proyecto de genetica (1)
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Republica Bolivariana de Venezuela
Ministerio del Poder Popular para la educación Universitaria
Universidad Central de Venezuela
Facultad de Ciencias
Escuela de Biología
Informe
Unidad I: Transferencia de información genética en eucariotes
Introducción
La mosca de la fruta Drosophila melanogaster presenta una serie de características que la
hacen un material biológico ideal en modelos experimentales, posee un ciclo de vida muy
corto, distinción clara entre cada una de sus fases de desarrollo, gran cantidad de
descendientes, su mantenimiento requiere poco espacio y es de costo reducido. Existen
diferencias entre los machos y hembras de esta especie, la punta del abdomen es elongada
en la hembra y redondeada en el macho, estos últimos también poseen los llamados peines
sexuales, un cepillo de fuertes setas negras en la articulación basal del tarso del primer par
de patas. Otra observación importante es tomar en cuenta la pigmentación abdominal como
criterio de diferenciación entre machos y hembras, pero para esto hay que tener cuidado
debido a que en ejemplares que no están totalmente desarrolladas, esta pigmentación no es
total, por lo cual puede haber confusiones.
Los características que permiten a D. melanogaster como material biológico adecuado para
demostrar algunos principios genéticos en eucariotes son: el bajo número de cromosomas
que posee, cuatro en total; la disponibilidad de una gran variedad de cepas con rasgos
mutados de fácil reconocimiento cuya ubicación cromosómica es conocida y la facilidad de
su crecimiento sobre medios de cultivo sencillos, pudiéndose obtener proles abundantes en
aproximadamente 9 a 10 días.
La condición diploide de estos organismos eucarióticos, se debe a que sus genes existen en
pares denominados alelos, y cada alelo se encuentra en un locus determinado sobre cada
cromosoma homólogo. Cuando la expresión de ambos alelos es idéntica: (AA o aa), se dice
que el organismo es homócigo para ese par de genes. Un par de genes alelos es heterócigo
cuando la expresión de cada gen del par es diferente (Aa). En el caso de un individuo
homocigoto, de genotipo AA o aa, la expresión de ambos alelos idénticos da lugar a un
fenotipo particular, fenotipo A, o fenotipo a, respectivamente. Si la relación entre los
alelos A y a es de dominancia completa de A sobre a, el individuo heterocigoto Aa es de
fenotipo dominante: A, y es fenotípicamente indiferenciable del homócigo AA. Si la
relación entre el par alélico no es de dominancia completa, en los heterocigotos Aa el
fenotipo puede ser diferente a A y a a, o intermedio entre A y a, y estas relaciones alélicas
se denominan de dominancia incompleta, y codominancia, respectivamente.
Estos conceptos anteriores están relacionados con algunos principios genéticos que se
desarrollaran mediante diseños experimentales acerca de la herencia independiente y
herencia ligada al sexo. El cruce monohíbrido es aquel que se realiza entre dos variedades
que difieren en un sólo rasgo: por ejemplo AA x aa. El fenotipo de la primera generación
F1 presentará el rasgo dominante A, y el genotipo será Aa. Al cruzar la generación F1 entre
sí, tanto los machos como las hembras producirán dos tipos de gametos (n): ½ A y ½ a. El
cruce al azar de estos gametos durante la fecundación, originará una generación F2
integrada por 3/4 de individuos de fenotipo dominante A (AA, o Aa) y 1/4 de individuos de
fenotipo recesivo a (aa).
Por otro lado un cruce dihíbrido es el que se establece entre individuos que difieren en dos
caracteres, por ejemplo AA,bb x aa,BB. Los híbridos de la generación F1 presentan el
fenotipo dominante (Aa, Bb) y en la generación F2, producto del cruce F1 por F1, se ve
que cada rasgo se segrega individualmente. Si se analiza la segregación de ambos rasgos
conjuntamente se observa que un par alélico segrega independientemente del otro, lo cual
se conoce como Principio de Segregación Independiente o Segunda Ley de Mendel.
También en este caso las frecuencias genotípicas son consecuencia de las frecuencias
características de la formación de gametos. Los híbridos de la generación F1 forman cuatro
tipos de gametos: A,B; A,b; a,B y a,b, todos con igual probabilidad (0,25 o ¼). Las
frecuencias fenotípicas en la F2 dependerán del tipo de interacción alélica que exista entre
cada uno de los pares alélicos considerados. Si en ambos es de dominancia completa, la
proporción fenotipica en la F2 será: 9/16 Ab, 3/16Ab, 3/16aB, 1/16ab, siempre y cuando
no haya influencia de factores ambientales o se den efectos epistáticos entre los rasgos
involucrados. En conclusión, cuando 2 o más pares de alelos se encuentran ubicados en
cromosomas diferentes, cada uno de ellos segregan independientemente de los otros.
Cuando los rasgos considerados en un cruce están ubicados sobre cromosomas
autosomales, la combinación particular en que se encuentren en los individuos que inician
el cruce, por ejemplo que las hembras sean AA,BB y los machos aa,bb, o que sean aa,BB
y AA,bb, etc., no influirá en la forma como ellos se transmiten de una generación a otra y
los resultados serán similares. La distribución de los fenotipos entre machos y hembras de
la generación F2 será equitativa, tanto si ambos caracteres dominantes son aportados por
uno de los progenitores, como si cada progenitor aporta solo uno de los caracteres
dominantes.
En el caso de caracteres ubicados sobre cromosomas sexuales, el principio antes
enunciado sigue siendo válido con algunas consideraciones. Se ha dicho que las hembras de
D. melanogaster poseen un par cromosómico sexual homólogo XX, y los machos un par
heterólogo XY. El cromosoma Y porta pocos genes y casi todos relacionados con
funciones que determinan la fecundidad del macho. Por otra parte, los cromosomas
sexuales X, contienen numerosos genes relacionados con distintos rasgos. Los alelos
recesivos y ligados al sexo se expresan en hembras homócigas, y en machos debido a su
carácter hemícigo (XY). Los caracteres ligados al sexo siguen una herencia cruzada, los
machos transmiten sus caracteres ligados al cromosoma X a sus nietos F2 a través de sus
hijas F1, nunca a un hijo F1, ni mediante él. Esto es debido a que sólo las hijas F1 reciben
el único cromosoma X del padre, y el otro cromosoma X de la madre. Los machos reciben
el cromosoma Y del padre y el X de la madre. Por tanto, en los cruces de caracteres ligados
al sexo no es indiferente el sexo del individuo que aporta el o los rasgos ligados al sexo y
dependiendo de ello en la generación F2 se observarán diferencias cualitativas y
cuantitativas en la distribución de fenotipos entre machos y hembras.
Otra interacción génica ocurre cuando una característica está determinada por dos o más
genes diferentes, bajo esta condición puede aparecer un fenotipo completamente nuevo.
Además de producir proporciones dihibridas modificadas, en D. melanogaster estas
interacciones por ejemplo en el ojo de tipo silvestre de color rojo ladrillo, cuando se cruzan
dos mutantes autosomicos recesivos, puede resultar en la F2 con la aparición de un nuevo
fenotipo.
En las siguientes tablas se describe los loci de algunos marcadores genéticos para nuestros
experimentos de D. melanogaster. Todas las cepas, normal y mutantes, que serán utilizadas
en los trabajos prácticos se encontraron disponibles en el cepario bajo la forma de cepas
puras, homócigas. (Laboratorio de Genética General, Guía de prácticas, 2008)
Cromosoma I:
Locus Símbolo Mutación Fenotipo silvestre
1.5 w: white (*) ojos de color blanco ojos de color rojo
() El locus correspondiente a la mutación "white" constituye lo que se denomina un
SISTEMA DE ALELOS MULTIPLES. Este locus puede existir bajo diferentes versiones
que difieren unas de otras en la tonalidad del color del ojo. Aca trabajaremos con la
expresión wa (apricot) y w (white, blanco).
Cromosoma II
locus Símbolo Mutación Fenotipo silvestre
13.1 dp: dumpy alas recortadas en el borde
distal
alas largas
57.5 cn: cinabar ojos de color rojo brillante ojos de color rojo
Los cromosomas politenos fueron observadas por E. G. Balbiani en 1881, estos se
encuentran en células interfásicas en distintos tejidos de las larvas de algunas moscas
(glándulas salivales, tubo digestivo, recto y tubos excretores de Malpighi). Las estructuras
son visibles bajo el microscopio óptico y es caracterizada por la presencia de una serie de
líneas de bandas e interbandas alternantes, estas bandas también se denomina cromómeros.
A nivel molecular estas estructuras representan homólogos apareados y su DNA sufre
varias rondas de replicación pero sin que la cadena se separe y sin que haya división del
citoplasma. En su estructura también están presentes regiones llamas Puffs, que son zonas
donde se desdobla el DNA y ponen en manifestó visible la actividad génica,
principalmente la transcripción que da lugar a RNA.
El estudio de los pigmentos oculares presentes en D. melanogaster se basa en las
diferencias bioquímicas existentes entre individuos heterócigos y homócigos cuyas
características fenotípicas pueden ser similares. Estas características varían dependiendo de
las interacciones alelicas en condición heterócigas, a este nivel de observación se pone en
evidencia la actividad o la ausencia de actividad de un gen recesivo. En D. melanogaster
silvestre, la pigmentación de los ojos se debe a la presencia de dos tipos de pigmentos:
pteridinas y ommocromos; los primeros son compuestos de color brillante que fluorescen
y emiten una luz de color característico cuando se observan bajo luz UV. Los ommocromos
son de color marrón y no fluorescen a la luz UV
Métodos
Los códigos y abreviaturas de los marcadores genéticos trabajados en nuestros
cruces de diferentes cepas de D. melanogaster para el caso I y II respectivamente,
corresponden a la nomenclatura utilizada dentro de Laboratorio de Genética General,
Guía de prácticas (2008) de la Unidad de Genética de la Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela. La manipulación de las moscas D. melanogaster sin
narcotizar/narcotizadas, al igual que las condiciones de cultivo en laboratorio también
siguen lo recomendado en esta publicación. Es muy importante resaltar que para los inicios
de cada cruce se utilizaron solo hembras vírgenes y se siguieron los siguientes protocolos
de cruce:
Caso I: Segregación monohibrida autosomal.
Cromosoma II. Locus (13.1). dumpy (dp): alas recortadas en el borde distal (mutación);
alas largas (fenotipo silvestre: +). Mutación autosomal.
Caso II: Herencia ligada al sexo y segregación dihibrida. Aparición de un nuevo
fenotipo.
Cromosoma II. Locus (57.5). cinabar (cn). Ojos de color rojo brillante (mutación); ojos de
color rojo (Fenotipo silvestre: +). Mutación autosomal.
Cromosoma I. Locus (1.5). white apricot (wa). Ojos de color blanco (mutación); ojos de
color rojo (Fenotipo silvestre). Mutación ligada al sexo.
Cruces a desarrollar
Caso I: Segregación
monohibrida autosomal.
Primer cruce (PA X PB):
dpdp (♀) x ++ (♂).
Segundo cruce (F1xF1):
dp+ (♀) x dp+ (♂).
Caso II: Herencia ligada al
sexo y segregación
dihibrida. Aparición de un
nuevo fenotipo
Primer cruce (PA X PB):
wawacn+cn+ (♀) x
wa+Γcncn (♂).
Segundo cruce (F1 X F1):
wawa+cn+cn (♀) x
waΓcn+cn (♂).
Para demostrar la distribución de la información genética con padres de diferente
genotipo, se utilizaron hembras inicialmente vírgenes de una cepa A (dpdp y wawacn+cn+
para el caso I y II respectivamente) y machos de una cepa B (++ y wa+Γcncn para el caso I
y II respectivamente), que fueron depositados en un frasco que contenía medio de cultivo
fresco para su desarrollo. Al cabo de una semana se presentan larvas dentro de cada medio
de cultivo y en este momento se retiraron las cepas parentales del medio para que no se
crucen con la generación F1 que comenzaría a nacer al décimo día de iniciar el cruce. Para
obtener la F2 se cruzaron las generaciones F1 entre sí. Se seleccionaron parejas
respectivamente de los frascos en cuestión y se introdujeron en un frasco de cultico nuevo
debidamente rotulado con los datos pertinentes. Una semana después se extrajeron estas
parejas F1 del frasco para que no se crucen con la generación F2. La generación F2
comienza a nacer a los 10 días aproximadamente, donde se inicia el contaje y
observaciones de las proles. Se cosechan las moscas de F2 mediante narcosis y se separan
por sus características de sexo y/o fenotípicas, se anotaron los resultados y finalizamos con
los individuos descartados luego en la morgue.
Análisis estadístico
Con el objetivo de demostrar las proporciones mendelianas monohibridas (3:1) para el
caso I y dihibridas (2:6:2:6) para el caso II, se trabajo bajo los siguientes supuestos: Cada
alelo es o dominante o recesivo; se produce la segregación; se produce la transmisión
independiente; y la fecundación es al azar. Los tres últimos están sujetos al azar y por ende
se producen fluctuaciones aleatorias (Klug, W. y Cummings, M., 1999). El impacto de las
desviaciones al azar sobre el resultado final se disminuye con una cantidad de muestras
grande.
Para el caso I:
Hipótesis nula: se asume la proporción mendeliana (3:1) y la diferencia aparente entre los
datos observados y los esperados se puede atribuir únicamente al azar.
Para el caso II:
Hipótesis nula: se asume las proporciones mendelianas (9:3:3:1) y la diferencia aparente
entre los datos observados y los esperados se puede atribuir únicamente al azar.
Para ambos casos se rechaza la hipótesis nula si la desviación observada respecto de la
esperada no es atribuible solo al azar. Si la hipótesis nula no se rechaza, las desviaciones
que se observan pueden atribuirse al azar.
El análisis estadístico de Ji-cuadrado es la prueba más simple para comprobar la bondad del
ajuste de la hipótesis nula, este evalúa si los datos observados están de acuerdo o difieren
de los datos esperados. Esta prueba tiene en cuenta las desviaciones observadas de cada
componente de una proporción esperada, asi como el tamaño de la muestra, y las reduce a
un único valor. Este valor (X2) se utiliza luego para estimar cuan frecuentemente la
desviación observada se puede esperar solo se dé estrictamente como consecuencia del
azar.
Para el estudio de los cromosomas politenos se realizaron extracciones de las glándulas
salivales de larvas instar III de la especie Drosophila speck según los procedimientos
señalados en Laboratorio de Genética General, Guía de prácticas (2008).
En el estudio de pigmentos oculares asociados a la especie D. melanogaster se utilizo el
método de cromatografía sobre papel con solvente orgánicos, observando el patrón de
pteridinas en cuerpo y cabeza presentes en las diferentes cepas. Las diferentes cepas
estudiadas fueron: +; w; we; wa; cl+. Se rebeló el resultado de la corrida en un visualizador
con luz UV. Todo el procedimiento y nomenclatura siguen fielmente lo recomendado por
Laboratorio de Genética General, Guía de prácticas (2008).
Resultados
Durante el transcurso de 5 semanas de cultivos y desarrollo de los distintos cruces
experimentales de D. melanogaster acá estudiados, se resumen las siguientes tablas de
trabajo que contiene los valores cuantificados de fenotipo obtenidos para la F1 y F2 de cada
caso particular.
Caso I: Segregación monohibrida autosomal.
Cruce teórico:
Parentales: dpdp (♀) x ++ (♂); Gametos: 1 ♀ dp, 1 ♂ +.
F1: 100% dp+ (Fenotipo silvestre heterocigoto).
Parentales F1 x F1: dp+ (♀) x dp+ (♂); Gametos: (½ dp, ½ +) x (½ dp, ½ +)
F2: ¼ dpdp; ¼ ++; ½ dp+
Cruce practico:
A partir del cruce inicial de 6 ♀ dpdp y 10 ♂ ++, se obtuvieron los siguientes datos
experimentales.
Caso I F1: 100% dp+ F2: ¼ dpdp ; ¾ (dp+; ++)
Machos 17 5 18
Hembras 21 4 21
Total 38 9 39
Las representaciones fenotípicas resultantes del cruce parental se presentaron con
individuos de fenotipo silvestre, no está demás resaltar el hecho de que estos individuos son
100% heterócigos, es decir, presentan el genotipo dp+. (Figura 1)
Figura 1: Hembra heteróciga (dp+) de la F1 con fenotipo silvestre de D. melanogaster
resultante del cruce parental.
Para obtener la F2 se cruzo la F1 X F1 entre sí. Se realizo el contaje y observación de la
generación F2, cosechando las moscas F2 mediante narcosis y se analizan bajo la lupa
(Figura 2). Se anotaron los resultados y posteriormente se descartaron en la morgue.
Figura 2: Macho recesivo (dpdp) de D. melanogaster perteneciente a la F2 con
fenotipo mutante alas dumpy (dp).
Análisis estadístico:
Caso I: Segregación monohibrida autosomal.
Proporciones
esperadas
Observado
(o)
Esperado
(e)
Desviación
(o-e) Desviacion
2 d
2/e
¾ 39 (3/4)(48)=36 (39-36)=3 (3)2=9 9/39=0.23
¼ 9 (1/4)(48)=12 (9-12)=(-3) (-3)2=9 9/9=1
Total= 48 X2=1.23
P=3,8415
Grados de libertad (n-1) = 1 con n=2 y P para 0.05 o 5%, P = 3,8415 > X2= 1,23 por lo
tanto no se rechaza Ho ya que la desviación observada no es estadísticamente significativa.
Caso II: Herencia ligada al sexo y segregación dihibrida. Aparición de un nuevo
fenotipo.
Cruce teórico:
Parentales: wawacn+cn+ (♀) x wa+Γcncn (♂); Gametos: (½ wawa+, ½ waΓ) x (1 cn+cn)
F1: ♀ wawa+cncn+; ♂ waΓcn+cn
Cruce experimental:
A partir de cruce inicial de 5 ♀ wawacn+cn+ y 18 ♂ wa+Γcncn, se obtuvieron los
siguientes datos experimentales.
Caso II F1: ½wawa+cn+cn ; ½ waΓcn+cn F2: wa+,cn+ ; wa+,cn ; wa,cn+ ; wa,cn
Machos 0 35 18 4 21 5
Hembras 45 0 20 4 19 4
Total 45 35 38 8 40 9
Las distintas expresiones fenotípicas observadas durante este cruce se muestran en la
siguiente figura. Arriba a la izquierda (Ojos cinabar : wa+cn ), al centro a la derecha (Ojos
White apricot) y abajo a la derecha (Ojos con nuevo fenotipo: wacn )
Análisis estadístico
Caso II: Herencia ligada al sexo y segregación dihibrida. Aparición de un nuevo
fenotipo.
Proporciones
esperadas
Observado
(o)
Esperado
(e)
Desviación
(o-e) Desviacion
2 d
2/e
3/16 18 (3/16)(95)=17.81 (18-17.81)=0.19 (0.19)2=0.04
0.04/17.81=2.23x10-
3
3/16 20 (3/16)(95)=17.81 (20-17.81)=2.19 (2.19)2=4.8 4.8/17.81=0.27
1/16 4 (1/16)(95)=5.94 (4-5.94)=(-1.94) (-1.94)2=3.8 3.8/5.94=0.64
1/16 4 (1/16)(95)=5.94 (4-5.94)=(-1.94) (-1.94)2=3.8 3.8/5.94=0.64
3/16 21 (3/16)(95)=17.81 (21-17.81)=3.19 (3.19)2=10.2 10.2/17.81=0.57
3/16 19 (3/16)(95)=17.81 (19-17.81)=1.19 (1.19)2=1.4 1.4/17.81=0.08
1/16 5 (1/16)(95)=5.94 (5-5.94)=(-0.94) (-0.94)2=0.9 0.9/5.94=0.15
1/16 4 (1/16)(95)=5.94 (4-5.94)=(-1.94) (-1.94)2=3.8 3.8/5.94=0.64
Total=95 X2=2.99
P=14.0671
Grados de libertad (n-1) = 6 con n=7 y P para 0.05 o 5%, P = 14.0671 > X 2= 2.99 por lo
tanto no se rechaza Ho ya que en los datos no se encuentran diferencias estadísticamente
significativas.
Cromosomas politenos.
Las dimensiones de un cromosoma politeno son 150 veces mayores que un cromosoma
mitótico. A partir del extracto de gandulas salivales de larvas de D. speck se logro observar
mediante un microscopio óptico estas unidades genéticas. Según la literatura se observo las
zonas de desdoblamiento locales de DNA, llamadas puff. Se observo la zona fusión de
centromeros, llamada cromocentro, este tenía la apariencia de una masa central densa de
donde partían varios cordones equivalentes a los cromosomas. (Figura 4: Características al
microscopio)
FIGURA 4: Cromosoma politeno donde se aprecia el cromocentro y los cordones de los
distintos cromosomas, también las bandas y las interbandas no tan detalladas.
Cromatografía de pigmentos oculares
En D. melanogaster la coloración de los ojos se debe principalmente a la presencia de dos
tipos de pigmentos: pteridinas y onmocromos, los primeros son compuestos de colores
brillantes fluorescente y emiten luz de color característico cuando se observa bajo luz UV.
Con el método de cromatografía sobre papel y utilizando un sistema de solventes orgánicos
se logro separar en manchas diferentes identificables, los pigmentos de pteridina de
diferentes cepas de D. melanogaster. Al analizar el resultado de la corrida de las muestras
sembradas en la cromatografía de papel sobre luz UV, se observaron las manchas de
corrida de las diferentes muestras para cabeza y cuerpo de las cepas a estudiar. Se observo
que la distancia de corrida de las manchas para las distintas sepas sembradas era variante,
esto ocurrió en las siembras de cabeza y cuerpo respectivamente.
FIGURA 5: Cromatografía de cabeza de pigmentos oculares de D. melanogaster bajo la
cámara de luz ultravioleta.
FIGURA 6: Cromatografía en papel de pigmentos de cuerpo de D. melanogaster
observada bajo de la cámara de luz UV.
Discusión
Se realizaron cruces experimentales con la especie D. melanogaster cuya metodologia y
resultados fueron descritos anteriormente, en resumen nos referiremos a Caso I y Caso II
respectivamente. Para ambos, se realizo un análisis estadístico (prueba de Ji-cuadrado)
requerido para verificar si los resultados obtenidos se ajustaban a las proporciones teóricas
mendelianas. Para el caso I que corresponde a un cruce monohibrido autosomal, se
obtuvieron las frecuencias fenotípicas esperadas 3:1. El análisis estadístico arrojo que la
desviación observada se debe únicamente al azar y se acepta la hipótesis nula.
Análogamente para el caso II, donde se trabajo un cruce dihibrido con herencia ligada al
sexo, se obtuvieron las frecuencias fenotípicas esperadas 2:6:2:6 y la aparición de un
nuevo fenotipo. La desviación observada también se debe únicamente al azar y se acepta la
hipótesis nula.
Los datos no proporcionan ninguna razón para rechazar la hipótesis nula en ninguno de los
dos casos y por consiguiente, la desviación observada puede atribuirse razonablemente al
azar.
En los cromosomas politenos debido a que el patrón de bandeo que presentan es un reflejo
constante de las secuencias de DNA, las bandas sirven como marcadores para localizar
varias características genéticas (por ejemplo: lugar de los genes). Esta característica se han
utilizado en diversos estudios genéticos (Beermann y Clever, 1964) y evolutivos al ser
estos variantes en la mayoría de Dipteros donde encontramos los cromosomas politenos
(Gunderina, L I. et al. 2005). Actualmente el estudio de estas estructuras es un campo en la
genética que aun avanza lentamente, sin embargo, se han logrado confirmar que existe una
única función génica asociada con cada banda del cromosoma politeno (Lefevre, G. 1974),
este último trabajo no descarta una independencia en la función del gen y la distribución de
los cromomeros.
Un análisis de los productos sintetizados por los genes en cuestión, permitirá reconocer la
actividad o la inactividad oculta del gen alélico recesivo que en el heterócigo se encuentra
enmascarada por la presencia del producto del gen dominante, ello permitirá establecer
diferencias entre individuos homócigos y heterócigos.
Conclusión
Se realizaron dos cruces experimentales con la especie D. melanogaster y en ambos (Caso I
y Caso II) se acepta la hipótesis nula y sin una diferencia estadística significativa, la
desviación observada se debe únicamente al azar.
Se obtuvo, observo y discutió la presencia de cromosomas politenos de glándulas salivales
de la especie D. speck en laboratorio.
Se obtuvo un patrón de las pteridinas presentes en la cabeza y cuerpo de la especie D.
melanogaster mediante cromatografía en papel con solventes orgánicos, revelado luego
bajo una cámara de luz UV. Lamentablemente las cromatografías presentan un error
metodológico importante y los resultados no son apreciados correctamente.
Bibliografía
George, Lefevre Jr. (1974). The Relationship Between Genes and Polytene Chromosome
Bands. Annual Reviews in Genetics: 8 (1):51–62.
Gunderina, L.I.; Kiknadze, I.I.; Istomina, A.G.; Gusev, V.D.; Miroshnichenko, L.A. (2005).
Divergence of the polytene chromosome banding sequences as a reflection of evolutionary.
Russian Journal of Genetics 41 (2): 130–137,
KLUG, W.S. y CUMMINGS, M.R. (1994). Concepts in Genetics. 4ª Edición. Prentice-
Hall, Inc. NJ, USA.
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