboratorio. Esta hiptesis chocaba, sin embargo, con un obstculo difcil de superar. En efecto, si bien era probable que se hubieran formado estructuras coloidales anlogas a los coacervados, las cuales podran haber estado constituidas por la asociacin de macromolculas, tal vez de estructura proteica y con capacidad de acelerar determinadas reacciones qumicas sin sufrir por ello cambios permanentes (capacidad cataltica), resultaba muy difcil de explicar cmo habran desarrollado esas estructuras un cdigo gentico. Por ello, la hiptesis de los coacervados fue paulatinamente abandonada, aunque la filosofa de Oparin sobre la evolucin qumica todava sirve de base para todos los estudios sobre el origen de la vida.

El polmero primordialEn 1951, una nueva hiptesis sobre el origen de la vida fue propuesta, con escaso eco en la comunidad cientfica, por el fsico ingls John Bernal. Segn esta teora, una entidad molecular podra definirse como viva si poseyera dos propiedades: capacidad de acumular informacin gentica y capacidad de producir copias de su propia estructura. El metabolismo de este primer ser vivo el "polmero primordial" consistira nicamente en esa capacidad de generar, autocatalticamente, copias de s mismo. (Un polmero es una molcula formada por la unin de muchas molculas ms pequeas llamadas monmeros.) Los errores producidos durante la autoduplicacin podran dar lugar a variedades con mayor resistencia a la destruccin o con mayor capacidad de reproduccin y la seleccin natural a nivel molecular favorecera a estas variedades por su capacidad de adaptarse mejor al ambiente. Asi, la hiptesis de Bernal predeca la aparicin de vida en forma de "polmeros autorreplicables", que habran surgido antes de la aparicin de microorganismos separados del medio externo por una membrana. Cules podran ser estos polmeros? Los candidatos naturales eran las protenas (cadenas de molculas pequeas, los aminocidos, ordenados en una secuencia determinada) o los cidos nucleicos, el ARN y el ADN (vase "ADN, una molcula maravillosa" en Ciencia Hoy, vol. 2, n 8, pgs. 26-35 y la figura 1).

Fig.1. Esquema de la estructura qumica del ARN. El hexaedro, que representa al azcar ribosa, contiene oxgeno en el vrtice que ocupa la posicin superior en el dibujo. Cada uno de los otros vrtices contiene un tomo de carbono que no est representado. Los carbonos que constituyen la ribosa se numeran de 1 a 5 siguiendo la direccin de las agujas del reloj a partir del vrtice que se encuentra a la derecha del oxgeno y terminando en el carbono que se une al vrtice ubicado a la izquierda del oxgeno. La ribosa se une a una base (stas pueden ser las bases pirimidnicas uracilo y citosina o las purnicas adenina y guanina) formando un ribonuclesido. ste une el fosfato al carbono que ocupa la posicin 5 en la ribosa para formar un ribonucletido. Los ribonucletidos se asocian entre si (se polimerizan) porque el fosfato de uno de ellos se une al carbono que ocupa la posicin 3 en la ribosa de otro ribonucletido. Los distintos ARN difieren entre s por el nmero de ribonucletidos que los forman y por el orden (secuencia) de sus bases. En el ADN la ribosa resulta reemplazada por desoxirribosa y la base pirimidnica uracilo por timina).

