Bacterias Fijadoras de Nitrgeno

Bacterias Fijadoras de NitrgenoIngeniera Agrnoma INTRODUCCINLas bacterias fijadoras de nitrgeno son componentes muy importantes del suelo. Para desarrollar la fertilidad del suelo, debe aumentar el contenido de nitrgeno. En las condiciones medioambientales adecuadas, las bacterias fijadoras de nitrgeno producen enzimas que toman el nitrgeno en su forma gaseosa de la atmsfera, y, con los azcares que obtienen de la planta, fijan el nitrgeno dentro de la biomasa bacteriana. Si las bacterias satisfacen sus necesidades de nitrgeno, entonces, el nitrgeno pasa a la planta, y pueden observarse niveles elevados de protena en la planta. Este nitrgeno elevado no se libera al suelo hasta que muere parte de la planta, o se exuda al suelo en la rizsfera. Se dan dos grandes divisiones de bacterias fijadoras de nitrgeno: las bacterias fijadoras de nitrgeno simbiticas y las bacterias fijadoras de nitrgeno asociativas. Las bacterias fijadoras de nitrgeno simbiticas, tales como el Rhizobium, se dan en las legumbres. Estas bacterias forman ndulos en las races de las plantas. Y estos ndulos son fciles de contar. Las bacterias fijadoras de nitrgeno asociativas ocupan los espacios entre las clulas de las races de la planta, y no alteran la arquitectura de la raz en absoluto. Fijacin abitica de nitrgenoEstas reacciones ocurren de forma abitica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas elctricas o procesos de combustin y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados. Tambin se derivan de la sntesis qumica realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energa.Fijacin del nitrgenoEntre los microorganismos del suelo que realizan la fijacin del nitrgeno atmosfrico, los ms comunes y efectivos son los del genero Rhizobium, que colonizan y forman ndulos en las races de las leguminosas. Las bacterias obtienen alimento de la planta y sta a cambio, recibe compuestos nitrogenados.El proceso de fijacin del nitrgeno atmosfrico que las bacterias realizan consiste en combinar el nitrgeno gaseoso con el hidrogeno para formar amoniaco En las clulas vegetales, los iones nitrato se reducen a iones amonio y los iones amonio se combinan luego con compuestos que contienen carbono, que posteriormente forman aminocidos, nucletidos y otros compuestos nitrogenados. Estos compuestos nitrogenados regresan al suelo cuando la planta muere o cuando mueren los animales que han comido de las plantas, son reprocesados por los organismos del suelo y son nuevamente absorbidos por las races de las plantas en forma de nitrato disuelto en el agua del suelo.En los suelos destinados a la agricultura, la mayor perdida de nitrgeno se debe a la remocin de las plantas del suelo. Los suelos de cultivo muestran una declinacin constante del contenido de nitrgeno. Si el nitrgeno perdido del suelo no se reemplazara continuamente, toda la vida del planeta finalmente se extinguira. El nitrgeno perdido regresa al suelo por el proceso de fijacin del nitrgeno, por el cual los compuestos orgnicos nitrogenados incorporan el nitrgeno atmosfrico. Las bacterias simbiticas son las ms importantes en cuanto a la cantidad total del nitrgeno fijado. La bacteria ms comn entre las simbiticas fijadoras de nitrgeno es la Rhizobium, que invade las races de las leguminosas, Donde crecen plantas leguminosas suele aparecer en el suelo un poco de nitrgeno extra que luego queda a disposicin de otras plantas. En la agricultura moderna, es una prctica comn rotar el cultivo de plantas de las plantas no leguminosas con uno de leguminosas. Las plantas leguminosas son luego cosechadas, y quedan en el suelo las races ricas en nitrgeno. As, por ejemplo, un cultivo de alfalfa puede aadirle al suelo hasta 350 Kg de nitrgeno por hectrea lo cual suele ser suficiente para cultivar una planta no leguminosa sin efectuar ninguna fertilizacin artificial.TABLA 1: Gneros representativos de organismos implicados en la fijacin de nitrgeno asimbitica, asociativa y simbitica GRUPO FISIOLGICOTIPO DE ASOCIACIN HUSPED (EN EL CASO DE QUE EXISTA)GENERO REPRESENTATIVO

