FERMENTACION

• Es un proceso catabólico en el que una molécula orgánica se oxida parcialmente, ocurre en usencia de oxígeno y no está asociado a una cadena transportadora de electrones a nivel de membrana.

CONCEPTO

• En la fermentación la molécula orgánica actúa a la vez como donadora y aceptora de electrones.

Las fermentaciones son propias de los

microorganismos que pueden crecer en

ausencia de oxígeno.

A nivel de neuronas y en los tejidos

musculares puede realizarse la

fermentación láctica cuando no llega

suficiente oxígeno.

La fermentación es un proceso oxido reducción (redox)

equilibrado internamente en el que el sustrato fermentable se

oxida y se reduce a la vez.

CONSERVACION DE

ENERGIA

el ATP lo sintetiza típicamente la fosforilación a nivel de

sustrato, un mecanismo por el que los enlaces fosfato ricos en energía de intermediarios

orgánicos fosforilados se transfieren directamente al

ADP para formar ATP

EQUILIBRIO REDOX

El equilibrio redox se soluciona con la

producción y posterior excreción de los productos de

fermentación generados a partir

del sustrato original.

FERMENTACION:

CONSIDERACIONES ENERGETICAS

REDOX

En algunas fermentaciones el equilibrio de electrones se mantiene por la producción del hidrogeno molecular: el H2. La producción del H2 está asociada a la actividad de una ferrosulfoproteina llamada ferrodoxina, que es un transportador de electrones de muy bajo potencial. La transferencia de electrones desde la ferroxina al H+ la cataliza la enzima hidrogenasa. En esta reacción no se conserva la energía y por lo tanto la producción de H2 funciona como una válvula de seguridad para mantener el equilibrio redox. Fig 21.3

Equilibrio de oxido reduccion

El acetil CoA se convierte en acetil-fosfato y el grupo fosfato del acetil-fosfato se transfieres después al ADP mediante la enzima acetato-quinasa, y se produce ATP.

Uno de los principales precursores del acetil-CoA es el piruvato, el producto principal de la glucolisis. La conversión de piruvato en acetil-CoA es una reacción de oxidación clave, y los electrones generados se deben utilizar para formar productos de fermentación o liberarse como H2

Diversidad fermentativa

Las bacterias del ácido láctico son organismos gran positivos que producen ácido láctico como un producto principal o único de la fermentación

Se observan dos estructuras fermentativas. Una denominada homofermentativa, produce un único producto de fermentación: el ácido láctico. La otra, denominada heterofermentativa genera otros productos además del lactato, principalmente etanol más CO2. Resume las vías metabólicas para la fermentación de la glucosa en las bacterias homofermentativas y heterofermentativas del ácido láctico. Las diferencias observadas en los patrones de fermentación se pueden rastrear por la presencia de la enzima aldolasa, enzima clave de la glucolisis. Ver fig 5.15 hofermentativas del ácido láctico contiene aldosa y producen dos lactosas a partir de glucosa mediante la vía glagolítica.

Fermentación del acido láctico

Las heterofermentativas carecen de aldolasa y por lo tanto no pueden descomponer la fructuosa difosfato en triosa fosfato. En su lugar oxidan la glucosa 6-fosfato a 6-fosfogluconato y luego descarboxilan está a pentosa-fosfato, que se convierten en triosa-fosfato y acetil-fosfato mediante la enzima clave fosfocetolasa. fig 21.4b

Las etapas iniciales del catabolismo de las bacterias eterofermentativas del ácido láctico son de la vía de las pentosa-fosfato fig 21.39

En la heterofermentativas la triosa-fosfato se convierte por ultimo en ácido láctico por la producción de ATP fig 21.4

Para conseguir un equilibrio redox el acetil fosfato producido se reduce con NADH (generado durante la producción de pentosa fosfato) y se convierte en etanol sin que sintetice ATP, ya que el enlace con el CoA de alta energía se pierde durante esta reducción. Por ello, las heterofermentativa producen 1 ATP/glucosa en vez de los 2 ATP/glucosa que se producen en la homofermentativas.

Las heterofermentativas descarboxilan el 6-fosfogluconato, producen CO2 como producto de la fermentación; las homofermentativas no producen CO2, por lo tanto un modo sencillo de detectar una heterofermentativa consiste en observar la producción de CO2 en los cultivos de laboratorio.

Numerosos clostrios fermentan azucares, produciéndose acido butírico como producto final principal. Algunas especies también producen por fermentacion los productos neutros acetona butanol. Clostridium acetobutylicum es un ejemplo clásico de este tipo de bacterias. Las etapas bioquímicas en la formación del acido butírico y los productos neutros a partirde los azucares se muestran en la figura 21.6.

La glucosa se convierte en piruvato a través de la via glucolitica, el piruvato se esciende en acetil-CoA, CO2 y H2 (mediante la ferredoxina reducida) a través de la reacción fosforo clástica (sección 21.1.y la figura21.1.) A continuación, parte del acetil-CoA se reduce a butirato u otros productos mediante el NADH obtenido de las reacciones glucolíticas como donador de electrones. Los productos de fermentación observados están influidos por la duración y las condiciones de la fermentación. Durante las primeras etapas de fermentacion butírica se produce butirato y una pequeña cantidad de acetato. Pero a medida que desciende el pH del medio, se detiene la síntesis de los ácidos y comienzan a acumularse los productos neutros acetona y butanol. Sin embargo, si el pH del medio se mantiene neutro mediante tampones, se generan pocos productos neutros y la fermentación continúa principalmente sintetizando acido butírico.

