unidad iii parte ii
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compensación térmica ectotermos
Mecanismos bioquímicos son los responsables de la capacidad de compensación térmica en ectotermos.
Ajustes en la ac6vidad enzimá6ca.
i) Cambios adapta6vos en la concentración de la enzima. ii) Diferencias gené6cas en las propiedades ciné6cas de las enzimas. iii) Modulación de las ac6vidades de las enzimas preexistentes.
Otra forma de responder es mediante la síntesis de isoenzimas ó aloenzimas a diferentes temperaturas. Ej. En el hígado de la trucha se detectaron dos 6pos de isoenzimas de piruvato cinasa con la estación del año.
En el cerebro la ace6lcolinesterasa ocurre en dos formas, una en verano y otra en invierno.
En otros casos, como en Fundulus heteroclitus, un descenso en la temperatura (y por consiguiente en la ac6vidad de la enzima), produce como respuesta un incremento en la concentración de la enzima.
Es decir, compensa una baja ac6vidad con una mayor can6dad.
Cambios compensatorios en la concentración de la enzima
Mytilus spp.
• En los peces, estas proteínas se unen a pequeños cristales de hielo, inhibiendo su crecimiento dentro del organismo.
Antarc6c cod Dissos%chus mawsoni
La producción de solutos orgánicos estabilizadores de las proteínas an6congelantes (An6freeze glycoproteins AFGPs) como:
2‐3 diglicerofosfato, trehalosa, glicerol.
Taurina
Respuesta de los organismos a ambientes fríos
Algunos animales han desarrollado adaptaciones o mecanismos que les permiten vivir a temperaturas por debajo del punto de congelación:
1,- Estrategias comportamentales. Movilización a otras zonas, migración
2.- Producción de sustancias anticongelantes. 3.- Permitir sobreenfriamiento 4.- Tolerancia a la congelación
Respuesta de los organismos a ambientes fríos
Anticongelantes. Muchos animales ectotermos que viven a temperaturas bajo cero, se protegen de la congelación por la presencia en sangre y líquidos corporales de sustancias anticongelantes.
Existen variedad de sustancias anticongelantesque van desde sustancias simples como el glicerol, manitol y sorbitol hasta macromoléculas como proteínas o polisacaridos, sintetizados por las células.
Proteína anticongelante (AFPs) tiene una glicoproteína anticongelante (AFGPs) que es el principal agente de anticongelación
Respuesta de los organismos a ambientes fríos
Otro punto importante relacionado con la congelación que cuando las disoluciones se enfrían progresivamente, éstas pueden permanecer en estado líquido aun cuando la temperatura haya disminuido por debajo del punto de congelación, a este fenómeno se denomina sobreenfriamiento.
Algunos animales (insectos, moluscos, peces árticos) pueden soportar sobreenfriamiento en el cual los líquidos corporales se pueden enfriar por debajo del punto de congelación pero sin que se formen cristales de hielo
Respuesta de los organismos a ambientes fríos
Tolerancia a la congelación. Ciertos insectos, moluscos e incluso anfibios y peces pueden permitir la congelación pero limitada sus líquidos extracelulares debido a la presencia extracelular de agentes nucleadores que aceleran el proceso de formación de cristales (nucleación), por lo que el medio extracelular se congela más fácilmente que los líquidos intracelulares.
A medida que el líquido extracelular se congela, los solutos se concentran en la menor cantidad de agua que queda sin congelar, lo cual causa difusión del agua desde el interior de la célula hacia los espacios extracelulares, aumentando así la concentración en el líquido intracelular con lo cual disminuye su punto de congelación.
• En los peces, estas proteínas se unen a pequeños cristales de hielo, inhibiendo su crecimiento dentro del organismo.
Antarc6c cod Dissos%chus mawsoni
Respuestas fisiológicas Vasoconstricción y
vasodilatación, regulan el flujo de sangre hacia la superficie.
Si hace frío se constriñen los vasos sanguíneos.
Si hace calor se dilatan.
Respuestas conductuales. Desde el movimiento (a la sombra)
hasta la hibernación y la migración.
Los reptiles tienen termorreceptores muy sensibles.
La víbora de cascabel detecta cambios entre 0.001 y 0.005 °C.
El principal mecanismo es mediante la termorregulación conductual.
Eficiencia depende de la capacidad de percibir los cambios en la temperatura ambiental. Complejo pineal: principal
sensor térmico en reptiles.
“Pit organ” en serpientes.
El “comportamiento térmico”, de los rep6les es regulado hormonalmente: melatonina.
Actúa como intermediario entre los es[mulos óp6cos y las respuestas conductuales y fisiológicas.
Es producida por la glándula pineal y actúa sobre la glándula 6roides, influenciando la secreción hormonal de la glándula.