hetertrofoDe vidas libre; aerobio

Anaerobio facultativo

Anaerobio

Asociativa; anaerobio

Anaerobio facultativo

Simbitica; aerobio

RizosferaDigitariapaspalumfilosferafilosferafilosferafilosferaglicinaleguminosastremaalnusmyricagunneraAzotobacterAzomonasAzotococcusBeijerinckiaDerxiaPseudomonasRhizobiumXanthobacterAzozpirillumBacillusKlebsiellaThiobacillusClostridiumDesulfovibrioDesulfotomaculumMethanobacillusAgrobacteriumAzospirillumAzotobacterBacillusBeijerinckiaEnterobacterKlebsiellaBradyrhizobiumRhizobiumRhizobiumFrankiaFrankianostoc

auttrofoDe vida libre; unicelularFilamentoso; no heterocisticoFilamentoso; heterocistico

Anaherobio; purpureo sin azufre

Azufre prpuraAzufre verde Simbitica; sin ndulos

ndulos

Liquen PeltigeraCollemaHepticaAnthocerosBiasiaMohos SphagnumHelechos AzollaIntracelularoocystis

gimnospermascicadaceasGleocapsaTrichodesmium

AnabaenaCalothrixNostocRodospirillumRhodopseudomonasCromatiumChiorobium

NostocNostoc

NostocNostoc

Halosiphon

Anabaena

Nostoc

nostoc

1.- HETERTROFO.1.1.- De vidas libre; aerobio:a) Azotobacter

Azotobacter es un gnero que suele ser de forma ovalada o esfrica bacterias que forman paredes gruesas quistes y pueden producir grandes cantidades de capsular fango. Son aerobias, de vida libre del suelo microbios que desempean un papel importante en el ciclo del nitrgeno en la naturaleza, la unin atmosfrica de nitrgeno, que es inaccesible a las plantas, y liberarlo en forma de amonio iones en el suelo. Aparte de ser un organismo modelo, es utilizado por los seres humanos para la produccin de biofertilizantes, los aditivos alimentarios y algunos biopolmeros. El primer representante del gnero, Azotobacterchroococcum, fue descubierta y descrita en 1901 por los holandeses el microbilogo y botnico MartinusBeijerinckAzotobacter.Sonbacterias Gram-negativas. Se encuentran en suelos neutros y alcalinos, en el agua y en asociacin con algunas plantas.Caractersticas biolgicasMorfologaLas clulas del gnero Azotobacter son relativamente grandes para las bacterias (1-2 micrmetros de dimetro). Por lo general son ovaladas, pero puede adoptar diversas formas de varillas a las esferas. En las preparaciones microscpicas, las clulas pueden ser dispersados o formar grupos irregulares o en ocasiones cadenas de varias longitudes. En cultivos frescos, las clulas son mviles debido a los numerosos flagelos. Ms tarde, las clulas pierden su movilidad, convertido casi esfrica y producir una gruesa capa de moco, formando la clula cpsula. La forma de la clula se ve afectada por el aminocidoglicina que est presente en el medio nutriente peptona.Propiedades fisiolgicasAzotobacterrespiran aerbicamente , recibiendo energa desde redox reacciones, utilizando compuestos orgnicos como donadores de electrones . Azotobacter puede utilizar una variedad de carbohidratos, alcoholes y sales de cidos orgnicos como fuentes de carbono y puede fijar al menos 10 microgramos de nitrgeno por gramo de glucosa consumida. La fijacin del nitrgeno requiere de molibdeno iones, pero pueden ser parcialmente sustituido por vanadio iones, o incluso olvidarse de todo. La fuente de nitrgeno puede ser nitratos, los amonio o iones aminocidos. El ptimo de pH para la fijacin de nitrgeno es el crecimiento y el 7,0 a 7,5, pero el crecimiento se mantiene en el rango de pH entre 4,8 y 8,5. Azotobacter producir planos, viscosas, pastosas colonias con un dimetro de 5-10 mm, que pueden formar pelculas en medios nutritivos lquidos. Las colonias pueden tener colores oscuros marrones, verde y otros, o puede ser incoloro, dependiendo de la especie. El crecimiento se favorece a una temperatura de 20-30 C DistribucinAzotobacter son presentes en neutros y dbilmente suelos bsica, pero no los suelos cidos. Tambin se encuentran en el rtico y la Antrtida los suelos, a pesar del clima fro, corta temporada de cultivo