Sin embargo, es difcil asignarle a cualquiera de ellos la funcin de polmero primordial. Las protenas actan como excelentes catalizadores, pero son incapaces de acumular informacin gentica, ya que una protena no puede guardar la informacin necesaria para la sntesis de otra. Por su parte los cidos nucleicos (ARN y ADN) almacenan informacin gentica, pero necesitan para duplicarse de enzimas, vale decir de protenas con actividad cataltica. Entonces, cul de estos polmeros habra surgido primero en el planeta, los cidos nucleicos o las protenas? Hasta el comienzo de la dcada del '80 este problema (del tipo "el huevo y la gallina") no pareca tener solucin. En los ltimos aos, sin embargo, una serie de evidencias parecieron indicar que el polmero primordial autorreplicable podra ser un cido nucleico, ms especficamente un cido ribonucleico (ARN) y no una protena. Debe sealarse que el grupo del biofsico Sidney Fox, de Florida, EE.UU., cree an ahora que las protenas (o ciertas estructuras parecidas a ellas a las que llaman "polmeros proteinoides") podran haber sido los polmeros primordiales. Sin embargo, este grupo ha intentado en vano probar su hiptesis estudiando, desde mediados de la dcada del '50, los mecanismos de polimerizacin de aminocidos a altas temperaturas en medios similares al ambiente volcnico de la Tierra primitiva. Fox ha observado que, en estas condiciones, mezclas que contienen igual nmero de molculas de cada uno de ms de 15 aminocidos diferentes generan una gran cantidad de polmeros proteinoides en los que se observa el predominio de algunos tipos de aminocidos sobre el resto, ndice de que la polimerizacin no se produce totalmente al azar. Estos experimentos, si bien fueron importantes porque los proteinoides as obtenidos tenan capacidad cataltica, han sido insuficientes hasta ahora: a pesar de que la polimerizacin trmica no ocurre totalmente al azar, el principio de orden que esto implica es insuficiente para conferir a los proteinoides mecanismos eficientes de acumulacin y transmisin de la informacin gentica. Por lo tanto, ya que no pueden reproducirse eficazmente, las protenas no tienen ninguna posibilidad de constituirse en los polmeros primordiales.

En lo que se refiere al ADN, los problemas son diferentes. Como el ARN, el ADN tambin requiere de proteinas para autoduplicarse, de modo que en el ambiente primitivo de la Tierra, los hipotticos ADN primordiales no podran haber servido de molde para ser copiados sin el auxilio de enzimas. Adems, los desoxirribonucletidos (las unidades que al unirse entre s constituyen el ADN) son producidos por los seres vivos actuales a partir de los ribonucletidos (las unidades que al unirse entre s constituyen el ARN), lo que indica que el ADN debe haber aparecido mucho ms recientemente que el ARN en el curso de la historia evolutiva de la Tierra. Por otra parte, el ADN es ms resistente que el ARN a la descomposicin por hidrlisis (en el caso del ADN la hidrlisis es la separacin de los desoxirribonucletidos que lo constituyen por incorporacin de agua) y esto hara ms difcil el reciclaje de monmeros (desoxirribonucletidos) a partir de los polmeros descartados por la seleccin natural. Los hechos enunciados sugieren que resulta poco probable que haya ocurrido una colonizacin del ambiente acutico primordial de la Tierra a travs de molculas autorreplicables de ADN. Una vez que se hubo excluido a las protenas y al ADN, se pas a explorar la posibilidad de que el polmero primordial fuera el ARN. Los trabajos que iniciaron en los aos '70 los grupos liderados por los cientficos estadounidenses Thomas Cech y Sidney Altman, quienes fueron laureados por ello con el Premio Nobel en 1989, ampliaron las fronteras de la qumica del ARN y modificaron profundamente los conocimientos cientficos acerca del origen de la vida. Cech y sus colegas verificaron, en la Universidad de Colorado, que determinadas secuencias del ARN de ciertas bacterias eran capaces de acelerar la velocidad de algunas reacciones. En otras palabras, descubrieron que el ARN poda comportarse como una enzima. Cech lleg a bautizar a su ARN con el nombre de "ribozima", es decir una enzima constituida por cido ribonucleico. En 1981, Cech public en la revista Cell la demostracin de que determinada secuencia de ribonucletidos de una forma de ARN ribosomal llamado 26S poda ser separada, en el protozoario Tetrahymena termophila, del resto de la molcula. Este tipo de proceso es conocido por los cientficos como splicing del ARN. Los autores utilizaron ARN ribosomal purificado y observaron que el splicing ocurra tanto en presencia de un extracto del ncleo del protozoario, que contiene las enzimas responsables de la catlisis del splicing, como en ausencia de ese extracto y por lo tanto de estas enzimas (vase la revista Cell, volumen 27, 1981, pgs. 487499).

