FISIOLOGA MUSCULAR, CONTRACCIN Y EXCITACIN

El msculo est recubierto por una membrana llamada epimisio y est formado por fascculos. - Los fascculos a su vez, estn recubiertos por una membrana llamada perimisio y estn formados por fibras musculares. - La fibra muscular est recubierta por una membrana llamada endomisio y est compuesto por miofibrillas. La fibra muscular es una clula con varios ncleos y tiene la estructura similar a la de cualquier otra : * El sarcolema es la membrana externa de plasma que rodea cada fibra. Est constituida por una membrana plasmtica y una capa de material polisacrido ( hidratos de carbono), as como fibrillas delgadas de colgeno que ofrecen resistencia al sarcoplasma. * El sarcoplasma representa la parte lquida (gelatinosa) de las fibras musculares. Llena los espacios existentes entre las miofibrillas. Equivale al citoplasma de una clula comn. Se encuentra constituido de los organelas celulares (las mitocondrias, aparato de Golgi, liposomas, entre otras), glucgeno, protenas, grasas, minerales (potasio, magnesio, fosfato), enzimas, mioglobina, entre otros. * Los tbulos T, son extensiones del sarcolema que pasan lateralmente a travs de la fibra muscular. Se encuentran interconectados (entre miofibrillas). Sirven de va para la transmisin nerviosa (recibido por el sarcolema) hacia las miofibrillas, permiten que la onda de depolarizacin pase con rapidez a la fibra o clula muscular, de manera que se puedan activar las miofibrillas que se encuentran localizadas profundamente. Adems, los tbulos T representan el camino para el transporte de lquidos extracelulares (glucosa, oxgeno, iones..) * Retculo sarcoplasmtico: son una compleja red longitudinal de tbulos o canales membranosos. Corren paralelos a las miofibrillas (y sus miofilamentos) y dan vueltas alrededor de ellas. Esta red tubular

comunmente se extienden a travs de toda la longitud del sarcmero y estn cerrados en cada uno de sus extremos. Sirve como depsito para el calcio, el cual es esencial para la contraccin muscular. La magnitud de su estructura es de gran importancia para producir contraccin rpida

- La unidad funcional ms pequea est en la miofibrillas, son los sarcmeros, estructuras que se forman entre dos lineas z consecutivas. El sarcmero contiene los filamentos de actina y miosina. La actina es el filamento fino y la miosina el grueso. Cada filamento de miosina est rodeado de 6 miofilamentos finos. * El filamento delgado est compuesto por actina, que es de forma globular y se agrupo formando dos cadenas; la tropomiosina, que es en forma de tubo y se enrolla sobre las cadenas de actina y la troponina, que se une a la cadena de actina y tropomiosina a intervalos regulares. * El filamento grueso est formado por 200 molculas de miosina, cuya forma tiene dos partes, dos colas de protenas enrolladas y en sus extremos las cabezas de miosina que realizarn los puentes cruzados.

El sarcmero : representa la unidad funcional bsica (ms pequea) de una miofibrilla. Son las estructuras que se forman entre dos membranas Z consecutivas. Contiene los filamentos de actina y miosina (formada por una banda A y media banda I en cada extremo de la banda A). Un conjunto de sarcmeros forman una miofibrilla. Los componentes del sarcmero (entre las lneas Z) son, la Banda I (zona clara), Banda A (zona oscura), Zona H (en el medio de la Banda A), el resto de la Banda A y una segunda Banda I. Estas bandas corresponden a la disposicin y solapamiento de los filamentos

FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO

MORFOLOGIA:la principal diferencia morfologica entre musculo liso y musculo estriado es la ausencia de estriaciones transversales en el musculo liso visibles al microscopio de luz esto se debe a que en el musculo liso, los filamentos gruesos y delgados, aunque presentes, no se organizan en sarcomeros.

LOCALIZACION:

paredes de organos huecos, tales como, tubo digestivo, vejiga, utero, vasos sanguineos, ureteres, bronquiolos y en los musculos oculares.

FUNCIONES BASICAS: GENERAR MOTILIDAD MANTENER TENSION

TIPOS DE MUSCULO LISO (segn la presencia o no de acoplamiento elctrico entre las clulas): UNITARIO o VISCERAL MULTI-UNITARIO

MUSCULO LISO UNITARIO:.-Aparece en grandes capas. .-Funciona de manera sincitial. .-Tiene puentes de baja resistencia entre las clulas musculares. .-Posee uniones tipo brecha (permite propagar el impulso elctrico con rpidez) .-Presente en tubo digestivo, vejiga, tero, urteres. .-La contraccin en stos rganos ocurre en forma coordinada. .-Se caracteriza por una actividad elctrica espontnea tipo marcapaso u ondas lentas.

MUSCULO LISO MULTIUNITARIO:.-Cada Unidad o Clula se comporta como una unidad separada. .-Acoplamiento entre las clulas es escaso .-No estn bajo control voluntario. .-Presentes en msculo ciliar del cristalino, conducto deferente, iris ocular, entre otros.

.-Se

encuentran

ricamente

inervadas

por

fibras

nerviosas

postganglionares simpticos y parasimpticos.

Fisiologa del musculo esqueltico:

Los msculos esquelticos son un tipo de msculos estriados unidos al esqueleto. Formados por clulas o fibras alargadas y multinucleadas que sitan sus ncleos en la periferia. Obedecen a la organizacin de protenas de actina y miosina y que le confieren esa estriacin que se ve perfectamente al microscopio. Son usados para facilitar el movimiento y mantener la unin hueso-articulacin a travs de su contraccin. Son, generalmente, de contraccin voluntaria (a travs de inervacin nerviosa), aunque pueden contraerse involuntariamente. El cuerpo humano est formado aproximadamente de un 40% de este tipo de msculo y un 10% de msculo cardaco y visceral. Los msculos tienen una gran capacidad de adaptacin, modificado ms que ningn otro rgano tanto su contenido como su forma. De una atrofia severa puede volver a reforzarse en poco tiempo, gracias al entrenamiento, al igual que con el desuso se atrofia conduciendo al msculo a una disminucin de tamao, fuerza, incluso reduccin de la cantidad de orgnulos celulares. Si se inmoviliza en posicin de acortamiento, al cabo de poco tiempo se adapta a su nueva longitud requiriendo entrenamiento a base de estiramientos para volver a su longitud original, incluso si se deja estirado un tiempo, puede dar inestabilidad articular por la hiperlaxitud adoptada.

El msculo debido a su alto consumo de energa, requiere una buena irrigacin sangunea que le aporte alimento y para eliminar desechos, esto junto al pigmento de las clulas musculares, le dan al msculo una apariencia rojiza en el ser vivo. En la placa motora (unin o sinapsis neuromuscular) se libera el neurotransmisor Acetilcolina (ACH), este neurotransmisor acta en el sarcolema abriendo canales que permiten, indiscriminadamente, el paso de Sodio y Potasio. El gradiente electroqumico permite una mayor entrada de iones Sodio, al entrar stos en gran cantidad, se produce un potencial de accin, ya que la membrana de la fibra celular es rica en canales de sodio dependientes de voltaje, estimulando a la fibra muscular. Al conjunto nervio cortical-nervio perifrico-fibra muscular inervada se le denomina unidad motora. El potencial de accin originado en el sarcolema, produce una despolarizacin de ste, llegando dicha despolarizacin al interior celular, concretamente al retculo sarcoplasmtico, provocando la liberacin de los iones calcio previamente acumulados en ste y en las cisternas terminales. La secrecin de iones calcio llega hasta el complejo actina-miosina, lo que hace que dichas protenas se unan y roten sobre s mismas causando un acortamiento, para posteriormente, los iones calcio puedan volver al retculo sarcoplasmtico para una prxima contraccin.

A. TRANSMISIN NEUROMUSCULAR SINPSIS MIONEURONALES Sinpsis mioneural: sinpsis entre el nervio y el msculo esqueltico Este msculo es estriado, voluntario y rodea al esqueleto. A la neurona que interviene en este proceso se le denomina motoneurona, es aquella neurona que va a conectar con el msculo esqueltico. La motoneurona es una neurona mielnica. El axn de la motoneurona va acercndose al msculo, cuando contacta con el msculo el axn pierde una

vaina de mielina y se divide en mltiples botones terminales, estos botones siempre contendrn como neurotransmisor la acetilcolina. Los botones terminales se introducen a modo de invaginaciones por el interior del msculo esqueltico. Es una estructura muy desarrollada.

Tambin existe el msculo cardaco y estriado, pero en ellos son dos los neurotransmisores los que intervienen en el proceso (acetilcolina y catecolamina), en este caso las conexiones nerviosas no estn tan definidas como en el msculo esqueltico. En la placa presinptica est la placa motora, que es una estructura especializada postsinptica (sinpsis mioneural) que va a recibir al neurotransmisor. En el msculo cardaco y liso las conexiones entre la fibra nerviosa y el nervio muscular no son tan definidas y dems contiene acetilcolina y catecolamina. En estos msculos no existen placas motoras en las neuronas postsinpticas. CONTRACCION MUSCULAR Tipos de contraccin muscular:

- ISOMETRICA (esttica) - AUXOTONICA - ISOTONICA (la resistencia debe variar adaptndose a la fuerza ejercida sobre ella, para que se produzca una misma tensin muscular en todo el

recorrido

articular

a

velocidad

constante).

Puede

se

excntrica

o

concntrica. - EXCENTRICA (el msculo se alarga mientras se desarrolla la tensin). - CONCENTRICA (el msculo se acorta mientras se desarrolla la tensin)

- Hay dos formas de graduar o variar la fuerza:

- variando el Nro total de unidades motoras reclutadas. - variando la frecuencia con la cual un Nro dado de unidades motoras son activadas (o sea variando la frecuencia de contraccin de cada unidad motora).

La resistencia de un msculo depende directamente de:

- Su contenido de mitocondrias - Su concentracin de glucgeno - Su vascularidad - Su concentracin de mioglobina

2. RELACION ENTRE EL TIPO DE FIBRA MUSCULAR Y EL EJERCICIO

- El significado funcional de las diferentes caractersticas bioqumicas y funcionales de las FCL y FCR durante el ejercicio, es indicado por el hecho

de que las FCR son reclutadas preferentemente parar

la realizacin de

trabajos de corta duracin y alta intensidad y las FCL son reclutadas preferentemente durante actividades de larga duracin y resistencia.

- Las FCR son capaces de producir mayor tensin muscular mxima y en un ritmo ms rpido de desarrollo de tensin que las FCL. Las propiedades bioqumicas y fisiolgicas relacionadas con esa dinmica contrctil, son las actividades de la miosina ATPasa y su velocidad de liberacin y captacin del Ca++ a partir del retculo sarcoplasmtico. Estas dos propiedades son ms ntidas dentro de las FCR que en las FCL.

3. FUNCIONES DEL COMPONENTE CONJUNTIVO MUSCULAR

- Tanto desde el punto de vista estructural como funcional, debe considerarse al msculo como un sistema integrado por dos elementos con propiedades muy distintas: el componente contrctil y el conjuntivo. Ambos actan conjuntamente y de forma coordinada, con el objeto de asegurar la mxima eficacia funcional. La activacin del componente contrctil produce la disminucin de la longitud del sistema, mientras que el comportamiento mecnico (elasticidad, resistencia a la traccin, flexibilidad, etc.) es atribuible principalmente al componente conjuntivo.

- Cuando el sistema muscular esqueltico es sometido a un efecto de estiramiento activo (por contraccin de los antagonistas), o pasivo (como consecuencia de la accin de la gravedad o por el efecto de fuerzas externas que actan sobre l, traccionndolo), manifiesta una respuesta elstica dependiente del componente conjuntivo y que se expresa como fenmeno mecnico de rebote elstico.

- Como cualquier otro cuerpo elstico, cuando el msculo esqueltico es distendido, acumula energa potencial que podr manifestarse en forma de energa mecnica al cesar las fuerzas que actan sobre l. Este tipo de efecto se hallan bajo la influencia de factores temporales, de manera que si transcurre un perodo de tiempo excesivo entre el final del estiramiento y la posibilidad de que se manifieste la respuesta elstica, la energa potencial acumulada se disipa en forma de calor sin que se produzca la respuesta del acortamiento de forma espontnea. Adems de la respuesta mecnica, el msculo estirado puede evidenciar tambin una respuesta refleja de naturaleza totalmente distinta a la anterior, producida por la estimulacin de los propioceptores musculares de estiramiento (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi). Se desencadenan reflejos medulares miotticos, cuya expresin puede verse modificada por el tono muscular y otros factores moduladores adquiridos (por ejemplo, mediante el entrenamiento).

4. PARTICIPACIN DE LOS EFECTOS ELSTICOS EN EL DESARROLLO DE LA FUERZA DE CONTRACCIN

- La energa almacenada en el componente elstico muscular depende de la cuanta de la elongacin a la que se vea sometido. - La energa almacenada en el componente elstico durante la elongacin depende de la longitud alcanzada de estiramiento, as como de las caractersticas de elasticidad propias. - Debe tenerse en cuenta, que la energa potencial acumulada en el componente elstico debe ser utilizada en forma de rebote, es decir, sin que transcurra un perodo de tiempo excesivo entre su manifestacin y su almacenamiento. Este tipo de efectos es ejercido tanto

por los tendones y elementos de insercin como por el conjunto de cubiertas conjuntivas. En lo relativo a los tendones y otros elementos conjuntivos de insercin, existen muchas diferencias en lo que concierne al comportamiento mecnico, por las diferencias que se registran en su constitucin y estructura. Por ejemplo, el efecto elstico atribuible al tendn de Aquiles es remarcable y adquiere un protagonismo e importancia notables en el transcurso de la deambulacin, el salto o la carrera.

5. MODELO MECANICO DEL MUSCULO

- Las propiedades y caractersticas elsticas del msculo son absolutamente imprescindibles para que el movimiento ocurra correctamente y presentan una gran importancia en lo que concierne a las habilidades manuales y deportivas. La elasticidad permite conservar la energa potencial acumulada en el proceso de elongacin o estiramiento, provocada por la contraccin de la musculatura antagonista, la fuerza de la gravedad, momento de fuerza del movimiento, resistencia ofrecida por otras partes del cuerpo, traccin ejercida por otra u otras personas o dispositivos mecnicos de entrenamiento o de

rehabilitacin, etc., que se expresar como energa mecnica cuando las condiciones lo permitan, al cesar la traccin sobre el correspondiente msculo. Modelo mecnico del msculo: CC es el componente contrctil, SEC el componente elstico en serie y PEC el componente elstico en paralelo. El total de tensin activa que el sistema puede generar equivale a la suma de tensin ejercida por el conjunto de sus componentes.

- Por su estructura y sus caractersticas funcionales, debe considerarse al msculo esqueltico como un sistema integrado por tres elementos constituyentes:

a) El componente contrctil (CC), constituido por los miofilamentos actomiosnicos que presenta un doble comportamiento: una parte es capaz de manifestar efectos contrctiles debidos las interacciones acto-miosnicas, y otra parte evidencia un comportamiento elstico. Cuando acta acortando la longitud del sarcmero, causa una distensin de igual magnitud del componente elstico en serie, hasta lograr vencer la resistencia que se ofrece al movimiento. Presenta tambin comportamiento elstico de manera que, cuando es alongado por un sistema de fuerzas externo, evidencia una notable tendencia a recuperar su longitud inicial (de reposo). Esta propiedad, que es independiente de los componentes conjuntivos elsticos del sistema, se explica por efectos de interaccin de ndole molecular no conocidos en detalle, ejercidos tanto por el sistema actomiosnico como atribuibles al conjunto de elementos de estabilizacin que cumplen funciones decisivas en el mantenimiento de la estructura en trama reticular de los miofilamentos gruesos y delgados.

b) El componente conjuntivo dispuesto en paralelo respecto al

CC (PEC)

est formado por el epimisio, perimisio, endomisio y la propia membrana plstica de la fibra muscular. Estas estructuras presentan una elevada tendencia elstica y son las responsables primarias de la capacidad efecto de estiramiento. de generar la tensin que el msculo soporta despus de ser sometido a un

c) El componente conjuntivo situado en serie respecto al CC (SEC) est formado por el tendn y otros elementos de insercin sea, caracterizados por su comportamiento elstico limitado, dado el gran predominio de tejido fibroso, y cuyas funciones se desarrollan esencialmente con el

mantenimiento de la necesaria solidez, tolerando fuerzas elevadas de traccin sin romperse, capacidad de transmisin de la fuerza, etc.

- En el transcurso de la contraccin, el comportamiento del conjunto de estos componentes puede esquematizarse as: a) Durante la contraccin muscular se produce el acortamiento del

sarcmero, con disminucin de la longitud total del sistema (en el caso de las contracciones concntricas) o sin que ste se vea modificado (como ocurre en las isotrmicas). La disminucin de longitud del CC, acta distendiendo el SEC, en grado variable, en funcin de la intensidad de la contraccin y de la magnitud de la resistencia a vencer.

b) En el curso de la relajacin muscular, una vez cesado el efecto contrctil, el msculo recupera su longitud inicial, siempre que no existan fuerzas externas que lo impidan, por ejemplo, las contraccin de los antagonistas o el propio peso corporal. Interviene en ello la elasticidad del sistema muscular, representado por el moderado efecto de rebote elstico debido al estiramiento del tendn, junto a la influencia que pueda asimismo desempear la propia tendencia elstica atribuible al CC, y la dependiente de la compresin que se registre en el PEC cuya importancia y participacin en el proceso es poco conocida.

c) Cuando el sistema muscular es estirado, se produce la elongacin del conjunto de elementos que lo integran, tanto los situados en serie como los que se disponen en paralelo. Esta accin es especialmente significativa para el PEC por presentar una alta capacidad de almacenamiento, de energa potencial, dada la destacada presencia de fibras elsticas. El PEC no es el exclusivo responsable de la elasticidad muscular y, por tanto, de la capacidad de rebote elstico frente al estiramiento del sistema muscular,

aunque juegue un importante papel y, en algunos movimientos, pueda ser el responsable principal. El msculo, en estas condiciones, tender a recuperar la longitud de reposo y, por tanto, "contraerse" (disminucin de la longitud del sistema cuando las circunstancias lo permitan, esto es, cuando cese la accin elongante. Este efecto es muy variable respecto del tiempo, si transcurre un perodo temporal excesivo entre la produccin del efecto de estiramiento y la posibilidad de que se manifieste el efecto elstico de rebote, la energa potencial almacenada en el curso de la elongacin no llega a manifestarse cinticamente y se pierde como calor.

d) En el transcurso de una contraccin

muscular excntrica en la que

coexisten el efecto de interacciones acto-miosnicas con los derivados de la accin de estiramiento del componente elstico muscular, se adicionan ambos efectos y, por ello, en las contracciones de este tipo, la fuerza alcanzable mxima (tal como ms adelante se comenta) deber ser sensiblemente superior. Dado que, por este motivo, es posible alcanzar mayores niveles de generacin de fuerza, la inmensa mayora de movimientos fisiolgicos en los que sea necesario alcanzar una fuerza de impulsin grande se ven precedidos por un efecto de estiramiento muscular previo, buscando el "rebote" para poder, de esta manera, alcanzar los mximos niveles de generacin de tensin.

B. CONTRACCIN EN EL MSCULO ESQUELTICO La motoneurona conduce el potencial reaccin, este llega a la zona final de la neurona presinptica y produce la apertura de canales de calcio, induce a la exocitosis y siempre saldrn molculas de acetilcolina, la acetilcolina sale a la hendidura sinptica y es recogida por las placas motoras e interacciona produciendo un potencial en placa. Es igual que el potencial postsinptico excitados pero se denomina as porque la excitacin se produce en la placa motora. En la segunda neurona habr una apertura de los canales de sodio para poder llevarse a cabo la

despolarizacin de la fibra nerviosa. Si se alcanza el punto crtico de disparo se generar un potencial de accin.

El potencial de accin viajar por las fibras musculares esquelticas, una vez en las cisternas terminales liberarn el calcio, este calcio liberado interaccionar con las protenas contrctiles del msculo (actina y miosina) y se producir un acortamiento de los extremos terminales, lo que supondr la contraccin muscular. Para la contraccin muscular tambin se requiere la presencia de ATP (Adenosil Trifosfato) a este proceso se le denomina acoplamiento excitacin-contraccin Si cogiramos una fibrilla del msculo, el potencial de membrana en reposo ser de alrededor de -90 mV, es muy estable. El potencial de accin es similar al estudiado para la fibra nervios apero su amplitud es un poco mayor. Conceptos de contraccin simple y tetnica:

Simple: ocurre cuando al msculo le llega un solo potencial de accin y como consecuencia produce una contraccin-relajacin (sacudida muscular)

Tetnica: sucede cuando al msculo le llega un tren de potenciales de accin, como consecuencia hay una contraccin mantenida. En el movimiento hay un cdigo de frecuencias de potenciales de accin con sus pausas para que eso sea ordenado.

Contraccin isomtrica e isotnica

Isomtrica: ocurre cuando existe una contraccin muscular pero esa contraccin no existe la completa aproximacin de los extremos del msculo

Isotnica: supone la contraccin con total aproximacin de los msculos.