y los valores de pH relativamente bajos de estos suelos. En los suelos secos, Azotobacter pueden sobrevivir en forma de quistes de hasta 24 aos.Los representantes del gnero Azotobacter tambin se encuentran en hbitats acuticos, incluidos los de agua dulce y baados de agua salobre. Varios miembros estn asociados con las plantas y se encuentra en la rizosfera, que tiene ciertas relaciones con la planta. Algunas cepas son tambin se encuentran en los capullos de la lombriz de tierra Eisenia ftida .La fijacin de nitrgenoAzotobacter son de vida libre bacterias fijadoras de nitrgeno, en contraste con Rhizobium especies, que normalmente fijar el nitrgeno molecular de la atmsfera sin simbiticas relaciones con las plantas, aunque algunas especies Azotobacter estn asociados con las plantas. La fijacin de nitrgeno es inhibida en presencia de las fuentes disponibles de nitrgeno, tales como iones de amonio y nitratos.Azotobacter tienen una amplia gama de enzimas necesarias para llevar a cabo la fijacin de nitrgeno: ferredoxina , hidrogenasa y una importante enzima nitrogenasa . El proceso de fijacin de nitrgeno requiere un influjo de energa en la forma de trifosfato de adenosina (ATP). La fijacin de nitrgeno es muy sensible a la presencia de oxgeno, y por lo tanto, Azotobacter desarrollado un mecanismo especial de defensa contra el oxgeno, a saber, una intensificacin significativa del metabolismo que reduce la concentracin de oxgeno en las clulas. Tambin hay un shethna protena especial, que protege nitrogenasa y est implicado en la proteccin de las clulas de oxgeno. mutantes no producen esta protena, se mataron por el oxgeno durante la fijacin de nitrgeno en la ausencia de una fuente de nitrgeno en el medio. Homocitrate iones jugar un cierto papel en los procesos de nitrgeno fijacin por Azotobacter.La nitrogenasa es la enzima ms importante implicada en la fijacin de nitrgeno. Especies de Azotobacter tienen varios tipos de nitrogenasa. El bsico es el molibdeno-hierro nitrogenasa. Un tipo alternativo contiene vanadio, es independiente de los iones de molibdeno y es ms activa que la nitrogenasa de Mo-Fe a bajas temperaturas. Por lo tanto, pueden fijar el nitrgeno a temperaturas tan bajas como 5C y su actividad a baja temperatura es 10 veces mayor que la de Mo-Fe nitrogenasa. ImportanciaLa fijacin de nitrgeno juega un papel importante en el ciclo del nitrgeno. Azotobacter tambin sintetizan algunas sustancias biolgicamente activas, entre ellas algunas fitohormonas como las auxinas, lo que estimula el crecimiento de la planta. Tambin facilitan la movilidad de los metales pesados en el suelo y por lo tanto mejorar la biorremediacin del suelo con metales pesados, tales como cadmio , mercurio y plomo. Algunos tipos de Azotobacter tambin puede biodegradarcloro que contienen compuestos aromticos, tales como 2,4,6-triclorofenol. Este ltimo se utiliz anteriormente como insecticida, fungicida y herbicida, pero ms tarde descubri que mutagnicos y carcinognicos efectos. . b) AzomonasEn taxonoma, Azomonas es un gnero de bacterias perteneciente al orden de los Pseudomonadales.Los representantes de este gnero tpicamente poseen motilidad, son de morfologa oval a esfrica (cocos) y secretan grandes cantidades de polisacrido extracelular.Se distinguen de los representantes del gnero Azotobacter por su incapacidad para formar quistes, pero, al igual que las bacterias de aquel gnero, son capaces de fijar nitrgeno bajo condiciones aerbicas.c) RhizobiumEs un gnero de bacteriasgram-negativas de perfil de suelo que fijan nitrgeno atmosfrico.Pertenece a un grupo de bacterias fijadoras de nitrgeno que se denominan colectivamente rizobio. Viven en simbiosis con determinadas plantas (como por ejemplo las leguminosas) en su raz, despus de un proceso de infeccin inducido por la propia planta mediante la secrecin de lectina, a