Fermentacion de los azucares por las especies de clostridium

Algunas especies Clostridium consiguen energía al fermentar aminoácidos. Se trata de los Clostridium ‘proteolíticos’ que degradan proteínas, cuyos aminoácidos liberan y catabolizan posteriormente. Algunas especies fermentan aminoácidos individuales , normalmente glutamato, glicina, cisteína, histidina, serina o treonina. La bioquímica de estas fermentaciones es realmente compleja, pero la estrategia metabolica no. Los aminoácidos se metabolizan para finalmente producir un acetil-CoA derivado de acidos grasos, típicamente acetilo (), butirilo () o caproilo ( ), produciendo ATP por la fosforilacion a nivel del sustrato a partir de ellos Tabla21.1. .

Otros productos de la fermentacion de aminoácidos son y el . Algunos clostridios fermentan solamente solo un par de aminoácidos.en esta situación, en esta

situación, un aminoácido funciona como donador de electrones y se oxida, mientras que el otro es el aceptor de electrones y se reduce, esta fermentacion acoplada de aminoácido se conoce como reacción de Skichland. Por ejemplo, Clostridium sporogenes cataboliza una mezcla de glicina y alanina; en esta reacción, la analina es el donador de electrones y la glicina es el aceptor (Figura 21.7 ) En la figura 21.7 se presentan los distintos aminoácidos que pueden funcionar como donadores o aceptores de electrones en las reacciones de Stikland. Los productos de la reacción de Stickland son NH3 CO2 y un acido carboxílico con un carbono menos que el aminoácido que se oxido (Figura 21.7).

FERMENTACION DE AMINOACIDOS POR LAS ESPECIES DE CLOSTRIDIUM Y LA REACCION DE STICKALAND

Muchos de los productores de la fermentacion de aminoácidos generados por los clotridios son sustancias de olor nauseabundo, por lo que el resultado de la actividad de los clostridios es el principal responsable del olor caracteristco de la putrefacción. Además de los acidos grasos, otros compuestos olorosos producidos incluyen sulfuro de hidrogeno (H2S), metilmercaptano (de aminoácidos azufrados), cadaverina (de la lisina), putresina (de la ornitina) y amoniaco. Las purinas y las pirimidinas, liveradas de la degradación de los acidos nucleicos, conducen esencialmente a los mismos productos de fermentacion y generan ATP a partir de la hidrolisis de los distintos acel-CoA (Tabla 21.1) obtenidos en sus respectivas vías de fementativas.

La bacteria del aciodopropionico propiobacterium y algunos procariotas relacionados producen acido propionico como principal producto de fermentacion, comenzando con la glucosa o el lactato como sustrato. Sin embargo, el lactato, un producto de fermentacion de las bacterias del acido propionico en la naturaleza, donde estos dos grupos comviven estrechamente. Propionibacterium es un componente importante en la maduración del queso suizo (Enmental) al que el acido propionico y el acido acético producidos le confieren su exclusivo sabor amargo y picante, y el CO2 generado forma burbujas que dejan los agujeros caracteristicos de este queso .

La Figura 21.8 muestra las reacciones que conducen del lactato al propionato. Cuando la glucosa es el sustrato de partida, primero se cataboliza a piruvato por la via glucolitica y luego, el piruvato producido a partir de glucosa o de la oxidación del lactato, se carboxila para formar el metilmalonil-CoA, lo que conduce a la formación de oxaloacetato y,finalmente, propionil-CoA (Figura 28.1). este ultimo reacciona con el succinato en una etapa catalizada por la enzima CoA-transferasa , que produce succinil-CoA y propianato. Esto ase perder la capacidad de producir ATP, pero evita los costes energéticos de tener que activar el succionato con ATP para formar succinil-CoA, el cual se izomeriza metilmalonil-CoA, con lo que se completa el ciclo: se forma el propionato y se regenera el CO2 (figura 28.8).

FERMENTACION DEL ACIDO PROPIONICO

El NADH se oxida en las etapas entre el oxaloacetato y el succinato. En partilar; la reacción en la que el fumarato se reduce a succinato esta acoplada al transporte de electrones y a la formación de una fuerza protonmotriz que produce ATP mediante la fosforilacion oxidativa (Figura 21.8) La via del propionato también convierte algo de lactato en acetato mas CO2,lo que permite sintetizar un ATP mas(Figura 21.8) Por lo tanto, en el metabolismo de las bacterias del acido propionico intervienen tanto la fosforilacion a nivel del sustrato como la fosforilacion oxidativa.

El propionato también se forma en la fermentacion del succionato por la bacteria propionigenium, pero mediante un mecanismo completamente diferente al descrito aquí para propionibacterium. Propionigenium, que se vera mas adelante, no esta relacionada ni desde el punto de vista filogenético ni ecológico con Propionibacterium, que se vera mas adelante, no esta relacionada ni desde el punto de vista filogenético ni ecológico con propionibacterium, si bien los aspectos energéticos de su metabolismo resultan muy interesantes desde el punto de vista de la bioenergética.

Ocurre en las bacterias, hongos filamentosos y hongos unicelulares (levaduras). El acido priruvico es descarboxilado para formar acetaldehido, el cual es reducido por el NADH para producir el alcohol etilico. La ganancia neta de energias es de 2 de ATP

FERMENTACION ALCOHOLICA

Las levaduras del genero Saccharomyces son las que realizan este proceso para la produccion industrial de cerveza, ron, wisky, vino y pan.