tipos funcionales de plantas en un bosque …
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TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE SUBANDINO EN EL MUNICIPIO DE SUAITA (SANTANDER, COLOMBIA) Y SUS IMPLICACIONES EN LA PROVISIÓN DE
SERVICIOS ECOSISTÉMICOS.
Diana Carolina Malagón Romero
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia
2019
TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE SUBANDINO EN EL MUNICIPIO DE SUAITA (SANTANDER, COLOMBIA) Y SUS IMPLICACIONES EN LA PROVISIÓN DE
SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Diana Carolina Malagón Romero
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:
Maestría en Ciencias – Biología
Director:
Mg. Sc Orlando Rivera-Díaz
Profesor Asociado Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
Línea de Investigación:
Florística y Diversidad funcional
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias, Área curricular de Biología
Bogotá, Colombia
2019
Agradecimientos
A mi familia, mis padres y hermanas que han apoyado siempre mi carrera, han entendido
de cerca lo que significa ser Biólogo, me han mandado todo su amor y compañía cada vez
que estoy en campo lejos de ellos y conocen paso a paso lo que he recorrido para llegar a
este momento, en particular a mi Madre y hermana Leslie quienes, amantes del campo y
entusiastas de la Biología, me dieron un gran apoyo como asistentes de campo.
A la Universidad Nacional de Colombia, por ser mi hogar, por formarme como profesional,
como persona y por ofrecerme un camino hermoso para vivir.
Al Instituto de Ciencias Naturales y el Herbario Nacional Colombiano, por ser el lugar donde
el conocimiento y las enseñanzas de mis profesores, generaron cariño y curiosidad por mi
carrera, y donde desempeñé la fase de laboratorio y manejo de muestras botánicas.
Al profesor Orlando Rivera-Díaz, quien me ofreció su guía y apoyo en este proceso,
además ha aportado invaluables conocimientos tanto para la realización de este estudio
como para mi desempeño profesional.
A el señor Francisco Bautista, señora e hijos, quienes me acogieron en su hogar durante
mis jornadas de campo, de quienes aprendí muchísimo.
A la Fundación San Cipriano por permitirme realizar el muestreo en sus predios, ofrecerme
su hospitalidad y su amabilidad.
Resumen y Abstract IX
Resumen
En este trabajo, se busca establecer una aproximación a la manera en que se relacionan
los rasgos funcionales con la provisión de servicios ecosistémicos en un bosque subandino
en Suaita (Santander-Colombia) y si dicha provisión está de alguna forma relacionada con
la composición florística y el tipo de dosel. Fueron caracterizadas doce parcelas cada una
con un área de 25 x 20 m (500 m2, 0.05 ha), seis con dosel cerrado y seis con dosel abierto,
donde fueron registrados 392 individuos de plantas leñosas, distribuidos en 28 familias, 42
géneros y 68 especies. Se observaron grandes similitudes entre las dos clases de bosque
en cuanto a diversidad, riqueza y abundancia, y en general se generaron cinco tipos
funcionales de plantas, según los cuales, se establecieron los procesos ecosistémicos que
tienen lugar en el sitio estudiado y a partir de esta información, se identificaron a nivel
general los servicios ecosistémicos aportados. Se recomienda realizar estudios que
ayuden a comprender la diversidad funcional y los servicios aportados por bosques
subandinos, teniendo en cuenta que estos influyen en las comunidades humanas de
manera directa e indirecta. Este es el primer paso para generar incentivos para su
conservación, y crear una noción económica para establecer planes de manejo y
conservación en un futuro, como también planes de restauración sobre las zonas ya
transformadas por el hombre que rodean los relictos boscosos.
Palabras clave: Robledal, diversidad funcional, rasgos funcionales, procesos
ecosistémicos, servicios ecosistémicos.
Abstract
This work aims to establish the way life history traits are related with the provision of
ecosystem services (ES) in a subandean forest in Suaita (Santander-Colombia), and if this
provision is related with the floristic composition and canopy type. Twelve (12) plots were
characterized, each one measures 25 x 20 m (500 m2, 0.05 ha), six in open canopy and
six in close canopy. There were registered 392 individuals that are distributed in 28 families,
42 genus and 68 species. There were observed some similarities between the two types
of canopy, despite this, it was registered that there was five functional types of plants, and
in a general level the ecosystems process were established which take place in the plots,
and from this information, their ecosystem services were defined. It is recommended to
carry out studies that can deepen more in the understanding of the functional diversity and
the services provided by the subandean forest, taking into consideration, that these ES
influence human communities in a direct and indirect way since this is the first step to
generate incentives for their conservation, and create an economic notion to establish
management and conservation plans in the future, as well as restoration plans on already
affected areas that surround the wooded relicts.
Keywords: Oak grove, functional diversity, functional traits, ecosystem services.
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
CONTENIDO
Pág.
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................... 16
1.1 Objetivo ............................................................................................................ 19
1.1.1 Objetivos específicos ............................................................................................... 19
1.2 Marco conceptual ............................................................................................. 20
1.2.1 Bosques subandinos en Colombia ........................................................................... 20 1.2.2 Estructura y composición de los bosques subandinos ............................................ 21 1.2.3 Los rasgos funcionales y la diversidad funcional ..................................................... 22
1.2.3.1 Rasgos funcionales....................................................................................................................... 22
1.2.3.2 Tipos funcionales de plantas ....................................................................................................... 23
1.2.3.3 Diversidad funcional ..................................................................................................................... 25
1.2.3.4 Servicios ecosistémicos a partir de rasgos funcionales .......................................................... 27
1.3 Área de estudio ................................................................................................ 32
1.3.1 Selección de lugares para el establecimiento de parcelas en el área de estudio ... 33 1.3.2 Rasgos funcionales estudiados................................................................................ 35 1.3.3 Información procesada ............................................................................................. 36 1.3.4 Tratamiento de muestras botánicas ......................................................................... 39 1.3.5 Análisis de datos ...................................................................................................... 40
1.4 Bibliografía ....................................................................................................... 45
2. CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA DE UN BOSQUE SUBANDINO EN EL
DEPARTAMENTO DE SANTANDER (CORREGIMIENTO DE SAN JOSÉ DE
SUAITA) ......................................................................................................... 55
2.1 Introducción...................................................................................................... 55
2.2 Resultados ....................................................................................................... 57
2.2.1 Diversidad florística .................................................................................................. 57 2.2.1.1 Curva de acumulación .................................................................................................................. 58
2.2.2 Estructura ................................................................................................................. 60 2.2.3 Afinidad florística entre parcelas con diferente tipo de dosel .................................. 65
2.3 Discusión .......................................................................................................... 69
2.4 Conclusiones .................................................................................................... 72
2.5 Recomendaciones ............................................................................................ 72
2.6 Bibliografía ........................................................................................................ 74
3. DIVERSIDAD FUNCIONAL Y SERVICIOS ECOSISTÉMICOS EN UN
BOSQUE SUBANDINO EN EL DEPARTAMENTO DE SANTANDER
(CORREGIMIENTO SAN JOSÉ DE SUAITA) ..................................................... 78
3.1 Introducción ...................................................................................................... 78
3.2 Resultados ........................................................................................................ 79
3.2.1 Influencia de la apertura del dosel en el bosque estudiado ..................................... 79 3.2.2 Tipos funcionales de plantas .................................................................................... 80
3.2.2.1 Asociación de los tipos funcionales de plantas con las variables medidas .......................... 83
3.2.3 Identificación general de Servicios ecosistémicos relacionados a un bosque subandino en Santander. ......................................................................................................... 87
3.2.3.1 Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento .................................................................... 90
3.2.3.2 Servicios de regulación ................................................................................................................ 92
3.2.3.3 Servicios Culturales ...................................................................................................................... 94
3.2.3.4 Servicios de apoyo o soporte ...................................................................................................... 95
3.2.3.5 La importancia de los servicios ecosistémicos para un bosque subandino en Santander . 95
3.3 Discusión .......................................................................................................... 97
3.4 Conclusiones .................................................................................................. 100
3.5 Recomendaciones .......................................................................................... 101
3.6 Bibliografía ...................................................................................................... 103
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1-1 Área de estudio en Municipio de Suaita, departamento de Santander. ......................... 32
Figura 1-2 Marcado de árbol dentro de una parcela de bosque subandino .................................... 35
Figura 1-3 Medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados e inclinados. ....................... 36
Figura 1-4 Medición del área foliar de una hoja con el programa ImageJ ....................................... 38
Figura 1-5 Tipos de ápices foliares .................................................................................................. 38
Figura 1-6 Tipos de bases foliares ................................................................................................... 38
Figura 1-7 Tipos de margen foliar .................................................................................................... 39
Figura 2-1 Abundancia y riqueza por taxón en un bosque subandino de Santander, Colombia .... 58
Figura 2-2 Curva de acumulación de especies en doce parcelas realizadas en un bosque
subandino de Santander, Colombia ................................................................................................. 58
Figura 2-3 Distribución de clases diamétricas en un bosque subandino en el departamento de
Santander, Colombia........................................................................................................................ 60
Figura 2-4 Distribución de clases altimétricas en un bosque subandino en el departamento de
Santander, Colombia........................................................................................................................ 62
Figura 2-5 Especies con mayor Índice de Importancia en un bosque subandino en el
departamento de Santander, Colombia ........................................................................................... 64
Figura 2-6 Índices de diversidad en dos clases de bosque subandino de Santander, Colombia ... 67
Figura 2-7 Análisis SHE (S:Riqueza; H: Diversidad; E: uniformidad) en dos clases de bosque
subandino de Santander, Colombia ................................................................................................. 68
Figura 3-1 Análisis discriminante de las especies leñosas registradas en dos tipos de bosque en
San José de Suaita, Santander, Colombia. ..................................................................................... 80
Figura 3-2 Análisis de agrupación jerárquica de las especies leñosas registradas en un bosque
subandino de San José de Suaita, Santander, Colombia. .............................................................. 82
Figura 3-3 Representación del análisis de componentes principales con las variables cuantitativas
de las especies leñosas registradas en un bosque de San José de Suaita, Santander, Colombia.
.......................................................................................................................................................... 86
Figura 3-4 Usos de los servicios de suministro del relicto boscoso ................................................ 92
Figura 3-5 Usos de los servicios de regulación del relicto boscoso ................................................ 93
Figura 3-6 Usos de los servicios culturales del relicto boscoso ...................................................... 94
Figura 3-7 Usos de los servicios de soporte del relicto boscoso ..................................................... 95
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1-1 Ubicación de las parcelas realizadas para caracterizar un bosque subandino en
Santander-Colombia ........................................................................................................................ 34
Tabla 1-2 Ecuaciones usadas en el cálculo del índice de valor de importancia de cada especie .. 42
Tabla 1-3 Categorización de las variables cualitativas .................................................................... 44
Tabla 2-1 Número de individuos por clase diamétrica en un bosque subandino en el departamento
de Santander, Colombia .................................................................................................................. 61
Tabla 2-2 Número de individuos por clases de altura en un bosque subandino en el departamento
de Santander, Colombia .................................................................................................................. 63
Tabla 2-3 Especies exclusivas de cada tipo de dosel subandino (en Santander, Colombia) y su
índice de importancia ....................................................................................................................... 65
Tabla 2-4 Especies en común de cada tipo de bosque subandino con mayor índice de importancia
en Santander, Colombia .................................................................................................................. 66
Tabla 3-1 Tipos funcionales de plantas en un bosque de San José de Suaita, Santander,
Colombia. ......................................................................................................................................... 81
Tabla 3-2 Valores propios para el ACP de las especies leñosas registradas en un bosque en San
José de Suaita, Santander, Colombia. ............................................................................................ 83
Tabla 3-3 Relación de servicios ecosistémicos aportados por los diferentes tipos funcionales de
plantas en un bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia. ............................................ 88
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
LISTA DE ANEXOS
Pág.
Anexo A Ubicación de parcelas en el área de estudio para caracterizar un bosque subandino en el
corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
........................................................................................................................................................ 108
Anexo B Valor de importancia (IVI) de las especies en un bosque subandino en el corregimiento
de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ................. 109
Anexo C Tabla de curva de acumulación de especies en un bosque subandino en el corregimiento
de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ................. 112
Anexo D Catalogo de plantas de un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita,
municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ....................................................... 113
Anexo E Distribución de Clases diamétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San
José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia............................... 119
Anexo F Distribución de Clases altimétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San
José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia............................... 120
Anexo G Matriz de rasgos funcionales para un bosque subandino en el corregimiento de San José
de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ...................................... 121
1. Introducción
Las especies de plantas se asocian frecuentemente con conjuntos específicos de otros
organismos que desempeñan un papel clave en los ecosistemas (Eviner y Chapin 2003) y
manifiestan interacciones según el nicho que ocupan, a diferentes niveles, según el
concepto de nicho acuñado por Maguire en 1973, precisando éste como la capacidad
genéticamente determinada y el patrón de respuesta biológica de un individuo, una
población o una especie a las condiciones ambientales, donde éstas incluyen todas las
características físico-químicas y biológicas del entorno en el que viven e interactúan
(Vázquez 2005).
Comprender los efectos que causan las variaciones en composición y estructura de las
plantas sobre los ecosistemas, es fundamental para predecir las consecuencias de los
cambios ambientales (Eviner y Chapin 2003), teniendo en cuenta que la vegetación es el
intermediario más importante que influye sobre el clima modificando incluso los procesos
geomorfológicos (Kirkby 1995), el conocimiento del estado florístico de un ecosistema es
determinante, ya que la estructura de la masa forestal es un indicador de la composición y
el funcionamiento de este y nos proporciona información sobre los diferentes procesos que
tienen lugar en cada etapa del ciclo de desarrollo de la masa forestal y sobre el hábitat de
las diferentes especies. (Del Río et al. 2003).
Como tal, existe una necesidad urgente de comprender los procesos que configuran las
características funcionales de los ecosistemas (Bellwood, 2002). Una herramienta útil para
este fin es el estudio de la diversidad funcional, la cual es un componente vital de la
investigación sobre las consecuencias funcionales de la biodiversidad (Naeem et al. 2009).
Estudiar la diversidad funcional, (la cual se define como el valor, rango, distribución y
abundancia relativa de los RF de los organismos que constituyen un ecosistema (Chapin
et al. 2000)), generalmente implica comprender las comunidades y los ecosistemas en
función de lo que hacen los organismos, más que en su historia evolutiva (Petchey y
Gaston 2006); entonces es de vital importancia identificar las medidas funcionales
17
apropiadas cuando uno está interesado en comparar la función del ecosistema estudiado
Bellwood (2002).
El enfoque de los tipos funcionales de plantas (TFPs) es el que posee las mejores
herramientas para entender cómo las especies reaccionan ante cambios en el clima y en
el uso de la tierra y cómo la biodiversidad afecta los procesos ecosistémicos y los bienes
y servicios que las sociedades humanas obtienen de ellos (Díaz et al. 2002) en este caso
los TFPs ofrecen una alternativa para evaluar los servicios ecosistémicos que está
aportando el relicto de bosque subandino objeto del presente estudio.
Los análisis funcionales miden los atributos ecológicamente relevantes de los taxones,
cuantificando el rendimiento y / o el uso de recursos (Bellwood 2002), y se llevan a cabo
por medio de rasgos funcionales, éstos influyen en la distribución de especies a lo largo
de los gradientes ambientales, así como en las interacciones interespecíficas y la división
de recursos dentro de las comunidades locales (Ackerly y Cornwell 2007), de hecho, la
Evaluación de los Ecosistemas del Milenio concluyó que las especies per se son menos
importantes que lo que hacen las especies, por lo tanto, comprender las historias naturales
de las especies (rasgos) y cómo interactúan con su entorno es un requisito previo para que
la diversidad funcional sea un concepto que pueda conducir a la gestión y conservación
de los servicios del ecosistema. (Naeem et al. 2009)
Balvanera (2012), indica que la gran extensión y biodiversidad de los ecosistemas
tropicales, ofrecen servicios críticos para la sociedad, los cuales están siendo
constantemente modificados por decisiones de manejo procedentes de la dinámica de
esta. Teniendo en cuenta esto, hay varias razones que hacen que valga la pena estudiar
y proteger los bosques y que sea deseable un manejo sostenible. Los bosques producen
madera, leña y alimentos, actúan como reguladores locales del clima, evitan la erosión y
son importantes depósitos de agua (Köller 2000).
Muchos servicios ecosistémicos no se reconocen en el papel fundamental que
desempeñan para satisfacer las necesidades en regiones particulares. Por ejemplo, la
biodiversidad contribuye a la absorción por los ecosistemas terrestres y oceánicos de casi
el 60 por ciento del carbono que ahora se emite a la atmósfera a partir de las actividades
humanas, disminuyendo así la tasa de cambio climático global (Días et al, 2003). A pesar
de la importancia vital de los servicios ecosistémicos (el suministro de beneficios de la
sociedad de los ecosistemas), los líderes de los sectores público y privado han tardado en
incorporar estos beneficios en la toma de decisiones. (Chan et al, 2006); Además, los
ecosistemas altamente diversos y / o funcionalmente diversos pueden adaptarse mejor al
cambio climático y la variabilidad climática que los ecosistemas funcionalmente
empobrecidos. (Días et al, 2003).
Los bosques subandinos en Colombia ofrecen una variedad de Servicios ecosistémicos a
las poblaciones humanas, servicios que aún no han sido estimados, por tanto no se tiene
clara información de cómo tales bosques son relevantes y sumamente necesarios. De
incorporar esta información al conocimiento tanto académico como cultural, se puede
generar una conciencia de conservación y uso sostenible.
Teniendo en cuenta esto, estudiar la forma en la cual se relacionan los rasgos funcionales
en un bosque subandino en Santander, ayudaría a comprender la manera en la cual la
diversidad funcional influye sobre los servicios ecosistémicos, ya que según Rodhouse et
al. (2011), para la sostenibilidad de los recursos debe establecerse un equilibrio en el cual
diversas áreas sean destinadas a usos diferentes, son necesarios estudios que promuevan
estrategias de acción hacia la recuperación y conservación, que sean flexibles y eficaces
para tratar las múltiples fuentes de variación e incertidumbre que resultan en el ecosistema
evaluado.
19
1.1 Objetivo
Establecer de qué manera se relacionan los rasgos funcionales con la provisión de
servicios ecosistémicos en un bosque subandino en Suaita (Santander-Colombia) y si
dicha provisión está de alguna forma relacionada con la composición florística y el tipo de
dosel.
1.1.1 Objetivos específicos
• Caracterizar florísticamente el componente leñoso de un bosque subandino en
Suaita (Santander-Colombia).
• Determinar rasgos que definan tipos funcionales de plantas en un bosque
subandino del municipio de Suaita (Santander, Colombia).
• Identificar si los tipos funcionales de plantas se encuentran constituidos según el
tipo de dosel.
• Determinar la relación de los tipos funcionales con la provisión de servicios
ecosistémicos en un bosque subandino del municipio de Suaita (Santander,
Colombia).
1.2 Marco conceptual
1.2.1 Bosques subandinos en Colombia
En los Andes colombianos el piso bioclimático subandino se distribuye, de manera general,
entre los 1050 y 2400 m para las tres cadenas montañosas principales. Particularmente
para la cordillera Oriental, estos rangos varían en la vertiente occidental entre 1050-2400
m y entre 1100-2300 m para la vertiente oriental (Rudas et al. 2007). En general, la
diversidad de las zonas subandinas se explica por la gran variabilidad geomorfológica y
altitudinal que produce una alta complejidad de paisajes y climas, en consecuencia,
diversos tipos de bosque muy variados (León et al. 2009).
Hay evidencia suficiente que permite establecer que la variabilidad biológica en el territorio
colombiano se concentra principalmente en el área de piedemonte y en las estribaciones
inferiores de las cordilleras debido a una marcada relación entre los niveles de
biodiversidad y los niveles de precipitación, es decir, a mayor humedad mayor riqueza
biológica (Hernández-Camacho et al. 1992), no obstante, la región subandina en
Colombia, es una franja donde la agricultura ha alcanzado su máximo desarrollo y por
tanto, la vegetación ha desaparecido con mayor velocidad, siendo difícil encontrar sectores
que no estén intervenidos (Franco-Rosselli et al. 1997).
