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Control de la función digestiva

Sistema digestivo Control de la función digestiva

Funciones digestivas: Ingestión del alimento Transporte del alimento a una velocidad que permita una diges-

tión y absorción máximas Secreción de líquidos, sales y enzimas digestivas Digestión mecánica y química Absorción de los productos resultantes de la digestión Expulsión de los restos digeridos fuera del organismo (defeca-

ción)A pesar de la gran divergencia entre las dietas de los diferentes

animales, el sistema digestivo de todos ellos tiene una estructura si-milar, y realiza unas funciones similares. Por tanto, la gran diversidad de funciones y las diferencias en la composición y cantidad de la dieta en un mismo animal requerirán unos sistemas de control peculiares.

La función digestiva tiene regulación muy compleja que requiere innervación extrínseca, sistema nervioso entérico y regulación endocrina.

La innervación extrínseca del tracto digestivo consta de los dife-rentes componentes del sistema nervioso autónomo, simpático y pa-rasimpático. La innervación simpática se converge en tres gran gan-glios, lo que implica reflejos generalizados e inespecíficos. El nervio vago provee la mayor parte de la innervación extrínseca parasimpáti-ca, pero la mayoría de sus fibras son sensitivas (90%). Sus fibras for-man ganglios en la propia pared del tracto, lo que implica gran diver-sidad de reflejos que puede desencadenar, a diferencia del parasim-pático.

El sistema nervioso entérico contiene más neuronas que el encéfa-lo, y está localizado en la propia pared del tracto digestivo, en forma de plexos. Los plexos se localizan entre las dos capas de musculatura (plexo mientérico) y en la submucosa (plexo submucoso).

El sistema nervioso entérico tiene una gran diversidad de neuro-nas, tanto por su función (sensitiva, interneuronas y motoneuronas) como por los neurotransmisores que liberan, que son muy diversos. Esta diversidad de neurotransmisores liberados permite tanto res-puestas inhibitorias como excitatorias.

Además, la autonomía de cada segmento garantiza la respuesta adecuada a cada situación particular. La organización del SNE en pe-queños ganglios permite cierto grado de autonomía, así que cada

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Control de la función digestiva

segmento del intestino puede reaccionar a su propia situación y con-tenido.

El tracto digestivo está regulado por reflejos, extrínsecos a niveles craneales e intrínsecos a niveles más caudales. Los reflejos intrínse-cos (del SNE) están regulados por el componente parasimpático del SNA.

Para la detección de la composición química del contenido existen a lo largo del tracto gastrointestinal células endocrinas que también regulan tanto las secreciones como la motilidad digestiva.

Hormona Producción Acción Estímulo de libera-ción

Gastrina Estómago, mucosa an-tral

Primaria: estimula la secreción ácida de las glándulas gástri-cas.Secundaria: estimula la motili-dad gástrica y el crecimiento del epitelio gástrico

Proteínas en el estó-mago, pH gástrico elevado, estimula-ción vagal

Secretina Duodeno Primaria: estimula la secreción de bicarbonato por el pán-creas.Secundaria: estimula la secre-ción biliar de bicarbonato

Ácido en el duodeno

Colecistokinina (CCK)

Duodena hasta el íleon.

Primaria: estimula la secreción de enzimas pancreáticas.Secundaria: inhibe el vacia-miento gástrico

Proteínas y grasas en el intestino delga-do

Polipéptido inhibitorio gás-

trico(GIP)

Duodeno y parte supe-rior de ye-yuno

Primaria: inhibe la motilidad gástrica y actividad secretora.Secundaria: estimula la secre-ción de insulina, siempre y cuando existe suficiente gluco-sa presente; puede ser la ac-ción más importante en mu-chas especies

Carbohidratos y gra-sas en intestino del-gado

Motilina Duodeno y yeyuno

Primaria: controla el patrón de motilidad del intestino en los periodos interprandiales.Secundaria: regula el tono del esfínter esofágico interior.

Acetilcolina

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Secreciones en el sistema digestivoSecreción salival

Secreciones en el sistema digestivo Todas las secreciones digestivas son mayoritariamente acuosas y

contienen electrolitos y enzimas, que les confieren sus características especiales a cada una de ellas. Además, en todo el tracto gastrointes-tinal hay células caliciformes, cuya función principal es la producción de una secreción rica en mucopolisacáridos. Esta secreción mucosa (o moco) presenta diferencias en cada órgano, pero siempre tiene como función la protección de la mucosa digestiva.

Secreción salivalLa composición de la saliva es la siguiente: Agua Electrolitos. Predominan el bicarbonato que sirve de tampón. En

los rumiantes, se secreta también fosfato con el mismo fin. La se-creción de sustancias tampones es muy importante en los ru-miantes, porque en su rumen lleva a cabo fermentación bacteria-na anaerobia, que produce ácidos. El tampón en la saliva reduce el pH en el rumen y lo mantiene ligeramente ácido, alrededor del 6.

Componente proteico. La saliva contiene enzimas, en función de la dieta del animal.

o Amilasa. No se encuentra en todas las especies, sólo en las especies cuya dieta contiene carbohidratos, co-mo los humanos y los cerdos (omnívoros).

o Lipasas. Sólo en rumiantes lactantes. Las lipasas mejo-ran la digestión de las grasas de la leche.

o Lisozima. Ayuda la rotura de la pared bacteriana. Su función es bacteriostática. En casos de insuficiencia de secreción salivar, aparecen heridas y úlceras provoca-das por la sobrecarga bacteriana.

Mucopolisacáridos. Son imprescindibles para la protección de la mucosa – son esenciales para la deglución. Los mucopolisacári-dos son más resistentes a la digestión enzimática, y por tanto pueden proteger las células de la mucosa.