La concentración varía temporalmente y ayuda a coordinar la ac6vidad y termorregulación.
La eficacia de la termorregulación conductual está determinada por los cambios cardiovasculares.
Alteración de la actividad cardiaca y del flujo sanguíneo.
“Aumento del ritmo cardiaco con el calor y descenso del mismo con el frío”.
Histeresis del ritmo cardiaco.
La 2a.‐ fase es más lenta y consiste en cambios graduales en la tasa cardiaca proporcionales a los cambios en temperatura corporal.
Está regulada por las prostaglendinas, par6cularmente la F2 y la prostaciclina.
La histeresis consiste en dos fases:
1a.‐ rápida (segundos) incremento o descenso de la tasa cardiaca en respuesta a la aplicación ó eliminación de calor.
Controlada parcialmente por receptores colinérgicos y β‐adrenérgicos
Termorregulación en endotermos
La temperatura corporal fluctúa entre 37 y 42 °C.
Ac6vidad metabólica y locomotriz mayor a la de los ectotermos.
Mecanismos de regulación térmica y efectos de la temperatura en la tasa metabólica.
En el caso de los endotermos, el efecto de la temperatura es diferente.
Existe un óp6mo de temperatura (TNZ) donde la tasa metabólica no cambia.
Fuera de ese intervalo, la tasa metabólica se incrementa, pero se man6ene constante la temperatura corporal.
Si la temperatura baja demasiado, se produce la hipotermia, si por el contrario, se incrementa, se produce hipertermia.
Ac6vidad metabólica y temperatura endotermos
Regulación de la temperatura
Cómo se man6ene la temperatura corporal? (termorregulación ).
Balance entre la pérdida y ganancia de calor. Estrategias para balancear la producción de calor
interna con la ganancia/pérdida de calor ambiental
Anatómicas
Presencia de pelo.
Presencia de grasa
Mayor tamaño corporal (relación superficie volumen).
Especializaciones de los vasos sanguíneos Intercambio de calor contracorriente. Vasoconstricción.
Conductuales:
Acurrucarse o “hacerse bolita” (curling up).
Fisiológicas
Tiritar
Metabolismo de grasa café
Para producir y retener calor…
Para eliminar calor: Evaporación Sudoración. Jadeo. (respiratory vapor).
Regulación conductual: Actividad nocturna.
Mecanismos de control y termorregulación
Inicia con la ac6vación de los termorreceptores. La señal se integra en el SNC y la respuesta incluye acciones musculares y
metabólicas. Los mamíferos presentan termorrecepctores centrales (área preóp6ca del
hipotálamo) y periféricos (terminales nerviosas en la piel). Hay dos mecanismos de termorregulación, ya sea en el frío ó en el calor:
conductual y autónoma. La termorregulación conductual ocurre en endotermos y en ectotermos.
No está controlada por las neuronas del PO en el hipotálamo, aún no está claro qué neuronas par6cipan en la termorregulación conductual (Nagashima, 2006).
La termorregulación autónoma en el frío ocurre de dos formas: termogénesis por contracción muscular o escalofrio (shivering thermogenesis) y por no‐contracción (non shivering thermogenesis).
La termorregulación en el calor ocurre por pérdida de calor en seco (vasodilatación) y evapora6va (sudoración y secreción de saliva en mamíferos).
Respuesta al calor
Neuronas termosensibles en el hipotálamo que responden al frío ó al calor, siendo mucho más numerosas las que responden al calor.
Nueva hipótesis: que las neuronas sensibles al calor inducen la pérdida de calor y a la vez inhiben la producción de calor
Respuesta al Frío
Mecanismos de control y termorregulación
termogénesis sin contracción muscular
Producción de calor sin contracción muscular.
Común en neonatos y se pierde con la edad.
Un incremento de depósitos de grasa café (brown fat) alrededor de órganos vitales La grasa café 6ene mayor
can6dad de mitocondrias y por lo tanto consume mayor can6dad de O2 (hasta un tercio durante la termorregulación) y produce una mayor can6dad de calor que la grasa blanca.
Una señal nerviosa del hipotálamo a la médula de la glándula suprarrenal produce la liberación de norepinefrina hacia el torrente sanguíneo.
Estimula la producción de calor en las mitocondrias de la grasa café, ubicada alrededor de los órganos vitales.
Termorregulación en frío
La capacidad termorreguladora en el frío, disminuye con la edad… Las mujeres adultas 6enen una capacidad termorreguladora mayor que los
hombres. Un incremento en la rigidez de las paredes arteriales afecta la
vasoconstricción. La vasoconstricción ocurre en el doble de 6empo que en personas jóvenes. Descenso en la masa muscular. Una reducción en el proceso de transducción en la u6lización de la grasa café.