las que aportan el nitrgeno necesario para que la planta viva y esta a cambio le da cobijo. Ms especficamente, la condicin de simbiosis viene dada por la formacin de una molcula de transporte de oxgeno, equivalente a la hemoglobina, llamada Leghemoglobina. Slo se puede sinteitzar cuando los dos organismos se encuentran en simbiosis; por parte de la bacteria se sintetiza el grupo Hemo de dicha molcula, y por parte de la planta se sintetitza la apoprotena. As, mediante la nueva molcula formada, se puede llevar a cabo el transporte de oxgeno necesario para el metabolismo de la bacteria (y as poder fijar el nitrgeno requerido por la planta).Importancia en agriculturaAunque mucho nitrgeno es removido cuando se cosechan los granos ricos en protena o el heno, cantidades significativas pueden permanecer en el suelo para futuros cultivos. Esto es especialmente importante cuando no se usan fertilizantes nitrogenados como en los esquemas de secuencias de cultivos en la agricultura orgnica o en pases menos industrializados. Por lo general, el nitrgeno es el nutriente ms comnmente deficitario en muchos suelos del mundo y el ms comnmente agregado al suelo. La fertilizacin nitrogenada a travs de fertilizantes tiene fuertes impactos medioambientales. En cambio, la fijacin de nitrgeno por estas bacterias es muy beneficiosa para el ambiente.SimbiosisLos rizobios son nicos debido a su vida en relacin simbitica con leguminosas: garbanzo, poroto, trbol, soja. Los rizobios viven en el suelo donde se encuentran las races de las Fabaceae, si la bacteria produce los Factores NOD correspondientes a la especie de Leguminosa la simbiosis ocurre. La bacteria rizobial entra en el pelo radicular y crece como un tubo hacia el centro del pelo. Y las clulas de la planta proliferan formando el ndulo. La bacteria diferenciada morfolgicamente como bacteroides fija nitrgeno de la atmsfera y lo entrega en una forma usable para el vegetal, ion amonio (NH4+), usando la enzima nitrogenasa. En compensacin la planta provee a la bacteria con azcares, protenas y oxgeno. Recientemente se descubri que un grupo de rizobios (=Bradyrhizobium) carece de factores NOD y por lo tanto debe dialogar de alguna otra manera con su planta husped, Aeschynomene.La simbiosis leguminosarizobio es un ejemplo clsico de mutualismo el rizobio entrega amonio o aminocidos a la planta y recibe cidos orgnicos (principalmente como cidos dicarboxlicos malato y succinato) como fuentes carbonadas de energa pero su persistencia evolucionaria es actualmente an motivo de sorpresa. Debido a que muchas razas no vinculadas infectan a cada planta individual, algunas razas pueden redireccionar recursos de la fijacin de nitrgeno a su propia reproduccin sin matar a la planta hospedante de la cual dependen. Pero si esta forma de relajacin del mutualismo se generalizara a todas las razas se producira la clsica tragedia de los comunes. Por tanto, las leguminosas guan la evolucin de los rizobios hacia un mayor mutualismo reduciendo la cantidad de oxgeno que entregan a los ndulos que fijan menos nitrgeno, reduciendo el porcentaje de bacterias "tramposas" en la siguiente generacin.d) AzospirillumAzospirillumes uno de los gneros de rizobacteriaspromotoras del crecimiento vegetal ms estudiados en la actualidad debido a su capacidad demejorar significativamente el crecimiento y desarrollo, as como el rendimiento de numerosas especiesvegetales de inters agrcola. Uno de los principales mecanismospropuestos en la actualidad para explicar la promocin del crecimiento vegetal en plantas inoculadas con Azospirillumsp., se relaciona con su capacidad de producir y metabolizar compuestos reguladores del crecimiento vegetal o fitohormonas. En tal sentido, sabemos que cerca del 80% de las bacterias aisladas de rizosfera son capaces de producir compuestos del tipo cido indole-3-actico.