La masticación es muy importante, porque produce la rotura me-cánica de los alimentos, que es imprescindible para la digestión quí-mica adecuada del alimento. Control de la secreción salival

Las glándulas salivales son exocrinas. La secreción de agua y elec-trolitos tiene lugar en los acinos, pero la composición final se modifica por los conductos de la glándula.

El bicarbonato siempre se produce a elevado coste productivo:

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Esta reacción se da en las células de los acinos. Cuanto más acti-vada sea la secreción, más parecido es al liquido extracelular, pero con mayor cantidad de bicarbonato. La secreción consta de filtración del líquido extracelular: sodio, cloro, potasio, agua.

El filtrado pasa por conductos colectores, que modifican su compo-sición. Estos conductos están controlados por hormonas reguladoras del equilibrio hídrico (ADH) y por control nervioso. La secreción de sa-liva es representante del equilibrio hídrico y del estado de excitación del animal, por tanto.

El estímulo colinérgico muscarínico de las células secretoras indu-cen la secreción – incremento de la cantidad del filtrado, y la cantidad de bicarbonato que contiene. El estimulo parasimpático (neurotrans-misor VIP, Vasoactive Intestinal Peptide) tiene efecto inhibitorio sobre la vasoconstricción, lo que provoca vasodilatación de las capilares al-rededor de los acinos e incrementa la cantidad de líquido que filtran los acinos. En rumiantes el tono parasimpático es importante por su papel tamponante.

El estimulo simpático (adrenalina y noradrenalina) sobre los recep-tores α adrenérgicos provoca vasoconstricción, que disminuye la se-creción salival – boca seca (en estado de estrés).

Secreción gástrica La función gástrica es la disgregación mecánica y química del bolo

alimentario para permitir la digestión química en el intestino delgado. Una insuficiencia de la secreción gástrica puede producir insuficiencia digestiva, debida a la incapacidad de digerir el alimento no disgrega-do por el estómago. Otra función del estómago es la dosificación del bolo alimentario hacia el intestino delgado, que necesita recibir pe-queñas dosis de bolo alimentario poco a poco.

La mucosa gástrica no está distribuida de forma homogénea, sino que presenta diferentes áreas. La localización de estas áreas varía entre las especies. En el estómago del cerdo y del caballo, existe una zona aglandular, cuya mucosa es parecida a la mucosa esofágica. En general, se puede distinguir una zona cardiaca (de cardias) que tiene secreción mucosa, una zona fúndica, que tiene secreción de pepsinó-geno y HCl, y la zona antral, que secreta moco y gastrina.

Durante la ingesta del alimento, se forma estratificación del bolo en el estómago. Sólo el alimento en el fundus está en contacto con el ácido. Los estratos más superficiales del bolo, están en contacto con la zona cardiaca, y por tanto allí puede llevar a cabo la digestión por enzimas salivales, o la fermentación bacteriana. Esta fermentación puede implicar un problema, sobre todo en los cerdos, que a nivel del cardias no tienen mucosa secretora. Los animales seleccionados a consumir gran cantidad de pienso, acumulan mucho alimento en su

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estómago, y este alimento es utilizado por las bacterias, que lo fer-mentan. La fermentación produce ácidos, que pueden provocar úlce-ras.

En la región antral, el bolo alimentario ya tiene textura más pasto-sa, por la disgregación química y mecánica. En esta región las células endocrinas G (de gastrina) detectan la composición del bolo, y en fun-ción del contenido proteico secretan cantidad variada de gastrina. La gastrina se secreta a la circulación sanguínea, y su sobre células que presentan su receptor es variada. En la mucosa fúndica, incrementa la secreción de ácido; incrementa la motilidad a nivel del píloro; incre-menta la regeneración del epitelio gástrico.

La gastrina puede actuar también por ejemplo a nivel de tumores pancreáticos o del colon, si expresan su receptor; si aparece un tumor que expresa la gastrina, uno de los primeros síntomas será alteración gástrica, o úlcera.Secreción gástrica y su control

La secreción de HCl es una de las funciones digestivas más estu-diadas, al igual que su mecanismo de control. Fue una de las funcio-nes más estudiadas por su importancia como factor etiológico de las úlceras gastroduodenales, que eran muy habituales hasta hace 20-30 años.

El HCl provoca los problemas de úlceras, porque a pH bajo se acti-va el pepsinógeno. En el estómago vació el pH es más bajo; el alimen-to tapona el pH, especialmente si contiene proteínas, que tienen ele-vada capacidad tamponante. El riesgo de úlcera es más elevado cuando la secreción se estimula sin mecanismo tampón (por ejemplo, ingesta).

Uno de los tratamientos más efectivos desarrollados es la utiliza-ción de fármacos que bloquean la bomba de protones exclusiva de la mucosa gástrica, la bomba potasio-protones. Estos fármacos blo-quean la bomba de forma muy específica, y son muy eficaces.

Las células oxínticas (parietales) tienen receptores para la histami-na, que estimulan la secreción gástrica. En el alrededor de las células oxínticas hay células que secretan histamina en respuesta a estímu-los nerviosos y endocrinos.

La somatostatina se sintetiza por células endocrinas del epitelio, y tiene acción paracrina. Se encuentran en la zona fúndica, por debajo de las células parietales, y en la zona antral, por debajo de las células que secretan gastrina. Estas células se activan cuando el pH es infe-rior a 1. La somatostatina inhibe las células parietales y las células de gastrina. Cuando hay contenido, se reduce su secreción, porque el pH se incrementa.

A nivel de la mucosa fúndica también se secreta el factor intrínse-co gástrico, que es una proteína fijadora de la vitamina B12 (insoluble en agua). Este factor es una glucoproteína; su apéndice sacárido le propone mayor resistencia a las enzimas proteolíticas. Esta mayor re-

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sistencia permite que suficiente cantidad de B12 se una a suficiente cantidad de factor intrínseco, para permitir suficiente absorción de la vitamina a nivel del íleon terminal. Barrera gástrica

El moco forma parte de la barrera gástrica, un concepto funcional que impide que la mucosa gástrica de dañe por efecto del HCl.

El epitelio ha de ser reemplazado constantemente, porque las cé-lulas están bajo ataque constante, tanto mecánico como químico. El epitelio es continuo, si el crecimiento es adecuado. Cuando el epitelio es discontinuo, aparecen lesiones de la submucosa. Para evitar el ata-que del HCl y la pepsina, las células tienen uniones estrechas muy im-permeables.

Secreción biliarLa secreción biliar se forma en el hígado y se almacena en la ve-

sícula biliar. Se libera en situaciones digestivas. La secreción es emul-sionante – sustancias antipáticas capaces de formar pequeñas mice-las envueltas de detergente en solución acuosa.

Las sales o ácidos biliares sirven de detergentes. El hígado es el órgano que se encarga de metabolizar y excretar sustancias de natu-raleza lipofílica, a diferencia del riñón, que excreta sustancias hidrofí-licas.

Una emulsión no es lo mismo que solución micela – en la emulsión la grasa no es digerida por el tamaño grande de las micelas.

Tanto los ácidos grasos como los triglicéridos necesitan sales bilia-res. Las sales biliares son necesarias durante la digestión a lo largo del intestino delgado, y cuando ya no son necesarios, se reabsorben. En los enterócitos los lípidos no esterificados sufren la reesterificación y se empaquetan en lipoproteínas, como quilomicrones (mamíferos) y VLDL (aves). Los quilomicrones son muy grandes, y su diámetro supe-

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ra el diámetro de las capilares intestinales. Por eso, se transportan por la linfa.

Las sales biliares derivan del colesterol. El colesterol puede ser en-dógeno (en rumiantes colesterol endógeno de forma exclusiva), exó-geno (carnívoros) o una combinación de ambos (omnívoros). El coles-terol tiene gran importancia al ser precursor de muchas sustancias con actividad biológica, eso se han desarrollado mecanismos para mi-nimizar la pérdida de sus derivados, los ácidos biliares, que se reci-clan. La conjugación de los ácidos biliares en todas las especies, sin diferencias de la dieta y la especie, es por unión con aminoácidos, y sólo con dos diferentes aminoácidos – taurina y glicina. No es posible la conjugación con otros aminoácidos, ni de forma experimental. Los ácidos biliares secretados conllevan lecitina de la membrana celular, que es esencial para la formación de micelas.

El colesterol provoca problemas en el mundo occidental por el consumo de productos ricos en grasas en la dieta. La modificación de la dieta puede reducir la reabsorción de ácidos biliares, lo que incre-mentaría su eliminación en las heces, y por tanto el hígado deberá sintetizar más utilizando el colesterol como sustrato. Ciertas fibras ve-getales, como las de avena, tienden a atrapar los ácidos biliares arrastrándolos consigo.

Las sales biliares son reabsorbidas por el epitelio intestinal, que presenta receptores de membrana (a nivel del íleon, donde las sales ya no son funcionales). El reciclaje de los ácidos biliares provoca su ‘envejecimiento’ – pierden grupos hidroxilo, y se hacen menos solu-bles y menos útiles. Estos ácidos biliares envejecidos son los que se pierden en las heces (no se reabsorben de forma tan eficaz).

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Circulación enterohepáti-ca

La circulación enterohepáti-ca consta de la reabsorción in-testinal de una sustancia (que presenta receptores para la sustancia) secretada por el hí-gado (por bilis) y su posterior absorción en el hígado (que también presenta receptores para la sustancia).

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Secreciones en el sistema digestivoSecreción pancreática

Secreción pancreática La secreción pancreática incluye las enzimas que permiten la di-

gestión del bolo alimentario (excepto fibras vegetales). Composición de la secreción pancreática

El componente mayoritario de la secreción pancreática es agua, en la cual son disueltos electrolitos y proteínas, mayoritariamente en-zimas.

El contenido gástrico tiene pH ácido, y la secreción pancreática es rica en bicarbonato para contrarrestar la acidez del bolo. La secreti-na, secretada por células APUD sensibles a pH localizadas en la mu-cosa duodenal, estimula la secreción pancreática. Las células que res-ponden a la secretina se encuentran en los conductos pancreáticos, y expresan la anhidrasa carbónica. Su secreción es acuosa y ligeramen-te alcalina.

Las células acinares son especializadas en secreción proteica. Las enzimas digestivas son las pancreáticas – la secreción intestinal es protectora, y no tienen función digestiva. Las enzimas gástricas se desactivan en el pH intestinal, que es neutro o ligeramente alcalino. Los nutrientes son asimilados en forma sencilla – aminoácidos, ácidos grasos y monosacáridos.

El páncreas tiene mecanismos de protección, para evitar la activa-ción precoz de las enzimas digestivas. El primer mecanismo de pro-tección es el empaquetamiento de las enzimas en vesículas, para se-para las enzimas del calcio, que puede activarlas. El páncreas tam-bién secreta proteínas anti-tripsina, que se adhieren a la enzima y la desactivan.

El conducto biliar y el conducto pancreático desembocan en un conducto común (en algunas especies), el conducto colédoco. Una obstrucción del conducto puede provocar dolor agudo provocado por pancreatitis aguda, debida a la activación del tripsinógeno, que con-lleva la activación de todas las enzimas pancreáticas (reacción en ca-dena). Basta la activación de una molécula de tripsinógeno para pro-ducir la reacción en cadena.

Cuando se produce este tipo de obstrucción, se produce la autodi-gestión que conlleva el dolor agudo. En la sangre también hay proteí-nas anti-tripsina, lo que previene la difusión de las proteínas por san-gre. Si la pancreatitis es crónica, el animal será delgado como conse-cuencia del a insuficiencia digestiva a pesar de ser bien alimentado; se observarán heces pastosas y grasosas.


Enzima Activador Sustrato Función catalítica

Tripsina (tripsinógeno)

Enteropeptida-sa

Proteínas y po-lipéptidos

Rompe los enlaces peptídicos adyacen-tes a arginina o lisina

Quimotripsina (qui-motripsinógeno)

Tripsina Proteínas y po-lipéptidos

Rompe los enlaces peptídicos adyacen-tes a aminoácidos aromáticos

Elastasa (proelastasa)

Tripsina Elastina y otras proteínas

Rompe los enlaces adyacentes a ami-noácidos alifáticos

Carboxipeptidasa A (procarboxipeptidasa A)


Separa los aminoácidos C- terminales con cadenas laterales aromáticas o ali-fáticas

Carboxipeptidasa B (procarboxipeptidasa B)


Separa los aminoácidos C-terminales con cadenas laterales básicas

Lipasa pancreáti-ca

… Triglicéridos Monoglicéridos y ácidos grasos

Esterasa pancreá-tica

… Ésteres de co-lesterol

Colesterol

α-amilasa Cl– Almidón Hidroliza los enlaces α(1,4) dando α-dextrinas limitantes, maltotriosa y maltosa

Ribonucleasa … RNA Nucleótidos

Desoxirribonu-cleasa

… DNA Nucleótidos

Fosfolipasa A Tripsina Lecitina Lisolecitina

Los carbohidratos se absorben en forma de monosacáridos. La α-amilasa sólo puede degra-dar los enlaces α(1-4) – no puede degradar los disacáridos y las ramificaciones del almidón y del glicógeno. La expresión de enzimas que de-gradan los disacáridos se controlan por la dieta, al igual que los transportadores. La lactasa, por ejemplo, sólo se expresa en animales lactantes; la fructosa está presente de forma exclusiva en las frutas, por tanto los carnívoros estrictos no expresarán su receptor en los enterócitos.

La glucosa es el sacárido con mayor impor-tancia biológica. Se transporta de forma activa; su transportador también transporta la galacto-


sa, que tiene gran importancia en neonatos. La fructosa se absorbe por transporte facilitado.

Las proteínas son esenciales para el animal. Si no hay variedad de proteínas en la dieta, se da carencia de aminoácidos esenciales. Cada aminoácido tiene su propio transportador acoplado a sodio; aparte, los enterócitos presentan enzimas en su pared, que facilitan la diges-tión de los oligopéptidos. La absorción de aminoácidos y oligopéptidos asegura que casi nunca se de carencia de aminoácidos, aun si algún receptor específico de aminoácidos no se expresa (por la absorción de oligopéptidos).

Mecanismos de transporte intestinalEl contenido intestinal incluye solutos, que se absorben por recep-

tores acoplados a sodio. Con los solutos, se arrastra agua por osmo-sis. La diarrea puede ser causada por proceso fisiológico defensivo, con el fin de eliminar los patógenos del intestino. Se consigue me-diante la secreción de agua y electrolitos.

Transporte acoplado a sodio


En el intestino delgado, las uniones estrechas son permeables a sodio y potasio, lo que consigue que la concentración intestinal de es-tos electrolitos sea parecida a su concentración extracelular.

Este mecanismo permite tener concentración suficiente de sodio para absorber nutrientes mediante el transporte acoplado a sodio, consiguiendo transporte neto del soluto deseado. El sodio no se ab-sorbe a este nivel del intestino, porque se recicla. El control de este reciclaje es a nivel de la bomba sodio-potasio de la membrana baso-lateral.


A nivel del intestino grueso, las uniones estrechas no son permea-bles a sodio y potasio, lo que permite la absorción de cloro por trans-portadores acoplados a sodio; el agua se absorbe por osmosis. Otra vez, el control de la absorción es a nivel de la bomba sodio-potasio de la membrana baso-lateral, que se regula por hormonas reguladoras del equilibrio hídrico, como la ADH y la aldosterona.

La concentración de sodio en el contenido intestinal se mantiene constante al largo del intestino delgado y se disminuye considerable-mente en el intestino grueso; el potasio se absorbe a nivel del intes-tino delgado pero se secreta a nivel del grueso. En situaciones de diu-resis o sudoración incrementada, hay muchas pérdidas de potasio. Si la cantidad ingerida por la dieta no es suficiente, se da hipopotase-mia, que suele ser acompañada por alteraciones nerviosas.

Para que el animal esté hidratado, hace falta de balance o flujo ne-to positivo, es decir, que la resta entre absorción y secreción sea posi-tiva.

Las células de las criptas son menos maduras y especializadas, y no tienen tantos transportadores. Por el otro lado, tienen canales de cloro que se pueden estimular por ciertos receptores. Si se abre el ca-nal de cloro, éste tiende a salir de la célula. Por acoplamiento eléctri-co se arrastra el sodio, y agua sale por osmosis.

El estímulo parasimpático asegura la secreción tónica; los recepto-res para toxinas bacterianas también pueden producir la estimulación necesaria para la secreción.

La secreción en las criptas es importante para arrastrar bacterias hacia la luz intestinal y el exterior (con las heces) – es un mecanismo de defensa del intestino. Cuando la carga bacteriana es baja, este me-canismo se da muy poco y de for-ma puntual; cuando la carga bac-teriana es grande, muchas células se activan de esta forma, y se se-creta gran cantidad de líquido, que arrastra los patógenos evitando penetración de toxinas o del propio patógeno al torrente sanguíneo.

Para tratar diarreas fisiológicas, hay que rehidratar el animal con agua y electrolitos, que mejoran la absorción. También hay que admi-nistrar pequeñas cantidades de lí-quido, para que el tránsito intestinal no se estimule.

Microorganismos del tracto digestivo


El intestino delgado se encarga de absorción – su epitelio está muy expuesto y especializado, por tanto requiere baja carga bacteria-na. El intestino se dispone de dos mecanismos para asegurar la baja carga microbiana:

Secreción Motilidad, sobretodo en periodos interdigestivosEn el intestino grueso se encuentra contenido variable, mayorita-

riamente fibra y nutrientes atrapados en ella. La función del intestino grueso es la retención de los deshechos hasta el momento de la defe-cación. En este nivel del aparato digestivo se han adaptado a vivir ciertas poblaciones microbianas.

En el caballo, la parte proximal del colon es hinchada y sirve de cámara de fermentación, a diferencia del omnívoro, cuya digestión colónica es irrelevante; en ambos casos, los géneros que forman la flora microbiana normal son parecidos. Los productos de la fermenta-ción son ácidos grasos volátiles, que son liposolubles y se pueden ab-sorber por difusión simple.

En los rumiantes, la adaptación a la dieta herbívora se sitúa a nivel del estómago, que está modificado en el almacenamiento de la inges-ta con el fin de volver a masticarla. Esta adaptación del estómago conlleva la aparición de una población microbiana muy variada, que incluye bacterias, hongos y protozoos.

La eficiencia de la digestión celulolítica, producida por la prolifera-ción de bacteriana, es muy baja. La población bacteriana, que incluye géneros amilolíticos y celulolíticos, prolifera en forma de crecimiento bacteriano. El rumiante aprovecha los productos de deshecho de la población bacteriana – los ácidos grasos volátiles. Las bacterias son transportadas con el bolo hacia el intestino, y se digieren – el conteni-do bacteriano se absorbe tras el ataque de las bacterias por parte de las enzimas proteolíticas pancreáticas.

En la luz intestinal hay un sistema de competencia; la competen-cia favorece la supervivencia de cepas que se han adaptado a convi-vir con el organismo. Esta competencia implica dificultad a introducir bacterias al sistema, tanto beneficiosos (probióticos) como patóge-nos.

Para prevenir muerte infantil, el mundo occidental se toma normas de higiene, lo que implica menor estimulación del sistema inmune.

La fermentación bacteriana produce mucho gas, que se ha de eli-minar constantemente. Los rumiantes disponen de un mecanismo que permite la liberación de gas (eructo). Si este mecanismo falla, se produce un cuadro conocido como timpanismo. Por ejemplo, al reemplazar el ensilado por alfalfa, se modifica la proliferación de los lactobacilos, que disminuyen el pH del rumen y desplazan las bacte-rias celulolíticas. Si el pH llega a ser inferior a 5, el rumen se paraliza – no se libera el gas y se da el cuadro de timpanismo. Para recuperar


el animal, hay que “resembrar” su rumen para recuperar su flora bac-teriana adecuada-

Los rumiantes son capaces de utilizar urea, que difunde muy bien al rumen, para la fijación de nitrógeno por bacterias, que proliferan e incrementan su contenido proteico. El rumiante, al digerir las bacte-rias, reabsorbe el nitrógeno en forma de proteínas bacterianas.

Motilidad digestiva Deglución y llenado gástrico Motilidad esofágica

El esfínter esofágico inferior siempre está formado por músculo li-so; el resto del esófago puede estar formado tanto por fibras lisas co-mo estriadas, o una combinación entre ambas.

En los esfínteres se mantiene una presión constante; a la hora de la deglución se reduce la presión, para permitir el paso del bolo. En el resto del esófago se produce una contracción que avanza el bolo a lo largo del esófago, hasta el estómago.

El esfínter, en su situación basal, se caracteriza por su tono excita-torio (contracción); durante la deglución, se caracteriza por tono inhi-bitorio, que permite la relajación del músculo.

Para el mantenimiento de la presión cero, hay tono inhibitorio constante. Cuando el intestino ha de contraerse, se inhibe momentá-neamente la innervación inhibitoria, lo que incrementa la excitabili-dad del músculo, que se contrae. Este mecanismo de control funciona al revés del mecanismo excitatorio habitual.

La Trypanosoma cruzi destruye los ganglios entéricos, lo que pro-voca la pérdida de innervación intestinal. Sólo se puede corregir me-diante cirugía, confiando en el hecho que sólo se ha afectado un seg-mento.

Falta de innervación inhibitoria en el esófago provoca incapacidad de deglutir. Puede ser a causado por enfermedades nerviosas dege-nerativas, que controlan esfínteres proximales y terminales. Estas en-fermedades afectan menos a la motilidad intestinal, que es más inde-pendiente.

Últimamente se estudia receptores de canabinoides en el esfínter esofágico inferior, con el fin de encontrar soluciones al reflujo de áci-do (cuando el tono muscular es bajo).Motilidad del estómago


El fundus mantiene presión ca-si constante y ligeramente positi-va. En el antro se puede observar contracciones rítmicas y constan-tes. Estos movimientos son res-ponsables de la trituración mecá-nica del bolo.

En la presión esofágica se pro-ducen oscilaciones artefactuales, debidas a la respiración. Después de la deglución el reflejo de de-glución provoca la relajación del fundus – la relajación adaptati-va. Después el fundus vuelve a contraerse, adaptándose al conte-nido gástrico.

Los receptores de distensión intercalados entre capas muscu-lares son terminaciones nerviosas aferentes vagales. El reflejo de distensión es vago-vagal (tanto la neurona aferente como la eferen-te son fibras vagales). Después de la acomodación, la presión se man-tiene constante. A medida que el bolo está saliendo, las fibras muscu-lares recuperan su tono manteniendo la presión constante y ligera-mente positivo, lo que favorece el escape del bolo líquido hacia el duodeno.

La falta de innervación (no se produce el reflejo vago-vagal) impli-ca un estómago flácido, que no se contrae (presión negativa) y tam-poco puede acomodarse a su contenido.

Vaciamiento gástrico La motilidad gástrica en la zona distal se caracteriza por movi-

mientos rítmicos que son responsables de la molturación del bolo ali-mentario.


El vaciamiento gástrico se observa administrando una papilla de contraste, que ayuda visualizar el contorno del estómago, tomando radiografías en ciertas pautas de tiempo.

El llenado gástrico estimula la contracción rítmica del antro. El va-ciamiento gástrico empieza a nivel del antro (el fundus no se contrae, sino que se acomoda al volumen disminuido del bolo por el reflejo va-go-vagal) y se avanza en dirección caudal, por movimientos peristálti-cos. Cuando la contracción llega al esfínter pilórico, éste se contrae (a diferencia del esfínter esofágico).

El píloro en situación basal tiene cierto tono (cierta presión positi-va) pero no está cerrado del todo, lo que favorece la salida de líquidos al duodeno por la presión positiva del estómago. Cualquier partícula de tamaño superior a 0.2 mm se queda retenida en el píloro.

El cierre del píloro ante la contracción provoca el reflujo del conte-nido hacia atrás, lo que tritura el bolo reduciendo el tamaño de las partículas hasta que puedan atravesar el píloro. La contracción a nivel del píloro es más prolongada y fuerte debido a su despolarización pro-longada. En periodos interdigestivos el píloro se abre en ciertas pau-tas y deja el paso de residuos indigeridos.

La motilidad es regulada por actividad marcapasos miogénica, propia de las fibras musculares lisas. Las fibras musculares tienen po-tencial de membrana que oscila (con variaciones 20 mV). El nivel de partida depende del grado de inhibición – cuando el tono inhibitorio es muy potente (mucha descarga de NO), se produce la hiperpolariza-ción de las fibras musculares, lo que implica relajación del músculo – no se verán contracciones porque en su pico la oscilación no sobrepa-sa el umbral de despolarización. Cuando el tono inhibitorio es dismi-nuido, el nivel de partida es más elevado, y los picos sobrepasan el umbral, dando contracciones. La frecuencia máxima de contracción corresponde a la frecuencia de las ondas lentas.


Las fibras marcapasos se encuentran en la zona más proximal que muestra actividad de onda lenta. La disminución del tono inhibitorio en la zona marcapasos implica la propagación de la contracción en sentido distal. Sólo hace falta de innervación de la zona marcapasos, que inicia la onda de contracción peristáltica.

El vaciamiento de líquidos sirve de indicador del funcionamiento de la musculatura fúndica, mientras que el vaciamiento de sólidos in-dica la funcionalidad de la musculatura antral.

Normalmente, el control gástrico del vaciamiento tiene a estimu-larlo, mientras que el control intestinal suele frenarlo.

El vaciamiento gástrico se controla también por el propio conteni-do del estómago – cuando hay mucha carga de nutrientes (como ami-noácidos y ácidos grasos) detectada por las células APUD, el vacia-miento gástrico se hace más lento para asegurar mejor absorción a nivel del duodeno.

La CCK (colecistoquinina) se secreta en respuesta a alta carga de grasas, y estimula las vías aferentes vagales, que regulan el tono gás-trico. De este modo se reduce el vaciamiento gástrico, para liberar pequeños dosis de bolo hacia el duodeno.

Estímulo MediadorEfecto sobre

vaciamiento gás-trico

Control gástrico Acetilcolina IncrementoDistensión (reflejo vago-vagal) IncrementoProteína digerida Gastrina Incremento


Control intestinalpH duodenal bajo Secretina DisminuciónBolo hipertónico Hormona/reflejo DisminuciónDigestión de grasas CKK, neurotensina,

GIP Disminución

L-triptófano CKK DisminuciónDistensión o irrita-ción del duodeno

Reflejo vago-vagal y fibras inhibitorias lo-

calesDisminución

Ileal Break. Reflejo de freno en íleon. Cuando llegan nutrientes al nivel final del intestino delgado, se liberan otras hormonas que actúan sobre vías aferentes inhibiendo el vaciamiento gástrico (porque la lle-gada de los nutrientes al íleon implica absorción insuficiente debida a paso rápido del bolo por el duodeno y el yeyuno). Cuanto más tiempo actúan estas hormonas, más sensación de saciedad tendrá el animal.

Motilidad del intestino delgado Para registrar la actividad

mecánica mediante electrodos hay que descartar las ondas len-tas, que son constantes. Al filtrar esta frecuencia, se puede obser-var las contracciones.

El patrón de contracción ob-servado es muy sincronizado. El movimiento se va adelantando en dirección caudal, y cuando acaba un ciclo empieza otro. Es-te patrón es característico de si-tuación interdigestiva, y se inte-rrumpe cuando el animal ingiere alimento.

Motilidad digestivaMotilidad del intestino delgado

La función de este mecanismo es asegurar que no se queden res-tos de alimento poco digeridos, lo que conlleva la proliferación bacte-riana.

El complejo motor migratorio (MMC, Migratory Motor Complex) se descubrió por casualidad al registrar la actividad en periodo interdi-gestivo durante la noche. Se pensaba que en periodos interdigestivos hay menos actividad que en periodo postprandial, pero resultó lo con-trario.

La fase III es la frente de actividad – la contracción migratoria del intestino que se observa en el registro de actividad mecánica. Sólo se da en periodos interdigestivos. No sigue al intestino grueso (el intes-tino grueso está preparado para la presencia de bacterias). La frente de actividad es resoinsable de la eliminación de los detritos, que se vacían hacia el intestino grueso. Se conoce como el barredero del in-testino (Housekeeping). Cuando el bolo llega al final del íleon, se ori-gina otra frente de actividad en el antro. El ciclo tiene su propio ritmo, que es propio para cada especie.

No todas las especies presentan este patrón de actividad intesti-nal. En rumiantes, el flujo de bolo es constante y de pequeñas dosis; el patrón de motilidad no se ve afectado por la ingesta por tanto. En otros herbívoros se observa un patrón intermedio. Se puede concluir que el perro es la excepción; ingiere gran cantidad de alimento una vez al día, por tanto la ingesta se rompe el patrón de limpieza intesti-nal para reducir las pérdidas de nutrientes. En las demás especies, es más importante mantener el mecanismo de limpieza activo, a pesar de las pérdidas de nutrientes, que serán pequeñas.

La motilidad intestina es independiente. Se puede observar tam-bién en fragmentos de intestino separados del organismo. Se regula mediante el sistema nervioso entérico.

Las neuronas más proximales tienen la frecuencia de ondas lentas más rápida que las neuronas distales – garantiza el patrón registrado. También garantiza la presencia de frentes de actividad, a pesa de da-ños posibles a las neuronas, sea cual sea la causa del daño.

Las neuronas inhibitorias están descargando constantemente NO, lo que implica un tono muscular reducido (baja excitabilidad). Estas neuronas están inervadas por neuronas inhibitorias. La inhibición de la secreción de NO incrementa muchísimo la excitabilidad del múscu-lo, y casi cualquier pico de las ondas lentas da una contracción.

La interrupción del patrón de frente de actividad es por reflejo va-gal. El vago aferente percibe la presencia de nutrientes en el intestino por la liberación de la hormona CCK.

La ghreline es una hormona que se libera cuando el estómago es-tá vacío, en especies que tienen interrupciones entre comidas. La motilina es una hormona que tiene la misma función, pero no es muy eficaz. La eritromicina, a baja dosis, es antagonista de esta hor-mona.


Las células enteroendocrinas ejercen su función sobre neuronas eferentes, tanto intrínsecas como extrínsecas. Tipos de movimientos intestinales

Movimientos de segmentación. Se dan de forma aparente-mente aleatoria. Regulados por el sistema nervioso entérico, por oscilación en la secreción de NO por parte de las motoneuronas inhibitorias. Los movimientos de segmentación dependen de la excitabilidad intestinal general.

Movimientos peristálticos. El receptor de distensión percibe la dilatación del intestino y descarga sobre dos motoneuronas:o En el mismo punto: inhibición de la motoneurona inhi-

bitoria, lo que provoca la contracción del músculo liso.o En el punto adyacente distal: estímulo excitatorio, que

incrementa la descarga de NO – relajación del músculo lisoEl bolo avanza por la diferencia de presión generada entre los dos puntos. En condiciones naturales, la onda peristáltica avanza una distancia muy pequeña; en condiciones anómalas, avanza una distancia grande y provoca diarreas. No sirve para la secre-ción, sino para avanzar poco a poco el bolo alimentario.


Las ondas lentas del intestino tienen su propia frecuencia. La fre-cuencia intrínseca tiende a bajarse a lo largo del intestino. El gradien-te de ondas lentas implica un gradiente de movimiento intestinal. El duodeno, que tiene la frecuencia de ondas lentas más elevada, sirve de marcapasos. La distancia recorrida es tan larga, que a veces la contracción tarda más en llegar a los puntos distales que la propia on-da lenta del músculo a este nivel. En este punto, estas células se con-vierten en células marcapasos para los segmentos más distales.

Motilidad del intestino grueso Funciones del intestino grueso: Absorción de agua y electrolitos Digestión bacteriana (en ciertas especies) Formación de heces Excreción por el reflejo de defecación El esfínter ileocecal se abre sólo cuando se incrementa la presión

en el íleon distal (llega una frente de actividad), y se mantiene cerra-do constantemente para prevenir reflujo del colon al intestino delga-do, contaminando el último con bacterias. Este esfínter está muy bien controlado, por tanto se observan pocas patologías a este nivel.

La motilidad del colon está muy poco estudiada, a pesar de impor-tancia clínica en equinos.

En el colon se observan dos partes diferenciadas: Proximal. Más o menos desarrollado en función de la importan-

cia de la digestión bacteriana. Distal. Tubular y muscular. Las zonas más proximales tienen menos frecuencia de ondas len-

tas, bajo el tono inhibitorio. La motilidad del intestino grueso tiende a empezar en el medio, donde hay más frecuencias de ondas lentas. El marcapasos se sitúa en la zona de intersección entre las dos partes del intestino grueso, lo que implica movimiento en dos sentidos opuestos:

Proximal. Motilidad retrógrada – movimientos antiperistálticos. Distal. Motilidad en sentido caudal – movimientos peristálticos. La zona de marcapasos es también tiene elevada capacidad de re-

tension por la flexura que funciona de “esfínter”. El patrón de movilidad y su control es muy parecido al patrón del

intestino delgado.