En el país, los bosques existentes en la región biogeográfica andina comparativamente
son de los más afectados tanto en extensión como en características presentando efectos
propios de la fragmentación debido a la deforestación (avance de la frontera agrícola,
pastoreo, quemas, aumento poblacional). Además de la consiguiente sobreexplotación de
sus recursos. Soto y Bolaños (2010) y León et al. (2009) afirman que son los ecosistemas
forestales de Colombia más vulnerables a la conversión futura, puesto que representan el
51% del área predicha a ser transformada en el país; además, durante el período 1985-
2000, las zonas boscosas del piso bioclimático subandino perdieron casi 400 000 ha, de
éstas, una considerable proporción corresponde a cambio a agroecosistemas (coberturas
antrópicas), aunque también se registra un ligero aumento de coberturas del suelo de
carácter seminatural como la vegetación secundaria. (Rudas et al. 2007). Así, el cambio
climático, además de las altas tasas de deforestación y cambio de uso del suelo, se
21
presentan como amenazas para la sostenibilidad de los bosques tropicales de montaña
(Colwell et al. 2008)
1.2.2 Estructura y composición de los bosques subandinos
Cuatrecasas (1958) clasifica la vegetación natural de Colombia, acuñando el concepto de
«selva subandina» para describir los bosques húmedos situados entre 1000 y 2400 m, en
las faldas de las tres cordilleras, cuyo dosel puede alcanzar alturas de hasta 35 m, y en
ellos es común la presencia de especies de palmas y de las familias Lauraceae y
Sapotaceae; así como varias epífitas, orquídeas y helechos arbóreos.
En estudios realizados en diferentes bosques subandinos de Colombia, se encontró que
las familias más predominantes fueron Melastomatáceae, Rubiaceae, Lauraceae,
Euphorbiaceae y Clusiaceae, (Avella y Ávila, 2017; Reina et al. 2010; Cantillo et al. 2008;
Hernández-G et al. 2011; Velásquez et al. 2012; Murillo et al. 2002). Se debe destacar que
los relictos de bosque muestreados en el presente trabajo fueron estudiados por Murillo et
al. (2002), quien registró adicionalmente a Piperaceae, Asteraceae y Myrtaceae como
familias destacadas a parte de las ya mencionadas.
En cuanto a los robledales, en estos pisos bioclimáticos son los representantes florísticos
de regiones templadas holárticas, que contienen una alta riqueza florística y gran potencial
maderero de extracción continuada (Lozano y Torres 1974). En el pasado los bosques de
Quercus humboldtii cubrieron una gran parte de los ramales andinos presentes en
Colombia y actualmente solo existen remanentes; dentro de los cuales en el flanco
occidental de la cordillera Oriental presentan las mayores superficies (Otálora 2003) y de
éstas actualmente sólo un 13%, se encuentra bajo la figura de áreas protegidas
(Armenteras et al. 2003). Cárdenas y Salinas (2006) reportan para el libro rojo de plantas
de Colombia que el rango de distribución del roble ha disminuido un 42%, sufriendo un
intenso proceso de disminución en los últimos años, lo cual ha llevado a incluirlo en la
categoría de riesgo vulnerable.
Los estudios de Romero et al. (2016) reportan la afectación del ecosistema subandino
debido a procesos antrópicos que originan la perdida de la biodiversidad nativa del bosque
original y facilitan el arribo de especies exóticas, algunas de ellas con características
invasoras. Por lo tanto, es común encontrar remanentes boscosos en diferentes estados
de sucesión, además pueden presentarse en zonas con características particulares, por
ejemplo, en los estudios de Cabezas y Ospina (2010), en el municipio de Popayán (Cauca)
el roble presenta tendencia a crecer en las partes más altas de las montañas,
preferencialmente en áreas escarpadas y laderas con pendientes entre el 30 y 50%. En la
actualidad, la mayoría de los ecosistemas subandinos del corredor de conservación son
de propiedad privada, tras una fuerte tendencia a la fragmentación de la propiedad de la
tierra causada por una marcada tradición de pequeños propietarios. El uso está
directamente relacionado con la necesidad de leña y madera para usos domésticos que
proviene del roble y de especies nativas asociadas (Avella et al. 2017a).
1.2.3 Los rasgos funcionales y la diversidad funcional
1.2.3.1 Rasgos funcionales
La identificación de rasgos funcionales (RF) en plantas que tienen que ver con las
estrategias y relaciones al nivel de flora, taxones y de ecosistema, ha sido un objetivo de
larga data en la ecología de las plantas, y ha atraído un creciente interés en las últimas
décadas (Pérez-Harguindeguy et al. 2013).
Los RF, son las características morfológicas, fisiológicas o fenológicas medidas a nivel
individual, sin referencia al ambiente o cualquier otro nivel de organización, que impactan
el éxito biológico a través de sus relaciones con el crecimiento, reclutamiento y mortalidad
(Violle et al. 2007). De tal manera que, un rasgo es una propiedad definida sin ambigüedad
y medible de un organismo (Francisco y de la Cueva 2017). Así mismo, agrupar las plantas
según las correlaciones observadas entre sus rasgos, permite predecir directamente los
cambios en los procesos de los ecosistemas a partir de los cambios proyectados en la
composición de las plantas en respuesta al cambio global, entonces las comunidades de
plantas pueden verse como el resultado de una jerarquía de filtros abióticos (climáticos,
disponibilidad de recursos, perturbación) y bióticos (competencia, depredación,
23
mutualismos) que restringen sucesivamente qué especies y características, de un grupo
disponible regionalmente, pueden persistir en un sitio (Lavorel y Garnier 2002); por tanto,
Gómez-Ruiz y Vargas (2011), definen los rasgos funcionales, como características propias
de cada individuo que representan sus respuestas al ambiente en aspectos fisiológicos,
morfológicos y ecológicos.
Dichos rasgos se han propuesto como una herramienta para entender la dinámica de los
bosques tropicales y neotropicales, debido a que con ellos se pueden agrupar las especies
en función del uso de los recursos y las estrategias de historia de vida (Grime 2001). Éstos
pueden ser medidos mediante características cualitativas o cuantitativas. Los datos
cualitativos o categóricos se asocian a variables multiestado, por ejemplo, el agente
polinizador -aves, insectos, murciélagos, viento-; mientras que los datos cuantitativos o
numéricos pueden ser obtenidos a partir de conteos –discretos– o mediciones que se
expresan en unidades –continuas–, por ejemplo, el peso o área foliar (Salgado-Negret y
Paz 2015). Cada valor particular tomado por un rasgo en un espacio y tiempo determinado
se denomina atributo (Lavorel et al. 1997). En general, los atributos pueden estar
relacionados con la morfología, hábitos alimentarios, comportamiento reproductivo,
dispersión, etc. (Francisco y de la Cueva 2017).
1.2.3.2 Tipos funcionales de plantas
Un tipo o grupo funcional (TF) es un conjunto de especies que tienen efectos similares
sobre un proceso específico del ecosistema o respuestas similares ante una condición
ambiental (Hooper et al. 2005), exhiben respuestas similares a condiciones ambientales y
tienen efectos análogos en procesos ecosistémicos dominantes (Lavorel et al. 1997). Este
concepto incluye el de gremio ecológico, considerando que éste último, en su sentido más
amplio, hace énfasis en la agrupación de especies que explotan de manera semejante un
mismo recurso del ambiente (Martínez-Ramos 2008).
De una manera más puntual un TF es una colección de organismos con atributos
funcionales coincidentes, tienen respuestas similares a factores externos y/o efectos en
los procesos del ecosistema (Pla et al. 2012), y así como los caracteres funcionales de las
plantas afectan los servicios ecosistémicos, también determinan las respuestas de las
plantas a los factores ambientales, como variables climáticas y disturbios (Casanoves et
al. 2011). Igualmente, la clasificación funcional de plantas se hace sobre la base de sus
características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, reproductivas o demográficas
(Lavorel et al. 2007), por ejemplo, factores abióticos como las características del suelo, la
humedad y precipitación afectan la fenología de fructificación de las especies y generan
variaciones tanto espaciales como temporales (Heideman 1989).
El enfoque de tipos funcionales de plantas (TFPs), puede resultar más sencillo que el
enfoque taxonómico en algunas ocasiones. Por ejemplo, permite comparar floras y
comunidades con pocas semejanzas taxonómicas o filogenéticas. También permite
resumir la enorme diversidad de especies que existen en los sistemas naturales en un
número menor de grupos con comportamiento más o menos predecible ante determinados
factores. Esto es particularmente útil en aquellos casos donde es preciso obtener
información básica en poco tiempo, por ejemplo, en el caso de floras amenazadas y a la
vez poco conocidas (Díaz et al. 2002).
Por otro lado, se debe tener en cuenta que, si bien estas agrupaciones pueden resultar
tener estrechas relaciones filogenéticas, otras perspectivas consideran a los TFPs como
grupos frecuentemente polifiléticos, que presentan respuestas similares al ambiente y
producen efectos similares en los principales procesos ecosistémicos, como productividad,
ciclado de nutrientes, o transferencia trófica (Díaz y Cabido 2001, Díaz et al. 2002). Sin
embargo, es probable que los tipos funcionales puedan definirse para propósitos
específicos. Así mismo, los TFPs y los caracteres más relevantes no son definidos antes
de iniciar el estudio, sino que surgen como resultado de éste (Díaz et al. 2002).
Finalmente, se debe tener en cuenta que el enfoque de TFPs no es bueno para la
catalogación estandarizada ni provee información sobre cómo evolucionaron los distintos
síndromes de caracteres que aparecen en el presente. Sin embargo, es el que posee las
mejores herramientas para entender cómo las especies reaccionan ante cambios en el
clima y en el uso de la tierra y cómo la biodiversidad afecta los procesos ecosistémicos y
los bienes y servicios que las sociedades humanas obtienen de ellos (Díaz et al. 2002)
25
1.2.3.3 Diversidad funcional
La diversidad funcional (DF) se define como el valor, rango, distribución y abundancia
relativa de los RF de los organismos que constituyen un ecosistema (Chapin et al. 2000),
e influyen en el funcionamiento de este y por tanto, la DF se identifica cada vez más como
un importante motor de su funcionamiento, ya que permite relacionar las especies con el
ecosistema a través de mecanismos como: a) la complementariedad en el uso de recursos,
es decir que los organismos usen diferentes recursos o los usen de diferente manera, lo
cual reduce la competencia b) la facilitación, donde la presencia de una especie modifica
el ambiente permitiendo que otra pueda coexistir (Francisco y de la Cueva 2017). Por lo
tanto, la ecología basada en RF acopla en un único esquema conceptual la respuesta de
los organismos a la variación ambiental y su impacto en los procesos (Salgado-Negret y
Paz 2015).
Es así como las funciones están determinadas por el rol de cada una de las especies que
a su vez mantienen los procesos. Por ende, los cambios tanto en la composición como en
abundancia relativa tienen un impacto directo sobre la estructura en términos de dinámica
de comunidades, que puede generar cambios en el funcionamiento de los ecosistemas
(Pla et al. 2012). A diferencia de la diversidad taxonómica, basada en el número y
abundancia relativa de las especies en una comunidad, la DF considera otros aspectos de
la composición biológica, incluyendo el rol de las poblaciones en las comunidades (Pla et
al. 2012), por tanto, el enfoque funcional permite entender las relaciones entre
biodiversidad, factores abióticos y procesos ecosistémicos de un modo tal que las
clasificaciones taxonómica clásica y filogenética, por sí solas, no pueden (Díaz et al. 2002).
Sin embargo, es totalmente necesario tener información sobre abundancia y riqueza, ya
que el impacto de una especie o un grupo funcional en el funcionamiento del ecosistema
no sólo depende de si ésta se encuentra presente, sino también la forma en que abunda
(Díaz et al. 2003).
En síntesis, la ecología funcional propone, a través de la incorporación de RF de fácil
medición y con aproximaciones costo-eficientes, describir las diferentes estrategias de vida
de las especies y escalar a otros niveles de organización biológica para predecir la
respuesta de los organismos a los cambios ambientales e inferir su posible impacto en la
estructuración de las comunidades y en los procesos de los ecosistemas (Salgado-Negret
y Paz 2015).
1.2.3.3.1 Redundancia funcional
El concepto de Redundancia funcional se basa en que algunas especies desempeñan
funciones similares en comunidades y ecosistemas, y, por lo tanto, pueden ser sustituibles
con poco impacto en los procesos del ecosistema (Lawton y Brown 1993). Este concepto
es considerado el núcleo que relaciona los cambios en las funciones del ecosistema con
la pérdida de las especies (Rosenfeld 2002).
Al encontrarse mayor número de tipos funcionales en la comunidad, la interacción entre
grupos será mayor, lo que se traduce en una comunidad con capacidad para absorber
alteraciones manteniendo su misma estructura y funcionamiento (Walker et al. 2004), es
decir que cuando un ecosistema dado, tiene una alta redundancia de rasgos, perder o
ganar especies de un ecosistema aporta muy poco acerca de la pérdida o ganancia de
función (Baiser y Lockwood, 2011).
Ives et al. (1999) mostraron que un incremento en la diversidad solo condujo a una mayor
estabilidad cuando las especies difirieron en sus respuestas a las fluctuaciones y
alteraciones del hábitat; debido a que tales diferencias son una medida directa de la
diversidad funcional. Algunos trabajos con base en resultados experimentales en
comunidades de gramíneas indican una relación positiva entre la variabilidad taxonómica
y los procesos del ecosistema, específicamente con respecto a la riqueza de especies y
productividad primaria (Díaz y Cabido 2001).
Según los estudios de Díaz y Cabido (2001); al incrementarse el número de especies se
esperaría un incremento en la DF. Debido a que los procesos de los ecosistemas
dependen de la presencia y abundancia de organismos con determinados rasgos, los
servicios ecosistémicos responden a este tipo de cambios (Díaz et al. 2006). Así, la pérdida
de alguno de estos componentes de la biodiversidad puede tener distintos efectos en el
funcionamiento de los ecosistemas y, por tanto, en el suministro de servicios hacia la
sociedad. Martín-López et al. (2007). han propuesto varios índices para medir la DF de una
27
comunidad, pero todavía no hay consenso sobre cuáles son los más adecuados (Villéger
et al. 2008).
Cabe anotar que la funcionalidad de los ecosistemas dependen de la etapa sucesional a
la que estén sujetos; para comprender los fenómenos que ocurren en cierto ambiente, es
necesario tener claros los conceptos de sucesión y transformación del paisaje: la sucesión
es el cambio en la composición de las especies y el sustrato asociado a cambios en el
tiempo (Walker y Walkerjoe 2007); además el proceso sucesional es esencialmente
demográfico, y conlleva complejas relaciones con el entorno biótico y físico (Pickett et al.
1987), es esencial para la coexistencia simultánea de especies arbóreas con diferentes
comportamientos sucesionales en los bosques.(Köller, 2000) por tal razón se debe tener
en cuenta que la dominancia estructural o competitiva en una comunidad puede impedir la
creación o el predominio de organismos tardíamente sucesionales, o para cualquier
especie de estado sucesional (Connell y Slatyer 1977).
Las formas de estimar la DF son variadas y no existe una medida única que satisfaga todos
los requisitos que podrían requerirse (Francisco y de la Cueva 2017). Tilman (2001) plantea
que para medir la diversidad funcional hay que definir y medir los caracteres o atributos
funcionales, que son parte del fenotipo de los organismos y tienen influencia en los
procesos del ecosistema donde viven. Por esto, es necesario conocer cómo los
organismos interactúan con su ambiente y cómo los atributos (o RF) de dichos organismos,
varían dependiendo de los gradientes ambientales, para así determinar cuáles
propiedades utilizar en un análisis (Francisco y de la Cueva 2017).
1.2.3.4 Servicios ecosistémicos a partir de rasgos funcionales
Los servicios ecosistémicos (SE) son los beneficios que los humanos obtienen de éstos
para soportar su supervivencia y calidad de vida (Pla et al. 2011; Costanza 2000, MEA
2005); igualmente, Daily y Matson (2008) definieron los SE como “las condiciones y
procesos a través de los cuales ecosistemas naturales, y las especies que los conforman,
sostienen y satisfacen la vida humana” (Salgado-Negret y Paz 2015). Es de gran
importancia comprender las conexiones establecidas entre las comunidades ya que todos
los elementos de la biodiversidad a diferentes escalas, junto con la disposición espacial de
las unidades de paisaje, pueden jugar un papel en el suministro a largo plazo de algunos
servicios de los ecosistemas (Díaz et al. 2006).
Gracias a la publicación del Millenium Ecosystem Assessment (MEA 2005), el concepto de
SE alcanza notoriedad (Álvarez-Salas et al. 2016); esta divulgación consiste en un trabajo
integral sobre la evaluación de los ecosistemas que involucra diferentes actores públicos,
privados y académicos, y que intenta sistematizar y aclarar el concepto de SE, las
diferentes metodologías de evaluación y su relación con el bienestar humano (MEA 2005).
La inclusión de los servicios del ecosistema en la planificación de la conservación tiene un
gran potencial para proporcionar oportunidades para la protección de la biodiversidad.
(Chan et al. 2006).
La DF influencia la oferta de SE a través de su impacto en los procesos, sin embargo, no
hay marcos metodológicos homogéneos que permitan usar esta información en la toma de
decisiones lo que ha generado que estos sean subvalorados por los mercados y los
gobiernos (Salgado-Negret y Paz 2015).
Los SE dependen de las propiedades de los ecosistemas, que a su vez están determinadas
por sus funciones y procesos (Casanoves et al. 2011). La consideración de la diversidad
de RF que sustentan, directa o indirectamente, diferentes servicios ecosistémicos y las
características espaciales de la distribución potencial de los mismos, permiten el mapeo
de procesos que pueden apoyar la oferta de servicios específicos (Salgado-Negret y Paz
2015).
Todos los mecanismos por los que se espera que la diversidad afecte las propiedades del
ecosistema (relación de masa, selección, complementariedad de nicho), dependen en gran
medida de los atributos funcionales individuales de los integrantes que pueden llegar a
reunirse y converger en las comunidades locales (Díaz et al. 2007) por tanto, es evidente
que la DF puede influir en los SE afectando sus propiedades y procesos (Díaz et al. 2007).
Sin embargo, cabe destacar que los beneficios potenciales asociados a las funciones de
los ecosistemas se concretan en beneficios reales una vez son demandados, usados o
disfrutados por la sociedad; es entonces cuando dichas funciones pasan a ser
reconceptualizadas, dentro de un marco eminentemente antropocentrista (Gómez y de
29
Groot 2007), esto teniendo en cuanta que la traducción de una función en un servicio
implica necesariamente la identificación de los beneficiarios, del tipo de utilización
realizado, así como la localización espacio-temporal de su uso (Martín-López et al. 2007).
Por tanto, las funciones existen independientemente de su uso, demanda, disfrute o
valoración social, traduciéndose en servicios sólo cuando son usadas, de forma consciente
o inconsciente, por la población (Martín-López y Montes, 2010).
Los estudios de Cabezas y Ospina (2010) indican que características tanto fenológicas
como abióticas, así como el área basal y el porcentaje de luz son parámetros incluyentes
en los procesos de regeneración de especies forestales, por ejemplo, González y Parrado
(2010) indican que algunos rasgos fenológicos como la producción de frutos estaría
relacionada con los valores de precipitación, presentándose el mayor porcentaje de frutos
maduros durante los periodos más lluviosos de año. Sin embargo, González y Parrado
(2010) también encontraron que las variables estructurales no se relacionaron de forma
significativa con la variación en la producción, y dentro de éstas el DAP fue la más evidente,
pero explica levemente la producción. En el caso del almacenamiento de carbono, por
ejemplo, es el carbono encerrado en la biomasa aérea y subterránea de los productores
primarios. Cuando la cubierta vegetal natural se convierte en agricultura o tierra urbana, el
carbono se libera a la atmósfera como dióxido de carbono, lo que exacerba el cambio
climático (Chan et al, 2006).
La clasificación de SE más ampliamente utilizada (MEA 2005, Gutiérrez et al. 2016)
distingue cuatro grupos de SE:
• Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento: Bienes producidos o
proporcionados por los ecosistemas que pueden ser aprovechados directamente
por los seres humanos, como alimentos, combustibles, producción de materias
primas, agua pura, etc.
