Escuela Nacional Central De Agricultura

Segundo Cuatrimestre

Botánica General y Principios de fisiología Vegetal

Prof. José Jaime Peralta Alfaro

Plantas Fijadoras De Nitrógeno

Morales Divas

Carlos Antonio

Grupo 4

Guatemala Julio de 2008

38

Índice

Introducción..............................................................................................3

Objetivos...................................................................................................4

1. El nitrógeno elemento esencial para la vida.........................................5

1.1 El ciclo de Nitrógeno...........................................................................6

2. Bacterias, Los seres más pequeños de vida independiente.................9

2.1 Morfología de las bacterias...............................................................10

2.2 Importancia de las bacterias para el hombre....................................12

2.3 Estructura De Una Bacteria..............................................................13

2.4 Genero Rhizobium............................................................................14

2.4.1 Importancia en la agricultura..........................................................15

2.4.2 Simbiosis........................................................................................16

2.5 Otras bacterias fijadoras de nitrógeno..............................................17

3. Las Plantas.........................................................................................19

3.1 Importancia de las plantas................................................................19

3.2 La Agricultura....................................................................................19

3.3 Las Partes de la Planta.....................................................................20

3.3.1.1 Las Partes de La raíz..................................................................22

3.4 La Familia Fabaceae........................................................................23

4 Simbiosis Fijadora De Nitrógeno..........................................................24

4.1 Proceso de Infección........................................................................25

4.2 Factores Limitantes de la simbiosis..................................................27

4.3 El nódulo, estructura de fijación........................................................29

4.4 Otras plantas fijadoras de nitrógeno.................................................30

4.5 Infección es siempre mala? Inoculación, infección a propósito.......31

4.6 Desventajas De Inoculación..............................................................33

4.7 Que diferencia Unos Inoculantes de otros........................................33

4.8 El nitrógeno no solo puede ser fijado por raíces...............................34

38

Glosario, Apéndice 1, Conclusiones y recomendaciones............35, 36,37

Introducción

El nitrógeno, de todos los elementos que una planta necesita es el más

importante ya que las biomoleculas que forman estructuras (células, tejidos,

órganos) en las plantas son las proteínas que a su vez están formadas de

aminoácidos cuya fórmula estructural incluye al grupo amino NH2 derivado del

amonio NH4 y este derivado del nitrato NO3 los cuales son absorbidos por las

plantas o puede ser arrastrado por la escorrentilla hacia rio lagos y mares ya que

el NH4 y NO3 son altamente solubles. Pero el nitrógeno existente en la atmosfera

(que es aproximadamente el 78% del existente en el planeta) se encuentra en

estado de N2 entonces nos preguntamos como la planta logra asimilar ese N2? El

nitrógeno puede ser fijado de 2 formas, una biótica y otra abiótica esta ultima

requiere de medios no vivos y se lleva a cabo principalmente con la reacción

generada por los rayos durante las tormentas eléctricas que cambia el estado del

nitrógeno que cae hacia la tierra y es absorbido por las plantas pero la que más

nos interesa es la fijación por medios bióticos, esta se lleva a cabo principalmente

por medio los llamados organismos diazotrofos o capaces de fijar nitrógeno

atmosférico entre ellos las bacterias gramnegativas de vida libre como el género

azotobacter las cianobacterias como el plancton marino y por último las bacterias

simbióticas, es decir que se hospedan en algunas plantas (entre ellas el género

Rhizobium) como la familia de las leguminosas (fabaceae) estas son de gran

importancia para la agricultura (si las sabemos manejar) pues a partir de ellas

podemos beneficiar enormemente nuestros cultivos y lograr plantas más

prosperas y mayores cosechas

38

Objetivos

Generales

1) Determinar causas beneficios e inconvenientes que producen la utilización de

bacterias para fijar nitrógeno

2) Determinar los diferentes tipos de bacterias fijadoras de nitrógeno

3) Conocer las principales familias y plantas que pueden realizar simbiosis con

bacterias fijadoras de nitrógeno

4) Conocer los principales cuidados que se deben tener en el manejo de plantas

fijadoras de nitrógeno

Específicos

1) Conocer características y comportamientos de bacterias durante la simbiosis

2) Conocer qué tipo de bacteria realiza simbiosis con determinado tipo de planta

3) Aprender nombre de distintos productos utilizados en el manejo de bacterias

fijadoras de nitrógeno

4) Determinar las principales plantas y reacciones en condiciones de simbiosis con

bacterias fijadoras de nitrógeno

38

1. El Nitrógeno Elemento Esencial para la vida

El nitrógeno, elemento ubicado en la casilla no.7 en la tabla periódica tiene un

peso molecular de 14.0067U tiene electronegatividad de 3 en la escala de Pauling

esto es alto con relación a los demás elementos, también actúa como trivalente, el

nitrógeno en su estado elemental se encuentra como N2 en los compuestos

carbonados el nitrógeno forma un parte estructural como en las aminas y demás

compuestos nitrogenados. Ubicado en muchas partes del planeta

específicamente en la atmosfera de la cual forma el 78%, el nitrógeno también

forma una parte muy importante en el cuerpo humano, el nitrógeno esta en

constantes cambios tiene ciclos como el carbono únicamente que este elemento

debe ser fijado y liberado constantemente a la atmosfera en las plantas,

principalmente el nitrógeno es un elemento importantísimo, muchos aseguran que

es el más importante de todos los elementos para las plantas pues brinda vigor y

abundancia de hojas y su deficiencia causa muchos problemas que pueden

hacerse notar por amarillamiento en las hojas de las plantas que es evidente en

las hojas más bajas aunque la clorosis aparezca en todas las partes de la planta

es más evidente en las hojas más bajas la planta, esta detiene su periodo de

crecimiento vegetativo pues al no tener nitrógeno para producir más proteínas

inicia otra etapa en el periodo vital por esto es que las plantas pueden generar

flores en abundancia algunas plagas hongos ácaros etc. Pueden provocar estos

problemas así que es posible que se produzca una confusión, como todas las

cosas el nitrógeno en exceso también es malo pues puede producir plantas

demasiado verdes y susceptibles a contagio de hongos y parásitos también se

produciría una menor asimilación de fosforo y otros elementos esenciales

acompañada de una gomosis o segregación de gomas por los tallos y hojas de la

planta puede también que las plantas utilicen todas sus células estructurales en

formación de hojas y esto provocaría una menor floración

38

Carencia de Nitrógeno

Carencia de Nitrógeno

1.1 El Ciclo Del Nitrógeno

El nitrógeno es un elemento esencial para la planta y esta los necesita en

cantidades suficientes para desarrollar todas las etapas de su ciclo vegetativo, las

plantas absorben el nitrógeno en forma de NO3- y la mayor cantidad de nitrógeno

se encuentra en la atmosfera (78%del total existente en el planeta) pero este se

encuentra en forma de N2 o nitrógeno elemental y la planta no puede absorber el

nitrógeno en esa forma entonces dependería del resto de nitrógeno existente en el

suelo que se encuentra en forma de NH4 y NH3 y son asimilables por la planta,

pero estos son altamente solubles y son arrastrados en grandes cantidades por la

escorrentilla hacia el océano lo que haría que los océanos fueran ricos en

nitrógeno y la litosfera se convertiría en un desierto pero esto no pasa pues existe

un proceso llamado fijación de nitrógeno que consiste en, que por diferentes

factores (bióticos y abióticos) el nitrógeno elemental en la atmosfera pueda ser

convertido en compuestos asimilables por cualquier otro tipo de organismos.

El Proceso en si consiste en que el nitrógeno atmosférico sea transformado a

nitrato NO3 para que de esa forma las plantas puedan asimilarlo y transformarlo en

compuestos o biomoleculas con grupos nitrogenados en su composición y los

seres heterótrofos sin capacidad de asimilar nitrógeno de alguna otra manera lo

consumamos al consumir estos compuestos y esto se lleva a cabo por

organismos llamados diazotrofos.

38

La fijación de nitrógeno se puede llevar a cabo por:

Factores abióticos: Durante las tormentas, el cambio químico producido por un

trueno o relámpago produce un cambio en la composición del elemento nitrógeno

y as es fijado y asimilado por las plantas.

Factores Bióticos: es cuando el nitrógeno es fijado a través de organismos vivos

que contienen en su organismo un compuesto llamado nitrogenasa y pueden ser:

Bacterias: entre ella gramnegativas y cianobacterias que son seres de vida libre y

seres que realizan su función de fijar nitrógeno en simbiosis con seres como las

plantas (no necesariamente deben ser plantas) en su mayoría estos seres no

realizan ningún tipo de daño al organismo huésped esto es llamado una simbiosis

comensal o comensalismo y quiere decir que ningún ser se está aprovechando de

otro sin ayudarle en algún proceso metabólico

Entre los géneros que realizan simbiosis se encuentran Azotobacter, klebsiella y

en mayor cantidad las bacterias pertenecientes al género Rhizobium

Este es el mecanismo de fijación de nitrógeno a través de seres vivos que

metabolizan nitrogenasa

N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

Supongamos que el ciclo terminara con la asimilación del nitrógeno atmosférico

por las plantas, entonces el nitrógeno atmosférico se acabaría y la vida en el

planeta seria inexistente entonces como reponemos el nitrógeno utilizado para

todos los procesos metabólicos de los seres vivos a manera de no quedarnos sin

nitrógeno atmosférico

La forma de regresar el nitrógeno a la atmosfera es por medio de un proceso de

respiración anaerobia llamada desnitrificacion

38

La desnitrificación es realizada por las bacterias como Pseudomonas fluorescens

para producir energía y realizar sus procesos vitales y el nitrato toma el papel de

oxidante

El proceso no es directamente la transformación de NO3 a N2 directamente sino

que toma todo un proceso

Nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular

FORMULAS

Nitrato:

Nitrito:

Oxido Nítrico:

Oxido Nitroso:

Nitrógeno Molecular: N2

La formula de la desnitrificacion

2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O

Con este proceso el ciclo está completo y el nitrógeno tomado de la atmosfera es

devuelto a la misma

38

2. Las Bacterias, los Seres más Pequeños De vida Independiente

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de

algunos micrómetros de largo (entre 0,5 y 5 micras) y diversas formas incluyendo

esferas, barras y hélices. Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia

de las células eucariota (de animales, plantas, etc.), no tienen núcleo ni orgánulos

internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano.

Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y

son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de

la microbiología.

Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Se encuentran en

todo hábitat de la tierra, creciendo en el suelo, en manantiales calientes y ácidos,

en desechos radioactivos, en las profundidades del mar y de la corteza terrestre.

Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del

espacio exterior. Se estima que hay en torno a 40 millones de células bacterianas

en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua

dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el

mundo.

38

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez bacterias por cada célula

humana, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.

Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayoría de estas

bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden

causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, sífilis, lepra, tifus, difteria,

escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las

infecciones respiratorias, donde la más peligrosa es la tuberculosis que acaba con

cerca de dos millones de personas al año.

2.1 Morfología De las Bacterias

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría

presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir,

entre 0,5 y 5 Micras.

Como Bacterias Pueden adoptar varias formas tamaños y colores

independientemente del hecho de pertenecer a la misma especie y de su función a

esto se le conoce como pleomorfismo las bacterias se dividen generalmente

entres grupos (según su forma):

38

Coco: de forma redonda.

o Diplococo: cocos en grupos de dos.

o Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

o Estreptococo: cocos en cadenas.

o Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo: en forma de bastoncillo o palito.

Formas helicoidales:

o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.

o Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de espiral rígido.

o Espiroqueta: en forma de tirabuzón o entorchado formando espiral

flexible

38

2.2 Importancia De Las Bacterias Para el Hombre

En los países desarrollados se utilizan antibióticos para tratar las infecciones

bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la

formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida.

También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de

enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las

bacterias a los antibióticos. En la industria agrícola, las bacterias son importantes

en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de

queso, yogur, mantequilla, etc., y también son indispensables en la fabricación de

medicamentos y de otros productos químicos

Antiguamente se denominaba bacteria a cualquier ser procariota pero luego

pudieron ser clasificados en dos grandes grupos: Archeobacterias y Eubacterias

dentro de las Archeobacterias se agrupan las bacterias sin pared celular de

peptidoglucano sin enlaces ester en su estructura sino que enlaces éter y dentro

de las Eubacterias se encuentran la mayoría de bacteria que son dañinas para la

existencia del ser humano y también las principales bacteria s usadas en la

industria agropecuaria como las del ácido láctico frecuentemente utilizadas en la

elaboración de yogures y lácteos también para la fabricación del ensilaje, y el

grupo de bacterias anaeróbicas que son utilizadas frecuentemente en la

fermentación de vinos y bebidas alcohólicas

Pero lo más interesante de las bacterias en la agricultura es el hecho de que son

imprescindibles para el reciclaje pues muchos pasos importantes de los ciclos

38

biogeoquímicos dependen de éstas. La más importante función biogeoquímica es

la fijación del nitrógeno atmosférico.

Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen

especies que se pueden cultivar en el laboratorio, por lo que una gran parte (se

supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha

sido descrita.

2.3 Estructura de una Bacteria

Tomemos como ejemplo: En Australia existe un accidente geográfico que nos

llama mucho la atención la formación rocosa mas grande de Australia se llama

Ayers rock y en su composición química se determino, según los estudios

realizados que está formada a partir de sílice hierro y aluminio mientras que en el

cuerpo de una bacteria existen mas de 18 elementos, esto nos da una muestra de

lo compleja que es la vida.

El cuerpo de una bacteria esta formado por varia partes entre las que podemos

destacar:

A) Cilio: este le sirve a la bacteria para adherirse al organismo o célula

huésped de la cual se alimenta.

B) Ribosoma: participa en la síntesis de proteínas formando estructuras para

procesos beneficiosos para la bacteria

C) Cápsula: Funciona para que cuando la bacteria entre en un estado de

estrés ya sea hídrico por falta de condiciones se endurece y la bacteria

entra en un estado de latencia formando una endospora la cual puede

resurgir en el momento en que encuentre condiciones apropiadas

D) Pared Celular: Formada por una proteína llamada peptidoglucano que es la

que la separa del medio exterior y le da soporte mecánico

38

E) Flagelo: Compuesto por una Proteína llamada fagelina, esta estructura

ayuda ala bacteria a tener locomoción y poder moverse de un lugar a otro

F) Citoplasma es todo el liquido en el cual se encuentran nadando los

organelos compuesto por citosol y citoesqueleto

G) Vacuola: Existen tres tipos de vacuolas: las de almacenamiento en las que

se almacenan sales minerales o agua de digestión en las que se diegieren

y procesan varios compuestos y de expulsión en las que se envuelven y

envían compuestos fuera de la célula

H) Plasmidio: es una cadena de ADN en forma circular la cual se encarga de

transmitir la información de la célula madre al organismo huésped

I) Nucleoide: como son células eucaritoas no tienen núcleo definido pero

poseen una estructura parecida llamada Nucleoide que se encarga de llevar

a cabo todos los procesos genéticos

J) Membrana Citoplasmática: encargada de reglar el paso o transporte de

compuestos hacia adentro o hacia fuera de la célula

2.4 El Genero Rhizobium

En plural llamados rizobios (del idioma griego riza = raíz y bios = vida, singular

Rhizobium, plural rhizobia) son bacterias de suelo que fijan nitrógeno diazotrófico

después de haberse establecido endosimbióticamente dentro de nódulos

38

radiculares de las leguminosas (Fabaceae). Los rizobios no pueden

independientemente fijar N2 atmosférico: requieren una planta hospedante.

Morfológicamente son generalmente Gram. Negativas.

La primera especie (Rhizobium leguminosarum) se identificó en 1889, y todas las

sucesivas especies se colocaban en el género Rhizobium. Sin embargo, métodos

más avanzados de análisis han revisado esa clasificación y ahora se distribuyen

entre muchos géneros. Rizobio aún se usa como término común para designar a

todo este grupo de microorganismos. La mayoría de los estudios se ha hecho en

agricultura sobre leguminosas forrajeras tales como tréboles, legumbres y soja.

También se ha efectuado algunas investigaciones en ambiente natural con

legumbres.

Los rizobios comprenden 57 especies. En 12 géneros. La mayoría pertenece al

orden Rhizobiales, En ese grupo hay diferentes familias

Estos grupos incluyen también bacterias de otros tipos. Por ejemplo, el patógeno

de las plantas Agrobacterium está más relacionada con Rhizobium que con los

rizobios que nodulan soja (y puede no ser realmente un género separado). Los

genes responsables de la simbiosis con plantas pueden estar más relacionados

que los organismos entre sí, pues pueden haberse adquirido por transferencia de

genes más que de un ascendiente común.

2.4.1 Importancia en agricultura

Aunque mucho nitrógeno es removido cuando se cosechan los granos ricos en

proteína o el heno o sacate comúnmente llamado, cantidades significativas

pueden permanecer en el suelo para futuros cultivos. Esto es especialmente

importante cuando no se usan fertilizantes nitrogenados como en los cultivos y en

la agricultura orgánica que se da en países menos industrializados como

Guatemala. Por lo general, el nitrógeno es el nutriente más comúnmente deficitario

en muchos suelos del mundo y el más comúnmente agregado al suelo. La

fertilización nitrogenada a través de fertilizantes tiene fuertes impactos

38

medioambientales. En cambio, la fijación de nitrógeno por estas bacterias es muy

beneficiosa para el ambiente y para ambas partes la bacteria y la planta que no se

dañan una a otra sino al contrario ambas se benefician de la simbiosis, pero que

exactamente es simbiosis?

2.4.2 Simbiosis

Es la asociación de dos organismos que se benefician mutuamente sin ningún

perjuicio. Los casos de simbiosis pueden ser permanentes, donde a los

organismos participantes se les llama simbiontes. Algunas especies son tan

dependientes entre ellas que ninguna de las dos puede sobrevivir sola. Es el caso

de los líquenes donde el alga suministra energía y el hongo aporta soporte y

protección. Si dos organismos que viven en simbiosis pueden separarse y vivir

independiente se dice que esta relación es facultativa.

Existen diferentes tipos de simbiosis:

Comensal: Ninguno de los simbiontes daña al otro pero tampoco lo beneficia

Parasitismo: Cuando Uno de los simbiontes se aprovecha del otro y a su vez lo

daña como pasa muchas veces entre algunas bacterias y los animales

regularmente causa enfermedades patológicas

Mutualismo: ambos simbiontes Se benefician de la relación por la cual ambos

necesitan del otro para poder existir o subsistir

Este último es el caso de los rizobios que son únicos debido a su vida en relación

simbiótica con leguminosas: garbanzo, trébol, soja. Los rizobios viven en el suelo

donde se encuentran las raíces de las Fabaceae, si la bacteria produce los

38

Factores correspondientes a la especie de Leguminosa la simbiosis ocurre. La

bacteria rizobial entra en el pelo radicular y crece como un tubo hacia el centro del

pelo. Y las células de la planta proliferan formando el nódulo. La bacteria

diferenciada morfológicamente como bacteroides fija nitrógeno de la atmósfera y

lo entrega en una forma usable para el vegetal, ión amonio (NH4+), usando la

enzima nitrogenasa. En compensación la planta provee a la bacteria con

azúcares, proteínas y oxígeno. Recientemente se descubrió que un grupo de

rizobios carece de factores y por lo tanto debe dialogar de alguna otra manera con

su planta huésped, La simbiosis leguminosa–rizobio es un ejemplo clásico de

mutualismo, el Rizobio entrega amonio o aminoácidos a la planta y recibe ácidos

orgánicos como fuentes carbonadas de energía pero que su persistencia

evolucionara es actualmente aún motivo de sorpresa. Debido a que muchas razas

no vinculadas infectan a cada planta individual, algunas razas pueden

redireccionar recursos de la fijación de nitrógeno a su propia reproducción sin

matar a la planta hospedante de la cual dependen. Pero si esta forma de

relajación del mutualismo se generalizara a todas las razas se produciría la clásica

tragedia de los bienes comunes. Por tanto, las leguminosas guían la evolución de

los rizobios hacia un mayor mutualismo reduciendo la cantidad de oxígeno que

entregan a los nódulos que fijan menos nitrógeno, reduciendo el porcentaje de

bacterias "tramposas" en la siguiente generación.

2.5 Otras Bacterias Fijadoras de Nitrógeno

Frankia es un género de bacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno que viven

en simbiosis con plantas actinoricicas como casuarinas y alisos, de forma similar a

Rhizobia. Estas bacterias forman nódulos radiculares en forma de coral. A

diferencia de la simbiosis que existe entre Rhizobia y las leguminosas, esta

interacción mutualista es menos específica

Las plantas actinoricicas se clasifican en ocho familias. Son un grupo diverso de

dicotiledóneas leñosas que se encuentran en todos los continentes excepto en la

38

Antártica. Muchas son plantas comunes, tales como alisos, Myrica, Comptonia.

Dryas, Chamaebatia y Coriaria.

Cianobacterias Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la

habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a

amonio (NH4), una forma que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos

que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia

escasa. Esto les ocurre por ejemplo a las plantas. Algunas cianobacteria son

simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que

Suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos ambientes las

cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando

nitrógeno a la cadena alimentaría, en la que participan como productores primarios

o como descomponedores.

Aunque la generalidad de las cianobacteria pueden fijar nitrógeno. Sólo algunas

tienen células especializadas para esta función llamadas heterocistes, más

grandes y con una pared engrosada con celulosa.

38

3. Las Plantas

No existe una forma de decir exactamente a las plantas así como tampoco una

definición que mencione todas sus características pero generalmente se dice

quelas plantas son todos aquellos seres de vida libre que puedan fotosintetizar,

también les le llama plantas a todos los seres que posean célula vegetal con pared

celular de peptidoglucano también que poseen cloroplastos y en ellos clorofila

generalmente son verdes las plantas toman un papel muy importante en el diario

existir pues son el primer nivel trófico es decir son la base de la cadena alimenticia

Y hombres animales insectos y la mayoría de los seres heterótrofos dependemos

alimentariamente de las plantas

3.1 Importancia De las Plantas:

Algunas Personas Podrían decir pues, que si las plantas faltaran podríamos

alimentarnos con cualquier otra cosa como carne leche huevos y variedad de

productos animales pero si analizamos más a fondo el ganado de carne y de leche

se alimenta directamente de pasto y las aves de postura se alimentan de

concentrados hechos en base a harina de maíz y una variedad de plantas

similares es decir las plantas son la base de la alimentación y en ellas se produce

el fenómeno más importante para la vida como lo es la fotosíntesis que es la

38

transformación de gases y sales minerales con la ayuda de energía lumínica, en

carbohidratos

3.2 La Agricultura

La Agricultura está definida como el arte u oficio de labrar y trabajar la tierra para

beneficiarse con sus productos y nosotros como técnicos o cualquier técnico debe

conocer acerca de plantas y así alimentar al mundo

3.3 Las Partes De La Planta

Una Planta Completa es aquella que posee 7 órganos o partes existen plantas que

no lo tienen y cada una de ellas esta agrupada en una a clase orden o familia

diferente las 7 partes de la planta son:

Tallo: Sostiene a los demás órganos y tiene la capacidad de foto sintetizar en

plantas muy altas como los arboles en los bosques los tallos o troncos de los

árboles son muy altos debido a la gran competencia por luz que se lleva a cabo en

esa área

Hojas: Sol el laboratorio de las plantas pues en ellas se llevan a cabo intercambios

gaseosos y el fenómeno más importante para la vida como lo es la Fotosíntesis la

respiración que es la formación de energía a partir de azucares y gases la

transpiración que es la salida del exceso de agua que se encuentre en la

atmosfera en forma de gas y la exudación o gutacion que es la expulsión de el

agua sobrante en forma líquida por humedad excesiva del ambiente y por

cuestiones genéticas de la especie.

Flores: Son el éxtasis de la evolución pues es la forma más evolucionada de

reproducirse en esta categoría entran muchísimas variedades de flores, en

38

muchas variedades de plantas. No todas las plantas desarrollan flores y las que

las desarrollan están clasificadas en distinto orden familia etc.

Frutos: Son los encargados de proteger al embrión y alimentarlo para que se

desarrolle correctamente los hay de diferentes tipos y los hombres aprovechan

mucho esta parte de las planta y la comercializan produciéndose así plantas

únicamente para la cosecha de sus frutos como los son la mayoría de sus

frutales

Semilla: es la parte u órgano de la planta encargada de la preservación de la

especie la mayoría de plantas superiores las generan pues es la forma más

segura de preservar la especie

Sistema Vascular: Es el conjunto de fibras haces y vasos que brindan soporte y la

capacidad de transporte de materiales a todas las partes de la plantase

encuentran dentro de la corteza de los árboles o los tallos de las demás plantas.

38

Por último haremos énfasis en este órgano pues en él nos basaremos para

estudiar la fijación de nitrógeno por organismos diazotrofos:

3.3.1 La Raíz

Es la parte de la planta encargada de la nutrición, brinda soporte mecánico y en

algunos casos realiza labores de fotosíntesis, la raíz es un órgano muy especial

para la planta por todas las funciones que realiza.

La raíz de una planta por su forma puede clasificarse en:

Pivotante o Axonomorfa: Es aquella que consta de una raíz principal de la cual van

saliendo raíces secundarias y estas pueden volver a ramificarse etc. Esta es la

Típica de los árboles y plantas grandes pues les brinda mayor soporte y no

permiten que la planta se caiga por acción de los fuertes vientos

Fibrosa o Fasciculada: Es en la que no hay raíz principal sino que todas las raíces

son iguales y es típica de granos básicos, cañas y plantas no muy grandes aunque

hay excepciones como las palmas de la familia arecaeae.

Tuberosa: es aquella raíz que posea parénquima incoloro y tiene capacidad de

almacenar substancias de reserva y se subdivide en

Tuberosa fibrosa: con las mismas características que la raíz fasciculada pero con

parénquima incoloro es propia de las orquídeas

Tuberosa napiforme: con forma de nabo como la de la zanahoria en ella se puede

diferenciar la raíz principal y las secundarias

3.3.1.1 Las partes De La Raíz

La raíz está compuesta de Varias partes y cada una de ellas tiene una función

específica:

38

Cuello: Parte donde se diferencia el tallo de la raíz muchas veces cambia el orden

del sistema vascular en esta parte

Zona De Ramificación o Suberosa: es esta hay tejido suberoso y de esta salen las

raíces secundarias compuesta por un tejido que no absorbe el calor que se llama

suberoso

Zona de los pelos absorbentes o pilíferos: en esta se encuentran los pelos

absorbentes estos son muy importantes pues realizan la osmosis que es un

proceso en el que el agua y las sales minerales ingresan a la raíz por una presión

de menor a mayor concentración

Zona de Crecimiento: en esta se encuentra un meristemo que tiene la función de

multiplicar las células y así dar crecimiento a la raíz

Cofia, Caliptra o Pilorriza: Es una capa de células muertas que recubre al

meristemo y lo protege del daño mecánico que puede sufrir por el crecimiento está

en la punta o en el extremo de la raíz.

3.4 La Familia Fabaceae

Son pertenecientes al orden Fabales si caracterizan por varias cosas:

Frutos en una vaina, con frecuencia indehiscentes con un nombre característico

“legumbres” que consiste en una vaina que puede contener uno o más fritos

38

Las flores reciben el nombre de papilionáceas pues tienen forma de mariposa

("mariposa" en latín es "papilio")

Pueden ser arboles arbustos trepadoras y hasta acuáticas

Se caracterizan por tener hojas compuestas de forma paripinada por perder la

hoja terminal al convertirse en un zarcillo

Tiene un carpelo supero y 5 sépalos y 5 pétalos

Pero su mayor Característica es la de poseer nódulos por asociación simbiótica

con bacterias del genero Rhizobium

4 Simbiosis Fijadora de nitrógeno

El nitrógeno es el elemento esencial para el buen desarrollo para las plantas pues

a partir de él se generan los aminoácidos que dan lugar a proteínas y estas forman

estructuras al unir esto al ciclo de nitrógeno y a las bacterias fijadoras de nitrógeno

podemos imaginarnos la simbiosis fijadora de nitrógeno

La fijación más común y mas dada en la naturaleza es la que se da entre

Rhizobium y leguminosas

Uno de los sistemas fijadores de nitrógeno más importantes es esta asociación

simbiótica mutualista establecida entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas,

asociación no sólo importante por la cantidad de N que es capaz de fijar, sino por

38

la naturaleza de las plantas implicadas que, de una u otro forma, y directa o

indirectamente, son base de la alimentación humana.

Las leguminosas (familia Fabaceae) divididas generalmente en tres subfamilias:

Mimosoideae, Cesalpinoideae y Papilionodeae, forman una de las familias más

grandes del reino vegetal con unos 600 géneros en su mayoría todos pueden fijar

.

Las propiedades de las leguminosas para mejorar el suelo han sido reconocidas

desde antiguos tiempos pero fue a mediados de este siglo que se descubrió que

era directamente proporcional la cantidad de nitrógeno fijado y la cantidad de

nódulos

La simbiosis se lleva a cabo por una infección en la que las bacterias invaden la

raíz del huésped y se aprovechan de él según experimentos realizados se puedo

descubrir que mientras más infectadas estén las plantas estas son mas prosperas

y producen en mayor cantidad

Pero para toda infección debe de existir un ambiente apropiado esto normalmente

es llamado Factores NOD si la leguminosa no presenta estos factores no puede

darse por hecho la simbiosis

Aunque mucho nitrógeno es removido cuando se cosechan los granos ricos en

proteína o el heno, cantidades significativas pueden permanecer en el suelo para

futuros cultivos. Esto es especialmente importante cuando no se usan fertilizantes

nitrogenados en los cultivos o en la agricultura orgánica en países menos

industrializados como Guatemala. Por lo general, el nitrógeno es el nutriente más

comúnmente deficitario en muchos suelos del mundo y el más comúnmente

agregado al suelo. La fertilización nitrogenada a través de fertilizantes tiene fuertes

impactos medioambientales. En cambio, la fijación de nitrógeno por estas

bacterias es beneficiosa para el ambiente.

4.1 proceso de infección

38

Muchos de los estudios en este campo se desarrollan en la investigación de este

paso. Mayoritariamente la infección viene por el pelo absorbente, aunque hay

varias excepciones como el caso de la manía.

Antes de que la bacteria entre en la raíz hay una multiplicación de la primera a

una velocidad superior a lo normal, esto es debido a la exudación de homoserina

por la raíz, que es un estimulador del crecimiento de la población bacteriana. Esto

es frecuente en Rhizobium leguminosarum pero no en otras especias de este

género que no afectan a leguminosas.

Fig. 9.

Esquema de la infección de un nódulo.

Entre los aminoácidos que exuda la planta se encuentra el triptófano que es

fácilmente convertido por Rhizobium en AIA (ácido indolacético). Esto tiene una

importancia crucial en la infección pues lleva consigo un crecimiento y

engrosamiento del pelo radical. Es decir el AIA favorece la infección.

Atadura

Antes de la infección tiene lugar un íntimo contacto entre Rhizobium y el pelo

radical, este contacto tiene lugar de un modo perpendicular. Esta fijación se debe

a unas proteínas azucaradas segregadas por la planta que actúan como

potencializadores de antígenos bacterianos. La precisión de esta unión depende

del tipo de bacteria y las características de la misma en ese momento.

Infección

38

La deformación de los pelos radicales es un indicio de la infección. La infección

comienza con un acumulo de metabolitos en la bacteria, paso primordial en esta

etapa. En este punto intervienen enzimas proteolíticas de pared, que se encargan

de abrir en la planta un hueco, lo que significa la entrada de la "invasión".

Normalmente la infección crece centrípetamente hacia la estela, atravesando las

células, de una parte de la planta que se llama parénquima cortical. Se han hecho

experimentos con un inhibidor de la nodulación y se observa una desorganización

en los nódulos pues ya no siguen el esquema de la infección modelo dicha antes.

4.2 Factores limitantes de la simbiosis (Factores NOD)

Hay muchos factores limitantes de la simbiosis, pero presumiblemente las más

importantes son las clases de terreno, la luz, la temperatura, el agua, los

elementos minerales, etc.

Elementos minerales

Deficiencias o excesos en determinados elementos minerales afectan

directamente o indirectamente en la nodulación.

Por ejemplo el molibdeno es un constituyente de la nitrogenasa, así que un

defecto de Mo en el medio causa un efecto directo y negativo en la fijación del

nitrógeno. Sin embargo el Fe (que también es un elemento constituyente de la

38

nitrogenasa) no tiene un efecto directo sobre la fijación del nitrógeno cuando este

escasea en el medio. También son importantes otros elementos como calcio,

fósforo, azufre, cobre o zinc ya que originan cambios en el pH que si que va a

afectar directamente a la fijación. Los fertilizantes químicos utilizados tratan de

influenciar un mayor crecimiento. De la planta y una mayor con fijación del

nitrógeno.

Temperatura

Que la temperatura afecta a la simbiosis está claro, pero esta interacción es de

modo indirecto aparece de un modo no específico a través de los procesos

metabólicos de la planta como respiración, fotosíntesis, transporte y transpiración.

En la leguminosas estudiadas, que tienen un ciclo de vida normal, su temperatura

optima es de 15 a 20º C. La respiración se incrementa con las altas temperaturas,

esto hace que haya una menor disponibilidad de carbono para la simbiosis.

Con menos de 7º C la nodulación se hace muy poco probable. En el caso extremo

de altas temperaturas, se reduce el número de raíces laterales y pelos radicales,

haciendo que la probabilidad de nodulación sea menor. A temperaturas extremas

tiene lugar una degradación de los nódulos.

La luz afecta a la simbiosis a través de la fotosíntesis, controlando la cantidad de

carbohidratos para el desarrollo y funcionamiento del modulo. Existen evidencias

de algunos efectos directos de la luz sobre la nodulación, así es por ejemplo que

la nodulación es pobre bajo luz azul y máxima bajo efecto de la luz roja - esto

implica una evidencia de la implicación del cloroplastos en el proceso de

nodulación. Se han hecho experimento con la defoliación o quitarle las hojas a la

planta gradualmente y se ve claramente como hay una reducción en la fijación del

nitrógeno.

38

Las deficiencias en la disponibilidad de agua causan un bajada en la fijación del

nitrógeno en leguminosas, de todos modos hay diferentes adaptaciones de estas

plantas a las diversas condiciones de sequía, como ejemplo podemos citar a

varias plantas que llegan a estirar sus raíces hasta siete metros de profundidad.

Otros factores posibles pueden ser los gases que hay en el terreno, las

enfermedades como hongos, virus o micoplasmas (se ha estimado que estas

enfermedades causan una pérdida de al menos el 24 % de las leguminosas del

forraje).

Por último debemos decir que las actividades del hombre también han modificado

las cantidades de fijación de nitrógeno, la mayor parte de las veces es en beneficio

(como puede ser la contribución a la nodulación con diferentes fertilizantes que

ofrecen minerales al suelo que ayuda a la nodulación).

4.3 El Nódulo, Estructura De Fijación

Son estructuras formadas a partir de asociaciones simbióticas entre bacterias y

plantas superiores

Las bacterias inducen la división celular en las células de una capa interior de la

raíz que se llama parénquima cortical, que se vuelven meristemas o puntos de

crecimiento.

Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las

células de los pelos absorbentes, quedan envueltos por partes de la membrana

plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua actividad de bacterias

(rizobios desarrollados) y células meristematicas, se forman unos crecimientos

tumorales que constituyen los nódulos

Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de

Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiendo al

nódulo crecer y fijar nitrógeno por bastante tiempo

38

4.4 Otras Plantas Fijadoras de Nitrógeno

Podemos encontrarnos con tres tipos de simbiosis con plantas no leguminosas,

tipos que designaremos según cuál sea el microorganismo simbionte que fije el

nitrógeno: Frankia, cianobacterias y Rhizobium.

Tipo Frankia:

Los Frankia son una género de la familia Streptomicetaceas que fijan nitrógeno en

simbiosis con las plantas actinorrizas (Alnus y Casuarina pertenecen a ellas).La

capacidad colonizadora de las plantas actinorrizas, sobre todo en suelos pobres

en nitrógeno o en condiciones de estrés ambiental (deforestaciones, incendios,

volcanes, glaciares, etc.), las hacen excelentes para repoblar los suelos

deforestados.

En esta simbiosis, los nódulos están formados por agrupaciones de raíces cortas

a los lados que conforman una estructura lobular, con elementos vasculares

centrales rodeados de células infectadas de bacterias, que pasan el nitrógeno

fijado a la planta en forma de amonio. Estos nódulos son mucho más simples que

los de las leguminosas.

38

Los Frankia protegen a la nitrogenasa del oxígeno en el interior en unas vesículas

esféricas multicelulares rodeadas de una cápsula, con lo que consiguen resistir

hasta una concentración de oxígeno del 80%.

Tipo cianobacterias:

Las cianobacterias (como ya hemos visto) pueden fijar nitrógeno libres, y forman

simbiosis con diversos tipos de plantas, desde hongos hasta angiospermas.

La simbiosis entre una cianobacteria y un hongo es un liquen. Se ha evaluado en

1’5 kg. Por hectárea y año es la cantidad de nitrógeno incorporado por líquenes

del género Lobaria.

Las simbiosis de Nostoc con algunas hepáticas (Briófitos, comúnmente llamadas

helechos como cola de quetzal) muestran una cierta dependencia de los

compuestos suministrados por la planta.

Entre las simbiosis con helechos, la más importante es la que se da entre el

helecho acuático Azolla y la bacteria Anabaena; que llega a fijar más de 600 kg.

De nitrógeno por hectárea y año, siendo muy aprovechada en agricultura en los

campos de arroz.

En cuanto a las angiospermas, la única simbiosis conocida se da entre

cianobacterias y especies del género Gunnera, que permite fijar hasta 70 kg. Por

hectárea y año.

4.5 Infección, es siempre mala? Inoculación, infección a propósito

Después de ver los distintos tipos de simbiosis y la cantidad de nitrógeno fijado en

algunas asociaciones podemos pensar que es muy conveniente que las plantas de

nuestro cultivo sean infectadas por los distintos tipos de bacterias fijadoras de

nitrógeno

38

El mecanismo es el siguiente:

La planta es infectada

La bacteria se establece en los nódulos

Ambos se benefician la planta por el nitrógeno y la bacteria se beneficia por las

substancias o carbohidratos que la planta le envía

Actualmente los grandes productores de leguminosas han optado por realizar

voluntariamente la infección y a esto se le llama: Inoculación

Existen varios tipos de productos en el mercado que inducen la infección en las

leguminosas es así como varios agricultores han decidido inocular su soja, arveja,

alfalfe, manía, y leguminosas forrajeras como los tréboles estas plantas se pueden

Inocular de varias formas, aplicando productor inoculantes como “nitragin” ya sea

en el área previamente cultivada o tratar las semillas con este producto

Los rizobios no son todos iguales. En general, cada especie leguminosa requiere

su propia especie (especifica) de rizobio para nodular y fijar nitrógeno. Por

ejemplo, el rizobio que efectivamente nodula a la soja, no se puede asociar con la

alfalfa, y viceversa.

Dentro de cada especie de rizobio existen cepas o estirpes (equivalentes a decir

¨razas¨ o ¨cultivares¨ en animales o plantas respectivamente). Los científicos han

identificados miles de cepas de rizobios, cada una con características particulares.

Para mejorar los resultados a campo, las cepas del inoculante necesitan ser

específicas para el cultivo respectivo, más aún, contener las mejores cepas

disponibles, las que mejor se comportan para dicho cultivo. Como la mayoría de

cosas en la naturaleza existen excepciones y algunos cultivos comparten ciertas

38

cepas no tan específicas, pero igualmente efectivos para dos especies distintas de

plantas, como ocurre con arveja y lenteja, o trébol rojo y blanco.

Ciertas cepas producen nódulos que suministran poco o nulo beneficio para la

planta. Los rizobios nativos del suelo suelen pertenecer a esta clase, ya que aún

siendo introducidos por inoculaciones anteriores, van adaptándose a la vida libre

en el suelo donde no fijan nitrógeno. Después de algunas generaciones, y en

bacterias puede no ser mucho tiempo, pueden perder capacidad para la fijación de

nitrógeno.

Recientemente en el Perú tomaron una idea un poco extraña, ellos aplicaron

inoculante liquido directamente al suelo a razón de 40lts/Ha en un cultivo de soja

y los resultados fueron sorprendentes aumentaron su producción en 500kg/ha a

razón de 105 rizobios/gr de suelo

4.6 Desventajas de Inoculación

Realmente Las desventajas son muy pocas pues este medio es muy seguro, no

contamina y es relativamente económico lo único que se debe de contar es con

cisterna y si vamos a tratar la semilla antes de sembrarla seria doble trabajo tratar,

inocular y luego Sembrar

4.7 Que diferencia a los diferentes productos inoculantes unos de otros?

El éxito  de una inoculación se debe a tres factores fundamentales: La resistencia

a las posibles condiciones de stress de la aplicación y la siembra,  la capacidad

para competir contra las bacterias naturalizadas en el suelo y la eficiencia  de

fijación de nitrógeno de las bacterias que componen el inoculante.

Algunos rizobios pueden ser altamente  competitivos, pero resultan poco eficientes

para fijar nitrógeno en niveles importantes.

38

En algunos casos, la presencia de bacterias naturalizadas puede resultar

perjudicial para el cultivo. La planta puede perder  energía manteniendo nódulos

con bacterias poco eficientes en la fijación. Allí, la aplicación de cepas comerciales

resulta fundamental.

La inoculación es también un ¨juego de números¨: cuantas más bacterias aporte

la inoculación, mayor será la probabilidad de desplazar a las bacterias

naturalizadas, o de sobrepasar las eventuales condiciones  adversas.

Aquí son importantes tanto el inoculante, como el método de aplicación, a fin de

lograr un adecuado número de bacterias viable por semilla.

4.8 El Nitrógeno no Puede Ser Fijado Únicamente Por Raíces

Asociaciones en las hojas:

Las bacterias encuentran en la superficie de las hojas un buen hábitat para

desarrollarse. Azotobacter esta regularmente fija nitrógeno con la caña de azúcar,

Beijerinckia y Klebsiella proliferan en las hojas de plantas de la costa sur y también

el algodón, el café y las gramíneas, para satisfacción de los agricultores. Sin

embargo, la aportación de nitrógeno en este caso es más bien escasa, apenas 1

kg. Por hectárea y año.

Asociaciones con animales:

Se encuentran bacterias fijadoras de nitrógeno en intestino de numerosos

animales, incluido el Homo sapiens. Así, se ha podido aislar la bacteria fijadora

Desulfotomaculum ruminis del rumen de oveja. Sin embargo, en el tracto intestinal

38

de los mamíferos está fijación parece insignificante, ya que el amonio libre

presente en este microhábitat la detiene

Al parecer, la asociación más efectiva en cuanto al suministro de nitrógeno al

hospedador se da entre la enterobacteria Citrobacter freundi y algunos géneros de

termitas de América y Australia, cuyo alimento es a base de madera parece ser

extremadamente pobre en nitrógeno.

38

Glosario

Clorosis: Amarillamiento en plantas verdes causado por falta de actividad de sus

cloroplastos y es un índice de la falta de nitrógeno en una planta

Escorrentilla: Agua proveniente de la lluvia que se mueve por encima del terreno y

arrastra muchos materiales finos de un lugar a otro y/o hacia el mar

Diazotrofos: Cualquier ser vivo que posea en su organismo nitrogenasa y sea

capaz de fijar nitrógeno atmosférico

Anaeróbica: En ausencia de oxigeno O2

Aeróbica: En presencia De oxigeno O2

Pleomorfismo: Capacidad de los seres de la misma especie de poseer diferentes

formas y tamaños aun siendo de la misma especie y teniendo la misma función

Biogeoquímica: Procesos en donde interviene la relación entre un ser un proceso

geológico y su correspondiente cambio químico

Peptidoglucano: proteína constituyente de la membrana citoplasmática

Parénquima Cortical: Parte de la estructura interna de la raíz encarga de del

almacenamiento de substancias de reserva

Actinorrizas: Grupo de plantas compatibles con cierta bacteria fijadora de

nitrógeno entre las que se encuentra la casuarina

Inoculación: Aplicación de productos con bacterias fijadoras de nitrógeno en las

semillas o en los cultivos con la finalidad de aumentar la cantidad de nitrógeno en

el suelo

Stress: Estado de alteración debido a factores exteriores

Naturalizadas: en Bacterias, las bacterias formadoras de nódulos nativas del suelo

y con baja capacidad de fijar nitrógeno.

38

Conclusión

1.

Durante la simbiosis la bacteria realiza un anclaje al pelo radicular de la

leguminosa por medio del cual se da la atadura o infección y en esta parte es

donde se introduce la bacteria a formar una hipertrofia en la raíz llamada nódulo

2.

Rhizobium realiza una simbiosis con leguminosas pero dentro de estos géneros

existe una bacteria específica para cada planta o especie azotobacter, se tienen

reportes de su capacidad de fijar nitrógeno en diferentes tipos de caña de azúcar

así como también en simbiosis con el café

3.

El producto más utilizado en América del norte y en América del sur

(principalmente en Perú y Colombia) se llama Nitragin y es de costo relativamente

bajo en comparación a los fertilizantes nitrogenados de los cuales se dependería

menos si se realiza una inoculación pero no se puede asegurar que pueda

desaparecer la necesidad de usarlos

4.

Para realizar las simbiosis existen muchos factores que intervienen para cualquier

tipo de plantas entre estos los elementos minerales, la temperatura, la cantidad de

luz que repercute directamente en la taza de fotosíntesis y la producción de

nutrientes para la planta y la bacteria estos factores son importantes para todo

tipo de simbiosis no únicamente en la de leguminosas con Rhizobium

38

Apéndice 1

Formación de nódulos

A. tumefaciens adheriendose a células de zanahoria

Membrana celular de peptidoglucano

Soja, raíz y nódulos Pelo radical joven Raíz en transcorte Detalle con MET

Foto de Mauseth 1991

Imágenes de Raven 2003

38

Apéndice 2

Cuadro 1. GRUPOS DE INOCULACIÓN CRUZADA Y ASOCIACIONES

DE Rhizobium – LEGUMINOSA

Grupo de Inoculación cruzada

Especies de

Rhizobium

Género hospedero

Leguminosa incluida

 

Grupo de alfalfa

R. meliloti

 

 

 

Medicago

Melilotus

Trigonella

 

Alfalfa

Trebol dulce

Alholva

Grupo del trébol R. leguminosarum

biovar trifolii

Trifolium Trebol

 

Grupo del Chícharo

 

 

 

R. leguminosarum

biovar vicia

 

 

 

Pisum

Vicia

Canthyrus

Lens

 

Chícharo

Haba

Almorta

Lenteja

Grupo del frijol R. leguminosarum

biovar phaseoli

hoy R etli

Phaseolus

 

Frijol

 

 

Grupo de la soya

Bradyrhizobium

Japonicun

Glycine  

Soya

 

Grupo del caupí

 

Bradyrhizobium

ssp

 

Lupinus

Arachis

Vigna

Altramuz

Cacahuate

Caupí