Desde una perspectiva revisionista, sabemos que numerosos trabajos detallan los efectos benficos de la inoculacin con rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, del ingls PGPR (PlantGrowthPromotingRhizobacteria) y mencionan los importantes cambios morfo-fisiolgicos que ocurren en una planta inoculada; sin embargo, en muchos casos no se han identificado los compuestos responsables de generar esta respuesta y normalmente se consideran dentro de un modelo de caja negra en el que solo trasciende como resultado, la promocin del crecimiento debida a la presencia del microrganismo o de alguno de sus metabolitos en el medio de cultivo. Como punto de partida a esta breve revisin, consideramos que la produccin de fitohormonas y otros compuestos reguladores del crecimiento ha sido estudiada en las ltimas tres dcadas en diferentes microorganismos y que una parte importante de este flujo de conocimiento ha sido focalizado en el gnero Azospirillumpara el que:

a) Se han identificado un considerable nmero de compuestos reguladores que seran potencialmente responsables de modificar la arquitectura y crecimiento vegetal.b) Se han identificado los genes responsables de la sntesis de estos compuestos y su regulacin en determinadas condiciones ambientales.c) Se ha correlacionado la respuesta de crecimiento de plantas inoculadascon los niveles de determinadas fitohormonas producidas por el microorganismo en el medio de cultivo, en la rizsfera o en los tejidos colonizados, en los que adicionalmente se ha probado que la inoculacin reproduce la respuesta de la aplicacin exgena de alguno de estos compuestos,y finalmente .d) Existe evidencia de que mutantes hiperproductores de hormonas, determinanefectos ms significativos que las cepas isognicas, a nivel balance hormonal de la planta y su crecimiento en diferentes condiciones experimentales. Tien et al. (1979) fueron los primeros en sugerir que bacterias rizofricas del gnero Azospirillumpodran mejorar el crecimiento vegetal por la produccin de fitohormonas, tales como auxinas, especialmente cido indol actico (AIA) y citosinas (Cit); sin embargo trabajos posteriores determinaron la capacidad de este microorganismo para producir compuestos del tipo giberelinas (GAs), etileno (E), en incluso cido abscsico (ABA), entre otras molculas.

Mecanismos de promocin del crecimiento vegetal en Azospirillum

Los primeros mecanismos propuestos para la promocin bacteriana del crecimiento vegetal hansido relacionados con el metabolismo del nitrgeno, a travs de la fijacin biolgica en condicionesde vida libre o por el incremento de la actividad nitrato reductasa en condiciones endofficas,pero han tenido una menor significancia agronmica respecto de lo que se esperaba inicialmente.

En contrapartida, uno de los principales mecanismos propuestos en la actualidad para explicar lapromocin del crecimiento vegetal, estara relacionado con la capacidad de este microrganismo para producir o metabolizar compuestos del tipo fitohormonas, tales como cido indol actico;citocininas (Tien et al. 1979); giberelinas (Bottini et al. 1989) y etileno (Strzelczyk et al. 1994), ascomo de otras molculas reguladoras del crecimiento vegetal, tales como el cido abscsico (ABA)(Perrig et al. 2007) y la diamina cadaverina (CAD) (Cassn et al. 2003).