• Servicios de regulación: Derivados del funcionamiento de los ecosistemas, como el
mantenimiento de la calidad del aire, regulación del clima, el control de la erosión,
la polinización, mitigación de riesgos relacionados con incendios, inundaciones,
tormentas; regulación de las enfermedades, control biológico y polinización de
plantas útiles, eliminación de necromasa y desechos; provisión de hábitat para
animales de importancia económica o simbólica. Algunos autores incluyen aquí a
la capacidad de los sistemas de absorber perturbaciones (resistencia) o de
recuperar su capacidad funcional luego de sufrirlas (resiliencia).
• Servicios culturales: Beneficios no materiales que enriquecen la calidad de vida,
tales como los valores estéticos, educaciones, religiosos y espirituales, las
oportunidades de generar conocimiento (tradicional y formal), inspiración, sentido
de pertenencia, recreación y turismo asociado a la naturaleza. Beneficios
intangibles que las personas obtienen de los ecosistemas mediante el
enriquecimiento espiritual, el desarrollo cognitivo, la reflexión, la recreación, valores
históricos, educación, etc.
• Servicios de apoyo o soporte: Son aquellos que son necesarios para la producción
de todos los demás servicios del ecosistema, como la producción primaria, la
producción de oxígeno y la formación de suelos.
En conclusión, las interacciones establecidas entre comunidades vegetales (así como
la manera como se ven amenazadas por factores externos), juegan un papel muy
importante en la comprensión de las funciones que adquieren las especies dentro del
ecosistema, aportando así mismo, servicios ecosistémicos diferentes dependiendo de
su estado en una sucesión o el tamaño de un parche determinado. Los estudios de
Holt et al. (1995), por ejemplo, sugieren que parches aislados más grandes, podrían
someterse a la sucesión más rápidamente que pequeños parches comparativamente,
ya que el tamaño como variable, permite la amortiguación de las demandas
ecosistémicas de cada uno de sus elementos, además de generar un área con
condiciones de microclima determinantes y particulares para el desarrollo junto a la
germinación de las plántulas y semillas (funciones diferentes). A su vez, los parches
de mayor tamaño proveen un escenario en el cual los diferentes métodos de dispersión
y polinización son favorecidos, ya que tanto especies crípticas como ubicuas
interactúan en un hábitat, en menores distancias desde el núcleo boscoso, como
aquellas que se encuentran atraídas por las condiciones de este (MacArthur y Wilson
1967).
Los ecosistemas proveen una variedad de beneficios a las personas, lo cual incluye
servicios de aprovisionamiento, regulación, culturales y de soporte (Mea 2005); la
31
preocupación por la pérdida de la biodiversidad es cada vez mayor ante el cambio de uso
del suelo y cómo esto afectará a las funciones y servicios de los ecosistemas (SE)
prestados por las comunidades naturales (Chapin et al. 2000).
Ya que la diversidad funcional (DF), al afectar a las propiedades y el funcionamiento de los
ecosistemas, repercute directa o indirectamente en los beneficios que las sociedades
humanas obtienen de ellos en forma de servicios (MEA, 2005); en otras palabras, el
funcionamiento y los procesos de los ecosistemas derivados de su complejidad ecológica
intrínseca, permiten la provisión natural de bienes y servicios para satisfacer las
necesidades humanas (Salgado-Negret y Paz, 2015).
1.3 Área de estudio
El área de estudio está ubicada en San José de Suaita, Corregimiento del municipio de
Suaita en el departamento de Santander (Figura 1-1), situada sobre la Cordillera Oriental
(Andes colombianos), la cual es el área más grande de bosque nativo del municipio, en la
que se refugia y conserva el mayor banco de germoplasma local (Linares y Rivera-Díaz,
2015). Está ubicada en la unidad fisiográfica de los valles longitudinales de los ríos Fonce
y Suárez, formada por valles profundos encajonados y mesetas escalonadas, en la zona
conocida como “La Meseta”– con alturas entre los 1500 y 1900 msnm, se presenta una
temperatura media de 19 C°, y una precipitación media de 2719,7 mm anuales para la
estación de Cielo Roto (06º07´ N - 73º28´ W) (Valderrama y Linares, 2008).
Figura 1-1 Área de estudio en Municipio de Suaita, departamento de Santander.
Mapa A: Departamento de Santander ubicado en Colombia. Mapa B: Detalle del departamento de Santander. Mapa C: Municipio de
Suaita ubicado al sur del departamento de Santander. Mapa D: Relicto de bosque donde se ubicaron las parcelas realizadas
Capítulo 1. Introducción 33
Como consecuencia de su posición en la zona de confluencia intertropical, posee una
distribución de precipitación bimodal; con picos de abril a mayo como la primera temporada
de lluvias del año y de octubre a noviembre la segunda, siendo octubre el mes más lluvioso,
la primera temporada seca ocurre entre diciembre y la segunda entre julio y agosto. Según
Holdridge (1967) el área de estudio corresponde a la formación vegetal bosque muy
húmedo premontano (bmh-pm), de la cordillera Oriental.
Cabe mencionar que en La Meseta, se observó durante los recorridos, evidencias de que
la capa de suelo donde se asentaban los árboles era en la mayoría de lugares
relativamente delgada, en el transcurso de la realización de esta fase de campo se
observaron en tres ocasiones (diferentes momentos del año) claros formados por un árbol
de gran porte derribado posiblemente a causa de condiciones climáticas, con las raíces
expuestas y bajo éstos un lecho rocoso totalmente plano inalterado por las raíces de dicho
árbol.
1.3.1 Selección de lugares para el establecimiento de parcelas en el área de estudio
Se realizaron inspecciones al área de estudio con el objetivo de delimitar y hallar los
lugares más propicios para establecer las parcelas de obtención de datos. Dentro del área
estudiada, y debido a la dinámica particular de este bosque donde existen zonas con claros
causados por la caída espontánea de árboles, posiblemente causada por la acción del
viento y la inestabilidad de los árboles, sumado a la acción antrópica en el pasado, según
los testimonios de los habitantes aledaños al bosque, se establecieron puntos donde se
observaron condiciones de luz diferentes. Se encontró entonces relictos de bosque con
dosel cerrado (BDC), con baja incidencia de luz en su interior, sotobosque muy reducido y
relictos de bosque con dosel abierto (BDA), con alta incidencia de luz en su interior, y
sotobosque abundante
Se caracterizaron doce parcelas, las cuales contaron cada una con un área de 25 x 20 m
(500 m2, 0.05 ha). Se delimitaron con cuerda color amarillo, atada a estacas dispuestas en
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
cada esquina; la parcela estuvo siempre orientada en sentido Norte-Sur. Selección y
marcado de árboles.
En la Tabla 1-1 se pueden ver las coordenadas de los doce puntos de muestreo
establecidos, así mismo, en el Anexo A, se puede observar el detalle de la ubicación de
las parcelas realizadas.
Tabla 1-1 Ubicación de las parcelas realizadas para caracterizar un bosque subandino en Santander-Colombia
Nombre parcela
Tipo de dosel
X Y Elevación
A-1
Abierto
-73.4171429 6.17176395 1808
A-2 -73.4164901 6.17131636 1814
A-3 -73.4254381 6.17255662 1742
A-4 -73.4251027 6.17150482 1738
A-5 -73.414378 6.167435 1899
A-6 -73.4135723 6.16813324 1919
C-1
Cerrado
-73.4204569 6.17003517 1797
C-2 -73.419567 6.17056592 1798
C-3 -73.418261 6.16775 1847
C-4 -73.4192444 6.16767108 1858
C-5 -73.4161083 6.16715389 1877
C-6 -73.415627 6.16793593 1880
Se tuvieron en cuenta dentro de las parcelas establecidas, los individuos con DAP mayor
a 10 cm y mayores de 3 m de altura, estos fueron diferenciados de los demás, a medida
del avance de la toma de datos, por una marca en el fuste hecha con pintura asfáltica
amarilla del tipo “tráfico pesado” siempre ubicada en el sentido en que avanza el muestreo
(norte-sur, para este caso), realizada a la misma altura sobre el suelo en que es medido el
DAP (130 cm) de tal manera que no perjudique el árbol (Figura 1-2), esto con el fin de
facilitar la identificación del árbol en la posterior fase de colecta de muestras botánicas,
dado que debido a la altura del dosel se recurrió a un escalador (experto en ascenso a
dosel), quien tomó las muestras requeridas de la siguiente manera: Se seleccionó un árbol
dentro de la parcela, relativamente central y de fácil ascenso, estando en la altura máxima
a la que se podía ascender de manera segura, posteriormente, con ayuda de un
Capítulo 1. Introducción 35
cortarramas, desplegándolo al máximo posible, se obtuvieron las muestras de los árboles
aledaños. Esta labor se repitió cuantas veces fuera necesario en diferentes árboles focales
hasta obtener las muestras de toda la parcela.
Figura 1-2 Marcado de árbol dentro de una parcela de bosque subandino
1.3.2 Rasgos funcionales estudiados
Se seleccionaron nueve variables como rasgos funcionales (RF), para establecer los TFPs,
estas fueron:
• Altura total
• Área basal
• Área foliar
• Área foliar específica
• Contenido foliar de materia seca
• Forma de la hoja
• Forma del ápice de la hoja
• Forma de la base de la hoja
• Forma del margen de la hoja
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
1.3.3 Información procesada
Para obtener las nueve variables mencionadas, se obtuvo la información a partir de estos
siete parámetros:
• Altura Total: La altura total se estimó hasta la copa de cada árbol, la cual describe
los siguientes intervalos: arbustivo: 1.5-5 m; subarbóreo o de arbolitos: 5-12 m;
arbóreo inferior: 12-25; y arbóreo superior: 25 m. Para realizar la medición de los
árboles se tomó una referencia visual de 2 m desde la base del tronco y ésta de
extrapolo hacia la copa de cada rama.
• Altura comercial: La altura comercial se estimó desde el suelo hasta la ramificación
donde la madera deja de ser comercialmente aprovechable, para este caso se tuvo
en cuenta esta medida por debajo de la tercera ramificación de cada árbol. Se
siguió la misma metodología que para la medición de altura total.
• Diámetro a la altura del pecho (DAP): Para establecer la medida de DAP fue
tomado en campo el perímetro a la altura de 130 cm desde el suelo, de cada árbol
con una cinta métrica de Melo y Vargas (2003). Para realizar cálculos de Área
basal, la cual está definida como la suma por unidad de superficie de todos los
fustes a nivel del DAP, para su cálculo se utilizó la siguiente fórmula: 𝐴𝐵 =
(𝜋/4) 𝑥 𝐷𝐴𝑃2ver Figura 1-3.
Figura 1-3 Medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados e inclinados.
Capítulo 1. Introducción 37
Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcándose inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia desnudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente. F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol. Tomado de Melo y Vargas (2003).
• Peso fresco: el peso fue medido en campo, en el menor tiempo posible entre la
colecta de las muestras foliares y su prensado y procesamiento para envío a
laboratorio. Todas las hojas fueron pesadas con la misma báscula gramera digital
marca Ranger®.
• Peso seco: Luego del proceso de prensado en alcohol, las hojas fueron
transportadas a los laboratorios de la Universidad Nacional, donde se sometieron
a secado en horno para luego ser pesadas con la misma bascula con que se realizó
la medida de peso fresco en campo.
• Área foliar: fueron tomadas diez hojas de cada especie inventariada. Par este fin
se procuró que la zona del árbol de donde se tomaron las hojas fuera el dosel medio
en lo posible. Para hallar el área de las hojas colectadas, luego del proceso de
secado, cada una de éstas fue fotografiada con una cámara Sony Hx300 a la misma
distancia haciendo uso de un trípode en fondo blanco, las imágenes fueron luego
procesadas con ImageJ (Schneider et al. 2012) programa de libre acceso, en el
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
cual se debe tener una medida de escala al fotografiar para calibrar cada foto y
calcular el área de cada hoja (Figura 1-4).
Figura 1-4 Medición del área foliar de una hoja con el programa ImageJ
• Área foliar específica: Es el área del haz de la hoja fresca, dividida por su masa
seca (Cornelissen et al 2003).
• Contenido foliar de materia seca: Es la masa de una hoja, expresada en miligramos
(mg), obtenida después de secar al horno cada muestra, dividida por su masa
fresca saturado de agua (g). Está expresada en mg g-1 (Cornelissen et al 2003) y
se relaciona con la densidad media (masa fresca por volumen fresco) de los tejidos
de las hojas.
• Forma del ápice de la hoja: Se obtuvo por inspección de la muestra foliar según
Van der Hammen et al. (2005), ver Figura 1-5
Figura 1-5 Tipos de ápices foliares
• Forma de la base de la hoja: Se obtuvo por inspección de la muestra foliar según
Van der Hammen et al. (2005), ver Figura 1-6
Figura 1-6 Tipos de bases foliares
Capítulo 1. Introducción 39
• Forma del margen de la hoja: Se obtuvo por inspección de la muestra foliar según
Van der Hammen et al. (2005) Figura 1-7
Figura 1-7 Tipos de margen foliar
1.3.4 Tratamiento de muestras botánicas
Se tomaron muestras vegetales representativas de cada espécimen registrado de acuerdo
con los protocolos clásicos de colecta y preservación de muestras botánicas y las
indicaciones propuestas por Rangel y Velázquez (1997). Se tomaron datos de hábito y
cualquier información perecedera (color de inflorescencia, consistencia foliar, olor,
exudado, etc.) que sea relevante para la identificación botánica de cada muestra, según
Rangel y Velázquez (1997).
Adicionalmente, se tomaron aparte muestras foliares de cada taxón de la siguiente manera:
hojas grandes medianas y pequeñas (diez en total) las cuales fueron pesadas en campo
para evitar errores por deshidratación, luego fueron debidamente prensadas y
alcoholizadas con el objetivo de que no perdieran forma y sufrieran el menor daño, para
ser luego transportadas al laboratorio en la Universidad Nacional de Colombia. Se
empacaron y etiquetaron por separado de acuerdo con cada taxón teniendo en cuenta la
parcela donde fueron colectadas.
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Las muestras botánicas fueron procesadas en los laboratorios del Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia donde fueron secadas; la determinación
se realizó en las instalaciones del Herbario Nacional Colombiano (COL), donde finalmente
quedaron depositadas bajo la numeración DMR (serie 482 a 648). La determinación del
material botánico se hizo mediante el empleo de bibliografía especializada y la
comparación con los especímenes del Herbario Nacional Colombiano y fueron
confirmados por un botánico especializado.
1.3.5 Análisis de datos
Para evaluar la representatividad del muestreo se realizó una curva de acumulación
haciendo uso del programa de software libre EstimateS (Versión 9.1.0), Copyright R. K.
Colwell. En este caso se escogieron cinco estimadores que permiten calcular las curvas
de acumulación de especies esperadas, con intervalos de confianza incondicionales del
95%, utilizando las fórmulas analíticas de Colwell et al. (2012).
Los estimadores no paramétricos utilizan datos de presencia-ausencia o datos de
abundancia y se enfocan en las muestras poco abundantes o raras; o sea las que se
presentan solamente en una o dos muestras, o que tienen uno o dos individuos en el
conjunto de muestras (Moreno 2001). Entre las ventajas del uso de los métodos no
paramétricos está que estos estimadores tienen un sesgo menor que la extrapolación
basada en una curva de acumulación (Gotelli y Colwell 2001); las cuales permiten 1) dar
fiabilidad a los inventarios biológicos y posibilitar su comparación, 2) una mejor
planificación del trabajo de muestreo, tras estimar el esfuerzo requerido para conseguir
inventarios fiables, y 3) extrapolar el número de especies observado en un inventario para
estimar el total de éstas que estarían presentes en la zona (Lamas et al. 1991).
En cuanto a los estimadores usados: el estimador ACE utiliza datos de abundancia,
basados en el concepto estadístico de cobertura de muestreo, que se refiere a la suma de
las probabilidades de encontrar organismos observados dentro del total presentes, pero
Capítulo 1. Introducción 41
no observadas (Colwell et al. 2004). Chao 1, es un estimador de la cantidad de especies
en una comunidad basado en el número de registros raros en la muestra (Moreno 2001).
En cuanto a Bootstrap, éste es básicamente una técnica de simulación que reutiliza los
datos observados para constituir un universo del cual extraer repetidas muestras, los datos
muestrales son tratados como si constituyesen los datos de toda la población, es decir se
utilizan como el universo del que se extraerán muestras con reemplazamiento. Para cada
remuestreo se calcula el valor del estimador bootstrap que se utiliza para estimar la
variabilidad muestral (López-Jáuregui y Elosua 2004). Por su lado, los singletons son
registros que están representadas por solo un individuo en la muestra, mientras que los
doubletons son registros que están representadas por exactamente dos individuos en la
muestra, bajo el supuesto de que cuantas más especies raras haya, mayor será el número
de éstas que quedan por aparecer en el inventario (Jiménez-Valverde y Hortal 2000).
Para tener una idea de la estructura y composición de los lugares muestreados, se
evaluaron datos de riqueza y abundancia de especies halladas mediante el programa
PAST v3.09 (Hammer et al. 2001), así mismo, se valoró la continuidad florística en las dos
clases de bosque y se calculó el índice de valor de importancia de cada especie (IVI), con
el objetivo de conocer el valor de importancia ecológica según los atributos de frecuencia,
abundancia y dominancia de cada especie en las unidades de muestreo.
El índice de valor de importancia (Curtis y McIntosh, 1951) es una mezcla de expresiones
de la diversidad y parámetros fisionómicos, es un valor en porcentaje que indica el grado
de asociación de las especies y de las familias como base para la clasificación de la
vegetación. Con los valores de IVI se analiza la estructura, ésta se encuentra directamente
implicada en el mantenimiento de una atmósfera estable; el arreglo de las plantas según
estratos y sus valores de cobertura se relacionan con el metabolismo de la comunidad ya
que controlan la cantidad de radiación y la evapotranspiración en la fotosíntesis (Rangel y
Velázquez 1997). Los I.V.I más altos indican las especies o familias más importantes o que
predominan y su importancia ecológica dentro del ecosistema bosque y se obtiene para
cada especie efectuando la sumatoria de:
𝐼. 𝑉. 𝐼 = 𝐴𝑏𝑢𝑛𝑑𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%)
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Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
En la Tabla 1-2, se pueden observar las ecuaciones necesarias para el cálculo del IVI. La
abundancia relativa, (Ar) indica el porcentaje de participación de cada especie, referida al
número de árboles totales encontrados pertenecientes a determinada especie. La
Frecuencia absoluta (Fa) es la existencia o falta de una determinada especie en una unidad
de muestreo, se expresa en porcentaje (100% = existencia en todas las subparcelas). La
Frecuencia relativa (Fr) es el porcentaje de la frecuencia absoluta de una especie en
relación con la suma de las frecuencias absolutas de las especies presentes. La
dominancia por su parte es la expresión del espacio ocupado por las especies halladas en
el muestreo, para esto, se emplean las áreas basales como sustitutos de los verdaderos
valores de dominancia. El valor del área basal, expresada en metros cuadrados (m2) para
cada especie será la Dominancia Absoluta (DA), la cual especifica aquellos árboles que
aportan mayor biomasa y por ende tienden a ocupar mayor área de muestra. La
dominancia relativa (Dr) se calcula como la proporción de una especie en el área total
evaluada, expresada en porcentaje.
Tabla 1-2 Ecuaciones usadas en el cálculo del índice de valor de importancia de cada especie
Ecuación Convenciones
Ar=(Aa/At)*100
Ar : Abundancia relativa Aa : Número de individuos por especie en el área muestreada
At : Número total de individuos en el área muestreada
Fa=(U/T)*100 U : Número de unidades de muestreo en que ocurre una especie
T : Número total de unidades de muestreo
Fr=(Fa/Ft)*100 Ft : Suma de las frecuencias absolutas
Da: Dominancia absoluta de cada especie
Da=(Pi/4)* (DAP)2 DAP: Diámetro a la altura del pecho (m)
Dr=(Da/At)*100 At: Área basal total en el área muestreada
Se definieron las clases de distribución diamétrica por el método de Sturges (Sturges
1926), para conocer cómo se da la distribución de la flora en las diferentes clases
diamétricas. Finalmente se calculó mediante el programa PAST3 de software libre, el
índice Alfa de Fisher e índice de Dominancia entre los lugares muestreados para conocer
Capítulo 1. Introducción 43
la dominancia, diversidad, y equidad, también se usó el análisis SHE en el cual, se
descompone del índice de Shannon para obtener la contribución del número de especies
(S) y la equidad de la comunidad (E) (Buzas y Hayek 1998), es un método para separar la
contribución de la riqueza específica y la estructura de la comunidad en la diversidad alfa
(Moreno, 2001). SHE resulta de la contribución relativa de la riqueza y de la uniformidad
en el índice de diversidad [H´= ln(S) + ln(E)]. Tiene las siguientes características: (1) La
diversidad máxima ocurre cuando todas las especies están igualmente distribuidas
(H´Max=ln(S)), y (2) E está relacionada con H´ por la ecuación E= eH´/S. La ecuación H´=
ln(S)+ln(E) indica que la diversidad H´ se encuentra en su valor máximo (ln(S)), cuando el
valor de desuniformidad (ln(E)) es pequeño debido a que E ≤1 y ln(E) es ≤0, en la muestra
(Perdomo et al. 2004).