El mundo de los ARNRecientemente el equipo de J. Doudna y J. Szostak observ que entre las reacciones catalizadas por el ARN figuraba su propia duplicacin. De modo que el ARN sera capaz de copiarse a s mismo utilizando slo componentes pertenecientes a su propia estructura. Como un polmero con capacidad de reproduccin puede ser ubicado en el lmite entre los organismos vivos y la materia inanimada, muchos investigadores llegaron a pensar que la vida en la Tierra se haba iniciado a partir de ARN o de estructuras muy semejantes a l. Por su parte, el equipo de Sidney Altman realiz otro descubrimiento importante en la Universidad de Yale. Comprob que una enzima de la bacteria Escherichia coli, la ARNasa P, que participa en el procesamiento del ARN, est constituida por dos componentes: uno proteico y otro formado por ARN. El grupo de Altman verific que ambos componentes deban estar presentes para que la ARNasa P expresara su actividad cataltica. Este descubrimiento fue publicado en 1978 en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. Desde entonces la ARNasa P fue conocida por los cientficos como una "enzima fsil" porque, como los organismos primordiales, asocia capacidad cataltica con capacidad de trasmitir informacin gentica. A su vez, en el Instituto Salk de San Diego, California, el grupo del bioqumico Leslie Orgel comprob que determinados tipos de ARN (los polirribonucletidos, constituidos por una sucesin de ribonucletidos idnticos) son capaces de servir de molde para la oligomerizacin (sntesis de cadenas cortas constituidas por ribonucletidos) en ausencia de enzimas de ribonucletidos activados. Por ejemplo, estos investigadores demostraron que el polirribonucletido policitosina puede servir de molde para la polimerizacin de la riboguanosina activada.

Un argumento adicional a favor del ARN es que todos los componentes que participan de la sntesis qumica del ARN ya han sido obtenidos en el laboratorio en condiciones que simulan el ambiente primitivo de la Tierra, mientras que a pesar de los esfuerzos realizados, no ha sido an posible sintetizar en las mismas condiciones a la desoxirribosa, el azcar componente estructural del ADN. Frente a estos hallazgos pareca haberse resuelto el problema de "el huevo Fig. 2: Ejemplo de un proceso primitivo de combinacin de tres o la gallina" que diferentes molculas de ARN. C representa a la citosina y U al perturbaba a los cientficos. Si los ARN uracilo; ambos son basees constituyentes de los ribonucletidos. presentaran la En una primera etapa se producira la autoeliminacin de las adecuada actividad regiones que se presentan en rojo. En una segunda etapa, las cataltica, o sea si nuevas molculas de ARN as formadas (cada una de ellas pudieran funcionar constituida por seis ribonucletidos) podran asociarse entre s como enzimas, ellos seran los polmeros para formar otras 33 molculas con diferentes secuencias de capaces de bases. El nmero 33 resulta de excluir del total de 36 (6x6) desempear la funcin secuencias posibles aquellaas tres que simplemente regeneraran de enzimas primitivas y las secuencias originales (ARN 1,2 y 3). de duplicarse en ausencia de enzimas proteicas. La conclusin lgica era, entonces, que el ARN haba aparecido en la Tierra antes que las protenas. Las evidencias a favor del ARN resultaban tan contundentes que llevaron en 1986 a Walter Gilbert, de la Universidad de Harvard, a especular sobre la existencia de una fase evolutiva en la que los ambientes acuticos de nuestro planeta habran estado poblados por molculas de ARN con las ms variadas secuencias: era el "mundo de los ARN". Segn este modelo, los ARN seran capaces de autorreplicacin y podran poseer mecanismos de autoeliminacin y autoinsercin de secuencias. Sera as posible la aparicin de una inmensa variedad de ellos, tanto por mecanismos de recombinacin (vase la figura 2) como por errores en su duplicacin. En el "mundo de los ARN" estos polmeros desempearan al mismo tiempo el papel de fenotipo y de genotipo (vase Nature, vol. 319, 1989, pg. 618). (El fenotipo es la expresin fsica de la informacin guardada en el mensaje gentico o genotipo.) Gilbert propuso tambin que, en una etapa ulterior de la evolucin, los ARN habran comenzado a sintetizar protenas a partir de aminocidos activados (como los aminoaciladenilatos utilizados por los organismos contemporneos para la sntesis de protenas) y que con el transcurrir del tiempo esas protenas habran adquirido una mayor capacidad cataltica que la del ARN. En una etapa ulterior la funcin de almacenar la informacin gentica habra sido transferida del ARN al ADN mediante un proceso an no esclarecido.

El modelo del "mundo de los ARN" pareca perfecto hasta que, a fines de los aos '80, los cientficos volvieron a tener dudas en relacin con la hiptesis de que el ARN habra sido la primera estructura autorreplicable del planeta. La crtica fue formalizada principalmente por Robert Shapiro de la Universidad de Nueva York y por Gerald F. Joyce del Research Institute de la Scripps Clinic (en La Jolla, California). Todo comenz cuando estos cientficos decidieron formular la siguiente pregunta: puede el ARN, con todos sus componentes, ser sintetizado en las condiciones primitivas a una velocidad mayor que la de su destruccin por la radiacin ultravioleta, por hidrlisis o por su reaccin con otras molculas del ambiente? La respuesta fue que ello no era posible (cf. Origins of Life, vol. 18, 1988, pgs. 71-95, y Nature, vol. 338,1989, pgs. 217-224). Ante esta actitud crtica, los cientficos comenzaron a analizar las dificultades que presentaba el camino de la sntesis primitiva del ARN (vase "La sntesis primitiva del ARN"). El rendimiento final de una sntesis de ARN que hubiera partido de gases y de fosfato sera increblemente bajo, de modo que, aunque la sntesis fuera posible en el ambiente de la Tierra primitiva, ese proceso de evolucin qumica dara lugar a cantidades muy pequeas de ARN. Aparte del muy bajo rendimiento quedara otro serio obstculo para la aparicin del "mundo de los ARN": en las condiciones primitivas ocurrira una fuerte inhibicin de la duplicacin debido a la presencia de mezclas que contendran los dos ismeros pticos de los ribonucletidos activados. (Los ismeros son molculas que siempre presentan una misma composicin atmica y un mismo peso molecular, pero que tienen diferentes configuraciones geomtricas. En el caso de los ismeros pticos, esta diferencia geomtrica les confiere la propiedad de producir una distinta rotacin del plano de polarizacin de un haz de luz polarizada que los atraviese, de ah la denominacin de "pticos". Slo uno de los dos ismeros pticos de los ribonucletidos est presente en el ARN.) De ese modo, volviendo al ejemplo del experimento de Leslie Orgel, la formacin de policitosina utilizando como molde a la poliadenosina sera fuertemente inhibida por la presencia de una mezcla formada por la misma cantidad de los ismeros pticos de la riboguanosina activada. Como en los ambientes primitivos deben de haber existido mezclas de este tipo, puede inferirse que el ARN habra tenido grandes dificultades para reproducirse.

Los falsos ARNDificultades como las mencionaas estn llevando a los investigadores a buscar otro polmero primordial autorreplicable. Este podria ser, tal vez, muy semejante al ARN pues se piensa que habran existido sustancias de comportamiento semejante, o sea "anlogos del ARN". Existen muchas sustancias de este tipo; en la figura 3 se representan algunos anlogos de ribonuclesidos en los que otros compuestos ocupan el lugar del azcar ribosa.

Fig. 3. Comparacin de un ribonuclesido "verdadero" a) con anlogos "primitivos". En stos, el azcar ribosa es reemplazado por otros compuestos: el glicerol (b), la acrolena (c) y el eritrol (d).La atencin se concentr en un determinado tipo de anlogos del ARN que podran existir en los ambientes acuticos de la Tierra primitiva: los aciclonuclesidos derivados del glicerol. (El

prefijo " aciclo" indica que el compuesto que reemplaza a la ribosa carece de la estructura cclica cerrada en anillo de la ribosa, como se observa en la figura 1). Estos compuestos podran haber sido formados en dos etapas: primero por la condensacin del glicerol con formaldehdo y la generacin de hemiacetales y luego por la reaccin de estos hemiacetales con bases nitrogenadas. En el ambiente primitivo, la incorporacin de fosfato a partir de polifosfatos podra haber generado anlogos de los ribonucletidos. Un aspecto que hace atractiva esta hiptesis lo constituye el hecho de que la estabilidad del glicerol es muy superior a la de la ribosa, lo que puede haber permitido su acumulacin en los ambientes acuticos de la Tierra primitiva en cantidad suficiente como para formar los aciclonuclesidos. Una ventaja adicional es que estos compuestos no tienen ismeros pticos "indeseables". Los aciclonucletidos pueden polimerizarse (generando anlogos del ARN) y formar los moldes necesarios para la autorreplicacin de estos polmeros. Procesos similares pueden haber ocurrido con otros tipos de anlogos del ARN. Por esa razn, el problema que hoy preocupa a los investigadores es determinar cmo se pas del "mundo de los anlogos del ARN'' al "mundo de los ARN". Quiz, los primeros anlogos del ARN estaban compuestos de diferentes variedades de anlogos y podran contener, incluso, algunos "autnticos" ribonucletidos. La seleccin natural en el "mundo de los anlogos del ARN" debe haber favorecido aquellos polmeros que presentaban una mejor relacin entre capacidad de autoduplicacin y resistencia a la destruccin. En un plazo corto en trminos de la evolucin (no ms de 0,4 eones) se habran ido seleccionando progresivamente aquellos polmeros con mayor cantidad de "autnticos" ribonucletidos. De ese modo, poco a poco, habra aparecido el "mundo de los ARN". En el curso de este proceso, los anlogos del ARN habran iniciado la sntesis de las primeras protenas por mecanismos muy primitivos. Las primeras protenas podran haber desempeado una funcin importante en la seleccin positiva de los ARN. A partir de esta etapa se entra en un campo altamente especulativo, que carece prcticamente de sustento experimental. Hay por lo tanto mucho que trabajar para reconstruir el largo camino que la evolucin ha seguido desde los primeros anlogos del ARN hasta los organismos ms complejos que contienen ADN como molcula que guarda y transmite la informacin gentica. La edicin de texto de este artculo, originariamente escrito en portugus, fue realizada por los equipos tcnicos de la revista Cincia Hoje. Traduccin al castellano y revisin tcnica: Patricio J. Garrahan.

LECTURAS SUGERIDAS FERRIS, J. P. y USHER, D.A., 1988, "Origins of life", en Biochemistry, G. Zubay/Macmillan Publishing Company, New York, pgs. 1120-1151. HERMES-LIMA, M, 1990, "Natural selection in the RNA-like world", Naturwissenschaften, vol. 77, pgs. 226-27. HERMES-LIMA, M., TESSIS, A.C. y VIEYRA, A., 1990, "Adsorption of 5'-Adenosine monophosphate onto precipitated calcium phosphate: effects of inorganic polyphosphates and carbonyl phosphate", Origins of Life and Evolution of the Biosphere. vol. 20. pgs. 27-41.

http://www.cienciahoy.org.ar/hoy17/origen.htm