Si esto no funciona? la producción de calor por temblor involuntario es el úl6mo recurso
(shivering thermogenesis).
U6lización de glucosa (glucogenolisis muscular). Incremento en la oxidación de de carbohidratos y lípidos en el
músculo: 588 y 63%, respec6vamente. Los ácidos grasos u6lizados provienen de reservorios de triglicéridos en el músculo.
Termorregulación en frío
Cuando el costo de mantener la temperatura es muy elevado, algunas especies optan por suspender temporalmente la termorregulación con estrategias como hibernación y migración.
La termogénesis por contracción muscular falla a los
• 30º ‐ 32º C.
Paro cardíaco a los 27º ‐ 29º C.
Ven6lación cesa a los 23º ‐ 27º C.
n Sin embargo, la reducción de la temperatura corporal durante la hibernación es común y no es patológica.
Termorregulación en frío
Caracterís6cas principales de un hibernador:
reduce su tasa metabólica basal hasta 1/100.
reduce la frecuencia cardíaca. disminuye la temperatura corporal (por debajo de los 0º C).
excavan en el otoño y permanecen enterrados durante el invierno.
alternan períodos de hibernación temporal (torpor) y despertares (arousals).
Torpor (aletargamiento) dura una noche o hasta 1‐3 semanas; Tº corporal casi ambiental.
Despertar dura 1 día; Tº corporal 37ºC. Calentarse le toma menos de dos horas, mientras que enfriarse le toma
casi un día.
Termorregulación en frío
Durante el torpor...
La división celular y migración del epitelio en el intes6no no ocurren.
La síntesis de proteínas disminuye considerablemente.
Cuentan con un pool de mRNA que pueden u6lizar durante los despertares. Descenso en la fosforilación oxida6va.
Se de6ene la glucólisis.
Expresión diferencial de genes a nivel de mRNA y síntesis de proteínas.
Cambios en la ac6vidad enzimá6ca (incremento en el frío hasta el descenso de la ac6vidad).
Las demandas metabólicas de cubren por la oxidación de ácidos grasos.
El corazón puede funcionar hasta a 0.8º C. Balance de Ca+ en el corazón. Elevada tolerancia a la hipoglucemia e hipoxia
Cuando los cambios en la temperatura son graduales (i.e. otoño a invierno), el hipotálamo libera la hormona liberadora de 6rotropina, que ac6va a la región anterior de la pituitaria.
Produce la hormona es6mulante de la 6roides, que a su vez actúa sobre la 6roides para que libere la hormona toroidea (T3 y T4) hacia la sangre.
Esta hormona incrementa la tasa metabólica, incrementando la can6dad de calor corporal producido.
Cuando se incrementa la temperatura, los sensores del hipotálamo detectan el incremento y reducen las respuestas de producción de calor.
La ac6vación de los centros simpá6cos provocan varias respuestas, incluyendo:
1) liberación de norpinefrina de las fibras simpá6cas para constreñir los vasos sanguíneos.
2) oxidación de grasa café, causando termogénesis. 3) provocan pilo‐erección, “atrapando” el aire cerca de la piel. 4) La secreción de norepinefrina de la médula suprarrenal incrementa la
termogénesis. Un centro de 66riteo en el hipotálamo se ac6va, que a su vez es6mula a
los centros motores para iniciar con la contracción involuntaria de los músculos esquelé6cos, generando calor.
Un descenso en la temperatura…
• El “termostato” inhibe la ac6vidad del sistema nervioso simpa6co, el cual
controla la vasoconstricción y la tasa metabólica, provocando vasodilatación y una reducción de la tasa metabólica basal.
Esto provoca un incremento en la pérdida de calor a través de la piel y decrece la temperatura en el centro el cuerpo.
Si el calor es muy intenso, las fibras simpá6cas que inervan a las glándulas sudoríparas, liberan ace6lcolina, es6mulando la sudoración.
La sudoración es la respuesta involuntaria más efec6va ante el calor. Respuestas conductuales, como el letargo y el descanso, disminuyen la
producción de calor e incrementan la pérdida del mismo.
Un incremento en la temperatura…
Discute la gráfica
Discute la gráfica
Preguntas de tarea Compara y contrasta lo siguientes términos: Homeotermia y poiquilotermia; endotermia y ectotermia; heterotermia regional y temporal.
El agua a 10 C parece más fría que el aire a la misma temperatura, por que?
Compare y contraste los mecanismos de termogenia. Qué pasos bioquímicos se encargan de la producción de calor?
Por qué las temperaturas corporales altas son más peligrosas que las bajas?
Que efectos se pueden observar en la presión sanguínea de un mamífero si se expone a temperaturas muy frías?
Sinte6ce las modificaciones fisiológicas que acompañan la aclimatación térmica.