Se generó una matriz de variables discriminada por especie. Los valores cuantitativos
obtenidos fueron promediados para cada especie, mientras que los datos cualitativos
fueron transformados en un código binario en el cual se asigna un código basado en ceros
y unos a cada atributo, obteniendo un total de 24 variables, cinco cuantitativas y 19
variables auxiliares.
Para determinar si existía alguna similitud entre los datos obtenidos en las parcelas
realizadas, se realizó un análisis discriminante para las dos clases de bosque, mediante el
complemento de Excel XLSTAT. El método consiste en la determinación de unas funciones
de las variables originales, llamadas funciones discriminantes, que permiten decidir qué
clase debe estar en cada elemento, utilizando como criterio de asignación la proximidad
de cada elemento a las distintas clases o grupos existentes (Guisande-González et al.
2011).
Para establecer los TFPs a partir de rasgos funcionales o variables propuestas, se realizó
un análisis jerárquico mediante el complemento XLSTAT de análisis estadístico, haciendo
uso del coeficiente de Gower por similitud y el método de aglomeración por vinculación
completa. La medida de distancia propuesta por Gower en 1971, permite evaluar rasgos
de naturaleza continua y categórica, se aplica a la mezcla de rasgos que permite la
manipulación simultánea de variables cuantitativas y cualitativas en una base de datos,
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
cuyo algoritmo de cálculo usa la distancia Euclídea para las variables continuas y Jaccard
para las variables dicotómicas (Casanoves et al. 2011). Se obtuvo así, una agrupación
jerárquica o dendrograma de disimilitud de las especies para el bosque, donde a mayor
valor, más disimiles son los grupos.
Para establecer qué relación existe entre rasgos y TFPs y determinar qué rasgos tienen
mayor peso discriminante en esta diferenciación, se realizó un análisis de componentes
principales (ACP) de correlación para normalizar los datos, mediante el complemento de
análisis estadístico XLSTAT.
Para realizar el ACP, los datos cualitativos fueron categorizados como se muestra en la
Tabla 1-3. Para diferenciar valores (ó RF) dentro de los escenarios analizados, haciendo
uso de las categorías de RF abarcando un total de nueve variables. Las matrices usadas
para estos análisis se encuentran en el Anexo G.
Tabla 1-3 Categorización de las variables cualitativas
Rasgo Cualidad
Ápice de la hoja Acuminado, agudo, apiculado, cuspidado, emarginado, obtuso, ondeado, redondo.
Base de la hoja Acuminada, aguda, cordada, obtusa, redonda
Forma de la hoja Compuesta, simple
Margen Crenado, dentado, denticulado, entero
Fueron tenidos en cuenta los Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) discriminados como
resultado del análisis jerárquico y análisis de componentes principales. Mediante la revisión
de literatura se establecieron las propiedades del ecosistema relacionados con los rasgos,
procesos ecosistémicos y finalmente, los servicios ecosistémicos asociados a cada TFP.
En este capítulo se busca establecer de manera teórica cuáles son los servicios
ecosistémicos que cada TFP está aportando.
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2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento de Santander (Corregimiento de San José de
Suaita)
2.1 Introducción
El estudio de la composición florística es útil para comparar las comunidades vegetales en
función de su riqueza de especies, y evidenciar aspectos de su ecología (Begon et al.
1999) así, la comprensión del estado florístico de un ecosistema dado permite conocer la
estructura de la masa forestal la cual es un indicador de la composición y el funcionamiento
del mismo, su estudio nos proporciona información sobre los diferentes procesos que
tienen lugar en cada etapa del ciclo de desarrollo del bosque y sobre el hábitat de las
diferentes especies (Del Río et al. 2003).
El estado del ecosistema se define de acuerdo con la composición florística (arbórea)
dominante y la estructura esperada de un determinado rodal (Thompson, 2011). La
estructura vertical se refleja en la estratificación o la altura de las especies, y la horizontal
se manifiesta en la densidad, el área basal y la cobertura (Rangel y Velázquez, 1997).
Hay que tener en cuenta que una de las formaciones boscosas más relevantes de los
bosques subandinos son constituidas por regiones dominadas por Quercus humboldtii
Bonpl., (Ávila et al. 2010; Reina et al. 2010), y presenta una amplia distribución en las
vertientes de las tres cordilleras, en un rango altitudinal entre 1100 y 3450 msnm (Solano
2006). Sin embargo, según los estudios de Avella et al (2017a), parece ser que existen dos
óptimos ecológicos para la distribución de Q. humboldtii en los andes de Colombia, el
primero en la región andina, a altitudes mayores de 2600 m en regiones húmedas con
precipitaciones superiores a 1000 mm anuales, donde se presentan los mayores valores
de dominancia con el 71% de la abundancia total y el 84% del área basal total. El otro
óptimo ecológico se presenta en la región subandina (1800 - 2400 m) en condiciones de
precipitación menores a 2000 mm, teniendo en cuenta que la menor dominancia y
abundancia de Q. humboldtii se encuentra definitivamente en la región subandina en
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Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
localidades con precipitaciones anuales superiores a 2000 mm en donde en promedio su
abundancia es del 11% y su área basal representa el 35% del total.
Se debe tener en cuenta el estado de conservación actual de los bosques de roble (ver
Capítulo 1, numeral 1.2.2) se han visto afectados por las actividades humanas como el
aprovechamiento y uso de su madera. En los estudios de Díaz-Silva (2010), se menciona
que el uso de Q. humboldtii en la comunidad de tres veredas del municipio Encino en
Santander, se debe principalmente a los beneficios obtenidos como combustible (más
calor, menos humo y hollín) en comparación con otras especies exóticas como Eucalyptus
sp. que produce hollín y emite gran cantidad humo durante la combustión. Por otro lado,
los estudios de Moncada (2010) realizados en Ráquira-Boyacá, afirman que actividades
humanas atadas a tradiciones como la alfarería, con un gran componente extractivo en la
obtención de materias primas, un aumento en la frontera agrícola, prácticas de manejo y
cultivo además de nuevas demandas en carbón vegetal, han restringido a lo largo del
tiempo el espacio de los robledales a pequeños fragmentos discontinuos. Así, los
pobladores obtienen leña de bosques y potreros ubicados en terrenos propios o de
familiares, y de productos forestales recuperados como postes (reciclaje). Para las
personas que no cuentan con el recurso forestal la colectan de la vegetación leñosa
dispersa en el espacio rural público (pequeñas masas boscosas diseminadas en los
diversos caminos veredales) o la compran a vecinos (Díaz-Silva, 2010).
Ahora, se debe tener en cuenta que la regularidad perimetral de algunos bosques
secundarios y de las plantaciones aledañas, influyen en la regeneración de Q humboldtii
por lo que estas coberturas permiten la conducción o el transporte de materia ya que estos
parches constituyen hábitats y zonas de paso para la dispersión de las especies, desde
ellos pueden dispersarse propágulos que pueden permitir la recolonización de nuevas
localidades (Cabezas y Ospina 2010). Guerrero-Rodríguez et al (2010) encontraron que
sus resultados apoyan la premisa de que la fragmentación y la perturbación antrópica
afectan el reclutamiento de las plántulas como la depredación de semillas puesto que los
principales dispersores de las semillas de Q. humboldtii son mamíferos de suelo como
tinajos y picuros (e.g. Cuniculus taczanowskii, C. paca, Dasyprocta punctata) los cuales
pueden verse afectados tanto por eventos de cacería como de fragmentación, que generan
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
57
la desaparición o el desplazamiento de los animales hacia el interior del bosque. Debido a
que estos vertebrados usualmente dispersan semillas a distancias iguales o mayores a 30
m del parental.
2.2 Resultados
2.2.1 Diversidad florística
Se hallaron un total de 392 individuos distribuidos en 23 familias, 42 géneros y 58 especies;
donde la familia con mayor número de especies es Lauraceae, con once especies, seguida
por Burseraceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae y Melastomataceae con cuatro especies
cada una.
La familia más abundante es Euphorbiaceae, con 83 individuos (representando un 21.17%
de los individuos), seguida por Burseraceae y Lauraceae con 49 y 47 individuos
respectivamente (12.5% y 11.99%) y Melastomataceae con 22 (representando solamente
un 5.61%).
Los géneros con mayor número de especies fueron Chrysochlamys, Miconia y Protium con
tres especies cada uno. El género con mayor abundancia de individuos fue Mabea
(Euphorbiaceae) con 55, seguido por Protium (Burseraceae) con 45, y Miconia
(Melastomataceae) con 19.
En cuanto a la abundancia de individuos por especie se resalta Mabea klugii
(Euphorbiaceae), con 55, Protium heptaphyllum (Burseraceae) con 21, Protium aff.
sagotianum con 17, Quercus humboldtii (Fagaceae) con 16 y Tapirira guianensis
(Anacardiaceae) con 15.
En la Figura 2-1 se muestra la abundancia y riqueza en el bosque evaluado, donde se
observa cómo se distribuyen los 392 individuos hallados mediante el muestreo en las
familias, géneros y especies identificadas.
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Figura 2-1 Abundancia y riqueza por taxón en un bosque subandino de Santander, Colombia
2.2.1.1 Curva de acumulación
En la Figura 2-2 se puede observar la curva de acumulación que se alcanzó mediante el
muestreo realizado, donde se encontró un total de 68 especies leñosas registradas en la
zona. También se muestran los estimadores no paramétricos Chao 1, Boorstrap, ACE,
Singletons y Doubletons (Anexo C).
Las curvas de los estimadores no paramétricos singletons y doubletons (Figura 2-2), se
mostraron constantes a medida del avance del muestreo, lo cual indica que varió muy poco
la cantidad de especies raras, por tanto, se asumió como probable que no aparecerían ya
nuevos registros que se sumaran al valor total de especies. En general, se observó que
las curvas alcanzan la asíntota esperada y que la representatividad de leñosas halladas
fue alta, siendo que los estimadores usados (Chao 1, ACE y Bootstrap), alcanzaron valores
finales de estimación de especies muy cercanos al valor real hallado en campo.
Figura 2-2 Curva de acumulación de especies en doce parcelas realizadas en un bosque subandino de Santander, Colombia
392
2842
58
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Individuos Familias Géneros Especies
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
59
ACE estima un valor de 83.09, alcanzando el 81.83% de la representatividad, donde el
valor obtenido de especies es inferior al estimado con base en la abundancia de estas
especies, sin embargo, se considera que el muestreo fue representativo. En cuanto Chao
1, éste registra un estimado de 78.51 alcanzando un 86.6% de representatividad del
muestreo. Este estimador tiene en cuenta los singletons y los doubletons y se basa
igualmente en abundancias. El estimador Bootstrap muestra un valor de 77.36, alcanzando
una representatividad de muestreo de 87.9%.
Los tres estimadores muestran valores relativamente cercanos al encontrado para el
número de especies en este estudio, teniendo en cuenta que los singletons y doubletons,
se mantienen en un valor constante y ligeramente descendente en la Figura 2-2, se ve que
a medida que avanza el muestreo, dejan de aparecer especies raras y comienza a bajar
la cantidad de nuevos registros hallados.
78.5177.3668
83.09
2017
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Esti
mac
ión
de
esp
ecie
s
Unidades muestreales
Chao 1 Mean Bootstrap Mean S Mean (runs) ACE Mean Singletons Mean Doubletons Mean
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Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
2.2.2 Estructura
2.2.2.1.1 Clases diamétricas
En la Figura 2-3 se muestra la distribución de clases diamétricas calculadas por el método
de Sturges. Se encontraron 392 individuos y se clasificaron un total de once clases
diamétricas. Para la primera clase diamétrica se observan 226 individuos que
corresponden al 57.65% del total de individuos reportados para este bosque. En el Anexo
E se muestran las frecuencias calculadas para cada una de las nueve clases, las cuales
tienen una amplitud de 0.10 donde el valor inferior de DAP correspondió a 0.10m y el
superior a 1.07m.
Figura 2-3 Distribución de clases diamétricas en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia
En la Tabla 2-1 se pueden observar las abundancias de cada familia distribuidas en clases
diamétricas. Se puede observar que la clase diamétrica I abarca el mayor número de
individuos, donde Melastomataceae, Burseraceae, Lauraceae y Euphorbiaceae son las
familias que más aportan a su abundancia. Por otro lado, Primulaceae, Burseraceae,
Lauraceae y Euphorbiaceae son las únicas presentes en las clases superiores, aunque
226
79
46
208 6 3 2 1 0 1
0
50
100
150
200
250
I II III IV V VI VII VIII IX X XI
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
61
con muy pocos individuos y por lo general se observa que este bosque tiene pocos
elementos de más de 0.46 m de DAP.
Tabla 2-1 Número de individuos por clase diamétrica en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia
Familia Clases diamétricas
Total I II III IV V VI VII VIII IX X XI
Euphorbiaceae 56 16 5 2 3 1 83
Burseraceae 24 13 5 2 1 2 2 49
Lauraceae 28 6 5 3 1 1 1 1 1 47
Indeterminada 13 6 2 1 1 23
Melastomataceae 16 5 1 22
Fagaceae 8 3 3 2 16
Anacardiaceae 8 3 2 2 15
Myristicaceae 10 1 2 13
Sapotaceae 5 2 4 2 13
Erythroxylaceae 6 3 2 1 12
Apocynaceae 5 5 1 11
Sapindaceae 6 1 1 1 9
Vochysiaceae 4 5 9
Clusiaceae 6 2 8
Moraceae 4 2 2 8
Araliaceae 3 2 2 7
Myrtaceae 2 1 2 1 6
Rubiaceae 5 1 6
Simaroubaceae 2 1 1 2 6
Chloranthaceae 4 1 5
Annonaceae 3 1 4
Chrysobalanaceae 1 2 1 4
Phyllanthaceae 1 2 1 4
Urticaceae 2 2 4
Primulaceae 1 1 1 3
Podocarpaceae 1 1 2
Adoxaceae 1 1
Cyatheaceae 1 1
Fabaceae 1 1
Total general 226 79 46 20 8 6 3 2 1 0 1 392
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
2.2.2.1.2 Clases altimétricas
En la Figura 2-4 se muestra la distribución de clases altimétricas calculadas por el método
de Sturges. En este bosque se repartieron los 392 individuos en once clases. Para la
tercera y cuarta clase altimétrica se observan 93 y 115 individuos que corresponden al
23.7% y 29.3% respectivamente del total de individuos reportados para este bosque. En el
Anexo F se muestran las frecuencias calculadas para cada una de las nueve clases, las
cuales tienen una amplitud de 3.2 m donde el valor inferior de altura total correspondió a
10 m y el superior a 40 m.
Figura 2-4 Distribución de clases altimétricas en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia
En la Tabla 2-2 se pueden observar las abundancias de cada familia distribuidas en clases
altimétricas. Se puede observar que la clase diamétrica III y IV (con una altura entre 14.4
y 17.5m para la clase III y entre 17.6 y 20.7 m) abarcan el mayor número de individuos,
donde Euphorbiaceae, Burseraceae, Lauraceae y Melastomataceae son las familias que
más aportan a su abundancia. Por otro lado, Burseraceae, Apocynaceae, Vochysiaceae,
Simaroubaceae y Phyllanthaceae se presentan en las clases de mayor altura (X y XI)
15
56
93
115
25
35 32
7 6 5 3
0
20
40
60
80
100
120
140
I II III IV V VI VII VIII IX X XI
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
63
aunque con muy pocos individuos. Cabe resaltar que Q. humboldtii (Fagaceae), se
presentó únicamente hasta la clase VI.
Tabla 2-2 Número de individuos por clases de altura en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia
Familia I II III IV V VI VII VIII IX X XI Total
general
Euphorbiaceae 2 16 22 24 6 8 4 1 83
Burseraceae 5 12 18 3 3 4 2 2 49
Lauraceae 1 4 8 17 5 4 5 2 1 47
Indeterminada 3 2 7 2 1 2 3 2 1 23
Melastomataceae 1 2 4 10 1 3 1 22
Fagaceae 1 4 3 5 3 16
Anacardiaceae 1 2 5 2 1 3 1 15
Myristicaceae 1 3 4 3 1 1 13
Sapotaceae 4 2 2 3 1 1 13
Erythroxylaceae 1 2 6 2 1 12
Apocynaceae 4 4 1 1 1 11
Sapindaceae 1 2 2 3 1 9
Vochysiaceae 1 1 1 1 2 1 2 9
Clusiaceae 2 4 2 8
Moraceae 4 2 2 8
Araliaceae 1 2 1 1 1 1 7
Myrtaceae 2 2 1 1 6
Rubiaceae 1 1 2 1 1 6
Simaroubaceae 1 1 2 1 1 6
Chloranthaceae 1 2 2 5
Annonaceae 1 2 1 4
Chrysobalanaceae 2 2 4
Phyllanthaceae 1 2 1 4
Urticaceae 2 1 1 4
Primulaceae 1 1 1 3
Podocarpaceae 2 2
Adoxaceae 1 1
Cyatheaceae 1 1
Fabaceae 1 1
Total general 15 56 93 115 25 35 32 7 6 5 3 392
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
2.2.2.1.3 Índice de valor de importancia (IVI)
En la Figura 2-5 se muestran las seis especies con mayor índice de importancia dadas
abundancia, frecuencia y dominancia relativas, la especie con mayor índice de importancia
es Mabea klugii (Euphorbiaceae); su alto valor se debe a su alta abundancia (55 individuos)
su dominancia relativa es baja debido a el pequeño porte que tienen estos individuos
mostrándose como árboles relativamente jóvenes, mientras que su frecuencia relativa es
la más alta dentro de este muestreo. Otra especie con alta frecuencia es Protium aff.
sagotianum (Burseraceae), la que junto a Tapirira guianensis tiene también altos valores
para abundancia. En cuanto a Protium heptaphyllum (Burseraceae) es la especie con el
siguiente valor más alto de IVI, el cual se asocia al área basal, de tal manera que está
representada por arboles muy robustos y antiguos, con copas que pueden alcanzar y
superar los 28m de altura, al igual que C. pleiostemona (Euphorbiaceae).
Figura 2-5 Especies con mayor Índice de Importancia en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia
14.03
5.362.30 2.30
4.34 3.83
5.24
3.33
2.86 2.38
4.763.81
5.31
10.60
8.91 8.75
3.493.38
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
Mabea klugii Protiumheptaphyllum
Conceveibapleiostemona
Lauraceae sp.02
Protium aff.sagotianum
Tapiriraguianensis
Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
65
2.2.3 Afinidad florística entre parcelas con diferente tipo de dosel
Teniendo en cuenta que las parcelas realizadas se distribuyeron en lugares con diferente
tipo de dosel, se presenta la afinidad entre estos dos lugares. En la Tabla 2-3 se observan
las especies que son exclusivas de cada tipo de dosel y sus respectivas abundancias. En
ambos lugares éstas constituyen una porción relativamente baja de los individuos totales
inventariados para cada lugar estudiado representando el 20.01% del total reportado para
dosel cerrado y el 16.93 % del total reportado para dosel abierto).
Se observa que se están presentando más especies exclusivas en dosel cerrado, (donde
sobresale Simarouba amara por su IVI) que en dosel abierto (donde sobresale Lauraceae
sp.04, por su IVI) (Tabla 2-3). Sin embargo, son especies que presentan bajos valores de
IVI dentro de cada tipo de dosel.