d) NostocNostoces una cianobacteria y probablemente se encuentre entre los organismos ms primitivos que dependiendo del agua pudieron empezar a colonizar el medio terrestre, slo necesita la luz del sol y cierta humedad, el resto lo consigue por ella misma de una manera tan eficiente, que probablemente se pierda en el origen de los tiempos de nuestro Planeta, cuando empezaron a surgir las primeras formas de vida.Nostocse agrupa para formar colonias filamentosas que se enredan entre s formando un tejido de collares de color verde oliva, a su vez todos estos filamentos quedan englobados en una sustancia mucilaginosa que los mantiene unidos casi con un nico fin, evitar su desecacin.Las clulas de la colonia de Nostocson prcticamente de igual tamao salvo algunas que se desarrollan algo ms, los heterocistes y que no lo hacen por capricho. Mientras que el resto de clulas verdes se encargan de fabricar sus nutrientes, mayoritariamente azcares, tomando de la atmsfera del dixido de carbono, del suelo su agua y del sol la radiacin, los heterocistes son capaces de hacer lo que muy pocos seres vivos han logrado, fijar el nitrgeno atmosfrico para fabricar protenas. Precisamente algunas protenas encontradas en Nostochan demostrado ser unos potentes compuestos antivirales que en el laboratorio inhiben la reproduccin del VIH y de otros virus que causan enfermedades en el hombre.El tamao de las colonias de Nostoces muy variable y no es raro que estas masas esfricas crezcan ms y ms hasta alcanzar el tamao y superar el de una pelota de ping-pong.Las colonias de Nostoccrecen casi en cualquier lugar, sobre el musgo, en el agua, sobre las rocas, en la tierra. Lenta y silenciosamente hacen el precioso trabajo que vienen haciendo desde hace varios miles de millones de aos y que ha permitido que gracias al oxgenos que han ido liberando la mayora de los seres vivos podamos estar ahora sobre nuestro Planeta.Hemos encontrado estas formaciones coloniales de Nostocen unos prados encharcados cerca de Villaflor, al oeste de Zamora y han ha sido fotografiadas a 400 aumentos utilizando la tcnica de contraste de interferencia.e) TrichodesmiumTrichodesmium, tambin llamado mar de aserrn, es un gnero de filamentosascianobacterias . Se encuentran en nutrientes pobres tropicales y subtropicales, las aguas del ocano (en particular alrededor de Australia y el Mar Rojo , donde se describieron por primera vez por el capitn Cook ). Trichodesmiumfija el nitrgeno atmosfrico en amonio, que puedan utilizarse tambin para otros organismos. Aunque dista mucho de los de fijacin de nitrgeno solamente las bacterias , se encuentran entre los ms importantes de las variedades marinas, y estn siendo ampliamente estudiado por su papel en el ciclo de nutrientes en el ocano. A diferencia de otras bacterias fijadoras de nitrgeno, Trichodesmium no tiene heterocistos , ni tampoco otras clulas especializadas para esta tarea. Adems, los picos de fijacin de nitrgeno al medioda, es decir, se produce durante el mismo tiempo que la fotosntesis. Inhibidor incluso estudios revelaron que la actividad fotosistema II es esencial para la fijacin de nitrgeno en este organismo. Todo esto puede parecer contradictorio a primera vista, debido a que la enzima responsable de la fijacin de nitrgeno, la nitrogenasa, es inhibida irreversiblemente por el oxgeno. Sin embargo, Trichodesmium utiliza la fotosntesis para la fijacin de nitrgeno por llevar a cabo la reaccin Mehler, durante el cual se reduce el oxgeno producido por PSII de nuevo despus de PSI. Esta regulacin de la fotosntesis para la fijacin del nitrgeno implica rpido acoplamiento reversible de la luz, la recoleccin de la antena, los ficobilisomas , con PSI y PSII. flores Trichodesmium formas y proporciona soporte para muchos pequeos organismos ocenicos ( bacterias, las diatomeas y dinoflagelados, los protozoarios y coppodos ).La fijacin fotosinttica de CO 2 en las cuentas de los ocanos de aproximadamente la mitad del total de la produccin primaria mundial. Las cianobacterias, incluyendo especies de Synechococcus, Prochlorococcus, Trichodesmium y Crocosphaera, son componentes importantes de la biosfera marina que contribuyen significativamente a la "bomba biolgica de carbono". Los factores que controlan el crecimiento de estas cianobacterias tienen un impacto directo no slo la bomba de carbono, sino tambin los ciclos del nitrgeno globales a travs de la actividad de diaztrofos (es decir, Trichodesmium y Crocosphaera). La introduccin de este nitrgeno nuevo a la zona euftica es significativa ya que permite mayor fijacin de CO2 por la comunidad de fitoplancton restante no diazotrficas. Las observaciones de las regiones tropicales y subtropicales del Atlntico Norte indican que las especies de la cianobacteria macroscpica (0,5-4mm) marina, Trichodesmium son los ms importantes productores primarios de cianobacterias (~165mg de fijacin de CO2/m2/da). Adems, en este Trichodesmium regin introduce la mayor fraccin de nitrgeno nuevo a la zona euftica (~ 30mg N/m2/da), un valor que supera el flujo estimado de nitratos a travs de la termoclina. Adems del Atlntico, los estudios indican que Trichodesmium es tambin una fuente importante de nitrgeno nuevo en la zona tropical del Ocano Pacfico y es probable que el Ocano ndico, as. En resumen, las cianobacterias son importantes productores primarios en la base de la cadena alimentaria marina, con la Trichodesmium gnero es particularmente importante en los ocanos tropicales y subtropicales, debido tanto a su gran abundancia y N2 de fijacin de tarifas. Cinco especies morfolgicamente distintas de Trichodesmium se han descrito en la literatura. Son, Trichodesmium tenue, erythraeum T., thiebautii T., contortum T. y T. T. hildebrandtii.erythraeum es la especie mejor estudiados en ambas culturas y de las poblaciones de campo. Poco se sabe acerca de cmo estas especies difieren fisiolgicamente, y lo que geoqumicos y unidad de factores fsicos Trichodesmium la diversidad de especies in situ. La escasez de datos fisiolgicos se debe en parte a las dificultades asociadas con el cultivo de Trichodesmium. Aunque existen varias cepas de T.erythraeum mantenido en otros laboratorios, se han desarrollado tcnicas para mantener los cinco Trichodesmiumspp.en la cultura de la Institucin Oceanogrfica de Woods Hole. Estas tcnicas se han ampliado an ms para hacer varias culturas axnicas. Esta coleccin de cultivos proporcionar material para los anlisis moleculares y fisiolgicos.

f) RhodospirillumDescripcin y significadoRhodospirillumrubrum es una bacteria prpura del azufre que puede crecer aerbica o anaerbica. Tiene la capacidad de vivir a travs de la respiracin celular, la fermentacin, la fotosntesis, o el crecimiento fotoautotrficos. Estructura del GenomaNinguno de los genomas de las bacterias en los gneros Rhodospirillum se han secuenciado. Sin embargo, la regulacin de la fijacin de nitrgeno se produce a nivel transcripcional de la expresin nif y el nivel postraduccional con reductasadinitrogenase por "reversible ADP-ribosilacin catalizada por el Draft y arrastre (ADP-reductasadinitrogenaseribosiltransferasa-reductasadinitrogenase activador de glycohydrolase) del sistema" (Zhang et al., 1999). Adems, un sistema gentico de la fotosntesis bacteriana para Rhodospirillumcentenum se ha desarrollado a travs de mutantes que estudian (Yildiz et al. 1991). Estructura de la clula y MetabolismoBacterias Rhodospirillum son Gram-negativas, mvil, en forma de espiral bacterias. Ellos pueden crecer en muchos tipos diferentes de condiciones, incluyendo ambientes aerbicas o anaerbicas. Anaerbica, la bacteria utiliza la fermentacin o la fotosntesis para producir energa, as como el crecimiento fotoautotrficos (DOE). El sistema de fijacin de nitrgeno de R.rubrum utiliza un MoFe y una nitrogenasa slo Fe. Este sistema, que funciona tanto con la regulacin traduccional y post-translacional de la actividad de la nitrogenasa y responde a las seales de nitrgeno y de energa de estado, que se ha llamado el "mejor entendida ejemplo de reversible, ADP-ridosylation como un sistema de regulacin en cualquier organismo" (DOE). Rhodospirillumrubrum se encontr que era ms eficiente y producir los niveles mximos de internas membranas fotosintticas cuando se cultiv con tanto succinato y frutose como fuentes de carbono bajo condiciones microaerfilas (Grammel et al. 2003). Sin embargo, puede crecer con el CO como su nica fuente de energa (DOE). La estructura o FEl CODH que es el centro del sistema de oxidacin de CO R. rubrum se ha convertido en un modelo para CODHs ms complejos de otros organismos. Adems, el reguln CO-oxidacin tiene una nica CO-deteccin de protenas, COOA, que est "convirtiendo en un paradigma de gas sensores y reguladores transcripcionales" (DOE). En ausencia de fructosa, la bacteria produce solamente 20% de su nivel mximo de las membranas fotosintticas. En condiciones aerbicas, R.rubrum consumi el succinato y fructosa simultneamente, sin embargo, durante oxgeno condiciones de limitacin, la bacteria consume preferentemente fructosa. La clula procesa la frutose a travs de la va de Embden-Meyer-Parnas. Tambin se encontr que bajo condiciones de limitacin de oxgeno, NADPH fue producida principalmente por el transhidrogenasa piridina-nucletidos. (Grammel et al. 2003) EcologaRhodospirillum bacterias se pueden encontrar generalmente en ambientes marinos o en algunos tipos de barro y la tierra donde la luz est disponible para la fotosntesis. Rhodospirillum centenum pueden formar colonias enjambre que "migran rpidamente hacia o lejos de la luz, dependiendo de la longitud de onda de excitacin", mediante el uso de la superficie inducida por flagelos laterales, la quimiotaxis, y un aparato fotosinttico (Jiang et al., 1997).

BIBLIOGRAFIA Microbiologa del suelo un enfoque exploratorio; Mark Coyne Bashan et al.2004 Okon and Labandera Gonzles 1994Microbiologa 1