Motilidad digestivaMotilidad del intestino grueso

Movimientos de los houstres o actividad no propagada. En par-te son anatómicos, y en parte funcionales. Esta motilidad es más lar-ga por la consistencia del contenido. Se observa en la parte más dis-tal. Sirve para exprimir el agua de las heces. Este tipo de movimiento es más desarrollado en unas especies (oveja) que otras (vaca). En la parte proximal no predomina esta motilidad.

En los équidos, el gas se acumula en el ciego. Hay un reflejo de peristaltismo con el fin de empujar el gas hacia el colon. Si no se eli-mina el gas, éste provoca distensión y dolor al animal (cólicos). Regulación de la motilidad

Dieta Ritmo circadiano Ingesta de alimento

Dieta La cantidad de fibra ingerida en la dieta influye el volumen de las

heces. Bajo contenido de fibra implica poco estímulo, y poco movi-miento peristáltico, y bajo volumen de heces (estreñimiento). En ca-sos extremos, pueden formarse coprolitos.


Ritmo circadiano El colon presenta baja actividad en el periodo de sueño. El colon

“se despierta” con el individuo. Tiende a despertarse a la primera ho-ra de la mañana.Ingesta de alimento

Las comidas inducen la actividad del colon, por la propia descarga vagal y por la estimulación de la válvula ileocecal por la CCK.Reflejo de la defecación

El recto está vacío, pero tiene elevada densidad de receptores de distensión. Cuando entra una masa fecal al recto, se estimula el refle-jo de la defecación por la descarga producida por los receptores de distensión. El reflejo implica la abertura del esfínter anal interno, que se percibe como gana de defecar. El esfínter anal externo es volunta-rio, y el animal puede aguantarse hasta encontrar un sitio adecuado para defecar. En los animales entrenados, aguantar mucho tiempo re-duce la sensibilidad de los receptores, provocando estreñimiento (re-quiere otra masa fecal para provocar la defecación).

Particularidades de la función digestiva en aves

El sistema digestivo de as aves domésticas es muy parecido. Al-gunas especies se han especializado tanto, que se puede encontrar


también un ave rumiante (estómago policavitario con función fermen-tativa).

En el esófago se observa una dilatación (buche) – el divertículo esofágico. Puede haber más de uno en algunas especies. La muscula-tura del divertículo es parecida a la del estómago de mamífero (fun-dus). Su función es de almacenar el alimento, y se vacía poco a poco.

El proventrículo es la parte glandular del estómago. También se conoce como compartimiento glandular del estómago. No retiene el alimento, sino que éste, al pasar por el proventrículo, se moja de HCl y enzimas.

El compartimiento muscular del estómago (molleja) es muy mus-culoso, y siempre tiene actividad motora. Está formado por 4 múscu-los, organizados de dos en dos:

Delgados Gruesos Los músculos se contraen de dos en dos (gruesos y delgados).

Cuando se contraen los gruesos, trituran el alimento. Las piedras in-geridas incrementan la capacidad de rotura de los granos. Las piedras se disuelven por el HCl y se van gastando.

La secreción del estómago muscular tiene que ser muy resistente para proteger a la mucosa (epitelio) del contenido y del rozamiento. La secreción es muy viscosa, y parece ser casi como la propia muco-sa. Su coloración es marrón verdosa – amarillenta.

Para reducir el tamaño del aparato digestivo, se desarrollo el reflu-jo duodeno-gástrico. El pH tiende a ser ácido, pero las enzimas pan-creáticas se han modificado para funcionar a este pH. El píloro se comporta como el píloro de los mamíferos, y deja pasar a las partícu-las más pequeñas.

Motilidad Motilidad gástrica

El ciclo siempre se inicia con contracción de los músculos delga-dos, que empuja el contenido hacia el píloro, provocando reflujo hacia el compartimiento glandular. Enseguida se contraen los músculos gruesos, lo que permite el reflujo del bolo remojado por HCl. El conte-nido de la molleja está muy seco, por las contracciones que los com-primen constantemente, eliminando el líquido. Motilidad intestinal

En el duodeno se puede observar tanto motilidad peristáltica como antiperistáltica. La frecuencia de los movimientos antiperistálticos es controlada por la CCK (relación directa). Durante la noche, se obser-van movimientos antiperistálticos desde el íleon hasta el estómago con el fin de reprocesar el bolo y aprovechándolo al máximo.


En el huevo, el embrión se nutre por el saco vitelino, que desem-boca en el divertículo de Meckel (en el adulto se transforma en un li-gamento). En los primeros días de vida el pollito se nutre de los restos de la vesícula vitelina.

Las aves presentan dos ciegos, paralelos al colon/recto. El conteni-do de los ciegos es de color marrón, con poca fibra y mal olor debido a fermentación bacteriana. Los ciegos deben “aspirar” el contenido. Están más desarrollados en las aves herbívoras. Sólo la fibra soluble puede penetrar los ciegos, y se fermenta allí.

La orina no se puede concentrar, porque el producto de deshecho es el urato, que es muy poco soluble (precipita). La orina filtrada pasa directamente al colon. El intestino grueso tiene movimientos antipe-ristálticos que mueven los deshechos nitrogenados para recuperar la elevada cantidad de agua. Por eso, las heces de aves tienen su aspec-to familiar de negro (heces) manchado en blanco (urato). Por la no-che, las aves vacían los ciegos, y entonces las heces tienen otro as-pecto (sin fibra etc.).

Las enterócitos tienen mucha actividad bomba sodio-potasio que es controlada por la aldosterona (incrementa la actividad de la bom-ba, incrementando la absorción de sodio y agua).

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