Tabla 2-3 Especies exclusivas de cada tipo de dosel subandino (en Santander, Colombia) y su índice de importancia
Especie
Individuos en
Dosel cerrado
Individuos en Dosel abierto
Ab. relativa
Fr. relativa
Dom. relativa
IVI
Aniba puchury-minor 1 0.478 0.84 0.09 1.41
Billia rosea 1 0.478 0.84 0.11 1.43
Chrysochlamys sp 1 0.478 0.840 0.149 1.468
Lauraceae sp. 01 1 0.478 0.840 0.176 1.495
Miconia megalantha 1 0.478 0.840 0.632 1.951
Sciodaphyllum heterotrichum 1 0.478 0.840 0.088 1.407
Chrysochlamys aff. dependens
2 0.957 1.681 0.229 2.867
Lauraceae sp. 06 2 0.957 0.840 0.282 2.079
Lauraceae sp. 03 3 1.435 1.681 1.408 4.524
Annona sp. 1 4 1.914 3.36 1.09 6.36
Cecropia sp 4 1.914 0.84 0.92 3.67
Chrysophyllum argenteum 4 1.914 2.521 2.635 7.070
Miconia sp1 4 1.914 1.681 0.381 3.976
Simarouba amara 6 2.871 4.202 4.200 11.273
Aniba cf. perutilis 7 3.349 2.52 1.97 7.84
Abarema aff barbouriana 1 0.546 1.124 0.143 1.813
Clusia aff schomburgkiana 1 0.546 1.124 0.232 1.902
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Especie
Individuos en
Dosel cerrado
Individuos en Dosel abierto
Ab. relativa
Fr. relativa
Dom. relativa
IVI
Cyathea sp 1 0.546 1.124 0.138 1.808
Viburnum toronis 1 0.546 1.124 0.144 1.814
Elaeagia alterniramosa 2 1.093 1.124 0.192 2.408
Podocarpus oleifolius 2 1.093 2.247 0.656 3.996
Chrysochlamys colombiana 4 2.186 2.247 1.116 5.549
Tetragastris panamensis 4 2.186 3.371 1.000 6.556
Hedyosmum racemosum 5 2.732 2.247 1.729 6.709
Lauraceae sp. 04 5 2.732 3.371 2.175 8.278
Vouarana anomala 5 2.732 2.247 1.045 6.024
Total 42 31
En la Tabla 2-4 se presentan las especies con mayor IVI en los dos bosques, se observa
la diferencia en el valor de importancia que tiene por ejemplo Conceveiba pleiostemona
con el valor máximo de IVI en dosel cerrado, debido a su alta dominancia; mientras que en
dosel abierto obtiene uno de los valores más bajos de IVI. Caso similar se observa para
Lauraceae sp 02 y Tapirira guianensis, mientras que Mabea klugii y Protium heptaphyllum
presentan un alto valor de IVI en ambos lugares de estudio. También se observa que para
Pseudolmedia laevis y Protium tenuifolium, los valores de IVI son mayores en dosel
cerrado, debido a su frecuencia (Anexo B). Por último, es de resaltar que Protium
sagotianum y Quercus humboldtii presenten algunos de los valores más altos de IVI en el
bosque con dosel abierto.
Tabla 2-4 Especies en común de cada tipo de bosque subandino con mayor índice de importancia en Santander, Colombia
Familia Especie
Bosque con dosel cerrado Bosque con dosel abierto
Ab rel
Fr rel
Dm rel IVI
Ab rel
Fr rel
Dm rel IVI
Euphorbiaceae Conceveiba pleiostemona 3.83 4.20 16.79 24.82 0.55 1.12 0.30 1.97
Euphorbiaceae Mabea klugii 12.44 5.04 3.45 20.93 15.85 5.62 7.35 28.81
Burseraceae Protium heptaphyllum 6.70 3.36 9.57 19.62 3.83 3.37 11.73 18.92
Lauraceae Lauraceae sp 02 2.87 3.36 10.08 16.31 0.55 1.12 0.21 1.88
Anacardiaceae Tapirira guianensis 5.26 4.20 5.62 15.09 2.19 3.37 0.94 6.49
Vochysiaceae Vochysia megalantha 3.35 4.20 4.28 11.83 1.09 2.25 0.31 3.65
Melastomataceae Miconia trinervia 5.26 3.36 2.39 11.01 1.64 3.37 1.15 6.17
Burseraceae Protium sagotianum 3.83 4.20 2.49 10.52 4.92 5.62 4.60 15.13
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
67
Familia Especie
Bosque con dosel cerrado Bosque con dosel abierto
Ab rel
Fr rel
Dm rel IVI
Ab rel
Fr rel
Dm rel IVI
Moraceae Pseudolmedia laevis 3.35 4.20 1.68 9.23 0.55 1.12 0.67 2.34
Burseraceae Protium tenuifolium 2.87 3.36 2.89 9.12 0.55 1.12 0.67 2.34
Apocynaceae Lacmellea edulis 2.87 3.36 2.07 8.31 2.73 3.37 1.76 7.86
Lauraceae Lauraceae sp 05 1.91 2.52 2.26 6.70 1.64 1.12 7.29 10.05
Myristicaceae Compsoneura rigidifolia 2.39 3.36 0.55 6.31 2.73 5.62 1.60 9.95
Araliaceae Dendropanax arboreus 1.91 2.52 1.56 6.00 1.09 1.12 0.80 3.02
Primulaceae Cybianthus laurifolius 0.48 0.84 4.46 5.78 1.09 2.25 1.53 4.87
Erythroxylaceae Erythroxylum amazonicum 2.87 0.84 1.25 4.97 1.64 2.25 0.90 4.79
Euphorbiaceae Alchornea latifolia 1.91 1.68 0.66 4.25 0.55 1.12 0.14 1.81
Sapindaceae Matayba scrobiculata 0.96 1.68 1.31 3.95 0.55 1.12 1.03 2.70
Rubiaceae Cinchona pubescens 0.96 1.68 0.16 2.80 1.09 1.12 0.43 2.65
Lauraceae Lauraceae sp 08 0.96 1.68 0.14 2.78 0.55 1.12 0.19 1.86
Euphorbiaceae Croton smithianus 0.96 0.84 0.88 2.68 3.83 3.37 4.78 11.98
Phyllanthaceae Hieronyma huilensis 0.48 0.84 1.33 2.65 1.64 1.12 0.69 3.45
Erythroxylaceae Erythroxylum sp 0.48 0.84 1.27 2.59 1.09 1.12 4.40 6.62
Melastomataceae Blakea sp 01 0.96 0.84 0.29 2.08 0.55 1.12 0.13 1.80
Lauraceae Lauraceae sp 09 0.48 0.84 0.56 1.88 0.55 1.12 2.01 3.68
Myrtaceae Psidium friedrichsthalianum 0.48 0.84 0.29 1.61 1.64 2.25 3.93 7.81
Sapotaceae Pouteria baehniana 0.48 0.84 0.22 1.54 4.37 2.25 4.43 11.05
Myristicaceae Virola macrocarpa 0.48 0.84 0.22 1.54 1.09 1.12 0.92 3.13
Chrysobalanaceae Licania apetala 0.48 0.84 0.20 1.52 1.64 1.12 7.60 10.37
Lauraceae Lauraceae sp 07 0.48 0.84 0.15 1.47 2.73 3.37 2.17 8.28
Myrtaceae Plinia sp.01 0.48 0.84 0.09 1.41 0.55 1.12 0.09 1.76
Fagaceae Quercus humboldtii 0.48 0.84 0.07 1.39 8.20 3.37 7.57 19.14
En la Figura 2-6 en recuadro izquierdo se muestran los valores para dominancia, los cuales
muestran una ligera dominancia del bosque con dosel abierto, mientras que en el recuadro
derecho se muestran valores del índice alfa de Fisher de 22.8 para las áreas con dosel
cerrado y de 21.19 para áreas con dosel abierto
Figura 2-6 Índices de diversidad en dos clases de bosque subandino de Santander, Colombia
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Indice de Dominancia Indice Alpha de Fisher
El análisis SHE, para los dos bosques se puede observar en la Figura 2-7, donde es
evidente que el comportamiento de los parámetros de riqueza, diversidad y uniformidad
son muy similares para ambos bosques, mostrando en el caso del bosque con dosel
cerrado que los valores son ligeramente más altos que el bosque con dosel abierto.
Figura 2-7 Análisis SHE (S:Riqueza; H: Diversidad; E: uniformidad) en dos clases de bosque subandino de Santander, Colombia
Bosque con dosel cerrado Bosque con dosel abierto
LnS (negro)): logaritmo natural del número de especies o riqueza. LnE (azul): logaritmo natural de Uniformidad. H (rojo): Diversidad
B
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
69
2.3 Discusión
De las familias esperadas se halló en general una alta abundancia para Euphorbiaceae, la
que según los estudios de Murillo (2004), está representada en Colombia por 390 especies,
de las cuales 210 se encuentran en la región andina y de ésas, 83 son exclusivas de esta
región, mostrando en este bosque una presencia importante, lo cual concuerda con los
estudios de Trujillo y Henao-Cárdenas (2017), Gentry (1988) y Cabrera-Condarco (2005).
Para las otras familias registradas la composición concuerda con lo reportado por Trujillo
y Henao-Cárdenas (2017), Velásquez-Restrepo et al. (2012), Medina et al. (2010), Reina
et al. (2010), y Cortés y Murillo (2009), quienes coinciden al indicar que Lauraceae,
Melastomataceae, Rubiaceae y Euphorbiaceae son las familias más diversas en este tipo
de ambientes.
A nivel de géneros, sobresalieron Mabea, Protium, Miconia y Quercus lo cual está de
acuerdo con algunos de los géneros más abundantes en los estudios de Cortés y Murillo
(2009), Medina et al. (2010), Ávila et al. (2010) y Rodríguez-Lombana et al (2017), donde
mencionan a Miconia, Ocotea, Aniba, Quercus, Inga, Clusia, Blakea, Eugenia y
Hedyosmum como los géneros más abundantes de vegetación leñosa en estudios de
bosques subandinos
La especie que representó a Euphorbiaceae en este estudio fue Mabea klugii con altos
valores de importancia ecológica, específicamente con alta abundancia, pero con baja
dominancia, siendo arboles de menor porte. En el Anexo B se observa que la frecuencia
de esta especie es la más alta presentada en este muestreo y aporta predominantemente
al valor de importancia de las especies.
Esto podría explicarse por los diferentes estados de madurez que se observaron en el
relicto boscoso, relacionados con los numerosos claros naturales observados en la etapa
de muestreo. Tales claros son consecuencia de la caída de árboles de gran porte
derribados generalmente por factores climáticos, el peso y/o la inestabilidad del suelo;
Cayuela et al. (2009) afirman que, si bien es menos probable que existan especies
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
tolerantes a la sombra, éstas prosperan cuando hay una alteración del dosel y pueden
estar presentes tanto en el claro como en el interior del bosque mostrando respuestas
diferentes a estos dos ambientes.
Por tales razones se podría pensar que, en estos casos de perturbación natural, los nichos
disponibles son ocupados por especies como M. klugii, la cual tiene la capacidad de
colonizar con mayor rapidez estos espacios al tener un crecimiento relativamente rápido y
aportar gran cantidad de semillas. Según Murillo, (2004) esta especie está restringida entre
los 700 y los 1850 mnsm, y en los estudios de Zarate et al. (2006), se reporta en floración
y fructificación durante todos los meses del año. En el presente estudio, fueron halladas
flores y frutos en mayo, agosto y noviembre y aunque no se tiene información de los otros
meses, se podría pensar que esta especie tiene una estrategia adaptativa ligada a su
estado reproductivo que podría estar favoreciendo su abundancia frente a otras en el lugar
de estudio.
La especie Q humboldtii, se observa con una abundancia, frecuencia y dominancia con
valores promedio y ocupando las clases diamétricas I a IV, indicando que sus individuos
se observan en diferentes etapas de crecimiento sobre todo en las más tempranas. En
particular se encontró con mayor abundancia en las zonas del bosque con el dosel abierto,
en cuanto a esto, los estudios de Cabezas y Ospina (2010), señalan que para esta especie
durante las primeras etapas de crecimiento no represento ninguna dificultad el hecho de
estar bajo sombra y el fenómeno que determine su persistencia en el bosque puede ser la
competencia por otros recursos como nutrientes y agua.
Esta especie ha transformado estos hábitats aportando taninos al suelo lo cual es evidente
en el agua de escorrentía que se observa en todos los puntos de muestreo y donde se
hallaron en gran abundancia sus hojas, frutos e inflorescencias fácilmente visibles entre la
hojarasca, por tanto, se puede deducir que existe disponibilidad de semillas de Q.
humboldtii en el relicto boscoso, donde podrían generar renuevos según se vayan dando
las condiciones más adecuadas.
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
71
Respecto a la distribución de clases diamétricas, resalta que la especie que más aporta a
la primera clase diamétrica es M. klugii (45 individuos de 55 totales) seguida por Protium
aff. sagotianum (12 individuos de 17 totales), dado que los elementos más jóvenes que se
encuentran con mayor abundancia son los de estas especies. En cuanto a las clases
altimétricas, se encontró que la mayor parte de los individuos se está agrupando en las
clases III y IV. Particularmente, son las familias Euphorbiaceae (Mabea klugii con 16
individuos en clase III y 17 en calse IV) y Burseraceae (con cuatro individuos en la clase II
y diez en la clase IV) que dominan estos estratos.
En la clasificación fitosociológica de los bosques de roble dominados por Quercus
humboldtii realizada en los estudios de Avella et al. (2017b) se definen dos clases, seis
órdenes, doce alianzas y 43 asociaciones. Es posible que este relicto pueda pertenecer
por similitud en especies, altitud, localización y demás características al orden Ocoteo
balanocarpae-Quercetalia humboldtiila cual hace parte de la clase Billio roseae -
Quercetea humboldtii, que se establece en la región subandina (altitudes menores a 2400
mm), dicho orden, tiene una vegetación que reúne a los robledales subandinos del sector
norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1821 y 2460 m de altitud,
localizados en departamento de Santander (Avella et al. 2017b).
En cuanto a las especies exclusivas de cada tipo de dosel, se destaca que, aunque
Simarouba amara y Lauraceae sp.04, fueron las de más importancia ecológica en dosel
cerrado y abierto respectivamente, en general todas las especies exclusivas de uno de los
dos tipos de dosel obtuvieron valores de importancia notoriamente bajos. Sin embargo,
respecto a las especies en común, se observa que, según el tipo de dosel, algunas de
estas adquieren un valor de importancia muy diferente, como es el caso de C.
pleiostemona, que se presenta dominante, como árboles de gran porte en dosel cerrado,
mientras en dosel abierto, se encuentra de porte joven con una baja dominancia.
Respecto a la diversidad, riqueza y abundancia, aunque los índices usados muestran que
en el sector con dosel cerrado hay ligeramente mayor diversidad y menor dominancia que
el lugar con dosel abierto; estos datos se confirmaron con el análisis SHE. Esto puede
estar indicando que para este relicto boscoso, la apertura del dosel no incide de manera
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
drástica en la diversidad, al contrario de lo que afirman Cayuela et al. (2009), quienes
encontraron que tanto los claros naturales como los bordes, afectan la composición y
estructura de los bosques.
2.4 Conclusiones
Se asume mediante la curva de acumulación comparada con las curvas de los estimadores
usados para este estudio, que el muestreo fue representativo, adicionalmente, los datos
de riqueza obtenidos son similares a los encontrados en la literatura consultada para este
tipo de ecosistema.
En los dos tipos de bosque estudiados se encontró una composición acorde con la
literatura revisada. Se halló una particular predominancia de la familia Euphorbiaceae,
siendo está representada por Mabea klugii cuya alta abundancia está siendo favorecida
por factores que probablemente no tienen que ver con la cantidad de luz que penetra el
dosel.
Aunque en todo el relicto boscoso se observaron evidencias de una fuerte presencia de Q.
humboldtii (hojarasca, numerosas diásporas, etc.), al evaluar los valores de composición y
estructura de los dos tipos de bosque, se requieren estudios florísticos más amplios para
clasificar este relicto boscoso dentro del orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia
humboldtiila.
2.5 Recomendaciones
• A pesar de que la representatividad de este muestreo se encuentra por encima del
80%, es posible que en un estudio más competo, se logre ampliar el catálogo de
especies arbóreas presentes en el área (Anexo D), ya que todos los estimadores
tienen valores superiores al encontrado en este estudio.
• Se recomienda realizar estudios de la vegetación en estado de regeneración que
puedan profundizar en comprender por qué este bosque y su particular dinámica
Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento
de Santander (Corregimiento San José de Suaita)
73
está favoreciendo algunas especies en específico como Mabea klugii en los dos
tipos de bosque y Q. humboldtii en el que tiene dosel abierto.
• Se recomienda realizar muestreos más exhaustivos de los lugares estudiados para
corroborar la clasificación de estos, y confirmar si el Bosque con dosel abierto
pertenecería al orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtiila.
Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,
Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
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3. Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque subandino en el departamento de Santander (Corregimiento
San José de Suaita)
3.1 Introducción
En este trabajo, se busca establecer mediante el análisis de rasgos funcionales (RF), tipos
funcionales de plantas que aporten a la provisión de servicios ecosistémicos de un bosque
subandino en Suaita (Santander-Colombia).
La vegetación de los Andes y su composición florística son el producto de gran variedad
de factores que han interactuado a través del tiempo (Galindo et al. 2003); estos
ecosistemas andinos son reconocidos como uno de los principales centros de diversidad
y especiación en el mundo (Churchill et al. 1995). Entre los bosques andinos más
representativos en Colombia están los robledales, los cuales son rodales dominados por
Quercus humboldtii (Galindo et al. 2003).
Recientemente numerosos estudios empíricos han realizado considerables progresos para
dilucidar cómo los rasgos pueden estar conectados con la función de la planta en relación
con los principales obstáculos ambientales y cómo estas mismas características son
relevantes para la distribución de especies a lo largo de gradientes de disponibilidad de
nutrientes, y de perturbación (Lavorel et al. 2007). Por estas razones, la aproximación
funcional a través de la variación de los atributos de las especies provee herramientas para
identificar, monitorear y predecir las consecuencias del cambio global, así como otros
cambios antrópicos; esto permite pasar de un plano meramente descriptivo, para
convertirse en una herramienta de relativamente fácil aplicación que permita entender los
procesos en el ecosistema de estudio (Francisco y de la Cueva, 2017).
Hay que tener en cuenta que estos bosques proporcionan importantes servicios
ambientales como la captación de precipitación horizontal, la infiltración del agua y la
regulación de la escorrentía, además de su efecto protector del suelo de la cuenca,
mantiene su estructura y controla la sedimentación (Hernández-G et al. 2011).
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
79
Estas características hacen que los ecosistemas subandinos sean considerados como una
unidad de suma importancia en cuanto a diversidad biológica y función ecológica,
constituyendo una fuente primordial de recursos naturales (Hernández-G et al. 2011) ya
que los bosques montanos de los Andes, podrían incluso servir como refugio de la flora y
el carbono, asumiendo eso sí, que debido al área total que cubren, éstos no podrían
contrarrestar las pérdidas totales en magnitud que eventualmente sufriera su contraparte
de tierras bajas (Velásquez et al. 2012).
También pueden estar cumpliendo funciones facilitadoras, el concepto de facilitación se
basa en el principio de que los individuos influyen en su entorno en beneficio de sus propios
descendientes o de los de otras especies (Van der Putten, 2009), a pesar del enfoque
binario en estas dos formas de interacción, la competencia y la facilitación representan dos
lados de la misma moneda, se producen al mismo tiempo dentro de un sistema dado, y se
combinan para producir un efecto de interacción neta (Callaway, 2007).
Los procesos ecosistémicos son las interacciones (eventos, reacciones u operaciones)
entre elementos bióticos y abióticos de los ecosistemas que subyacen a una función del
ecosistema
3.2 Resultados
3.2.1 Influencia de la apertura del dosel en el bosque estudiado
El análisis discriminante realizado se presenta en la Figura 3-1, donde se observa que los
ejes predominantes absorben el 61.71% de la varianza. Se observa en puntos amarillos
cada una de las parcelas realizadas para este estudio, y que mediante los atributos
medidos se están diferenciando en dos conjuntos. El primero se encuentra conformado por
las parcelas realizadas en lugares del bosque donde el dosel tenía mayor penetración de
luz, el segundo, mucho más agrupado se encuentra conformado por las parcelas que se
realizaron en los lugares donde el dosel era mucho más cerrado.
80 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Figura 3-1 Análisis discriminante de las especies leñosas registradas en dos tipos de bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia.
3.2.2 Tipos funcionales de plantas
A continuación, se muestran los TFPs hallados en el bosque muestreado discriminado
mediante un análisis de clúster jerárquico según los rasgos funcionales seleccionados.