C. CONTRACCIN DEL MSCULO CARDACO Es un msculo estriado, en su sinpsis intervienen dos neurotransmisores (acetilcolina y catecolamina), es un msculo involuntario. El potencial de reposo en la fibra cardiaca es bastante estable, aproximadamente sobre -80 mV, es mantenido. Si se estimula la fibra se generar un potencial de accin porque es una clula excitable. El potencial de accin es diferente a todo lo estudiado anteriormente porque tiene una meseta debida a la entrada de calcio en la clula. Esto hace que e potencial de accin del corazn tenga una mayor amplitud, de unos 200 msg. Las permeabilidades que intervendran en el corazn son: Despolarizacin del Na Meseta de Ca Hiperpolarizacin del K

El corazn tiene su propio sistema automtico marcapasos, tiene capacidad para generar aisladamente impulsos (automatismo cardaco). Las zonas marcapasos son en nodo sinusal y el auriculoventricular, ellos solos pueden generar impulsos propios.

El

nodo sinusal se localiza en la aurcula derecha cercano a la

desembocadura de la cava auricular. En el haz de His hay unas fibras que sern las encargadas de llevar la informacin hacia la punta del corazn. Tambin hay unas fibras llamadas fibras de Purkinge que llevan la excitacin a las extremidades ventriculares. Esas zonas son zonas marcapaso.

Si medimos el potencial de accin en esas fibras

observaremos que el

potencial de accin no es estable, es ms bien ondulatorio. El nodo sinusal tendr una despolarizacin de entre 60-80 despolarizaciones / minuto, por termino medio tendr 70 des/min. En el auriculoventricular la frecuencia es ms baja de 40 des/min. Los dos no pueden estar controlando al corazn al mismo tiempo, el marcapasos fisiolgico es el nodo sinusal, el auriculoventricular permanecer en reposo hasta que suceda alguna patologa, entonces ser l el encargado de regular al corazn. Cada una de esas despolarizaciones excita clulas cardacas vecinas y conduce un potencial de accin. Como consecuencia se excitan las aurculas dando lugar a una onda electrocardiograma, a continuacin llegar al ndulo auriculoventricular y finalmente al centro del corazn. Las 60-80 des/min correspondern a 60.80 contracciones del corazn y como consecuencia a 60-80 pulsaciones/minuto, a esto se le debe aadir la estimulacin nerviosa, entonces pasaremos de una situacin de reposo a una de excitacin aumentando las contracciones del corazn en funcin a las necesidades para que el corazn tenga el aporte necesario de sangre. Todo esto est regulado por el Sistema Simptico.

D. CONTRACCIN EN EL MSCULO LISOEs un msculo que se encuentra principalmente en las vsceras internas como el aparato digestivo, el tero, los urteres, etc. Es liso porque en su

anatoma no hay fibras transversales. Esta regulado por terminaciones nerviosas que contiene la acetilcolina y catecolamina. El potencial de reposo del msculo liso es bastante inestable, est despolarizado, alrededor de -50 mV y por tanto al estar ms despolarizado tiene tendencia a generar contracciones espontneas.

Acoplamiento excitacin contraccin Electromecnico. Definir el concepto de acoplamiento electromecnico. Explicar el papel de los canales de calcio dependientes de voltaje en este acoplamiento. Enumerar los tipos de actividad elctrica que pueden darse en el msculo liso (potenciales de accin, depolarizacion tnica y ondas lentas). Farmacomecnico. Definir el concepto de acoplamiento farmacomecnico. Explicar sus posibles tipos (Entrada de calcio extracelular por canales operados por ligando, liberacin de calcio intracelular por produccin de IP3, aumento de la sensibilidad al calcio por inhibicin de la fosfatasa de la miosina).

Mecanismos de relajacin

Explicar el papel fisiolgico en la relajacin del msculo liso de los segundos mensajeros AMP cclio y GMP cclico, y su mecanismo de accin. Control de la funcin del msculo liso Explicar los conceptos de sincitio funcional y de clulas marcapaso en el msculo liso. Explicar el mecanismo de la respuesta miognica en el msculo liso Explicar el papel del sistema nervioso simptico y parasimptico en el control del msculo liso, en relacin con la accin de los receptores adrenrgicos y colinrgicos muscarnicos.