Para el bosque estudiado se hallaron mediante el análisis de agrupación jerárquica, cinco
TFPs, a los que se suman dos especies (Sciodaphyllum heterotrichum y Simarouba
amara), que no se agruparon en ningún TFP (SPNA1 y SPNA2) (Tabla 3-1). Dentro de los
grupos establecidos se puede apreciar que el TFP2 y TFP4, son los que contienen más
especies (17 y 18 respectivamente), debido a que son las que comparten más atributos o
RF, mientras que los TFP1, TFP3 y TFP5 contienen un menos número de especies cuyo
conjunto de rasgos compartidos es diferente a lo de los otros TFP.
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
81
La Tabla 3-1 muestra la relación de los tipos funcionales de plantas agrupados haciendo
uso de las variables medidas. Se muestran las varianzas y las distancias mínimas medias
y máximas pertenecientes a este análisis
Tabla 3-1 Tipos funcionales de plantas en un bosque de San José de Suaita, Santander, Colombia.
Clase Objetos Varianza intraclase
Distancia mínima al centroide
Distancia media al centroide
Distancia máxima al centroide
Especies agrupadas
TFP1 5 12568.85 59.67 90.61 174.23 C1, HH, HR, PL, VM
TFP2 18 5587.97 34.81 69.04 120.59 AP, CC, CP, E1, L2, L5, L6,
LA, M1, MK, MM, MS, MT, P1, PF, PO , VA, VO
TFP3 9 7911.49 23.48 75.07 126.11 A1, CA, L1, L3, LE, PB, QH,
VT, ER
TFP4 17 12067.13 9.88 98.94 162.19 AB, B1, BR, CD, CL, CN, CR, DA, EA, L4, PH, PS, PT, TG,
TP, AN, CY
TFP5 2 14956.43 86.48 86.48 86.48 AL, CS
SPNA1 1 0 0 0 0 SA
SPNA2 1 0 0 0 0 SH
Especies: A1: Annona sp. 01 AB: Abarema aff barbouriana AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CC: Chrysochlamys colombiana. CD: Chrysochlamys aff. dependens. CL: Clusia aff schomburgkiana. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. EA: Elaeagia alterniramosa. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis. . HR: Hedyosmum racemosum. L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03. L4: Lauraceae sp. 04. L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06. LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis. PO: Podocarpus oleifolius. PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG: Tapirira guianensis. TP: Tetragastris panamensis. VA: Vouarana anómala. VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis
En la Figura 3-2 se puede observar la agrupación jerárquica de los cinco TFPs. Para este
análisis la descomposición de la variación de la clasificación óptima intraclase correspondió
a un 7.12%, mientras que la interclase fue de 92.88%.
Una de las especies con importancia ecológica de este bosque es Mabea klugii (MK), la
cual se encuentra cercanamente asociada con Vouarana anómala (VA) y Conceveiba
pleiostemona (CP) en el segundo grupo (TFP2) en color verde.
82 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Figura 3-2 Análisis de agrupación jerárquica de las especies leñosas registradas en un bosque subandino de San José de Suaita, Santander, Colombia.
Especies: A1: Annona sp. 01 AB: Abarema aff barbouriana AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CC: Chrysochlamys colombiana. CD: Chrysochlamys aff. dependens. CL: Clusia aff schomburgkiana. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. EA: Elaeagia alterniramosa. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis. . HR: Hedyosmum racemosum. L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03. L4: Lauraceae sp. 04. L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06. LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis. PO: Podocarpus oleifolius. PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG:
SHSAALCSPTPHPSBRCNANCLTPCRCYTGDAL4
CDABB1EACAPBERA1L1L3LE
QHVTCPMKVAL2LACCM1PFP1APL5MMMSPOVOL6E1MTPLC1HRHHVM
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
Disimilitud
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
83
Tapirira guianensis. TP: Tetragastris panamensis. VA: Vouarana anómala. VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis
Se observa que en el TFP1 se agrupan cinco especies. Clusia aff schomburgkiana (CL),
Hieronyma huilensis (HH), Hedyosmum racemosum (HR), Pseudolmedia laevis (PL) y
Virola macrocarpa (VM).
En el TFC2 se agrupan 17 especies, resaltan Mabea klugii (MK) y Conceveiba
pleiostemona (CP) debido a su alta importancia ecológica (ver capítulo 2).
El TFC3 contiene solamente nueve especies, de las cuales Q. humboldtii (QH) se
encuentra cercanamente relacionada con Viburnum toronis (VT) y Lacmellea edulis (LE).
El TFP4, está compuesto por 17 especies dentro de las cuales resalta Protium
heptaphyllum (PH), siendo otra de las especies con alta importancia ecológica
cercanamente relacionada con Protium tenuifolium (PH) y Protium aff. sagotianum (PS)
El grupo TFP5, presenta dos taxones Croton smithianus y Alchornea latifolia. Mientras que
SPNA1 y SPNA2 corresponden a los taxones que no formaron agrupaciones funcionales
(S. heterotrichum. y S. amara)
3.2.2.1 Asociación de los tipos funcionales de plantas con las variables medidas
El análisis de componentes principales (ACP) se realizó con los ejes F1 y F2, los cuales
están explicando un 40.35% de los datos, con una variabilidad de 23.13% y 17.22%
respectivamente (Tabla 3-2).
Tabla 3-2 Valores propios para el ACP de las especies leñosas registradas en un bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia.
F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9
Valor propio 2.08 1.55 1.50 1.26 0.88 0.70 0.50 0.30 0.22
Variabilidad (%) 23.13 17.22 16.66 13.95 9.82 7.76 5.60 3.38 2.48
% acumulado 23.13 40.35 57.01 70.96 80.78 88.54 94.15 97.52 100.00
84 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
En la Figura 3-3 se observa que el TFP1 (naranja), se encuentra con mayor tendencia
hacia el rasgo de área foliar específica y al de margen de la hoja hacia el cuadrante superior
izquierdo. Este TFP abarca 21 individuos distribuidos en cinco especies y cinco familias
contiene los mayores valores para AFE. Las especies pertenecientes a este grupo tienen
la característica de no tolerar altas cantidades de luz, dentro de este estudio se mostraron
con bajas abundancias, frecuencias y dominancias, teniendo un IVI promedio de 3.9, a
pesar de que pertenecen a las clases diamétricas I a III y altimétrica III a VII, mostrando
ser elementos no tan jóvenes dentro de las comunidades dentro del bosque. Sin embargo,
todas proveen al bosque de frutos atractivos para aves y mamíferos, adicionalmente,
presentan numerosos usos para la comunidad humana aledaña, como alimento, medicinal,
leña y construcción.
El TFP2 (en verde) muestra sus especies dispersas entre las diferentes variables, las
cuales tienen mayor afinidad con ápice de la hoja, área foliar (AF), área basal (AB) y altura
total (AT) (cinco especies), mientras que otra parte está más influenciada hacia el rasgo
área foliar específica y margen de la hoja (seis especies) y la última parte de la agrupación
está influenciada por el rasgo contenido foliar de materia seca (CFMS) (seis especies).
Este grupo es el más abundante, con 149 individuos, y el que presenta mayor riqueza, con
18 especies. Se encuentran especies típicas de etapas avanzadas de la sucesión
secundaria, con características heliófitas durables, las cuales son muy abundantes y con
valores de IVI más alto dentro de los datos de este muestreo. Dentro de este grupo también
se encuentran especies con bajas abundancias, pero altas dominancias, que no son tan
resistentes a la intensidad lumínica.
El TFP3 (en lila) con las nueve especies que lo componen, está asociado al cuadrante
inferior derecho, con influencia del rasgo contenido foliar de materia seca (CFMS) y base
de la hoja. En este grupo se encuentran solo nueve especies con 58 individuos. Las
especies pertenecientes a este grupo presentan tendencia esciófita, con individuos por lo
general de mediano porte, con mayores restricciones a la exposición solar que otras, por
lo general presentes en los lugares del bosque con mayor densidad del dosel mas
sobresaliente y lejos de los claros.
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
85
El TFP4 (en fucsia), tiene más afinidad por área foliar y contenido foliar de materia seca,
forma de la hoja, área foliar específica y base de la hoja, y sus especies están ubicadas
en los dos cuadrantes superiores (relacionado con CFMS), y en el cuadrante inferior
izquierdo (AF). Esta agrupación está conformada por 17 especies y 103 individuos, donde
las especies muestran una tendencia fotófila y con abundancias, frecuencias y
dominancias más bien bajas
En cuanto al TFP5, está más inclinado por el rasgo margen de la hoja, está conformado
solamente por 19 individuos distribuidos en dos especies, Alchornea latifolia (10 individuos)
y Croton smithianus (9 individuos) especies heliófilas y de rápido crecimiento; por ejemplo
A. lartifolia es descrita por Castillo et al (2013) como una de las especies de mayor
importancia ecológica en puntos de muestreo característicamente abiertos y con alta
luminosidad y es propuesta como una especie con alto potencial para la revegetalización
por su rápido crecimiento y resistencia a la luminosidad.
Para S. heterotrichum, y S. amara, las características de área foliar específica, margen de
la hoja, forma de la hoja, área foliar y altura total las mantienen aisladas, sin conformar
TFP.
Al revisar las especies que son exclusivas de cada tipo de dosel se observa que en los
TFP conformados, no se encontró que alguno de estos estuviera asociado a especies que
tuvieran una preferencia particular a alguno de los tipos de dosel, sino que cada agrupación
de especies se mostró homogénea.
86 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Figura 3-3 Representación del análisis de componentes principales con las variables cuantitativas de las especies leñosas registradas en un bosque de San
José de Suaita, Santander, Colombia.
Variables: AB: Área basal; AT: Altura total; AF: Área foliar AFE: Área foliar especifica. CFMS: Contenido foliar de materia seca.
Especies: Especies: A1: Annona sp. 01 AB: Abarema aff barbouriana AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CC: Chrysochlamys colombiana. CD: Chrysochlamys aff. dependens. CL: Clusia aff schomburgkiana. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. EA: Elaeagia alterniramosa. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis. . HR: Hedyosmum racemosum. L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03. L4: Lauraceae sp. 04. L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06. LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis. PO: Podocarpus oleifolius. PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG: Tapirira guianensis. TP: Tetragastris panamensis. VA: Vouarana anómala. VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
87
3.2.3 Identificación general de Servicios ecosistémicos relacionados a un bosque subandino en Santander.
Mediante las agrupaciones de variables usadas, y la literatura consultada (Casanoves
2011; Cornelissen et al. 2003; Díaz et al. 2007; Dhar et al. 2016; Dhar et al. 2018; Hansen
y Malmaeus, 2016; Martín-López et al. 2007; Pérez y Marasas M 2013; Ruiz-Jaen y Povoti,
2010, Salgado-Negret y Paz 2015; Wei et al. 2017), y teniendo en cuenta como base la
tabla sintetizada por Díaz et al, 2006, se adaptó para este estudio, la relación entre los
servicios ecosistémicos que cada tipo funcional en el presente bosque estudiado, está
aportando en diferentes proporciones, teniendo en cuenta el promedio de la abundancia
relativa para cada grupo, adicionalmente, se relacionan los diferentes TFP con los valores
promedio de sus frecuencias relativas, dominancias relativas e IVIs (Tabla 3-3).
El TPF1, debido las características medicinales atribuidas a las especies que lo componen
(Pseudolmedia laevis, Hedyosmum racemosum por ejemplo) y a pesar de su baja
abundancia, se clasifica como un grupo que aporta servicios culturales; así mismo por su
particular aporte de frutos normalmente consumidos por aves y mamíferos y por su relación
con la variable AFE, este grupo está relacionado con los servicios de abastecimiento o
aprovisionamiento
El TFP2, debido a su alta abundancia relativa, dominancia, frecuencia, riqueza, altura total,
arquitectura foliar está relacionado a servicios de apoyo y de soporte y servicios de
regulación resaltando su peso en el aporte de estos servicios debido a la abundancia
relativa asociada.
El TFP3, debido a sus valores de AFE y CFMS, área foliar y altura total, está relacionado
con los servicios de regulación y de abastecimiento o aprovisionamiento.
El TFP4, debido a la característica de rápido crecimiento de sus especies, área foliar, área
basal y riqueza, está relacionado con servicios de regulación y de apoyo y soporte.
Mientras que el TFP5, está relacionado con Servicios de abastecimiento o
aprovisionamiento
Tabla 3-3 Relación de servicios ecosistémicos aportados por los diferentes tipos funcionales de plantas en un bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia.
Clasificación Servicio ecosistemico Caracteristicas TPF Abundancia
relativa (promedio
Frecuencia relativa
(promedio)
Dominancia relativa
(Promedio)
IVI (promedio)
Servicios culturales
Uso medicinal, gastronómica de tradición o cultural para las
comunidades humanas aledañas
Presencia de características astringentes, antibacterianas o compuestos químicos; o plantas que por tradición son usadas en la
gastronomía y/o son necesarias para elaborar utensilios de uso diario TFP1 1,07 1,23 0,73 3,04
Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento
Conservación de la biodiversidad y subsistencia del hábitat
El acervo genético y el ensamblaje de comunidades compuestas por plantas de rápido y lento crecimiento, asociadas a diversas funciones dentro del ecosistema, per se, contribuyen a la manutención y estabilidad del ecosistema
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
Abastecimiento de frutos y alimento para la fauna
Las plantas que proveen recursos como frutos y alimento para la fauna hacen efectivo el tránsito de especies que pueden tener función como
polinizadores o dispersores. TFP1 1,07 1,23 0,73 3,04
Abastecimiento de materia prima en forma de combustible para uso de la comunidad o reserva de carbono para el suelo del ecosistema.
Plantas con mayor área foliar específica y contenido foliar de materia seca pueden ayudar a fijar carbono de una manera más eficaz, estas
plantas también pueden proveer de madera o leña a comunidades humanas.
TFP3 1,64 1,48 1,3 4,42
TFP1 1,07 1,23 0,73 3,04
Regulación de la cantidad y calidad del agua disponible para humanos,
animales domésticos y cultivos.
La vegetación dominada por plantas grandes, de rápido crecimiento, de hojas grandes, tiene una alta tasa de transpiración y absorción del
agua, lo que reduce el flujo de la corriente TFP5 2,42 2,14 1,9 6,5
Servicios de apoyo o soporte
Cantidad de biomasa producida por plantas consideradas importantes
por humanos
Dentro de un régimen constante de recursos y perturbaciones, es más probable que un gran grupo de especies contenga grupos de especies complementarias o facilitadoras y especies altamente productivas, lo
que podría conducir a una mayor productividad de la comunidad.
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
Las plantas de crecimiento más rápido, con mayor area foliar y mayor área basal, localmente producen más biomasa, independientemente
del número de especies presentes; En los sistemas pobres en especies, las plantas coexistentes con diferentes estrategias de uso de recursos o que facilitan el rendimiento de las demás pueden consumir
más recursos.
TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93
Estabilidad de la producción de biomasa por plantas consideradas
importantes por los humanos.
La gran variabilidad genética dentro de una especie de cultivo amortigua la producción contra pérdidas debidas a enfermedades y
cambios ambientales.
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93
Las características del historial de vida y la estrategia de uso de recursos de las plantas dominantes determinan la capacidad de los
procesos del ecosistema para permanecer sin cambios o regresar a su estado inicial frente a las perturbaciones
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
89
Clasificación Servicio ecosistemico Caracteristicas TPF Abundancia
relativa (promedio
Frecuencia relativa
(promedio)
Dominancia relativa
(Promedio)
IVI (promedio)
Servicios de regulación
Control de plagas y enfermedades en sistemas agrícolas
La alta diversidad genética intraespecífica reduce la densidad de huéspedes para plagas especializadas y, por lo tanto, su capacidad de
propagación
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93
Control del clima y microclima dentro del bosque y en sus
alrededores.
Comunidades de plantas con mayor altura del dosel, área foliar y con una arquitectura foliar tal que permita un intercambio de calor tal que no
afecte la pérdida de agua. TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
Prevención de la erosión y preservación de la fertilidad de los suelos que sustentan la producción de plantas y animales considerados
importantes por los humanos.
Las plantas de rápido crecimiento y ricas en nutrientes mejoran la fertilidad del suelo; Los sistemas radiculares densos evitan la erosión
del suelo. TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93
Regulación a través del secuestro de carbono en la biosfera de
condiciones climáticas adecuadas para humanos y animales y plantas
que consideran importantes
Un alto número de especies puede retrasar la propagación de plagas y patógenos, que son agentes importantes de la pérdida de carbono de
los ecosistemas.
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93
Regulación mediante retroalimentaciones biofísicas de las condiciones climáticas adecuadas para los humanos y los animales y
plantas que consideran importantes.
La altura, la diversidad estructural, el área, arquitectura y la fenología de las hojas modifican la radiación incidente, la absorción de calor y la turbulencia mecánica, cambiando así la temperatura del aire local y los
patrones de circulación.
TFP3 1,64 1,48 1,3 4,42
Resistencia a organismos invasores que tienen impactos ecológicos,
económicos y / o culturales negativos.
En igualdad de condiciones, es más probable que las comunidades ricas en especies contengan especies altamente competitivas y
contengan menos recursos no utilizados y, por lo tanto, sean más resistentes a las invasiones.
TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33
Algunas especies nativas clave son muy competitivas o pueden actuar como controladores biológicos
TFP3 1,64 1,48 1,3 4,42
3.2.3.1 Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento
Dentro de los SE de abastecimiento ofrecidos por el lugar de estudio, se encuentran; la
conservación de la diversidad; suministro y almacenamiento de agua dulce, la subsistencia
del hábitat; la conectividad, el suministro de leña combustible para las poblaciones
humanas y la continua oferta alimentaria para la fauna, la producción de frutos, que es un
proceso de gran importancia en la dinámica de las poblaciones de vertebrados debido a
que en este tipo de bosques, muchas plantas son dispersadas por la fauna que los
consume (González y Parrado, 2010)
Este relicto boscoso es el último remanente de una antigua hacienda que contaba con
aproximadamente 5000 ha de selva subandina, la mayoría de ella consumida para
sostener un proyecto agroindustrial iniciado hacia 1908 y terminado en 1982, pero también,
para sostener el desarrollo social y económico de la creciente comunidad de este nuevo
asentamiento humano (Linares y Rivera-Díaz, 2015). Se podría afirmar, por lo tanto, que
el recurso de la madera fue altamente explotado de una manera no sostenible, reduciendo
el bosque considerablemente.
En particular un estudio de Valderrama y Linares (2008) realizado en el Corregimiento de
San José de Suaita sobre el uso de recursos maderables por pobladores aledaños a los
relictos boscosos, sostiene que, para el año de esa investigación, el corregimiento contaba
con 203 unidades familiares y 639 habitantes: Ellos encontraron que en el corregimiento,
el consumo promedio por familia fue de 157,5 kg de leña en una semana, y 4,8
kg/cápita/día. El consumo anual por familia es de 8,212 toneladas, sin embargo, este
estudio también reportó que el 94% de las especies usadas como leña son extraídas de
los bosques secundarios o en regeneración, cafetales, potreros o en bordes de camino; en
tanto que tan sólo el 6% de las especies son exclusivas del bosque primario.
Por otro lado, estudios sobre el recurso maderable ofrecido por los ecosistemas boscosos
del municipio de Encino-Santander, se encontró que entre las principales especies
aprovechadas para leña se encuentra Q. humboldtii (roble), debido que está al alcance de
la mano (dentro de las mismas fincas) y es de uso múltiple (postes y leña). (Díaz-Silva,
2010)
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
91
Dado que en estos bosques se encontró la presencia de Q. humboldtii y constituye una
importante fuente de germoplasma en la zona (ver capítulo 2), la explotación de sus
recursos maderables debe ser atendido con miras a su conservación. Durante los últimos
30 años, se han desarrollado varias iniciativas legislativas para la veda del roble entre ellas,
la resolución 316 de 1974 del INDERENA, que establece una veda nacional con
excepciones, y la resolución 1408 del 1975 del mismo instituto, que levanta la veda en
algunas regiones, pero establece la condición de hacer planes de manejo forestal. Más
recientemente en 2006, la resolución 096 el Ministerio del Ambiente, modifica las
resoluciones anteriores a la veda de roble (Resolución No 316 de 1974 y Resolución 1408
de 1975), restableciendo la veda en todo el territorio nacional. Sin embargo, en la
experiencia del manejo forestal se ha observado que la prohibición de tala es insuficiente
como mecanismo de conservación y que su manejo implica el establecimiento de planes
estratégicos integrados. (Escobar y Palacio 2010)
Por lo tanto, es necesario adelantar investigaciones que permitan conocer más
detalladamente esta especie para así apoyar las estrategias para su manejo y
conservación. (González y Parrado, 2010), e incentivar y realizar estudios que resalten la
importancia de conocer los servicios ecosistémicos que pueden aportar estos relictos
boscosos, para su uso sostenible y consciente; ya que, si bien los ecosistemas bien
administrados reducen los riesgos y la vulnerabilidad, los sistemas mal administrados
pueden exacerbarlos al aumentar los riesgos de inundación, sequía, pérdida de cultivos o
enfermedades (MEA 2005)
La Meseta constituye una zona donde la provisión de servicios de suministro (algunos de
ellos no renovables e irremplazables) crea un gran impacto en las comunidades humanas,
de tal manera que la comprensión de su importancia por parte de los campesinos de la
zona ayudaría a crear una cultura de conservación y usos sostenible (ver
92 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Figura 3-4)
Figura 3-4 Usos de los servicios de suministro del relicto boscoso
Campesino en labores diarias trabajando las semillas de café recolectadas en la zona, se observa la madera
apiñada para uso doméstico
Uno de los numerosos cuerpos de agua que atraviesan el relicto boscoso
Uso de la madera como leña para la cocina en la cotidianidad de una casa campesina
La fauna del bosque se ve beneficiada por los recursos alimentarios que ofrece el relicto boscoso
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
93
3.2.3.2 Servicios de regulación
Dentro de los servicios de regulación ofrecidos por los tipos funcionales de plantas que
habitan los bosques de La meseta, se encuentra el control de erosión hídrica, la influencia
la productividad primaria, la regulación climática a través del secuestro biológico de
carbono, la regulación de la cantidad y calidad de agua disponible para consumo humano,
la resistencia a agentes patógenos que pueden afectar el estado del bosque y el secuestro
de carbono.
Todos estos servicios son altamente relevantes para la conservación del ecosistema y la
supervivencia del banco genético que éste genera, retroalimentando y ampliando la
redundancia en los servicios generados, esto asegura que los servicios se generen por
mucho más tiempo. También es de destacar el proceso que ayuda a la estabilidad de uno
de los bienes más preciados del hombre, el agua, Rodríguez et al. (2016) resaltan este
hecho, señalando que los bosques influyen en las redes hidrográficas y en el
funcionamiento de los ciclos hidrológicos, afectando el suministro de agua para uso
doméstico e industrial.
Así mismo la desestabilización de este ecosistema, por extracción de madera y/o el avance
de la frontera agrícola, puede traer graves consecuencias, afectando los servicios
mencionados (Figura 3-5).
Figura 3-5 Usos de los servicios de regulación del relicto boscoso
La temperatura y los ciclos del carbono y el agua son regulados por el relicto boscoso
Porción de vegetación en la parte externa del relicto boscoso en estado de regeneración
94 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
Aves e insectos pertenecientes al relicto boscoso contribuyen con la polinización de las especies vegetales del mismo
3.2.3.3 Servicios Culturales
Dentro de los servicios culturales ofrecidos por los tipos funcionales de plantas que habitan
los bosques de La Meseta, están el uso de madera y plantas con fines artesanales y
medicinales a través del tiempo y el valor de existencia, el cual está definido por Harrington
et al. (2010) como la satisfacción de saber que alguna característica del entorno continúa
existiendo, ya sea que esto también beneficie o no a otros. La resiliencia ha sido definida
como la capacidad de un ecosistema de absorber perturbaciones y reorganizarse mientras
está experimentando o tras experimentar cambios, de forma tal que pueda mantener
básicamente la misma estructura, funcionamiento y mecanismos de autorregulación
(Walker et al. 2004). Así mismo se deben mencionar otros SE de tipo cultural ofrecidos por
el lugar en estudio, como el bienestar estético, la identidad, y el hecho de ser fuente de
una variabilidad florística tal que posiblemente contenga un banco de genes (especies)
que sea potencialmente usado en bienestar del hombre en el área de la medicina,
ornamentación, religioso o ritual etc. En este sentido, este relicto de bosque, podría
representar un vínculo con la comunidad, mediante la educación y la identidad (
Figura 3-6).
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
95
Figura 3-6 Usos de los servicios culturales del relicto boscoso
Proceso de elaboración de canastos Canastos elaborados para uso doméstico
Semillas de Q. humboldtii secado al sol para ser molido,
tostado y consumido como “café de roble” Junco usado para realizar canastos
3.2.3.4 Servicios de apoyo o soporte
Dentro de los servicios de apoyo o soporte ofrecidos por La Meseta están: el ciclado de
nutrientes, la fertilidad de suelos y remoción de necromasa, la producción primaria, la
formación de suelos, la producción de oxígeno. Todos estos servicios son la base para
suministrar los demás, y una fuente de gran importancia para las poblaciones humanas y
para el ecosistema en general (Figura 3-7).
Figura 3-7 Usos de los servicios de soporte del relicto boscoso
Organismos transformadores del suelo en el relicto de bosque
96 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
3.2.3.5 La importancia de los servicios ecosistémicos para un bosque subandino en Santander
Identificar algunos de los SE ofrecidos por el área de estudio, es el primer paso para
comprender la importancia de estos relictos boscosos, y generar incentivos para su
conservación.
A partir de los SE identificados en este trabajo, se pueden incentivar la realización de más
estudios que den paso a crear propuestas que generen en un futuro nociones económicas
y con éstas establecer planes de manejo y conservación en un futuro, como también planes
de restauración sobre las zonas ya antropizadas que rodean los relictos boscosos, ya que
el valor de los bienes y servicios frecuentemente está poco considerado en la toma de
decisiones sobre el manejo de recursos naturales (GrêtRegamey et al 2008), citado por
Rodríguez et al. (2016), dado el importante papel que tiene la diversidad en la provisión de
servicios a la sociedad, resulta paradójico que sea escasamente considerada en la toma
de decisiones (Martin-López et al. 2007), sin embargo, Rodríguez et al. (2016) afirman que
analizar las propiedades de los ecosistemas, derivadas de los SE y de su valor de mercado,
puede ayudar a informar a las instituciones para la última fase decisional. Así, al realizar
la valoración de los servicios de los ecosistemas, debemos considerar un conjunto más
amplio de objetivos que incluyan la sostenibilidad ecológica y la equidad social, junto con
el objetivo económico tradicional de eficiencia (Costanza 2000).
Las intervenciones como la restauración o los pagos financieros pueden ayudar a
recuperar o mantener los servicios, pero es importante considerar las limitaciones de estos
acercamientos (Balvanera 2012), no obstante, es importante que se tenga claro cuáles son
los recursos que se deben priorizar y socializar tanto en las comunidades rurales aledañas
a este bosque, como en los entes oficiales, los cuales pueden realizar acciones legales
que concreten planes de conservación, restauración y desarrollo sostenible según se
requiera.
Los SE ofrecidos por este relicto boscoso, influyen sobre la comunidad de manera directa
(p.ej. el ciclado de nutrientes en el suelo) y de manera indirecta (p.ej. el bienestar general
a largo plazo generado por la contemplación). Martín-López et al. (2007) certeramente
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
97
indica que la seguridad, la salud, el acceso a recursos y medios de vida, la libertad de
acción y elección, entendidos como componentes esenciales del bienestar humano, se ven
así fuertemente influidos por la integridad de los ecosistemas y su capacidad de generar
funciones y proveer un flujo sostenido de servicios. Por lo tanto, el cambio en el estado del
bosque resulta de la pérdida de resiliencia y se caracteriza por una modificación parcial o
total que da origen a un tipo de ecosistema diferente del que se habría esperado para la
zona. Los cambios de situación se traducen en una reducción de la producción de bienes
y servicios (Thompson, 2011).
3.3 Discusión
Se encontró un grupo de especies que se separaró tempranamente mediante la
agrupación jerárquica al no compartir valores de los rasgos estudiados, como por ejemplo
Sciodaphyllum heterotrichum, la cual posee hojas de un tamaño contrastantemente mayor
que del de las demás especies registradas para los lugares muestreados, sin embargo,
esto no implica que esta especie no se encuentre interactuando o cumpliendo numerosas
funciones dentro de este ecosistema.
En ambas clases de bosque se encontró que los TFPs están conformados por
agrupaciones polifiléticas (grupos de plantas pertenecientes a diferentes géneros y
familias), mostrando que las plantas que conforman dichos grupos poseen respuestas
similares a los estímulos ambientales, y pueden estar moldeando los procesos
ecosistémicos en su entorno, tal como lo señala Díaz y Cabido, (2001). En general los
rasgos evaluados tienen una serie de respuestas asociadas, y los TFPs pueden presentar
amplios rangos de respuestas (Cornelissen et al. 2003), como consecuencia de esto, un
mismo grupo puede estar asociado a varias funciones y procesos ecosistémicos, los que
según Harrington et al. (2010) son las interacciones (eventos, reacciones u operaciones)
entre elementos bióticos y abióticos de los ecosistemas que subyacen a una función del
ecosistema.
98 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
En cuanto a las especies con mayor importancia ecológica, M klugii, se agrupa en el
bosque con dosel cerrado con Vouarana anomala y Conceveiba pleiostemona. Con
relación a la variable “Area foliar”, V anómala parece tener una relación más cercana con
M. klugii mientras que en cuanto a C pleiostemona, su relación es más próxima respecto
a “ápice de la hoja” y “área foliar específica”, dicha variable está relacionada con la reserva
de carbono en el ecosistema (Ruiz-Jaen y Povoti, 2010). Respecto a Q. humboldtii, se
encuentra cercanamente asociada con Viburnum toronis con valores de CFMS muy
similares.
En general para los rasgos cualitativos se observó que las agrupaciones de TFPs,
responden a muchas variables a la vez, como el TFP2 y TFP4.
Esto se puede interpretar de dos maneras, por un lado, es posible que las variables
cualitativas escogidas estén aportando poco peso frente a las variables cuantitativas, es
decir especies que realizan la misma función dentro de los TFPs, aumentarían la
redundancia (Rosenfeld, 2002), también se puede pensar, tal como lo postulan Cuesta et
al. (2010), individuos de la misma especie pueden tener diferentes rasgos funcionales que
pueden determinar su desempeño de acuerdo al estímulo, haciendo que se formen TFPs
que respondan a múltiples variables.
También hay que tener en cuenta que estos TFPs tienen una variedad de especies
asociadas, y la diversidad incrementa el espacio de nicho para las diferencias funcionales
entre las especies (Petchey et al. 2004); así una comunidad puede ser funcionalmente más
diversa si un número similar de individuos presenta distintos valores de un atributo, que si
la mayoría de éstos exhibe el mismo valor del atributo (Mouillot et al. 2005).
En cuanto a los servicios ecosistémicos, la diversidad funcional puede afectarlos, a través
de su efecto sobre las propiedades del ecosistema, en particular los principales procesos
biogeoquímicos relacionados con el carbono, los nutrientes y el ciclo del agua (Díaz et al.
2007b). En este estudio se pueden observar servicios que este relicto boscoso puede estar
aportando con mayor magnitud que otros, en particular, los que están asociados a los TFPs
2 y 4, en su mayoría de apoyo y de regulación ya que estas dos agrupaciones de plantas
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
99
tiene valores de riqueza, abundancia, abundancia relativa, dominancia relativa y frecuencia
más altos que los demás TFPs, ya que los rasgos de las especies de plantas más
dominantes (es decir, el tipo y la abundancia relativa de rasgos) tienen un impacto
considerable en los servicios del ecosistema y, por lo tanto, en el bienestar humano, (Díaz
et al 2007).
Por ejemplo, el servicio “Control del clima y microclima dentro del bosque y en sus
alrededores”, dicho servicio está siendo relacionado a las características de área foliar los
cuales indican una regulación de la temperatura superficial (Bustamante, 2018).
Para el caso del servicio “Abastecimiento de materia prima en forma de combustible para
uso de la comunidad o reserva de carbono para el suelo del ecosistema”, a éste se
encuentran relacionados los TFPs 1 y 3, los cuales tienen afinidad por las variables área
foliar específica y contenido foliar de materia seca, estos son buenos indicadores de
estrategias de uso de recursos de las plantas (Wilson et al. 1999). El área foliar por su
parte es uno de los rasgos más predominantes en la mayoría de las agrupaciones, este
tiene que ver con la producción primaria y la acumulación de carbono (Cornelissen et al.
2003), según Cornelissen et al. (1996), este rasgo está relacionado con la longevidad foliar,
siendo que un AFE alto tendría ventajas en hábitats productivos a costa de una menor
longevidad foliar, mientras que valores bajos de AFE traería ventajas en hábitats con cierta
escasez de nutrientes y agua.
El servicio “Regulación de la cantidad y calidad del agua disponible para humanos,
animales domésticos y cultivos” (TFP5) y “Regulación mediante retroalimentaciones
biofísicas de las condiciones climáticas adecuadas para los humanos y los animales y
plantas que consideran importantes” (TFP3) están muy relacionado con la morfología de
las hojas, ya que implica adaptaciones para termorregulación, restricciones hidráulicas,
patrones de expansión de especies deciduas, restricciones mecánicas, adaptaciones a la
herbívora, adaptaciones para optimizar la intercepción de luz, etc. (Nicotra et al. 2011).
En principio Balvanera, (2012), afirma que los bosques tropicales ofrecen servicios de
suministro, regulación, culturales y de soporte que son fundamentales para el bienestar de
100 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
las sociedades que los habitan, así como de todos los habitantes del planeta, en este
trabajo se exponen algunos de los servicios aportados por un bosque subandino en mayor
o menos medida, de acuerdo con las características florísticas particulares que se dan en
este ecosistema.
El enfoque de la diversidad funcional ofrece la interesante perspectiva de rastrear algunas
relaciones causales y retroalimentaciones mutuas entre los rasgos de plantas dominantes
localmente, las propiedades del ecosistema y los servicios del ecosistema (Díaz et al.
2007) y en este trabajo se lograron identificar de manera general asociaciones de servicios
que tienen diferente peso según la abundancia relativa promedio dentro de cada grupo de
plantas discriminado.
3.4 Conclusiones
Fueron discriminados cinco TFPs formados a partir del clúster de jerarquización y
asociados a las variables usadas por medio del análisis de componentes principales, éstos
fueron relacionados con diferentes propiedades escosistémicas.
Dado que se presentan varios TFPs con especies que están asociadas indistintamente a
numerosos rasgos sin que se pueda definir una tendencia clara, se interpreta que para
este estudio, estos grupos contienen una serie de especies que pueden estar cumpliendo
funciones similares o funciones redundantes de acuerdo con lo planteado por Córdova-
Tapia y Zambrano, 2015; esto quiere decir que están necesariamente asociados a varios
procesos ecosistémicos al mismo tiempo (productividad primaria, ciclaje de nutrientes,
acumulación de materia orgánica),
Las relaciones ecosistémicas existentes en los dos tipos de bosque crean un abanico de
procesos ecosistémicos que en su conjunto aportan numerosos servicios a la sociedad.
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
101
Se identificó que dentro de los servicios de suministro es de resaltar el de leña y
combustible, el cual puede llegar a afectar las partes del relicto de bosque que se
encuentran en estado de sucesión. También se identificó como muy relevante, el
suministro y abastecimiento de agua dulce, dada la cantidad de microcuencas que
atraviesan el relicto boscoso, aspecto observado durante la fase de muestreo
Dentro de los servicios de regulación se resalta la diversidad de elementos que este relicto
puede estar manteniendo en equilibrio, y de los que depende la calidad del agua, el banco
genético y la calidad del aire, por mencionar solo algunos.
Respecto a los servicios culturales, La Meseta ofrece constantemente elementos que están
incluidos en la vida cotidiana de los pobladores de San José de Suaita, es importante que
esta realidad sea percibida como un recurso limitado, a medida que se haga un uso
responsable y sostenible de dichos recursos.
Por otro lado, los servicios de apoyo o soporte se consideran fundamentales para este
bosque subandino, puesto que ofrece sustento para los demás servicios que están siendo
ofrecidos por los diferentes tipos funcionales de plantas que crecen en éste.
3.5 Recomendaciones
• En este estudio se tomaron en cuenta nueve variables a partir de las cuales se
discriminaron TFPs, sin embargo, se recomienda complementar estos resultados
haciendo uso de variables que permitan entender la acumulación de carbono y la
relación de la composición florística con los nutrientes del suelo, como nutrientes
en hoja, densidad de la madera, nutrientes en el suelo y rasgos de raíz, con el fin
de establecer de qué manera este bosque está aportando a la reserva de carbono.
• Se recomienda tener en cuenta la información funcional de las especies en
regeneración vegetal leñosa, ya que puede ser de gran utilidad para entender las
102 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita
(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos
interacciones en este relicto boscoso, de igual manera que la información
procedente de la vegetación no leñosa.
• Dar a conocer a las comunidades humanas aledañas la importancia de la
conservación de estos bosques, dados los numerosos servicios ecosistémicos que
estos aportan.
• Incentivar el uso sostenible de estos recursos y servicios que son aportados por La
Meseta. Es necesario crear un concepto económico de los servicios ecosistémicos
que este relicto de bosque está aportando a la sociedad, para materializar su
importancia y educar a la población y a las autoridades ambientales; estos
conceptos pueden ayudar a crear políticas que reglamenten y protejan relictos
boscosos en Colombia por su aporte de servicios ecosistémicos.
Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)
103
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Anexo A Ubicación de parcelas en el área de estudio para caracterizar un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
109
Anexo B Valor de importancia (IVI) de las especies en un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
Familia Género Especie Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa IVI
Euphorbiaceae Mabea Mabea klugii 14,03 5,24 5,31 24,58
Burseraceae Protium Protium heptaphyllum 5,36 3,33 10,60 19,29
Euphorbiaceae Conceveiba Conceveiba pleiostemona 2,30 2,86 8,91 14,07
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 02 2,30 2,38 8,75 13,42
Burseraceae Protium Protium aff. sagotianum 4,34 4,76 3,49 12,59
Anacardiaceae Tapirira Tapirira guianensis 3,83 3,81 3,38 11,02
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 05 3,06 2,86 4,15 10,07
Fagaceae Quercus Quercus humboldtii 4,08 1,90 3,65 9,64
Melastomataceae Miconia Miconia trinervia 3,57 3,33 1,80 8,70
Apocynaceae Lacmellea Lacmellea edulis 2,81 3,33 1,92 8,06
Vochysiaceae Vochysia Vochysia megalantha 2,30 3,33 2,38 8,01
Myristicaceae Compsoneura Compsoneura rigidifolia 2,55 4,29 1,05 7,89
Euphorbiaceae Croton Croton smithianus 2,30 1,90 2,74 6,94
Simaroubaceae Simarouba Simarouba amara 1,53 2,38 2,19 6,11
Moraceae Pseudolmedia Pseudolmedia laevis 2,04 2,86 1,20 6,10
Euphorbiaceae Alchornea Alchornea latifolia 2,55 2,38 1,13 6,06
Burseraceae Protium Protium tenuifolium 1,79 2,38 1,83 6,00
Sapotaceae Pouteria Pouteria baehniana 2,30 1,43 2,23 5,96
Chrysobalanaceae Licania Licania apetala 1,02 0,95 3,73 5,71
Primulaceae Cybianthus Cybianthus laurifolius 0,77 1,43 3,07 5,26
Erythroxylaceae Erythroxylum Erythroxylum amazonicum 2,30 1,43 1,09 4,81
Araliaceae Dendropanax Dendropanax arboreus 1,53 1,90 1,20 4,64
Erythroxylaceae Erythroxylum Erythroxylum sp 0,77 0,95 2,76 4,48
Myrtaceae Psidium Psidium friedrichsthalianum 1,02 1,43 2,03 4,48
Lauraceae Aniba Aniba cf. perutilis 1,79 1,43 1,03 4,24
Sapotaceae Chrysophyllum Chrysophyllum argenteum 1,02 1,43 1,38 3,83
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 04 1,28 1,43 1,04 3,74
110 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la
provisión de servicios ecosistémicos
Título de la tesis o trabajo de investigación
Familia Género Especie Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa IVI
Annonaceae Annona Annona sp. 1 1,02 1,90 0,57 3,49
Sapindaceae Matayba Matayba scrobiculata 0,77 1,43 1,17 3,37
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 08 0,77 1,43 1,03 3,23
Indeterminada Indeterminada14 Indeterminada14 1,28 0,95 1,00 3,22
Chloranthaceae Hedyosmum Hedyosmum racemosum 1,28 0,95 0,83 3,05
Phyllanthaceae Hieronyma Hieronyma huilensis 1,02 0,95 1,02 3,00
Urticaceae Cecropia Cecropia sp 1,02 1,43 0,48 2,93
Burseraceae Tetragastris Tetragastris panamensis 1,02 1,43 0,48 2,93
Rubiaceae Cinchona Cinchona pubescens 1,02 1,43 0,29 2,74
Sapindaceae Vouarana Vouarana anomala 1,28 0,95 0,50 2,73
Clusiaceae Chrysochlamys Chrysochlamys colombiana 1,02 0,95 0,53 2,51
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 03 0,77 0,95 0,74 2,45
Myristicaceae Virola Virola macrocarpa 0,77 0,95 0,55 2,27
Melastomataceae Miconia Miconia sp1 1,02 0,95 0,20 2,17
Indeterminada Indeterminada17 Indeterminada17 0,26 0,48 1,41 2,14
Indeterminada Indeterminada16 Indeterminada16 0,51 0,95 0,53 1,99
Indeterminada Indeterminada07 Indeterminada07 0,51 0,48 0,99 1,98
Melastomataceae Blakea Blakea sp1 0,77 0,95 0,21 1,93
Indeterminada Indeterminada12 Indeterminada12 1,02 0,48 0,38 1,88
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 09 0,51 0,95 0,39 1,86
Podocarpaceae Podocarpus Podocarpus oleifolius 0,51 0,95 0,31 1,78
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 07 0,51 0,95 0,17 1,64
Clusiaceae Chrysochlamys Chrysochlamys aff. dependens 0,51 0,95 0,12 1,58
Myrtaceae Plinia Plinia sp 0,51 0,95 0,09 1,55
Indeterminada Indeterminada11 Indeterminada11 0,51 0,48 0,24 1,23
Indeterminada Indeterminada08 Indeterminada08 0,51 0,48 0,18 1,16
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 06 0,51 0,48 0,15 1,13
Indeterminada Indeterminada15 Indeterminada15 0,51 0,48 0,13 1,12
Rubiaceae Elaeagia Elaeagia alterniramosa 0,51 0,48 0,09 1,08
111
Familia Género Especie Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa IVI
Indeterminada Indeterminada04 Indeterminada04 0,51 0,48 0,08 1,07
Melastomataceae Miconia Miconia megalantha 0,26 0,48 0,33 1,06
Indeterminada Indeterminada 09 Indeterminada 09 0,26 0,48 0,11 0,84
Clusiaceae Clusia Clusia aff schomburgkiana 0,26 0,48 0,11 0,84
Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 01 0,26 0,48 0,09 0,82
Clusiaceae Chrysochlamys Chrysochlamys sp 0,26 0,48 0,08 0,81
Adoxaceae Viburnum Viburnum toronis 0,26 0,48 0,07 0,80
Fabaceae Abarema Abarema aff barbouriana 0,26 0,48 0,07 0,80
Cyatheaceae Cyathea Cyathea sp 0,26 0,48 0,07 0,80
Sapindaceae Billia Billia rosea 0,26 0,48 0,06 0,79
Lauraceae Aniba Aniba puchury-minor 0,26 0,48 0,05 0,78
Araliaceae Sciodaphyllum Sciodaphyllum heterotrichum 0,26 0,48 0,05 0,78
112 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la
provisión de servicios ecosistémicos
Título de la tesis o trabajo de investigación
Anexo C Tabla de curva de acumulación de especies en un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
EstimateS (Version 9.1.0), Copyright R. K. Colwell: http://purl.oclc.org/estimates
Diversity Output from Input File: curva total (14 enero, 2018)
Muestras Individuos S(est) S(est) 95% CI Lower Bound
S(est) 95% CI Upper Bound
S(est) SD
S Mean (runs)
Singletons Mean
Doubletons Mean
ACE Mean Chao 1 Mean
Bootstrap Mean
1 17.5 17.5 13.96 21 1.81 17.68 17.7 0 176.8 176.8 18
2 35 28.79 24.07 33.5 2.41 29.47 23.1 6.38 97.36 71.27 35
3 52.5 37.01 31.8 42.2 2.66 37.64 25 9.33 80.1 74.05 45
4 70 43.42 37.97 48.9 2.78 43.77 26.2 10.9 76.85 74.81 53
5 87.5 48.6 43.03 54.2 2.84 48.85 26.3 12.2 77.31 76.44 58
6 105 52.89 47.26 58.5 2.87 53.11 25.9 13.8 78.62 77.54 63
7 122.5 56.5 50.83 62.2 2.89 56.85 25.3 14.8 80.05 78.17 67
8 140 59.56 53.86 65.3 2.91 59.69 24.4 15.5 81.49 78.91 70
9 157.5 62.17 56.44 67.9 2.93 62.19 23.3 16.5 82.38 78.05 72
10 175 64.41 58.62 70.2 2.95 64.36 22.2 17 83 77.95 74
11 192.5 66.33 60.47 72.2 2.99 66.18 21.1 17 83.51 78.17 76
12 210 68 62.02 74 3.05 68 20 17 83.09 78.51 77
Anexo D Catalogo de plantas de un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
Todas las plantas leñosas que se enuncian a continuación fueron halladas en un bosque
subandino en el departamento de Santander (Corregimiento de San José de Suaita) en la
vereda Neftali. Se discrimina el numero de la parcela donde fueron halladas, Se excluyen
de este catálogo las especies indeterminadas (10 morfoespecies) la información de las
especies enlistadas se puede relacionar con la siguiente tabla:
Ubicación de las parcelas realizadas
Parcela Códigode
campo Tipo de bosque
X Y Elevación
A-1 P02_A
Abierto
-73.417142 6.17176395 1808
A-2 P02_B -73.416490 6.17131636 1814
A-3 P03_A -73.425438 6.17255662 1742
A-4 P03_B -73.425102 6.17150482 1738
A-5 P09_A -73.414378 6.167435 1899
A-6 P09_B -73.413572 6.16813324 1919
C-1 P01_A
Cerrado
-73.420456 6.17003517 1797
C-2 P01_B -73.419567 6.17056592 1798
C-3 P04_A -73.418261 6.16775 1847
C-4 P04_B -73.419244 6.16767108 1858
C-5 P05_A -73.416108 6.16715389 1877
C-6 P05_B -73.415627 6.16793593 1880
Los ejemplares de referencia de las especies listadas fueron depositados en el Herbario
Nacional colombiano bajo la numeración correspondiente a Diana Carolina Malagón-
Romero (DMR). La fecha que se muestra es la correspondiente a la de la primera colecta,
sin embargo, se enuncia cada parcela donde fue hallada la especie independientemente
del momento en que se realizó la observación.
ADOXACEAE
Viburnum. toronis Killip & A.C.Sm.
Parcelas: P09_B 9 de noviembre de 2014. DMR-572
ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aubl.
Parcelas: P01_A; P01_B; P02_A; P04_A; P04_B; P05_A; P09_A; P09_B 1 de junio de 2014. DMR- 563
ANNONACEAE
Annona sp.01
Parcelas: P01_A; P01_B; P04_A; P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 565
APOCYNACEAE
Lacmellea edulis H.Karst.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P02_B, P03_A, P04_B, P05_A 1 de junio de 2014 DMR- 585
ARALIACEAE
Dendropanax arboreus H.Karst.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P04_A. 1 de junio de 2014 DMR- 556
Sciodaphyllum heterotrichum (Seem.) R. Vig.
Parcelas: P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 637
Burseraceae
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P02_B, P04_A, P05_A, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 601
Protium aff sagotianum Marchand.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_B, P03_A, P03_B, P04_A, P05_A, P05_B, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 588
Protium tenuifolium (Engl.) Engl.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P04_A, P04_B. 1 de junio de 2014 DMR- 581
Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze
Parcelas: P03_A, P09_A, P09_B. 9 de noviembre de 2014 DMR- 644
CHLORANTHACEAE
Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.) G. Don
Parcelas: P09_A, P09_B. 9 de noviembre de 2014 DMR- 629
CHRYSOBALANACEAE
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch
Parcelas: P01_A, P02_A. 1 de junio de 2014 DMR- 566
CLUSIACEAE
Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec.
Parcelas: P02_B, P03_A. 2 de junio de 2014 DMR- 594
Chrysochlamys aff dependens Planch. & Triana
Parcelas: P05_A, P05_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 561
Chrysochlamys sp.01.
Parcelas: P04_A 8 de agosto de 2014 DMR- 622
Clusia schomburgkiana (Planch. & Triana) Benth. ex Engl.
Parcelas: P03_B 3 de junio de 2014 DMR- 635
CYATHEACEAE
Cyathea sp.01.
Parcelas: P03_A 3 de junio de 2014
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum sp.01.
Parcelas: P02_A, P04_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 607
Erythroxylum amazonicum Peyr.
Parcelas: P02_A, P02_B, P05_A. 8 de agosto de 2014 DMR- 599
EUPHORBIACEAE
Alchornea latifolia Sw.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P03_B, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 578
Conceveiba pleiostemona Donn. Sm.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_B, P04_A, P04_B, P05_A. 1 de junio de 2014 DMR- 560
Croton smithianus Croizat
Parcelas: P02_B, P05_A, P09_A, P09_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 600
Mabea klugii Steyerm.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_B, P03_A, P03_B, P04_A, P04_B, P05_A, P05_B, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 588
116 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la
provisión de servicios ecosistémicos
FABACEAE
Abarema barbouriana (Standl.) Barneby & J.W. Grimes
Parcelas: P02_A 1 de junio de 2014 DMR- 587
FAGACEAE
Quercus humboldtii Bonpl.
Parcelas: P03_A, P03_B, P05_A, P09_A. 8 de agosto de 2014 DMR- 648
LAURACEAE
Aniba perutilis Hemsl.
Parcelas: P04_A, P04_B, P05_A. 8 de agosto de 2014 DMR- 623
Aniba puchury-minor (Mart.) Mez
Parcelas: P01_A 1 de junio de 2014 DMR- 588
Lauraceae sp.01
Parcelas: P01_B 1 de junio de 2014 DMR- 554
Lauraceae sp.02
Parcelas: P01_A, P02_A, P04_A, P05_A, P05_B. 1 de junio de 2014 DMR- 555
Lauraceae sp.03
Parcelas: P01_A, P01_B 1 de junio de 2014 DMR- 557
Lauraceae sp.04
Parcelas: P02_B, P03_A, P09_A 9 de noviembre de 2014 DMR- 590
Lauraceae sp.05
Parcelas: P01_B, P02_A, P02_B, P04_A, P05_A, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 606
Lauraceae sp.06
Parcelas: P05_B 8 de agosto de 2014 DMR- 625
Lauraceae sp.07
Parcelas: P05_A, P09_A. 8 de agosto de 2014
Lauraceae sp.08
Parcelas: P04_B, P05_A, P09_A 8 de agosto de 2014
Lauraceae sp.09
Parcelas: P01_B, P03_A 31 de mayo de 2014
MELASTOMATACEAE
Blakea sp.01.
Parcelas: P02_A, P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 603
Miconia megalantha Gleason
Parcelas: P01_B 1 de junio de 2014 DMR- 636
Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon
Parcelas: P01_B, P02_B, P04_A, P05_A, P05_B, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 580
Miconia sp.01.
Parcelas: P01_A, P01_B. 1 de junio de 2014 DMR- 579
MORACEAE
Pseudolmedia laevis. (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr.
Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P04_A, P04_B, P05_B. 1 de junio de 2014 DMR- 593
MYRISTICACEAE
Compsoneura rigidifolia W.A. Rodrigues
Parcelas: P01_B, P02_A, P02_B, P03_A, P04_A, P04_B, P05_A, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 582
Virola macrocarpa A.C. Sm.
Parcelas: P02_A, P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 608
MYRTACEAE
Plinia sp.01.
Parcelas: P01_A, P03_A 1 de junio de 2014 DMR- 643
Psidium friedrichsthalianum (O. Berg) Nied.
Parcelas: P02_A, P04_A, P09_B 8 de agosto de 2014 DMR- 604
PHYLLANTHACEAE
Hieronyma huilensis Cuatrec.
Parcelas: P05_A, P09_A 8 de agosto de 2014 DMR- 597
PODOCARPACEAE
Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb.
Parcelas: P02_A, P03_B. 2 de junio de 2014 DMR- 647
PRIMULACEAE
Cybianthus laurifolius. (Mez) G. Agostini.
Parcelas: P01_B, P02_A, P02_B. 1 de junio de 2014 DMR- 591
118 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la
provisión de servicios ecosistémicos
RUBIACEAE
Cinchona pubescens Vahl
Parcelas: P01_A, P05_A, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 482
Elaeagia alterniramosa. Steyerm.
Parcelas: P02_A 2 de junio de 2014 DMR- 571
SAPINDACEAE
Billia rosea (Planch. & Linden) C. Ulloa & P.Jørg.
Parcelas: P04_B 8 de agosto de 2014 DMR- 632
Matayba scrobiculata Radlk.
Parcelas: P02_A , P04_B ,P05_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 620
Vouarana anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr.
Parcelas: P02_A, P02_B. 2 de junio de 2014 DMR- 592
SAPOTACEAE
Chrysophyllum argenteum Jacq.
Parcelas: P01_A, P01_B, P05_A 1 de junio de 2014 DMR- 642
Pouteria baehniana Monach.
Parcelas: P01_A, P09_A, P02_A. 1 de junio de 2014. DMR- 558
SIMAROUBACEAE
Simarouba amara Aubl.
Parcelas: P01_A, P01_B, P04_A, P05_A, P05_B. 1 de junio de 2014 DMR- 573
URTICACEAE
Cecropia sp.01
Parcelas: P01_A, P01_B, P05_A 1 de junio de 2014.
VOCHYSIACEAE
Vochysia megalantha Stafleuacq.
Parcelas: 1 P01_A, P01_B, P03_A, P04_A, P04_B, P05_A, P09_A 2 de junio de 2014 DMR- 583
Anexo E Distribución de Clases diamétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
Calculos previos
N° datos 392,00
Limite inferior 0,10
Limite superior 1,18
Rango 1,08
N° clases 10,00
Tamaño de clase o amplitud 0,11
Numero de clases
Limite inferior
Limite superior Frecuencia
I 0,1022 0,2090 244
II 0,2100 0,3167 66
III 0,3177 0,4245 44
IV 0,4255 0,5323 17
V 0,5333 0,6401 9
VI 0,6411 0,7479 5
VII 0,7489 0,8556 4
VIII 0,8566 0,9634 2
IX 0,9644 1,0712 0
X 1,0722 1,1790 0
XI 1,1800 1,2868 1
120 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la
provisión de servicios ecosistémicos
Título de la tesis o trabajo de investigación
Anexo F Distribución de Clases altimétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
Calculos previos
N° datos 392
Limite inferior 8
Limite superior 40
Rango 32
N° clases 10
Tamaño de clase o amplitud 3,2
Numerode clases
Limite inferior
Limite superior Frecuencia
I 8,0000 11,1999 15
II 11,2000 14,3999 56
III 14,4000 17,5999 93
IV 17,6000 20,7999 115
V 20,8000 23,9999 25
VI 24,0000 27,1999 35
VII 27,2000 30,3999 32
VIII 30,4000 33,5999 7
IX 33,6000 36,7999 6
X 36,8000 39,9999 5
XI 40,0000 43,1999 3
Anexo G Matriz de rasgos funcionales para un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.
Código F_ho AT AB AFE AF CFMS Ápice Base Margen
A1 2 19,25 0,03 103,80 83,04 462,43 2 2 1
AB 2 12,00 0,02 210,42 235,67 279,30 7 3 1
AL 1 15,70 0,03 160,52 489,66 350,03 5 2 2
AP 1 21,43 0,04 112,60 123,86 338,46 2 1 1
B1 1 16,33 0,02 137,17 180,01 291,53 3 2 3
BR 2 20,00 0,01 123,08 300,32 416,38 4 1 1
C1 1 18,00 0,02 173,56 31,24 160,71 2 1 1
CA 1 24,25 0,08 76,43 158,22 433,05 5 2 1
CC 1 14,50 0,03 134,22 36,24 284,21 3 1 1
CD 1 17,00 0,01 124,03 203,41 229,05 3 2 1
CL 1 15,00 0,03 49,98 308,22 280,94 7 5 1
CN 1 16,50 0,02 101,88 239,18 434,46 1 2 1
CP 1 25,67 0,24 230,48 139,22 360,70 5 3 2
CR 1 17,70 0,03 96,02 249,48 307,04 3 2 1
CS 1 18,89 0,07 264,88 394,39 250,36 1 5 3
DA 1 20,00 0,05 112,80 250,76 349,97 5 3 1
E1 1 19,33 0,22 113,17 45,84 373,21 3 3 1
EA 1 12,50 0,01 193,41 176,00 301,32 2 2 1
HH 1 28,25 0,06 142,86 74,96 247,05 5 2 1
HR 1 16,60 0,04 167,11 138,70 243,40 3 1 4
L1 1 12,00 0,02 94,34 94,34 492,61 2 3 1
L2 1 23,33 0,24 176,38 37,09 327,71 4 1 1
L3 1 19,67 0,06 90,28 117,36 492,42 3 2 1
122 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la
provisión de servicios ecosistémicos
Título de la tesis o trabajo de investigación
Código F_ho AT AB AFE AF CFMS Ápice Base Margen
L4 1 26,00 0,05 70,11 284,75 333,04 5 2 1
L5 1 17,58 0,08 127,55 116,25 362,23 2 1 1
L6 1 19,00 0,02 150,44 46,64 436,62 2 2 1
LA 1 22,25 0,23 159,63 19,16 313,83 2 2 1
LE 1 18,09 0,04 30,32 8,46 536,67 2 3 1
M1 1 17,25 0,01 113,03 33,91 306,12 1 2 1
MK 1 17,13 0,02 151,54 96,48 372,66 2 5 2
MM 1 18,00 0,08 80,20 137,94 373,91 5 3 4
MS 2 26,00 0,10 110,59 142,91 373,35 6 1 1
MT 1 20,43 0,03 128,13 67,22 395,38 3 2 4
P1 1 9,00 0,01 85,73 101,58 328,04 1 3 1
PB 1 17,22 0,06 94,47 171,35 437,11 5 4 1
PF 1 19,50 0,12 116,30 25,82 329,79 5 3 1
PH 2 20,95 0,12 109,37 251,85 500,43 3 3 1
PL 1 19,75 0,04 369,71 42,36 250,48 2 2 1
PO 1 16,50 0,04 69,12 22,81 423,08 2 4 1
PS 2 17,88 0,05 125,87 291,61 477,90 2 2 1
PT 2 20,71 0,06 76,31 286,37 513,44 5 3 1
QH 1 17,38 0,06 107,17 83,84 635,85 2 3 1
SA 2 20,67 0,09 102,22 799,39 369,91 1 3 1
SH 1 17,00 0,01 94,12 2401,09 278,07 5 3 1
TG 2 22,20 0,05 56,18 213,20 351,95 8 3 1
TP 2 23,75 0,03 87,81 374,09 286,29 3 2 1
VA 2 13,00 0,02 194,81 101,30 337,66 2 2 1
VM 1 13,67 0,04 145,33 87,20 251,05 4 2 1
VO 1 27,56 0,06 53,75 68,91 396,79 1 2 1
123
Código F_ho AT AB AFE AF CFMS Ápice Base Margen
VT 1 19,00 0,02 89,46 33,99 584,62 3 2 1
AN 1 17,00 0,01 89,78 278,33 437,85 5 1 1
ER 1 18,78 0,03 64,85 95,30 536,91 4 3 1
CY 1 24,33 0,25 113,59 231,50 291,68 5 4 1
Vaiables: AB: Área basal; AT: Altura total; AF: Área foliar AFE: Área foliar especifica. CFMS: Contenido foliar de materia seca. AH: Ápice de la hoja. MH: Margen de la hoja. BH: Base de la hoja.
Especies: A1: Annona sp. 01 AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CD: Chrysochlamys aff. dependens. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis.. . L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03 .L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06 LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG: Tapirira guianensis VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis