Cuadernillo DE INGRESO

PROFESORADO DE EDUCACION SECUNDARIA EN BIOLOGIA AÑO2021

INSTITUTO DE EDUCACION SUPERIOR n° 1 LOCALIZACION LA QUIACA

Saberes Prioritarios de Ciencias Naturales

INTRODUCCION

El misterio más maravilloso de la vida bien pudieran ser los medios por los que se creó tanta diversidad a partir de tan poca materia física. La biosfera, todos los organismos combinados, representa sólo una parte en diez mil millones de la masa de la Tierra. Se halla distribuida de forma dispersa a través de una capa de un kilómetro de grosor de suelo, agua y aire que se extiende sobre quinientos millones de kilómetros cuadrados de superficie. Si el planeta tuviera el tamaño de un globo terráqueo ordinario y su superficie se observara lateralmente a la distancia del brazo extendido, el ojo desnudo no podría ver traza alguna de la biosfera. Y sin embargo la vida se ha dividido en millones de especies, unidades fundamentales, cada una de las cuales desempeña un papel único en relación con el conjunto. Otra manera de visualizar lo tenue que es la vida es imaginar que uno está realizando un viaje desde el centro de la Tierra, al ritmo de un paseo relajado. Durante las primeras doce semanas viajaría a través de roca y magma calientes como un horno y desprovistos de vida. Tres minutos antes de llegar a la superficie, con quinientos metros por atravesar todavía, uno encontraría los primeros organismos, bacterias que se alimentan de nutrientes que se han filtrado hasta los estratos acuíferos profundos. Después uno rompería la superficie y durante diez segundos se atisbaría una deslumbrante explosión de vida, decenas de miles de especies de microorganismos, plantas y animales en la línea de visión horizontal. Medio minuto más tarde, casi todos han desaparecido. Dos horas después, sólo quedan las más leves trazas de vida, constituidas en gran parte por los pasajeros de líneas aéreas que, a su vez, están llenos de bacterias del colon. E. Wilson (1992)

Si elegiste a la Biología como disciplina central en tu formación, mediante esta carrera intentaremos estimular en vos la motivación que mueve al investigador, la inquietud, la curiosidad sistematizada que caracterizan a la forma de hacer ciencia. También consideramos importante que aprendas a recorrer el camino mental que sigue el científico. Este camino, sin embargo no es único: podríamos decir que no hay recetas, pero hay etapas generales que ayudan a formar una mente capaz de operar, en términos generales, científicamente.

A su vez, la Biología está vinculada estrechamente con las otras ciencias naturales, que se ocupan de niveles de organización menos complejos, y que han generado sus propios principios y generalizaciones. Así, la Anatomía y la Fisiología dependen de conceptos de la Física como por ejemplo de la estática, la dinámica y la resistencia de materiales para explicar las propiedades de un esqueleto; o bien de la hidrostática o hidrodinámica para entender la conducción de líquidos en el sistema circulatorio, la natación de peces y mamíferos acuáticos o el vuelo de las aves. El metabolismo se explica por fenómenos químicos que ocurren a nivel celular; también la comprensión de la transmisión del impulso nervioso requiere de las herramientas conceptuales de la Fisicoquímica. Es por ello que en muchos momentos encontrarás que recurrimos a la Química para entender los complejos procesos vinculados con las sorprendentes manifestaciones de la vida.

UNIDAD N°1 La importancia de la investigación y experimentación en Biología

La investigación científica en Biología es la búsqueda de conocimientos o de soluciones a problemas de carácter científico. Una investigación se caracteriza por ser un proceso:

• Sistemático: a partir de la formulación de una hipótesis u objetivo de trabajo, se recogen datos según un plan preestablecido que, una vez analizados e interpretados, modificarán o añadirán nuevos conocimientos a los ya existentes, iniciándose entonces un nuevo ciclo de investigación.

• Organizado: todos los miembros de un equipo de investigación deben conocer lo que deben hacer durante todo el estudio, aplicando las mismas definiciones y criterios a todos los participantes y actuando de forma idéntica ante cualquier duda. Para conseguirlo, es imprescindible escribir un protocolo de investigación donde se especifiquen todos los detalles relacionados con el estudio.

• Objetivo: las conclusiones obtenidas del estudio no se basan en impresiones subjetivas, sino en hechos observables que se han observado y medido, y de este modo en su interpretación se evita cualquier prejuicio que los responsables del estudio pudieran tener. Ninguna investigación comienza si no se detecta alguna dificultad en una situación práctica o teórica. Es esta dificultad, o problema, la que guía la búsqueda de algún orden entre los hechos, en términos del cual la dificultad pueda solucionarse. Si algún problema es la ocasión para la investigación, la solución del problema es el objetivo de la investigación.

En general, las ciencias tienen diferentes métodos para abordar su objeto de estudio. A la Biología, y en general a las Ciencias Naturales (Física y Química), se las clasifica como Ciencias Aplicadas o Fácticas, ya que:

• Se ocupan de la realidad y sus hipótesis se adecuan a los hechos.

• Sus objetos de estudio son materiales.

• Explican procesos inductivos e hipotético-deductivos.

• Sus enunciados se refieren a sucesos y procesos.

Reconocida la investigación como proceso en la búsqueda de la explicación de sucesos, procesos y fenómenos, es necesario identificar métodos que permitan abordar los objetivos de la investigación.

En Biología, para verificar y confirmar si un enunciado es válido a su objeto de estudio, se requiere de diferentes métodos y técnicas, como la observación y la experimentación.

La experimentación consiste en el estudio de un fenómeno, reproducido generalmente en un laboratorio o en el campo, en las condiciones particulares de estudio que interesan, eliminando o introduciendo aquellas variables que puedan influir en los resultados. Se entiende por variable todo aquello que pueda causar cambios en los resultados de un experimento y se distingue entre variable independiente, dependiente y controlada.

Así, el experimento puede utilizarse como una herramienta para someter a prueba una explicación tentativa frente a un hecho, fenómeno o proceso observado, que en ciencias se denomina hipótesis o hipótesis explicativa.

La ciencia progresa proponiendo hipótesis y poniéndolas a prueba. Pero… ¿qué es una hipótesis? Una primera respuesta es que se trata de una explicación tentativa de un proceso o hecho observado. Pero podemos ampliar la idea e incluir también en esta categoría a una interpretación de un patrón observado en la naturaleza.

Las hipótesis científicas se definen como una proposición general (particular o universal) que puede verificarse sólo de manera indirecta, esto es por el examen de sus predicciones. Las predicciones son los resultados esperados bajo el supuesto de que nuestra hipótesis es verdadera

(Bunge, 1997).

Todas las hipótesis tienen un valor transitorio, y en general nuevas evidencias empíricas (nuevas observaciones, datos o experimentos) las pueden modificar o refutar. En realidad, un científico habitualmente tiene “ideas previas”, sobre el posible resultado de su experimentación. En la actualidad se considera que si los resultados de un experimento coinciden con las predicciones de una hipótesis, pueden validarla. El término validar sólo significa darle más fuerza o vigor; no equivale a mostrar ni a probar que sea cierta. El accionar científico es así una actividad creativa y crítica de búsqueda del conocimiento.

Podemos enunciar algunas consideraciones generales: En primer lugar se debe plantear claramente el problema a estudiar. Una vez definido el problema, se requiere el planteamiento de la hipótesis explicativa que se someterá a prueba experimental. Es importante que la hipótesis se enuncie con la mayor precisión posible en relación al problema planteado, ya que de la claridad de su enunciación dependerá en parte que el diseño experimental logre validarla o refutarla. A continuación deben precisarse el diseño experimental, plan de acción, el o los experimentos por realizar para tratar de probar el o los aspectos explicativos de la hipótesis.

Durante el desarrollo del diseño experimental, es necesario tener en cuenta algunas pautas para que el mismo sea válido, es decir, que nos permita obtener datos confiables de lo que realmente queremos estudiar:

a) Seleccionar y preparar los materiales e instrumentos necesarios. De modo preliminar, puede realizarse una prueba de los mismos, para establecer su confiabilidad y eficiencia.

b) Establecer los controles en los cuales se mantienen constantes todas las variables controladas, a excepción de la que se quiere medir como variable dependiente. Estos controles son necesarios para que la prueba experimental sea susceptible de comparación y que pueda ser repetida en idénticas condiciones por otros investigadores.

c) Registrar cuidadosamente los resultados obtenidos.

d) Analizar los datos obtenidos para su adecuada interpretación

A partir de la interpretación de los datos así obtenidos, se podrá validar o rechazar la hipótesis formulada.

Un poco de historia acerca de la Microbiología.

Hacia el año 1700, Antoni van Leeuwenhoek diseñó y construyó microscopios simples con lentes que proporcionaron un poder de resolución mayor que los que existían previamente e hizo las primeras descripciones exactas de la mayoría de los microorganismos unicelulares conocidos hasta ahora (algas, bacterias, protozoarios y levaduras). Louis Pasteur (1822-1895) químico y biólogo francés, padre de la Microbiología, logró explicar la acción general de los microorganismos. Llevó a cabo diversas investigaciones sobre las fermentaciones (láctica, alcohólica, butírica) pero siempre buscó lograr argumentos en contra de la teoría de la generación espontánea, aún vigente en su época. De acuerdo con la doctrina aristotélica de la generación espontánea, las formas más pequeñas de vida animal se originaron espontáneamente de materia inanimada o de materia orgánica en descomposición. La aparición de bacterias y protozoarios en infusiones de carne o de heno se ofrecía como prueba. Entre los que refutaron esta doctrina podemos citar a:

• Francisco Redi (1626-1697) demostró que la generación espontánea no era aplicable a animales, comprobando que los gusanos no se desarrollaban espontáneamente en la carne putrefacta sino que las moscas depositaban sus huevos sobre ésta;

• Lazzaro Spallanzani (1729-1799) demostró que calentando las infusiones bajo condiciones controladas se previene la aparición de vida microscópica;

• Schroeder y von Dusch (1850) introdujeron el uso del tapón de algodón, que todavía se utiliza para impedir la entrada de microorganismos del aire a tubos de ensayo;

• Pasteur demostró que el medio hervido podía permanecer libre de microorganismos en balones de cuello de cisne, abiertos a través de un tubo sinuoso horizontal, en el que las partículas de polvo se sedimentan cuando el aire entra al recipiente.

¿Cuál es la importancia de la experimentación en el aula?

En el aula o en el laboratorio, el experimento servirá para el redescubrimiento y la recreación de los conceptos y hechos biológicos. En cualquier caso, siempre será necesario conocer el material que se empleará y también respetar una secuencia de actividades que permitan: observar, registrar los datos, procesar los datos obtenidos, interpretar los resultados, extraer conclusiones y comunicar los resultados y conclusiones en forma escrita u oral, individual o grupal.

Por otro lado, es muy importante no confundir lo que es un hecho observable, con una hipótesis explicativa.

Hasta aquí hemos reflexionado juntos sobre aspectos generales de la Biología como ciencia, y de los métodos que emplea para abordar el conocimiento científico.

UNIDAD N°2A partir de ahora nos detendremos a considerar algunas manifestaciones de la vida, que, dada su

intangibilidad, nos remite a hacerlo a través de su manifestación más conspicua: la célula y los seres vivos.

Los seres vivos como sistemas complejos

La palabra sistema se emplea mucho actualmente. Un sistema es un todo organizado. Un sistema real es una entidad material (con una extensión limitada en espacio y tiempo) formada por partes organizadas, sus componentes, que interactúan entre sí de manera que las propiedades del conjunto, sin contradecirlas, no

pueden deducirse por completo de las propiedades de las partes. Tales propiedades se denominan propiedades emergentes.

Podemos generalizar diciendo que un sistema está integrado por:

• Elementos, o partes que lo componen, y

• estructura, la trama de interacciones entre los elementos.

Se puede clasificar a los sistemas en:

• Sistemas abiertos: son los más comunes. Este tipo de sistema tiene intercambio de materia y energía con el exterior. Un ejemplo: automóvil (entra combustible, aceite, aire. Salen gases de escape, desechos, se produce energía);

• Sistemas cerrados: en este sistema sólo hay intercambio energético con el exterior. No hay intercambio de masa. A su vez se pueden dividir en:

• Sistemas no aislados: sólo hay intercambio energético con el exterior. Ej: el equipo de frío de un refrigerador doméstico. El fluido de trabajo circula en circuito cerrado y sólo hay intercambios de calor o energía eléctrica con el exterior;

• Sistemas aislados: no hay intercambio de masa o de energía con el exterior.

Teniendo en cuenta esta clasificación, podríamos decir que todos los seres vivos son sistemas abiertos, ya que intercambian materia y energía con el exterior. Comencemos tratando de comprender la complejidad de un organismo vivo.

¿Qué es un organismo vivo?

Un organismo vivo es, básicamente, material fisicoquímico que exhibe un alto grado de complejidad, puede autorregularse, posee metabolismo y se perpetúa a sí mismo a través del tiempo. Sin embargo, cuando observamos la naturaleza, una de las primeras impresiones que recibimos es que ningún organismo vive aislado de su entorno.

Todos se relacionan de un modo más o menos notable con el resto de los elementos que los rodean, sean éstos del ambiente físico o del entorno biológico.

Para muchos biólogos la vida es una fase arbitraria en la creciente complejidad de la materia, sin una línea divisoria precisa entre lo vivo y lo no vivo. La sustancia viva está compuesta por un conjunto perfectamente estructurado de macromoléculas: proteínas, lípidos, ácidos nucleicos y polisacáridos, así como por moléculas orgánicas e inorgánicas más pequeñas. Un organismo vivo ha desarrollado mecanismos reguladores e interactúa con el medio para mantener su integridad estructural y funcional. Todas las relaciones que ocurren dentro de una unidad viviente particular constituyen su metabolismo. En la regulación de dichas reacciones internas y para la producción de nuevas unidades vivientes, estos organismos emplean moléculas especiales que contienen información.

Como señalamos anteriormente, los seres vivos no pueden definirse como la simple suma de sus partes. Ésta es una de las razones por las que es imposible definir la vida de manera simple. Un buen primer paso, sin embargo, podría ser intentar comprender algunas de las características más importantes de los seres vivos. Estas características pueden analizarse desde tres puntos de vista: el físicoquímico, el organizativo y el funcional.

Características de los seres vivos

1. Desde el punto de vista físicoquímico, los seres vivos, como la mayoría de los sistemas del universo, intercambian materia y energía tanto de entrada, como de salida, con los otros sistemas (vivos y no vivos). Un

físico termodinámico, cuya especialidad es analizar las conversiones e intercambios de energía, diría que un ser vivo es un sistema abierto.

El alto grado de complejidad de los seres vivos, la necesidad de realizar trabajo (crecer, desplazarse, reproducirse, por citar unos pocos ejemplos) requieren el suministro constante de alimentos, que son átomos y moléculas que adquieren del aire, del agua, del suelo, o de otros seres vivos. Relacionado con su forma de alimentación, tradicionalmente clasificamos a los organismos en autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos son aquellos capaces de elaborar sustancias orgánicas (por ejemplo glucosa, almidón) a partir de sustancias inorgánicas (por ejemplo agua, dióxido de carbono y sales) mediante complejos mecanismos metabólicos. Así, elaboran todas las moléculas necesarias para formar su estructura, crecer y reproducirse. La fuente de energía que utilizan en estos procesos puede variar: se denominan organismos fotótrofos a aquellos capaces de utilizar energía luminosa (plantas, algas y algunas bacterias) y quimiótrofos a los que utilizan energía química (ej. bacterias nitrificantes). Los heterótrofos, en cambio, necesitan de materiales inorgánicos y orgánicos ya elaborados por otros seres vivos (la mayoría de las bacterias, protozoos, hongos y animales). En los heterótrofos, luego de complejos procesos de degradación y simplificación del alimento, algunos átomos y moléculas pasan a formar parte del organismo y son utilizados en su crecimiento y reparación de tejidos, así como para obtener energía que utilizan para desarrollar todas sus funciones vitales. La suma de todas las reacciones químicas necesarias para mantener la vida se llama metabolismo.

2. Desde el punto de vista organizativo, los seres vivos presentan una organización material jerárquica, que se inicia a partir de la posesión de moléculas orgánicas particulares (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos) y va adquiriendo mayor complejidad por agregación.

Todos los organismos están compuestos por sustancias llamadas elementos, cada uno de los cuales tiene un único tipo de materia. Un átomo es la partícula más pequeña de un elemento que conserva las propiedades de éste. Los átomos pueden combinarse de diferentes maneras para formar estructuras llamadas moléculas. Por ejemplo, un átomo de oxígeno puede combinarse con dos de hidrógeno para formar una molécula de agua. El agua, el dióxido de carbono, el metano, el amoníaco, son moléculas inorgánicas, relativamente simples. Las moléculas simples o complejas, elaboradas por los organismos reciben el nombre de moléculas orgánicas. Están formadas por un esqueleto de átomos de carbono, al que se unen átomos de hidrógeno, oxígeno y otros elementos, en menor proporción.

Si bien la disposición e interacción entre los átomos y las moléculas constituyen la base química de la vida, la cualidad de la vida surge en el nivel de célula. Así como un átomo es la unidad más pequeña de un elemento, la célula es la unidad más pequeña de vida.

3. Desde el punto de vista funcional, los seres vivos mantienen su estructura y su intercambio con el medio estableciendo una serie de procesos dinámicos. Estos se caracterizan, en cada momento, por la constancia de los parámetros físicos, químicos, organizativos, etc. Debe tenerse en cuenta que el ambiente cambia permanentemente y que la materia y la energía pasan en forma constante a través del sistema vivo. Cuando pensamos en una célula capaz de observarse a simple vista, inmediatamente lo asociamos con un huevo. Imaginemos un huevo sometido a altas temperaturas..., sus proteínas cambian o coagulan y lo hacen de manera irreversible; el huevo se ha cocinado y no volverá a su estado anterior. De la misma forma las células mantienen sus características y su capacidad de funcionamiento dentro de ciertas temperaturas; por debajo o por encima de ellas su funcionamiento se ve alterado. Lo mismo ocurre con otros factores que conforman el medio en el cual “habitan” las células. El agua, las sales, los tóxicos, los nutrientes, deben mantener ciertos niveles y fluctuar dentro de ciertos límites muy acotados para que la vida de las células sea posible. Esta “constancia del medio interno” fue llamada por Walter Cannon (1871-1945) homeostasia u homeostasis.

4. Los organismos tienen la capacidad de crecer y reproducirse, es decir, de aumentar de tamaño y producir otros sistemas con características similares a las de ellos mismos.

Existen dos formas de reproducción: sexual y asexual. En la reproducción sexual los descendientes, aunque surgen del material genético proporcionado por los progenitores, presentan pequeñas diferencias

(variabilidad genética) lo que da origen a la extraordinaria biodiversidad que caracteriza a la biosfera. La reproducción asexual característica de muchas plantas e invertebrados implica que los nuevos organismos son derivados directamente del cuerpo o porciones del cuerpo de sus progenitores y por lo tanto llevan idéntico acervo genético.

5. Todas estas características son estudiadas en lapsos relativamente cortos, el llamado tiempo ecológico, compatible con el lapso de vida de un investigador. Otras se producen y ponen en evidencia en lapsos mayores: los seres vivos varían a lo largo de grandes períodos, de modo que las generaciones sucesivas mantienen un nivel óptimo de aprovechamiento del medio. A esta característica la llamamos adaptación evolutiva. En el tiempo evolutivo puede cambiar la composición genética de la especie.

La teoría de la evolución afirma que los organismos modernos descienden, con modificaciones, de formas de vida preexistentes y que, en última instancia, todas las formas de vida del planeta tienen un antepasado común. La fuerza más importante en la evolución es la selección natural. En la actualidad, se la considera equivalente al concepto de reproducción diferencial, es decir la posibilidad de algunos miembros de la población de dejar más descendientes que otros. Esta capacidad se relaciona con el mejor desempeño en la naturaleza de estos organismos. Este mejor desempeño está vinculado, a su vez, al hecho de que poseen ciertas adaptaciones (características que les ayudan a sobrellevar los rigores de su ambiente). Al lograr sobrevivir y reproducirse, los organismos pasan estas características ventajosas a las siguientes generaciones.

UNIDAD N°3 Clasificación de los seres vivos

El ser humano, en su intento de entender la gran complejidad y diversidad de la vida, siempre trató de clasificar a los seres vivos. El primero que estableció un sistema de clasificación basado en reglas y normas precisas fue el naturalista sueco Carl von Linné quien, en 1758, propuso una clasificación de los seres llamada Sistema Naturae (sistema de la naturaleza). El nivel más alto de la clasificación linneana eran los reinos mineral, vegetal y animal. Si no consideramos a los minerales, tenemos entonces dos reinos: vegetales y animales.

En la clasificación de todos los seres vivos en dos reinos se consideraba a las Bacterias y a ciertos Protistas (en especial los fotosintéticos) como integrantes del reino Vegetal, y a los Protozoos (Protistas no fotosintéticos) como animales.

Ernst Haeckel, en el siglo XIX, fue el primero que intentó establecer una hipótesis filogenética de la diversidad biológica y dividió a los organismos en tres reinos: Animal, Vegetal y Protista. El Reino Protista incluía a los unicelulares tanto de filiación animal como fotosintéticos. En 1925 el microbiólogo Edouard Chatton advirtió que existían protistas con y sin núcleo, y propuso diferenciarlos del resto de los seres vivos. Creó los términos eucariota, agrupando a todos los organismos nucleados (eu = verdadero; carión = núcleo), incluyendo animales y plantas, y procariota, para las Bacterias y Cianofíceas. Algo después, en 1938, un botánico llamado Copeland, propuso un nuevo reino para incluir a los procariotas, al que llamó Monera o Bacteria.

En 1959, Robert Whittaker, ecólogo de la Universidad de Cornell, propuso separar a los hongos de los vegetales pero incluyéndolos en un nuevo reino, llamado Fungi. Quedaron a partir de entonces establecidos cinco reinos: Monera, para bacterias y algas procarióticas; Protista para protozoos, algas y ciertos hongos inferiores; Plantae, para los vegetales; Fungi, para los hongos; y Animalia, para los metazoos (Curtis, 1993). Esta nueva clasificación fue difundida por Lynn Margulis (1985) de la Universidad de Massachusetts, tomando como criterios tres importantes aspectos: si los organismos poseen un modelo celular de tipo procariota o eucariota; si los organismos están formados por una o muchas células: uni o pluricelulares; y si el tipo de nutrición es autótrofa, heterótrofa o por absorción (Castro et al., 1991).

La Figura 1 representa el árbol filogenético de los organismos tal como, a grandes rasgos, surge del sistema de los cinco reinos.

Figura 1. Árbol filogenético tradicional, basado en el sistema de cinco reinos (modificado de Spivak, 2006).

Reino Monera: células procariotas. Unicelulares o coloniales. Nutrición por absorción, fotosíntesis o quimiosíntesis. Reproducción asexual. Móviles o inmóviles.

Reino Protista: células eucariotas. Unicelulares o coloniales (puede haber multinucleados). Diversos modos de nutrición (fotosíntesis, ingestión o combinación de éstos). Reproducción por ciclos asexuales y sexuales, con meiosis. Móviles o inmóviles.

Reino Fungi: células eucariotas. Principalmente multinucleados . Sin plástidos ni pigmentos fotosintéticos. Nutrición por absorción. Principalmente inmóviles. Ciclos sexuales y asexuales.

Reino Plantae: células eucariotas. Multicelulares, con células que poseen pared de celulosa, con pigmentos en plástidos. Nutrición por fotosíntesis. Principalmente inmóviles.

Reino Animalia: células eucariotas. Multicelulares, sin paredes celulares ni pigmentos fotosintéticos. Nutrición por ingestión, en algunos casos por absorción. Con evolución de los sistemas senso-neuro-motores. Reproducción fundamentalmente sexual.

Árboles moleculares: un nuevo criterio de clasificación

Nuevos métodos y nuevas evidencias hicieron que el sistema de 5 reinos de Whittaker (1959) no representara fielmente la diversidad de la vida. Los nuevos métodos fueron, por una parte, aquellos que permitieron la construcción de árboles filogenéticos sobre la base de la estructura de las proteínas, y luego de los ácidos nucleicos. En la década de 1970, Carl Woese, profesor de microbiología en la Universidad de Illinois, comenzó a aplicar métodos que permitieron comparar segmentos de ácidos nucleicos.

El árbol filogenético que propuso Carl Woese constaba de 3 dominios y 6 reinos: este último reino fue llamado Archibacterias o Archaea, como se observa en la Figura 2 (Woese, 1981).

Figura 2. Árbol filogenético basado en tres grandes dominios: Bacterias, Archaea y Eucarya. Modificado de Woese (2000) Interpreting the universal phylogenetic tree. Evolution 97(15): 8392-8396.

La historia de la clasificación de los seres vivos también ha ido cambiando ya que en un principio se tomaban en cuenta caracteres morfológicos y fisiológicos; en la actualidad se agregan los aportes de la Genética y en el caso de las archibacterias, como hemos visto, cobra importancia la Biología molecular. Ya no es suficiente el alcance de nuestros ojos, ni aun con la ayuda de potentes microscopios; hay que abordar el estudio de la vida desde los aspectos moleculares y macromoleculares, para intentar llegar a entender la gran complejidad de los procesos biológicos.

Hasta ahora no hemos nombrado a un grupo de partículas que desde hace muchos años se discutió si eran o no seres vivos: nos referimos a los Virus. Básicamente están formados por una cápsula de proteínas y una molécula de ácido nucleico (ADN o ARN). Carecen de membranas propias, de ribosomas para elaborar proteínas, de citoplasma y organelas asociadas al mismo; no se mueven ni crecen por sí solos. La simplicidad de los virus hace imposible considerarlos como células y de hecho, parece situarlos fuera de la esfera de los seres vivos (Audesirk et al., 2003) que hasta el momento hemos considerado en este libro.En definitiva, estas partículas víricas quedan fuera de la diversidad biológica, definida como el conjunto de la diversidad de la vida. Así, cada clase de entidad –gen, célula, individuo, población, comunidad y ecosistema– tiene más de una manifestación (Solbrig, 1991).

En las primeras etapas de su existencia el hombre comenzó a observar los animales y las plantas que atrajeron su atención, o bien que le eran útiles o perjudiciales. Una vez que estableció sus diferencias o semejanzas, les dio un nombre. Ese criterio de clasificación tenía un fin práctico inmediato, se podía aprender y transmitir con facilidad. En Biología la tarea de clasificar y ordenar los organismos es una tarea ímproba;

hace algunas décadas se sabía de la existencia de alrededor de dos millones de especies. Actualmente se cree que existen cerca de 100 millones (Malacalza et al., 2004). Sin embargo, hasta el presente, la ciencia le ha dado nombre sólo a 1,4 millones de especies! En el transcurso del tiempo, muchas especies se extinguieron. Se cree que todos los organismos descendieron de un único ancestro común, por lo que han sido agrupados sobre la base de sus relaciones evolutivas (Carranza et al., 2005).

A comienzos de este nuevo siglo, podemos decir que sin dudas la Biología molecular incrementará su importancia en la clasificación de los seres vivos.

La Biología molecular postula que los seres vivos (y sus partes) siguen las mismas reglas físicas y químicas que se aplican para todo lo que existe en el Universo, es decir, que las moléculas simples que se encuentran en un ser vivo son idénticas a las mismas moléculas en los objetos inanimados, y que las relaciones entre las más complicadas moléculas que se encuentran en los seres vivos pueden ser descritas sin ninguna ley particular y específica de ellos.

Como las muñecas rusas, que las de menor tamaño son contenidas por las de tamaño progresivamente mayor, es posible identificar que la vida se manifiesta en distintos niveles de complejidad creciente. Cada uno de ellos contiene al nivel precedente.

UNIDAD N° 4 Los niveles de organización biológica

Los compuestos biológicos (proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc., que estudiaremos en las próximas páginas) se integran en la naturaleza en un cierto número de niveles de organización cada vez más complejos: célula - tejido - órgano - sistema de órganos - individuo - población - comunidad - ecosistema.

Figura 4. Los niveles de organización biológica.

• Célula (nivel celular): es la unidad biológica funcional más pequeña y sencilla. Está compuesta por protoplasma, limitado por una membrana plasmática (de lípidos y proteínas), reforzada en los vegetales por una pared celular. El protoplasma está constituido por una solución coloidal de proteínas muy estructurada (citoplasma), en cuyo seno se encuentra el material genético (ADN, ARN), organizado generalmente en un núcleo, y toda una serie de orgánulos (mitocondrias, ribosomas, plastidios, etc.) que constituyen la maquinaria metabólica. Ejemplos de células son: neurona, fibra muscular, osteocito, glándula unicelular.

• Tejido (nivel tisular): conjunto de células morfológica y fisiológicamente similares que se asocian para cumplir una determinada función. Tejidos: muscular, nervioso, óseo, conjuntivo, epitelial, son algunos de los ejemplos

• Órgano (nivel orgánico): formado por un conjunto de tejidos que se relacionan para cumplir una determinada función. Ej: el tejido nervioso forma órganos tales como el cerebro, cerebelo, médula espinal, etcétera.

• Sistema de órganos (nivel de sistema de órganos): cuando los órganos se agrupan para cumplir una determinada función forman un sistema de órganos. Ej: el esófago, el estómago, la boca, el intestino delgado y grueso, entre otros, forman en conjunto el sistema digestivo que tiene como función la digestión de los alimentos, la absorción de los nutrientes y eliminación de desechos. Otros ejemplos son: sistema esquelético, sistema respiratorio, sistema excretor, etcétera.

• Individuo (nivel de organismo): es un sistema biológico funcional que en los casos más simples se reduce a una sola célula (unicelular) pero que, en principio, está compuesto por numerosas células, que pueden estar agrupadas en tejidos y órganos. Un individuo se caracteriza por su anatomía, fisiología y su metabolismo propio. En un momento dado, un individuo posee una determinada biomasa que se puede expresar en peso vivo (fresco) o en peso de materia seca.

• Población: Cada especie puede estar representada por numerosas poblaciones, pero éste es ya un concepto ecológico, aplicado al estudio de los niveles de organización de los seres vivos. Si tomamos la clásica definición de Odum (1972), podemos decir que la población es un conjunto de individuos de la misma especie, que viven en un mismo lugar y en un mismo tiempo. Como vemos, en esta definición se ponen tres “condiciones” para considerar población a un conjunto de individuos: que sean de la misma especie, que habiten en el mismo sitio y que compartan ese sitio en el mismo tiempo (normalmente, el tiempo durante el cual estudiamos la población). Así, hablamos de la población de jabalíes (Sus scorfa) del palmar de Entre Ríos, de la población de sábalos (Prochilodus lineatus) del río Salado, o de la población de camalotes (Eichhornia crassipes) de una laguna de inundación del Río Paraná. El concepto de población es muy utilizado en ecología experimental y teórica, y constituye la unidad de estudio de muchas investigaciones que a su vez, sirven de explicación a procesos que ocurren a niveles de organización superiores. Así, en la práctica, para evaluar el estado de una especie en una región o en cualquier unidad de superficie, o para establecer normas sobre su manejo, se requieren mediciones del estado de sus poblaciones. Por ejemplo, nos puede interesar medir su tamaño, es decir, cuántos individuos forman parte de la población. El tamaño de la población dividido el área o superficie que ocupa nos dará información sobre la densidad poblacional. En sistemas acuáticos, para conocer la densidad de una población, debemos dividir el número de individuos por la unidad de volumen de agua que estemos considerando.

• Comunidad o comunidad biológica: es el conjunto de poblaciones que interactúan entre sí de distintas formas en un determinado lugar. Muchas especies son depredadoras y se alimentan de otras clases de organismos. A su vez, casi todas son presa de otras poblaciones. Al contrario de los organismos, las comunidades no tienen límites nítidos. Por lo tanto, la comunidad es una abstracción que representa un nivel de organización en lugar de una unidad discreta de estructura en Ecología (Ricklefs, 1996).

Una comunidad puede ser definida a cualquier nivel taxonómico o funcional y escala geográfica. De igual modo podemos hablar de la comunidad de microorganismos del intestino de un herbívoro, de la comunidad de mamíferos marinos del Atlántico Sur o de la comunidad de peces del río Iguazú. A gran escala geográfica el principal factor que determina el tipo de comunidades es el clima, mientras que a menor escala resulta más difícil encontrar cuál o cuáles son los factores que explicarían los agrupamientos de especies. Uno de los primeros objetivos que persigue un ecólogo es conocer la composición de una comunidad y su estructura, entendiendo ésta como el conjunto de relaciones que existen entre las diferentes especies entre sí y con el medio en el que viven. Existen varias maneras de caracterizar una comunidad, la más adecuada sería aquella que considerase tanto la composición de especies como el número de individuos de cada una de ellas. Sin embargo, no todas las especies tienen la misma importancia dentro de una comunidad; se conocen como especies clave o dominantes aquellas que si desaparecieran provocarían un profundo cambio en la

comunidad, pues sobre ellas se articula la comunidad entera. Las comunidades pueden sufrir cambios en el tiempo llamados sucesiones; estas transformaciones suelen ser lentas y conducen a cambios en la composición o en las poblaciones de las especies.

• Ecosistema: está dado por la interacción entre la comunidad biológica y el conjunto de factores físicos y químicos propios del ambiente donde ésta se desarrolla. El estudio de los ecosistemas se centra en los movimientos de energía y materiales en un determinado ambiente, resultado de las actividades de los organismos y de las transformaciones físicas y químicas en el suelo, el agua y la atmósfera. El concepto, que empezó a desarrollarse entre 1920 y 1930, tiene en cuenta las complejas interacciones entre los organismos por ejemplo plantas, animales, bacterias, algas, protistas y hongos (entre otros) que forman la comunidad biológica (o biocenosis) y los flujos de energía y materiales que tienen lugar en el ecosistema. Son ejemplos de ecosistemas naturales una laguna, un arrecife de coral o un bosque. Son ejemplos de ecosistemas artificiales, es decir, construidos por el hombre, una pecera o un terrario. Dentro de un ecosistema, por ejemplo un bosque, es posible reconocer a su vez partes internas con un grado añadido de homogeneidad e integración interna, por ejemplo el suelo o un tronco muerto. Es decir, encontramos una organización jerárquica con ecosistemas dentro de los ecosistemas. Con el mismo razonamiento, pero en dirección contraria, llegamos a la noción de que la biosfera entera es un ecosistema.

UNIDAD N° 5 Los microscopios

En este apartado hablaremos de un simple instrumento con una lente: el microscopio. Este sencillo aparato abrió las puertas a un mundo inimaginado. Con el tiempo, el microscopio simple se hizo más complejo, hasta dar origen a los actuales. El desarrollo del microscopio, hace más de 300 años, mostró que la vida no está limitada a lo que se ve por observación directa. Aquel invento permitió descubrir niveles de complejidad insospechados en los organismos vivos. Mediante el microscopio aparecía un mundo nuevo que los científicos de la época no sabían cómo interpretar. Los primeros, construidos en el siglo XVII, tenían una sola lente.

Figura 1. Grabado de un microscopio compuesto del siglo XVII, del libro Micrographia de

Robert Hooke (1665).

Figura 2. Fotografía de un microscopio compuesto fabricado en Londres en 1750. Photo by Bob

Tubbs 2005.

Antoni van Leeuwenhoek, un vendedor de telas holandés, fue uno de los primeros fabricantes de microscopios. Su instrumento era bien simple: una sola lente montada en una placa de metal con tornillos para mover lo que se quisiera ver y enfocar la imagen. Bajo su lente, Van Leeuwenhoek observó todo lo que pasaba por sus manos: polvo de diamante, lana de cordero, pelo humano, pepita de naranja, excremento de

rana, vino, restos de piel, restos de hueso, etcétera. Cientos de pequeños seres vivos totalmente desconocidos por los científicos de la época aparecían ante sus ojos con el microscopio.

Durante 50 años, Leeuwenhoek publicó regularmente el resultado de sus minuciosas observaciones en la Royal Society británica, que había sido creada recientemente. Al mismo tiempo, en Inglaterra, un empleado de esa organización, Robert Hooke, también describía las maravillas que aparecían a través de la luz del microscopio. En su libro Micrographia, que constituyó una de las primeras publicaciones sobre el tema, Hooke incluye descripciones y dibujos detallados de diversas observaciones microscópicas y telescópicas. Si bien Hooke describió cómo el corcho y otros tejidos vegetales estaban formados por pequeñas cavidades separadas por paredes, a las que llamó células, su trabajo fue sólo descriptivo ya que no esbozó teoría alguna. Las primeras lentes podían producir un aumento de hasta 200 veces, pero tenían varias limitaciones. Los microscopios distorsionaban la forma y el color de los objetos y la mayoría de los científicos veía estos instrumentos como juguetes y no como algo útil para su trabajo.

Lamentablemente, la ciencia no logró avanzar demasiado con estas observaciones, ya que los primeros microscopistas no tenían ninguna preocupación más que el placer de descubrir cosas nuevas y no intentaron dar una explicación teórica a lo que veían. Tanto es así que las observaciones de Leeuwenhoek y Hooke pasaron casi inadvertidas por los científicos de la época. Esto se debe sobre todo a dos razones: Leeuwenhoek no tenía educación formal y Hooke era sólo un empleado de la Royal Society, y no miembro de ella. Además, en el siglo XVII aún se valoraban más la observación y la experimentación, ideas que venían de la Edad Media.

Las bases de la biología

Recién principios del siglo XIX, la microscopía comenzó a ofrecer instrumentos adecuados para el estudio del interior de las células. En 1838, un botánico alemán, Matthias Jakob Schleiden, sugirió que todas las plantas estaban formadas por células. Esta idea fue desarrollada aún más por Theodor Schwan, quien propuso que todos los organismos están formados por células.

En 1858, un prominente y respetado médico alemán, Rudolf Virchow, formalizó esta idea con una frase que luego se hizo famosa: Omnis cellula e cellula; todas las células provienen de células. Más tarde expuso su teoría en un libro que revolucionó la medicina y la biología. Allí afirma que las células no pueden originarse de material no vivo y que las enfermedades aparecen de cambios en tipos específicos de células. Esta teoría pasó a llamarse teoría celular y establece lo siguiente:

Todos los organismos están formados por una o más células.

Las células están vivas.

Las células son las unidades básicas de los seres vivos.

Todas las células provienen de otras células.

La teoría de Virchow cambio de manera fundamental la biología y adquirió una gran significación a la luz de la teoría darwiniana, ya que sugirió una continuidad entre las células modernas y los organismos primitivos. Si todas las células provienen de otras que las originan, entonces las actuales son, en última instancia, descendientes de una célula en común.

Alrededor del siglo XIX aparecieron los microscopios compuestos, que en un principio tenían dos lentes, pero luego, con el avance de la fotografía, incorporaron una tercera lente para acoplarle una cámara de fotos o filmadora. A mediados del siglo XX, el invento del microscopio electrónico constituyó un gran aporte al estudio de la biología celular, ya que permitió conocer la tridimensionalidad de las estructuras celulares así como la distribución espacial de los componentes moleculares en su interior.

En la década de 1930, la microscopía electrónica dio un salto cuantitativo al mejorar su resolución. Se logró ver, por ejemplo, lo que hay dentro del retículo endosplasmático y descubrir así que las mitocondrias son organelas que están dentro del citoplasma.

¿Qué muestran los microscopios?

El estudio de los sistemas biológicos está limitado por el poder de resolución de los instrumentos utilizados para su análisis, es decir, su habilidad para distinguir dos objetos, ubicados muy próximos entre sí, como entidades discretas. El ojo humano sólo puede hacerlo con puntos separados por más de 0,1 milímetros (100 micrones). La mayoría de los microscopios ópticos comunes poseen un poder de resolución de 0,0002 milímetros (0,2 micrones), y esto permite no solo ver las células, sino también sus componentes macroestructurales.

Hay otros aspectos a tener en cuenta cuando usamos un microscopio; uno es el poder de magnificación del aparato, es decir, la relación entre el tamaño real del objeto y el tamaño de la imagen. Pero hay veces en las que no podemos distinguir bien el objeto, aun cuando sea magnificado; para que seamos capaces de observar un objeto claramente, este debe distinguirse con nitidez del fondo. A esta variable la llamamos contraste y está determinada por la capacidad del objeto de absorber luz. En resumen, la visibilidad depende de la resolución, la magnificación y el contraste. Estos aspectos varían con los distintos tipos de microscopios.

UNIDAD N° 6

Célula

Las principales propiedades que distinguen a los seres vivos son su capacidad de reproducción, crecimiento, transmisión de la información genética a sus descendientes, responder a estímulos del medio y llevar a cabo una serie de reacciones químicas durante su proceso metabólico. Estas propiedades son las mismas que tienen las células, por eso se afirma que la célula es la unidad más pequeña que puede efectuar todas las actividades propias de la vida.

Nuestro cuerpo y el de todos los demás seres vivos, desde los organismos unicelulares como las bacterias hasta los grandes mamíferos marinos como las ballenas, así como todas las plantas, están formados por células. Los organismos multicelulares se componen de miles de millones de células, organizadas en tejidos, órganos y sistemas que desempeñan funciones especializadas y unidos por complejos sistemas de comunicación; en cambio, los organismos unicelulares realizan todas sus funciones vitales en su única célula. Todas las células se componen de las mismas sustancias: una gran variedad de iones, moléculas inorgánicas y orgánicas, de las cuales se forman el agua, las sales, los carbohidratos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos, que estructuran a la propia célula y participan en los procesos bioquímicos que mantienen su vida.

ESTRUCTURA Y TIPOS CELULARES

Existen organismos formados de una sola célula llamados unicelulares, como las bacterias y los protozoarios y otros, de mayor grado de complejidad, como las plantas y los animales que son multicelulares, formados por diversos tipos de células, diferentes por su forma y tamaño, dependiendo de las funciones que desempeñan; por ejemplo, en nuestro organismo las células epidérmicas que cubren y protegen el cuerpo son rectangulares y forman capas; las neuronas, que son las unidades morfofuncionales del sistema nervioso, tienen largas prolongaciones a través de las cuales transmiten los impulsos; las musculares tienen forma alargada para una eficaz contracción; los eritrocitos (glóbulos rojos) son de un pequeño diámetro de forma de disco bicóncavo que facilita su circulación a través de los vasos sanguíneos. Aunque estas células se encuentran organizadas en tejidos y órganos especializados para el desempeño de funciones específicas, siguen siendo las unidades básicas del organismo multicelular en cuanto a su estructura y función.

Célula procariótica

El término procariótica o procariota, se deriva de pro, que significa antes y karyon, núcleo. Por tanto, quiere decir, antes de un núcleo. Esa es precisamente la principal característica de estas células: que no disponen de un núcleo definido. Son procarióticas las bacterias y las arqueabacterias o arqueobacterias. Su material genético se localiza en una molécula de forma circular de ADN, ubicada en una región del interior de la célula llamada nucleoide. Además, también carecen de organelos membranosos que tienen las células eucarióticas. Generalmente protege a la membrana plasmática de las procarióticas una cubierta llamada pared celular, formada principalmente de peptidoglicano (polímeros de aminoácidos y carbohidratos). Están adaptadas a vivir en diferentes tipos de ambiente: en el suelo húmedo, en el desierto, en el aire, en aguas termales, glaciares y mares, en distintas partes del cuerpo: en la boca, en el intestino, sobre la piel, en fin, en todo sitio donde puede existir la vida. En cuanto a su tamaño, son más pequeñas que las células eucarióticas, que miden de 10 a 100 micrómetros (μm). Las procarióticas tienen un diámetro promedio de 0.5 a 1 μm, aunque hay algunas que miden hasta 10 μm. Se reproducen asexualmente por fisión binaria, llamada con propiedad fisión procariótica, por la cual primero adquieren casi el doble de su tamaño, para después dividirse en dos. El proceso consiste en la duplicación de su cromosoma circular, seguida de una división del citoplasma, membrana plasmática y pared celular, con lo que la célula queda dividida en dos, con igual cantidad de material citoplasmático y genéticamente equivalente.

Célula eucariótica

En las células eucarióticas o eucariotas (de eu, verdadero y karyon, núcleo), su ADN (lineal), se localiza dentro del núcleo, el cual se encuentra delimitado por una doble membrana, que es la envoltura nuclear. Dicha envoltura separa el material genético del citoplasma. En el citoplasma se encuentran estructuras delimitadas por membranas llamadas organelos. En ellos se llevan a cabo funciones celulares específicas. Por ejemplo, en las mitocondrias se degradan las moléculas de carbohidratos durante la respiración y se obtiene energía en forma de ATP; en los cloroplastos, se realiza la fotosíntesis. Algunas células eucarióticas como las de los vegetales y las de los hongos, también tienen pared celular, sólo que de composición diferente a la de la pared celular procariótica. En cuanto a su tamaño, como ya dijimos, las eucarióticas son más grandes que las procarióticas, pues miden de 10 a 100 micrómetros (μm). Las eucarióticas disponen en su citoplasma de un citoesqueleto formado por ciertas proteínas. El citoesqueleto es el armazón que sostiene la estructura de la célula, le da forma y participa en su movimiento. Existen eucarióticas pertenecientes a los protistas que son unicelulares y eucarióticas que forman tejidos en plantas, hongos y animales.

CITOPLASMA

Es la sustancia contenida dentro de la célula (entre la membrana plasmática y el núcleo). Está formada por los compuestos químicos orgánicos e inorgánicos y en el interior de las células eucariontes se encuentran suspendidos en el citosol (que es la parte fluida del citoplasma) los organelos delimitados por membrana.

Estructura y función de organelos delimitados por membrana

• Núcleo: es el organelo más prominente, de forma esférica u oval, localizado cerca del centro de la célula. Su contenido está separado del citoplasma por una envoltura nuclear compuesta por dos membranas, que aunque tienen una separación de 20 a 40 nm, se fusionan en los poros nucleares, éstos regulan la entrada y salida de materiales del núcleo. Su ADN estructura los genes y los genes especifican las proteínas celulares por medio de su transcripción al ARN mensajero. También dispone de uno o más nucléolos (no membranosos) que participan en la formación de los ribosomas.

• Mitocondrias: son cuerpos ovoides o cilíndricos formados por una doble membrana, una externa lisa y una interna replegada en forma de crestas. Las mitocondrias contienen las enzimas que oxidan la glucosa durante la respiración, obteniendo de este proceso la energía en forma de ATP que la célula emplea para realizar sus diversas actividades. • Lisosomas: son de diversas formas y tamaño, contienen enzimas que están involucradas en la digestión celular, al hidrolizar las macromoléculas de los nutrientes.

• Peroxisomas: pequeños cuerpos ovoides que contienen enzimas que participan en determinadas funciones metabólicas. Producen el peróxido de hidrógeno.

• Aparato de Golgi: tiene forma de pila de sacos o cisternas de membranas lisas y aplanadas, localizadas cerca del núcleo, procesa las sustancias que recibe del retículo endoplásmico y empaca los productos de secreción.

• Retículo endoplásmico: es un sistema de membranas replegadas que pueden presentar aspecto rugoso o liso, dependiendo de si posee o no ribosomas en su pared externa. El retículo endoplásmico rugoso, junto con los ribosomas, desempeñan una función básica en la acumulación y procesamiento de proteínas que la célula expulsa por exocitosis a través del aparato de Golgi. El retículo endoplásmico participa con los microtúbulos y los microfilamentos en el sostén mecánico del coloide citoplasmático, pero su principal función es la de actuar como un sistema de circulación de diversos materiales dentro de la célula.

Estructura y función de organelos sin membrana

• Ribosomas: son gránulos con un diámetro aproximado de 23 nm, a veces se encuentran libres y otras adheridos a la pared externa del retículo endoplásmico o a la envoltura nuclear. Están formados por ARN y proteínas, poseen dos subunidades, una grande y otra pequeña. En los ribosomas se realiza la síntesis de proteínas.

• Citoesqueleto: sirve de armazón que sostiene los organelos dándole forma a la célula y participando en sus movimientos. El citoesqueleto está formado por microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

• Centríolos: pequeños cuerpos localizados cerca del núcleo en célula animal, cada uno está formado de un conjunto cilíndrico que consta de nueve grupos triples de microtúbulos. Tienen como función la formación del huso mitótico durante la división celular. Los cuerpos basales de estructura semejante al centríolo se localizan en la base de cilios y flagelos, al parecer organizan el desarrollo de los microtúbulos que los forman.

SISTEMA DE MEMBRANAS

Las células eucariotas se encuentran rodeadas por una membrana, cuya principal función es la de mantener aislado el contenido celular y propiciar su comunicación con su medio externo. Esta capacidad de separar selectivamente dos diferentes medios la poseen también los órganos membranosos en las células eucariotas, tales como el retículo endoplásmico, la membrana nuclear, el aparato de Golgi, mitocondrias, etc. En adelante nos referiremos en especial a las características y mecanismos de transporte que suceden en la membrana citoplasmática. La membrana citoplasmática posee características moleculares específicas que evitan que el contenido celular escape y se mezcle con el exterior o que productos externos sean introducidos. De igual forma tiene la capacidad de obtener nutrientes del medio y excretar los desechos, así como de muchos otros procesos de interacción con el exterior e incluso de comunicación con otras células.

Para realizar muchas de estas funciones se requiere de mecanismos de transporte: simples y especializados. Para entender éstos se requiere comprender la estructura molecular de la membrana citoplasmática.

Modelo del mosaico fluido

La membrana citoplasmática es tan delgada y transparente que permite observar al interior de la célula el núcleo y otras estructuras. Otra característica de la membrana es su plasticidad, la cual se hace evidente al puncionar la membrana con una pipeta especializada y no pinchar la célula, o como la capacidad de esta membrana a deformarse sin romperse y volver a su estado original, como sucede cuando la célula se reproduce. En 1970 S. J. Singer y G. Nicolson propusieron el modelo de mosaico fluido para la membrana citoplasmática, el cual es el más aceptado en la actualidad. Postula que la estructura de la membrana está formada por una bicapa lipídica con características moleculares particulares que le confieren fluidez, impermeabilidad y selectividad al mismo tiempo. A continuación describiremos algunas de las características de la membrana donde radica parte de su función. La membrana está compuesta de una bicapa lipídica de un grosor cercano a los 5 nm (aproximadamente el equivalente a 50 átomos). Los lípidos de esta bicapa lipídica son de naturaleza anfipática, es decir, poseen una cara hidrofílica (afín al agua) y otra hidrofóbica (repelente al agua). La porción hidrofílica de la molécula reside en la cabeza del lípido. La característica hidrofílica de la cabeza se debe a que es aquí donde se encuentran moléculas polares (balance desigual de cargas positivas

y negativas) lo que permite que reaccionen con el agua formando uniones electrostáticas y puentes de hidrógeno. La porción hidrofóbica está ubicada en las dos colas de la molécula. Éstas poseen moléculas apolares, lo que significa que sus átomos no poseen (o poseen poca) carga, por lo que no pueden interactuar con el agua. Los lípidos más abundantes en la membrana citoplasmática son los llamados fosfolípidos. En éstos la cabeza hidrofílica está unida a las colas hidrofóbicas por un grupo fosfato. Existen muchos tipos de fosfolípidos, el más representativo en la membrana es el conocido como fosfatidilcolina. La cabeza hidrofílica está compuesta por una molécula de colina unida al grupo fosfato.

En la membrana además de los lípidos existen otras moléculas anfipáticas como el colesterol y los glucolípidos.

Por otra parte, la membrana cuenta con proteínas dispuestas de diversas formas y cuya funciones son las siguientes:

• De transporte. Permiten el paso selectivo de elementos hacia fuera y hacia adentro de la célula.

• Receptoras. Permiten el acoplamiento de moléculas que funcionan como señales químicas de diferentes procesos metabólicos, endocrinológicos, inmunológicos, nerviosos, etcétera.

• Enzimas. Catalizan diferentes reacciones desde la membrana citoplasmática.

• De unión. Permiten la interacción célula-célula. Estas proteínas pueden estar dispuestas en la membrana de las formas siguientes:

• Transmembranales. Atraviesan de un lado al otro (interior-exterior) a la membrana y poseen también regiones hidrofóbicas e hidrofílicas.

• Citosólicas. Se encuentran en la cara interna de la membrana, contactando con ella y con el citoplasma.

• Externas. Se localizan por fuera de la membrana contactando con ella y con la matriz extracelular.

• Unidas a otras proteínas. Son proteínas citosólicas o externas que contactan con proteínas transmembranales.

ORGANELOS CELULARES

CITOESQUELETO

A pesar de conocerse que el material fundamental (o matriz citoplasmática de la célula) reunía las características de una sustancia en estado coloidal, con propiedades viscosas y elásticas, semejantes al gel, durante mucho tiempo se ignoró que estuviera formado por un armazón de proteínas filamentosas, que es el que lo estructura, le da forma y participa en el movimiento celular. No fue sino hasta en la década de 1970, cuando a través de la microscopia electrónica de alto voltaje en que se llegó a comprobar que en el citoplasma se encuentra un esqueleto, que es el citoesqueleto y que tiene como función la de servir de armazón que sostiene los organelos celulares, dándole forma a la célula y participando de sus movimientos. Se conocen tres tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los microfilamentos (filamentos de actina), los microtúbulos y los filamentos intermedios. Los microfilamentos, también llamados filamentos de actina (con un diámetro alrededor de 6 nm), están formados principalmente por la proteína actina y están presentes en el surco que se forma durante la contracción de la parte media de la célula animal durante la mitosis, asimismo se localiza en las microvellosidades de las células del tejido endotelial del intestino, que llegan a contraerse y a extenderse facilitando la absorción de las sustancias nutritivas. También se han identificado los filamentos en los movimientos amiboideos de ciertas células, en los que su material citoplasmático se prolonga formando seudópodos. En las células de los tejidos contráctiles musculares son abundantes, están agrupados en miofibrillas, que son haces de largos filamentos de estructura cilíndrica que forman la fibra muscular. Estudios recientes han llegado a demostrar la importancia de los microfilamentos en la función contráctil del citoesqueleto y se ha comprobado que también participan en otros movimientos celulares, como fagocitosis, pinocitosis, exocitosis, en la división celular y en los movimientos citoplasmáticos. Los microtúbulos (con un diámetro aproximado de 22 nm), formados principalmente por la proteína tubulina, se originan cerca del núcleo en la centrósfera (región del centríolo), lo que hace suponer que esta región es su principal organizador. Participan en la estructura y función de los centrómeros, en las fibras del huso durante la división celular, en los flagelos y cilios, en los procesos de endocitosis y exocitosis y en los movimientos de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Durante la mitosis en las células animales, se forma el huso entre

los ásteres formados por las fibras de microtúbulos que irradian desde el centríolo, observándose una zona clara denominada centrosoma. Dicho huso compuesto de microtúbulos queda extendido de un polo a otro del núcleo celular durante la metafase.

Cilios y flagelos

Los cilios y flagelos son prolongaciones pequeñas que sirven como medios de locomoción a algunas células. Los flagelos son largos y escasos, en tanto que los cilios son cortos y numerosos. Los filamentos intermedios, como su nombre lo indica, son de un tamaño intermedio (de 8 a 10 nm) entre los microfilamentos y los microtúbulos. Están constituidos por subunidades de proteínas fibrosas (a diferencia de los microfilamentos y los microtúbulos que se forman de proteínas globulares). Forman la lámina nuclear, localizada en el lado interno de la envoltura nuclear, con funciones de soporte. Estos filamentos contribuyen a mantener la forma de la célula, son abundantes en células que soportan tensión mecánica, como las de la piel, donde estos filamentos están compuestos de la proteína queratina, la cual le da resistencia mecánica a las células epiteliales.

CENTRÍOLOS

Son generalmente pequeños cuerpos localizados cerca del núcleo, especialmente de la célula animal, cada uno formado por nueve tripletes de microtúbulos, dispuestos en forma paralela formando un cilindro. Los centríolos y los cuerpos basales de estructura semejante al centríolo son los centros que participan en la formación de los microtúbulos. Los cuerpos basales se localizan en la base de cilios y flagelos, al parecer funcionan como centros organizadores del desarrollo de los microtúbulos que forman. Se cree que los microtúbulos que forman el huso en la división celular, también tienen su origen en los centríolos. La formación de un nuevo centríolo cerca de uno ya existente sugirió por mucho tiempo la idea de que los centríolos llegaban a dividirse al formarse el huso acromático durante la división celular, hoy se ha comprobado que no se realiza tal división, aunque se sabe de la existencia de gránulos de procentríolos a partir de los cuales se originan los nuevos centríolos cerca de los preexistentes. En las células portadoras de dos centríolos, éstos se separan y emigran en dirección opuesta en el núcleo celular al iniciarse la división celular, extendiéndose el huso mitótico o acromático a partir de un área cercana a cada centríolo.

RIBOSOMAS

Son las partículas esféricas más abundantes en la célula. Están formados por ARNr (ARN ribosomal) y proteínas. Se encuentran tanto en procarióticas como en eucarióticas, sólo que en las células eucarióticas son un poco más grandes. Se localizan en el citoplasma en forma libre o unidos al retículo endoplásmico. Los ribosomas están constituidos por dos subunidades de diferentes tamaños, cuyas proporciones varían según se trate de células procarióticas o eucarióticas. Los ribosomas son sitios donde se sintetizan las proteínas. En ellos se sitúa el ARNm (ARN mensajero), en el que ha sido transcrito el mensaje codificado del ADN en el núcleo, con las instrucciones de una secuencia correcta de aminoácidos para que se pueda formar la cadena polipeptídica de la proteína.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático o endoplásmico es una bolsa membranosa con una serie de canales o cisternas en su interior, formada por plegamiento de una estructura laminar lipoproteica, que atraviesa el citoplasma. Es el sistema membranoso más extenso en la mayoría de las células. El sistema de membranas que forma el retículo endoplásmico divide al citoplasma en dos partes: una interna llamada lumenal o intracisternal y otra externa denominada hialoplásmica o citosol. En la fase hialoplasma o citosol se encuentran los ribosomas, que son unos gránulos densos, donde se realiza la síntesis de proteínas. Cuando los ribosomas se encuentran adheridos a la pared externa del retículo endoplásmico le dan un aspecto rugoso y por lo mismo se le llama retículo endoplásmico rugoso (RER) y cuando no contiene ribosomas, es decir, cuando éstos se encuentran libres en el citosol, el retículo endoplásmico adquiere el aspecto liso, llamándosele retículo endoplásmico liso (REL). El sistema membranoso del retículo endoplásmico rugoso se encuentra dispuesto a manera de pilas tomando la forma de sacos aplanados; en cambio el del retículo endoplásmico liso está organizado en forma de una extensa red de canales. El retículo endoplásmico es más abundante en las

células animales. El retículo endoplásmico rugoso (RER) es más frecuente en las células que realizan una mayor actividad de síntesis de proteínas, como las células pancreáticas que sintetizan enzimas, en tanto que el retículo endoplásmico liso (REL) se localiza más en células que sintetizan carbohidratos, hormonas esteroides y lípidos. El REL participa en la síntesis, acumulación y transporte de proteínas y otros materiales dentro de la célula.

APARATO DE GOLGI

Las proteínas recién fabricadas por el retículo endoplásmico se incorporan en pequeñas vesículas de transporte (formadas a partir de la membrana del retículo endoplásmico), que trasladan las proteínas hacia el aparato de Golgi. Las vesículas se fusionan con la cara cis del Golgi y forman nuevas cisternas, constituyendo una red membranosa conocida como retículo cis-Golgi. Las proteínas residentes en el retículo endoplásmico que se escapan hacia el retículo cis-Golgi se recuperan a través de vesículas de transporte retrógrado que las devuelven al retículo endoplásmico. De la cara cis las proteínas pasan a las cisternas de la región medial y después a la cara trans-Golgi. Las proteínas avanzan de una cisterna a otra hacia la cara trans a través de unas vesículas que se forman por gemación en el borde de las cisternas. La vesícula traslada el material de la cisterna donde se desprendió a la cisterna que recibe su contenido y con la cual se fusiona. En el trayecto de un compartimiento a otro, desde la cara cis-Golgi hasta la transGolgi, las enzimas específicas modifican químicamente las proteínas recién sintetizadas de acuerdo con su destino final. Por ejemplo, se asocian carbohidratos con proteínas y forman glucoproteínas y carbohidratos con lípidos para formar glucolípidos, ambas forman parte de las membranas celulares. En la cara trans-Golgi este material procesado se agrupa de acuerdo con sus características y se traslada a una red membranosa conocida como retículo trans-Golgi, desde donde es empacado dentro de diferentes tipos de vesículas de transporte que se forman en esta misma red, para su destino final. Algunas son proteínas de membrana destinadas a formar parte de la membrana plasmática, otras son proteínas para los lisosomas y otras forman la secreción regulada que se libera al exterior por exocitosis, después de que la célula recibe una señal nerviosa u hormonal. En las células vegetales también las vesículas de secreción liberan carbohidratos que participan en la formación de la pared celular.

LISOSOMAS

Son pequeños organelos delimitados por una membrana, estructuralmente heterogénea, de diversas formas y tamaño, con un diámetro de 0.1 a 0.8 μm, que contienen varias enzimas hidrolíticas, sintetizadas por los ribosomas del RE y empacadas por el aparato de Golgi. Dichas enzimas participan en la digestión intracelular al degradar las sustancias biológicas, transformándolas en moléculas más pequeñas. Este organelo fue descubierto en 1949 por Christian De Duve, al aislar partículas con elevado contenido de fosfatasa ácida y otras enzimas hidrolíticas. En 1955 se les dio el nombre de lisosomas (del griego lysis: destrucción o disolución y soma: cuerpo). Para digerir las moléculas biológicas el lisosoma vierte sus enzimas a una vacuola llamada endosoma, que se ha formado por fagocitosis o pinocitosis del material extracelular que se incorpora al citoplasma, participando así en la digestión de las proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos, contenidos en la vacuola endosoma. Esta digestión se llama heterofagia. Sólo en las células especializadas en la fagocitosis, como en los macrófagos y neutrófilos (en vertebrados), que pueden ingerir partículas grandes y microorganismos, se puede formar un fagosoma, que al fusionarse con un lisosoma primario, el material que contiene es digerido por las enzimas. Los lisosomas también realizan la función de autofagia (comerse a sí mismo), cuando las enzimas lisosomales contenidas en las vacuolas fágicas actúan sobre algunos componentes celulares que ya se encuentran dañados o viejos para que sean digeridos. De esta forma se renuevan no sólo los organelos celulares sino también células completas; este proceso es frecuente en los tejidos que sufren cambios estructurales como la metamorfosis en los insectos. Las pequeñas vesículas cuyo contenido enzimático aún no realizan su acción en la hidrólisis se llaman lisosomas primarios o gránulos de reserva y, como ya se explicó, dichas enzimas (hidrolasas ácidas) son sintetizadas en los ribosomas del RE para su posterior transferencia al aparato de Golgi, donde después de haberse procesado en las cisternas salen de la superficie trans del Golgi, delimitados por una membrana en forma de lisosomas primarios.

VACUOLAS

Los lisosomas secundarios pueden ser de dos tipos: vacuolas heterofágicas, heterolisosomas o fagolisosomas y vacuolas autofágicas o autolisosomas. Las vacuolas heterofágicas se originan de la fusión de los lisosomas primarios con las vacuolas fagosomas citoplasmáticas que se forman por endocitosis al incorporarse algún material extraño al interior de la célula, material que es digerido por acción de las enzimas de los lisosomas. Las vacuolas autofágicas contienen partículas de los componentes celulares como mitocondrias, fragmentos del retículo endoplásmico, que son consumidos por la acción degradadora de las enzimas. La autofagia es un proceso normal durante el crecimiento, en la reparación de la célula, así como en la diferenciación de los tejidos. El material contenido en los lisosomas secundarios, al ser degradado por la acción enzimática sufre cambios, lo cual también ocurre al incorporársele nuevos compuestos de otros fagosomas con los que se fusiona o al agregársele nuevas enzimas de otros lisosomas primarios con los que llegará a fusionarse. Algunas sustancias que resultan de la digestión de los lisosomas secundarios como carbohidratos y aminoácidos tienen alguna importancia biológica. Por su bajo peso molecular pueden atravesar la membrana lisosómica e incorporarse al citoplasma donde se involucran en las funciones metabólicas, en tanto que otras son eliminadas por exocitosis como producto de desecho, conocido como cuerpo residual.

PEROXISOMAS

Son pequeños cuerpos ovoides delimitados por una membrana. En 1954, los peroxisomas fueron descubiertos por J. Rhodin en el tejido del riñón de las ratas. En 1965 De Duve también encontró estos microcuerpos en células del hígado de las ratas. Les asignó el nombre de peroxisomas al descubrir que contenían enzimas oxidasas, cuya función es la de transferir los átomos de hidrógeno al oxígeno molecular, formando peróxido de hidrógeno (2H2O2). Se cree que los peroxisomas se originan del retículo endoplásmico liso. Con frecuencia se localizan cerca de las mitocondrias y los cloroplastos. En los animales son componentes de las células del hígado y del riñón. La catalasa es otra de las enzimas que contienen los peroxisomas, y se encarga de degradar el peróxido de hidrógeno (2H2O2) en agua (2H2O) y oxígeno (O2). Dado su alto grado de acción oxidante, el peróxido de hidrógeno es un producto bastante tóxico, por eso se considera que la catalasa tiene acción protectora. Asimismo, se sabe que los peroxisomas cumplen otras importantes funciones como oxidar los ácidos grasos en las mitocondrias. Aunque éstos y las mitocondrias realizan funciones metabólicas oxidativas, aquéllos no usan la energía obtenida de las reacciones para síntesis de ATP, sino que liberan esta energía en forma de calor.

MITOCONDRIAS

Son cuerpos generalmente ovoides o cilíndricos de aproximadamente 0.5 a 1.0 μm de diámetro y una longitud que casi siempre supera los 7 μm. Fueron identificados por primera vez desde 1850 por Köllicker al separarlos del tejido estriado de los insectos. En 1894 Altman les dio el nombre de “bioblastos” y propuso su posible relación con los procesos de oxidación celular; más tarde Benda le sustituyó el nombre por el de mitocondria (del griego mito: filamento y chondrion: gránulo). En 1953 Warbur encontró la relación de las enzimas que participan en los procesos respiratorios con este organelo; con el empleo del microscopio electrónico, a partir de 1950, fue posible observar con mayores detalles sus estructuras. Las mitocondrias se encuentran generalmente en cualquier célula eucariota aerobia, se localizan en mayor proporción en las células que desempeñan mayor actividad como las de fibras contráctiles del tejido muscular. Están formadas por una doble membrana lipoproteica, una externa lisa y otra interna replegada formando dobleces en el interior del organelo llamados crestas, dividiéndolo en dos compartimientos o cámaras: una externa localizada entre el espacio de las dos membranas y otra interna limitada por la membrana replegada. Dentro de la cámara interna que forman las crestas se encuentra la matriz, formada por un material proteínico relativamente denso, donde se localizan sus ribosomas y enzimas que participan en la síntesis de proteínas mitocondriales, así como su propio ADN de forma circular semejante al de las bacterias.

Ésta es la principal razón por la que se cree que se haya derivado de una célula ancestral procariota independiente, según propone la teoría endosimbiótica sobre el origen de los eucariotas. Las mitocondrias contienen las enzimas que oxidan los sustratos elementales que se obtienen por la degradación de los compuestos orgánicos, transformando la energía potencial de los alimentos en energía cinética,

biológicamente útil, en forma de ATP, que la célula emplea para realizar sus diversas actividades, por eso es que a este organelo se le ha identificado como la central energética de la célula.

PLASTOS Los plastos son organelos de las células vegetales que desempeñan funciones como el aminoplasto, que almacena almidón en la papa, y el cromoplasto, que le da la coloración roja a algunos frutos como el tomate. A continuación nos referiremos al cloroplasto que desempeña la importante función de la fotosíntesis. Los cloroplastos son organelos de forma y tamaño variables, localizados principalmente en las células de las hojas de las plantas, contienen la clorofila, que es el pigmento verde encargado de absorber la energía luminosa durante la fotosíntesis. Los organismos procariontes fotosintéticos como las cianobacterias, aunque no disponen de un verdadero cloroplasto, contienen membranas especiales donde se localizan la clorofila y otros pigmentos que realizan la función fotosintética. En las células de las plantas superiores los cloroplastos generalmente tienen la forma de disco con un diámetro aproximado de 5 a 8 μm. Muchas de sus características son observables con el microscopio óptico. Los cloroplastos son organelos formados por una doble membrana, en su interior se localiza el estroma o matriz, sustancia gelatinosa que contiene ADN, ribosomas y enzimas que participan en la síntesis de proteínas; también se encuentran las pilas de discos membranosos y aplanados, donde se llevan a cabo las reacciones de la fotosíntesis, cada disco recibe el nombre de tilacoides y cada pila de tilacoides se llama grana.

NÚCLEO

El ADN en procarióticas se encuentra en el citoplasma, en tanto que en las eucarióticas se localiza dentro de su organelo más prominente, ubicado casi siempre en la parte central de la célula, que es el núcleo. Éste se encuentra delimitado por una doble membrana llamada envoltura nuclear, que presenta poros, los cuales permiten el paso de materiales hacia el interior y exterior del núcleo. El material contenido en el núcleo se llama jugo nuclear o nucleoplasma, que en estado de reposo de la célula se encuentra formando una red de fibrillas consistente en ADN y proteínas, llamada cromatina y que no es fácilmente observable al microscopio. Pero al iniciarse la reproducción celular, estos filamentos cambian de forma, se condensan, aumentan su grosor, se fragmentan y adquieren la forma de bastón llamados cromosomas, que son visibles al microscopio con ayuda de colorantes. Por tanto, los cromosomas se hacen más visibles durante la división celular. Los cromosomas están formados de ADN y proteínas como la histona, la cual se encuentra formada por aminoácidos como la lisina y la arginina. En los cromosomas se encuentran los genes formados por ADN y que son los que determinan los caracteres hereditarios del organismo.

Se dice que el núcleo regula el metabolismo y crecimiento de la célula, porque en él se encuentra el ADN que transmite la información genética al ARN, para su expresión, al traducirse el mensaje de esa información en el citoplasma durante la síntesis de proteínas, entre las cuales se encuentran las enzimas que van a regular las diversas actividades bioquímicas que conducirán a la síntesis, degradación y transporte de diversos materiales en la célula. Por otra parte, también el ADN regula la reproducción celular al duplicar copias exactas de su molécula, que es la portadora de la información genética que se hereda a las células hijas.

Estructura de un cromosoma

NUCLÉOLO

Dentro del núcleo se localiza uno o varios corpúsculos llamados nucléolos. El nucléolo contiene ARN y proteínas, participa en la formación de los ribosomas y la transcripción del ARN ribosomal. Los ribosomas y los ARNs salen del núcleo al citoplasma, en tanto que las proteínas específicas como la ARN polimerasa, ADN polimerasa e histona se sintetizan en el citoplasma pero se incorporan al núcleo.

UNIDAD N° 7

Evolución

TEORÍAS EVOLUTIVAS

Las teorías evolutivas postulan que los seres vivos actuales proceden de las primeras formas vivientes que se originaron en la Tierra hace miles de millones de vida y que han presentado una serie de cambios a través de un gradual proceso de transformación, diversificándose en las especies que han poblado la Tierra en sus distintas etapas. Muchos de esos grupos se extinguieron y se sabe de algunos de ellos por sus fósiles, que son los testimonios directos de su estancia en la Tierra. De los procesos de transformación de los organismos de unas especies en otras se encarga la evolución biológica, que Ernst Mayr, investigador de la Universidad de Harvard, define como: “cambio en la diversidad y adaptación de las poblaciones de organismos”.

El naturalista Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), conocido solamente como Lamarck, nacido en un poblado del norte de Francia, fue propiamente el fundador del transformismo. Primero mostró gran interés en la botánica. Con la publicación de su obra sobre la flora francesa en 1778, se abrió paso entre la sociedad científica de su época. Más tarde, en 1793 se dedicó a la zoología al ser designado profesor del Museo de Historia Natural. Sus ideas transformistas, aunadas a las que ya formaban parte de la cultura de su tiempo, quedaron plasmadas en su más importante obra: La filosofía zoológica, publicada en 1809.

Lamarck rechazó la idea de inmutabilidad de los organismos al afirmar que los seres vivos han sido producidos por la naturaleza en forma gradual y sucesiva. Desde los más simples según él, formados directamente por generación espontánea, hasta los más complejos, durante largos periodos. Él concebía la evolución de los animales en forma lineal, por medio de series; contrariamente a como hoy se interpreta, a través de líneas evolutivas derivadas de una ramificación. Lamarck creía que en los seres vivos había un impulso interno hacia la perfección, el cual los hacía capaces de adaptarse a las circunstancias (condiciones del medio). También pensaba que los organismos más simples habían surgido por generación espontánea. Que sus cambios evolutivos para dar origen en forma gradual a las especies de mayor grado de complejidad estaban determinados por los factores ambientales. Asimismo, pensaba que las necesidades, hábitos y acciones de los animales más complejos eran los que determinaban la forma de sus cuerpos y sus órganos (lo que se interpreta como la función crea al órgano). Afirmaba que los órganos que más se emplean se desarrollan más y los que no se usan se atrofian y desaparecen. Así, el rasgo de órganos desarrollados por su uso o desaparecidos por no usarse se transmite a través de la reproducción a los descendientes. A este principio se le conoce como herencia de los caracteres adquiridos.

Como ejemplos de la falta de uso de órganos durante varias generaciones mencionaba los siguientes:

• El topo tiene ojos pequeños o rudimentarios por vivir en lugares oscuros.

• Muchos insectos no tienen alas o éstas son muy rudimentarias porque han perdido el hábito de volar.

En cambio, hacía referencia a los siguientes cambios por el uso “excesivo” de un órgano:

• Algunas aves acostumbradas a nadar, como el pato, han desarrollado las membranas interdigitales

que les facilitan realizar esta función.

• En cambio las que tienen el hábito de hundir sus patas dentro del agua o del lodo para capturar a

sus presas tienen las patas y el cuello largos.

• Las jirafas tienen que estirar el cuello para alcanzar el follaje de los árboles. Al cabo de numerosas

generaciones, este esfuerzo provocó que al animal se le alargaran el cuello y las patas delanteras.

Charles Robert Darwin (1809-1882) nació el 12 de febrero de 1809 en Shrewsbury Shoropshire, Inglaterra. Fue hijo del destacado médico Robert Darwin y nieto del también médico y naturalista Erasmus Darwin. Desde muy pequeño demostró su afición a observar y colectar insectos, plantas, flores y piedras.

En 1831, a invitación del almirantazgo británico, formó parte como naturalista en la expedición científica la Patagonia, Tierra del Fuego y las islas del Pacífico. La expedición, que duró cinco años, salió el 27 de diciembre de 1831 de Inglaterra en el barco M. J. H. Beagle. Libros de botánica, zoología y geología formaban parte del equipaje del joven Darwin, entre ellos la obra Principios de geología, del geólogo inglés Charles

Lyell, en el que explica que la acción de las fuerzas que han operado sobre la Tierra es la que ha provocado los cambios en los estratos geológicos, desde que se formó el planeta, hace miles de millones de años, hasta nuestros días.

En Sudamérica Darwin desenterró fósiles de muchos animales como del toxodon, parecido al actual hipopótamo; los restos de un armadillo gigantedel mylodonsemejante al elefante actual y del guanaco, parecido a la llama actual, del tamaño de un camello. Estos restos de animales eran bastante parecidos a los actuales, y dado que Darwin ya conocía la teoría de Lamarck y las ideas transformistas que se divulgaban en su época, probablemente supuso que esos fósiles eran las evidencias de un cambio gradual de los organismos, resultado de un largo proceso evolutivo.

En su ascenso a los Andes halló restos de conchas marinas a 3000 metros de altura, lo que concordaba con lo expuesto por Lyell en su obra Principios de geología.

Quizá los trabajos más divulgados sobre el viaje de Darwin y los que aportaron más pruebas a la evolución fueron los realizados en el archipiélago de las Galápagos, localizado a 800 kilómetros de Ecuador, donde abundan unas enormes tortugas que dieron nombre al archipiélago, además de grandes iguanas y unas pequeñas aves llamadas pinzones que, a pesar de ser parecidas, en cada una de las diez islas que forman el archipiélago presentaban diferencias de forma y grosor del pico, dependiendo de su tipo de alimento.

Así, los que partían semillas tenían un pico grueso y fuerte; en cambio, los que atrapaban insectos sus picos eran pequeños.

La visita a las Galápagos dejó a Darwin bastante impresionado, pues observó cierta semejanza de los animales que habitaban en las islas con los de tierra firme, y de las diferentes asociaciones vegetales y animales de cada isla. Quedó plenamente convencido de que las especies de organismos no son inmutables, que presentan cambios graduales y se diversifican a través de millones de años a partir de ancestros comunes. Sin embargo, sentía que a esta idea le hacía falta algo que le diera la clave para fundamentarla y así darle coherencia.

A su regreso a Inglaterra, el 2 de octubre de 1836, Darwin traía su diario, en el que había anotado con sumo cuidado todas las observaciones del viaje, además de su colección de fósiles, rocas, plantas y animales disecados.

Por aquel tiempo llegó a sus manos el libro An Essay on the Principle of Population (Ensayo sobre el principio de la población), de Thomas Malthus, economista inglés, en el cual Darwin halló la clave que habría de darle coherencia a su teoría. Malthus proponía en su obra que la población humana tendía a crecer más aceleradamente que la producción de los alimentos. La población tiende a crecer en progresión geométrica: 1, 2, 4, 8, 16, 32, etc., en tanto que el alimento lo hace en forma lineal, en progresión aritmética: 1, 2, 3, 4, 5, 6, etc., lo que le sugirió los conceptos de la lucha por la existencia entre los organismos y opera entre ellos como consecuencia una selección natural, que da como resultado la sobrevivencia de los individuos favorecidos. Esto motivó a Darwin a elaborar un bosquejo de su teoría, que posteriormente amplió en un primer ensayo,

pero que no se atrevía a publicar, quizás por temor a causar polémica, como de hecho sucedió dos décadas más tarde y que después de un siglo sigue siendo motivo de controversias.

Las ideas de Darwin se resumen en los siguientes conceptos:

• Para Darwin la semejanza entre las especies era un indicio de que estaban emparentadas y descendían de un antepasado común. En cambio, para Lamarck cada ser vivo o especie se derivaba de una línea evolutiva separada, cuya procedencia se remontaba a los primeros organismos más simples, originados por generación espontánea y que a través de un impulso interno tendían hacia la perfección.

• Para Darwin el cambio evolutivo era resultado de la selección natural, que operaba sobre la variabilidad de los caracteres que presentan los seres vivos, permitiendo así la supervivencia de los poseedores de las características favorecidas por el medio en una constante lucha por la existencia, y no como resultado de un impulso misterioso, como señalaba Lamarck.

Teoría de Darwin-Wallace

A mediados de 1858 sucedió una de esas coincidencias fuera de lo común. Darwin recibió un manuscrito de Alfred Russell Wallace (1823-1913), naturalista inglés más joven que él, quien en unas cuantas páginas llegaba a las mismas conclusiones que Darwin. Acompañaba al manuscrito una carta en la que le solicitaba a Darwin revisara aquel trabajo y, si lo consideraba de valor, lo hiciera llegar a Lyell y a la Sociedad Linneana para su posible publicación. Después de la enorme sorpresa que le causó esta coincidencia, envió el manuscrito a Lyell, conocedor del trabajo de Darwin y al botánico Joseph Hooker, con quien también mantenía estrecha relación. Ambos le sugirieron que publicara el trabajo en forma conjunta con Wallace. Por lo que en julio de 1858 fueron presentados ante la sociedad Linneana de Londres el artículo de Wallace y el resumen de las ideas de Darwin, el cual ya había sido publicado años antes.

El resumen que Darwin presentó le sirvió de base para estructurar el libro On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favouret races in the struggle for life (El origen de las especies por medio de la selección o la conservación de razas favorecidas en la lucha por la existencia), que se publicó un año después, en una edición de 1250 ejemplares que se agotaron el mismo día de su aparición. Esta obra, conocida hoy simplemente como El origen de las especies, es sin lugar a dudas la más revolucionaria aportación a los conocimientos biológicos del siglo XIX. Con ella nacen los nuevos conceptos sobre esta ciencia, muy a pesar de las distintas fuerzas que sistemáticamente se han opuesto a los avances del conocimiento científico en general y de esta disciplina en particular.

Fundamentos de la teoría de Darwin

La teoría de la selección natural de Darwin explicada en su controvertido libro El origen de las especies se fundamenta en lo siguiente:

• Los seres vivos producen mayor número de descendientes de los que alcanzan la edad reproductiva.

• Los organismos con características de tolerablemente aptos al ambiente tienen mayores posibilidades de sobrevivir.

• Con ello se incrementa en la población las características de la adecuada adaptación al medio a

través de sucesivas generaciones.

• El concepto de la selección natural fue interpretado más tarde como la supervivencia del más apto

por Hebert Spencer, uno de los seguidores de Darwin, pero actualmente algunos autores prefieren sustituirlo únicamente por los individuos tolerablemente aptos.

Teoría de la evolución por selección natural de Darwin-Wallace

Los principios de la teoría Darwin-Wallace sobre la evolución por selección natural se resumen en los siguientes puntos:

• Todas las especies de seres vivos tienen la capacidad de procrear a un mayor número de descendientes del que llega a sobrevivir en la madurez.

• A pesar de la tendencia de las poblaciones a aumentar en progresión geométrica, en la naturaleza

se observa que generalmente se mantienen más o menos constantes.

• De ello se deduce que entre los integrantes de las poblaciones opera una competencia, que es la lucha por la sobrevivencia, por medio de la cual muchos individuos son eliminados.

• Todos los seres vivos presentan variación, aun si pertenecen a la misma especie. Darwin afirmaba que estas diferencias entre los individuos eran heredadas, aunque nunca haya conocido el mecanismo hereditario, pues aún se ignoraban los descubrimientos sobre genética hechos por Gregor Mendel, pese a que los principios básicos de esta ciencia ya habían sido publicados en la revista Historia Natural de Brno (1865).

• Los individuos cuyas variaciones propician una mejor adaptabilidad a su medio, es decir, aquellos que presentan combinaciones de caracteres ventajosas sobre los demás, tienen mayores posibilidades de subsistir y reproducirse, lo cual genera un proceso de selección natural entre los organismos y favorece a los mejor adaptados a su ambiente.

• Los organismos cuyas variaciones son favorables para una mejor adaptabilidad al medio transmiten a sus descendientes dichas características. Así, los caracteres seleccionados que le confieren al ser vivo capacidad de adaptarse mejor al medio predominan con el tiempo en la especie.

Teoría sintética

En la primera mitad del siglo xx se sentaron las bases del neodarwinismo, que más tarde adoptaría el nombre de teoría sintética de la evolución, término introducido por Julian Huxley en su obra Evolution: The Modern Synthesis, publicada en 1942. Esta nueva forma de interpretar la evolución, encabezada por el genetista estadounidense de origen ruso Theodosius Dobzhansky, el zoólogo estadounidense de origen alemán Ernst Mayr especializado en sistemática; el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson y el biólogo inglés Julian Huxley, entre otros, incorpora a la teoría de Darwin las bases genéticas, que son las fuentes de los cambios evolutivos de las poblaciones, y consolida los principios de la evolución por selección natural, al aceptar que de la diversidad de caracteres que heredan los organismos permanecen aquellos que propician su adaptación al medio, y tienden a incrementarse de generación en generación, mientras que los no favorecidos disminuyen. Con el descubrimiento de la estructura del ADN en la década de 1950 y la del código genético en la de 1960, nace la biología molecular, que influyó en el desarrollo de la recién nacida teoría sintética, al apoyarla con los estudios moleculares del material hereditario. La teoría sintética rechaza en forma definitiva el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos. En cambio, reconoce como procesos generadores de los graduales cambios de la evolución las mutaciones y las recombinaciones génicas. Además admite la importancia de la acción de la selección natural y del aislamiento reproductivo.

Las mutaciones y las recombinaciones génicas son las principales fuentes de la variabilidad genética en la población de fecundación cruzada. Es decir, son los mecanismos por medio de los cuales los organismos heredan caracteres diferentes, aunque sean de la misma especie (variación individual) o entre poblaciones (variación geográfica). Sobre esa gama de caracteres actúan la selección natural y el aislamiento reproductivo, que encauzan la adaptación dinámica de los organismos hacia los diferentes medios.

La teoría sintética nace fundamentalmente con la aportación de tres ciencias: la genética, con el conocimiento de los principios que regulan la transmisión de los rasgos que se heredan de padres a hijos; la sistemática, que agrupa a los organismos por su parentesco evolutivo en los niveles taxonómicos: especies, géneros, familias, órdenes, etc., y la paleontología, con el análisis de los fósiles, que son restos de organismos que existieron en las diferentes etapas de las eras geológicas. Con el apoyo de estas disciplinas se dio prioridad al estudio de los organismos como integrantes de poblaciones y no en forma aislada.

algunos cálculos sólo representa una mínima parte de la gran cantidad de especies que poblaron la Tierra en sus diferentes etapas. Algunas de ellas, quizá por estar formada de partes blandas, no pudieron conservarse como fósiles. Otras aunque se fosilizaron fueron destruidas por la erosión o aún no se tiene acceso a ellos.

¿Qué son los fósiles?

Para que los organismos se fosilicen es necesario que sus restos queden enterrados en sitios propicios que les permitan preservarse. Así las sustancias químicas de la capa terrestre harán que los restos del vegetal o animal sean reemplazados por minerales, y los transformen en partes endurecidas.

Se ha dicho que el mejor registro fósil de los organismos terrestres ha sido el de las rocas sedimentarias, en tanto que el de los organismos marinos son los sedimentos de poca profundidad.

La paleontología se auxilia de la geología para estudiar los diferentes estratos de rocas sedimentarias conjuntamente con los fósiles que caracterizan a cada estrato, lo que ha conducido al desarrollo de la estratigrafía (del latín Stratum: lecho y del griego grafos: descripción), que es la disciplina encargada de ordenar el material que forman los estratos o capas de la corteza terrestre y los fósiles característicos de cada estrato, calculándoles la edad. Un fósil puede ser:

• La parte dura que no ha sido alterada, como una concha, un diente o cierta porción de una pieza ósea como los huesos del cráneo, que hayan pertenecido a organismos que vivieron en etapas geológicas pasadas.

• El molde que deja el organismo sobre la roca al disolverse por el agua, quedando sólo la cavidad que revela su forma original.

• La petrificación. Como su nombre lo indica, el cuerpo del organismo ha sido reemplazado por minerales, conservándose no sólo su forma, sino con frecuencia también los detalles finos de sus estructuras internas.

Embriología comparada

El embrión de los metazoarios (animales pluricelulares) se forma por división celular del cigoto, que es la célula diploide que resulta de la fecundación del óvulo por el espermatozoide.

Los embriones jóvenes de diversos grupos de animales presentan muchos rasgos semejantes; conforme crecen éstos desaparecen y gradualmente se originan los caracteres que diferencian a cada especie.

En las primeras etapas de su desarrollo embrionario los embriones de los vertebrados: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos desarrollan hendiduras branquiales, arcos aórticos y corazón de dos cámaras. Estos caracteres persisten en el pez adulto. En la rana (que es un anfibio) solamente en la fase larvaria, en la que posee forma de pez y vive en el agua. Al transformarse en rana se le desarrollan los pulmones para respirar aire y desaparecen las branquias y las hendiduras branquialesLos arcos aórticos se transforman en la organización de la rana adulta y el corazón adquiere una estructura de tres cavidades. En los reptiles, aves y mamíferos las hendiduras branquiales se cierran; en la especie humana una de ellas se transforma en un tubo que conecta el oído con la garganta. Los arcos aórticos también se transforman en la organización del organismo y en el corazón se forman tres cavidades y posteriormente cuatro en aves y mamíferos. Estas características comunes en las primeras etapas del desarrollo embrionario sugieren la posibilidad de que los vertebrados acuáticos precedieron a los terrestres y que pudieron haber derivado de un antepasado común.

Anatomía comparada

La anatomía comparada es la ciencia que ha servido para estudiar desde hace mucho tiempo las semejanzas y diferencias de las estructuras anatómicas de los organismos de distinta especie. Apoya a la evolución al explicar que las similitudes anatómicas que comparten esos organismos pueden demostrar que derivan de un ancestro común. Por ejemplo, los vertebrados se han adaptado a vivir en diferentes ambientes, donde han desarrollado en su proceso evolutivo, diversas estructuras. Aunque los miembros anteriores de las aves y los mamíferos desempeñan distintas funciones, las estructuras internas son notoriamente semejantes y con similar ubicación. A estas estructuras se les llama homólogas.

Estructuras homólogas

Se dice que son estructuras homólogas aquellas cuyas semejanzas se fundamentan en el grado en que comparten la información genética que controla su desarrollo y que heredaron de un ancestro común.

Por tanto, se llama estructuras homólogas, a las que presentan especies diferentes y que poseen semejanzas significativas.

La comparación de estructuras homólogas de especies vivientes con los registros fósiles, ha demostrado que estas estructuras tuvieron su origen en las formas ancestrales.

Así, cuanto mayor es el grado de similitud que hay entre las estructuras homólogas, más cercana es la relación filogenética que habrá entre las especies que las poseen, es decir, que evolutivamente serán parientes más cercanos.

Las estructuras homólogas tienen el mismo origen embrionario, y aunque sean muy semejantes no necesariamente desempeñan la misma función.

Estructuras homoplásicas o análogas

El tiburón (pez), el pingüino (ave) y el delfín (mamífero) presentan similitudes en su morfología externa llamadas estructuras homoplásicas o análogas, ya que por evolución convergente se han adaptado a la vida acuática. Al respecto Dobzhansky explica: “los vertebrados terrestres descienden de antepasados que llevaron una vida acuática, los delfines y las ballenas retornaron a una existencia en el agua, mas no por eso volvieron a ser peces”.

Las estructuras homoplásicas o análogas son aquellas que presentan especies no emparentadas. Pueden tener alguna similitud y realizar la misma función, pero son diferentes en cuanto a su patrón estructural y origen embrionario. Ejemplo: el ala de las aves y el de los insectos. Aunque ambas están adaptadas para volar no comparten la misma relación estructural, ni tienen el mismo origen embrionario. Estos órganos adaptados a desempeñar una misma función desarrollan esa semejanza porque las especies que los poseen están adaptadas a condiciones ambientales similares. En este caso se trata de una evolución convergente.

Estructuras vestigiales

Son aquellas que algunos organismos poseen y que se piensa que carecen de alguna función. En cambio, en otras especies afines, estos órganos desempeñan ciertas funciones. Se deduce que los organismos poseedores de los órganos vestigiales evolucionaron de un ancestro cuyo órgano similar era funcional y que ha ido degenerando en el proceso evolutivo hasta convertirse en un vestigio. Son ejemplos de órganos vestigiales del ser humano: el apéndice, el cóccix, que en otras especies de mamíferos sirve de base para el desarrollo de la cola, los tercios molares o “muelas del juicio”.

Biogeografía

La biogeografía también proporciona evidencias a la evolución, con el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos. En los diversos medios naturales de la Tierra se observa una gran variedad de especies, tanto vegetales como animales, que se han adaptado a vivir en condiciones climáticas similares. Sin embargo, existen especies que sólo se localizan en determinadas regiones de la Tierra. Por ejemplo, en las islas volcánicas de las Galápagos Darwin encontró varias especies de unas pequeñas aves llamadas pinzones, las cuales tenían alguna semejanza con las de tierra continental más cercana, aunque las condiciones ambientales eran distintas. Este hecho le hizo suponer que los pinzones del archipiélago derivaban de ancestros que llegaron de tierra firme y al adaptarse al ambiente de la cada isla se diferenciaron gradualmente de la especie ancestral hasta formar nuevas especies.

Otro ejemplo lo constituyen las poblaciones de monotremas y marsupiales de Australia, que raras veces se localizan en otras regiones del mundo, aunque éstas dispongan de condiciones ambientales similares. Se sabe que hace 200 millones de años Australia se encontraba unida a los demás continentes formando una gran masa continental. Al separarse gradualmente de los otros continentes, los monotremas y marsupiales se diversificaron sin la presencia de los mamíferos placentarios con quienes en otros lugares de la Tierra compitieron y predominaron estos últimos.

Bioquímica comparada

En la composición del material que forma a todos los seres vivos participan elementos esenciales como el carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno. Utilizan los mismos 20 aminoácidos para construir sus proteínas. Asimismo, en sus funciones metabólicas como nutrición, respiración, excreción, se identifican muchos procesos similares, y en cuanto a la regulación de su herencia se sabe que desde los microorganismos hasta un mamífero, pasando por la gran diversidad de plantas y animales que forman la biodiversidad, transmiten su información hereditaria a través de los ácidos nucleicos: ADN y ARN,

características que unifican a todos los seres vivos ante la posibilidad de que se hayan originado a partir de un ancestro común.

Hibridación del ADN

Por medio de las secuencias de nucleótidos del ADN, también se ha obtenido importante información sobre el grado de parentesco de los organismos. Una de las técnicas empleadas para tal propósito es la hibridación del ADN, que consiste en obtener una cadena sencilla del ADN de dos especies que se van a estudiar. Al unirlas se forma una doble cadena híbrida, sus bases se aparearán y la proporción de pares de nucleótidos que difieren en ambas cadenas señalará el grado en que las dos especies se encuentran separadas en sus relaciones evolutivas y mientras mayor porcentaje de secuencias de nucleótidos tengan en común las moléculas de ADN de ambas especies, se considerarán más estrechamente relacionadas.

MECANISMO DE LA EVOLUCIÓN

Se ha considerado que las causas de la variabilidad y los factores que han propiciado cambios en las poblaciones durante el proceso evolutivo son los siguientes:

A continuación se explica la forma en que influye cada uno en la variabilidad.

Mutaciones

Las mutaciones son cambios que se presentan en el ADN de los genes y por lo mismo son heredables.

Constituyen la fuente original de las variaciones sobre las cuales operan otras fuerzas que generan el proceso evolutivo en las poblaciones. Las mutaciones por sí solas pueden generar nuevos alelos. Se presentan ya sea por alteraciones en los cromosomas (delección, inversión, duplicación, translocación) o por cambios en la secuencia de bases del ADN de un gen (mutación puntual: por sustitución,adición o supresión de bases). Algunas mutaciones pueden conducir a alteraciones en los caracteres físicos, fisiológicos o de conducta del organismo. Cuando éstas son de acciones severas que provocan la muerte se les llama mutaciones letales. Otras, llamadas mutaciones neutras, generan variaciones genéticas en la población que no producen ventajas ni desventajas selectivas en los organismos, por lo que no están sujetas a la selección natural. En cambio, hay pequeñas mutaciones benéficas que favorecen a la adaptación de los organismos al medio, aunque no se manifiesten en forma inmediata en la frecuencia génica de la población, se incorporan al igual que las neutras al acervo génico y más tarde, ante los cambios de las condiciones ambientales pueden determinar caracteres ventajosas que permitan a los organismos enfrentar con éxito esos cambios.

Las mutaciones ocurren en forma impredecible y espontánea. Esto es, que no se conocen los procesos físicos y químicos que los producen. No se puede saber cuándo la secuencia nucleotídica del ADN de un gen presentará cambios al replicarse. Tampoco llevan una dirección, se presentan sin que se sepa si generarán caracteres que beneficien o no a los organismos. Por tanto, no aparecen como una respuesta adaptativa ante la influencia del medio, sino que su cualidad adaptativa sólo se manifiesta una vez que se presentan.

Recombinaciones génicas

Durante la profase I de la meiosis se aparean estrechamente los cromosomas homólogos, proceso conocido como sinapsis. En este apareamiento las cromátidas homólogas pueden intercambiar material genético; cuando esto sucede se rompen en el mismo lugar las cromátidas homólogas y sus extremos se unen entrecruzados, por eso es que a esta rotura y reunión de segmentos de cromátidas se llama entrecruzamiento (crossing over), lo que propicia el intercambio de fragmentos, transformándose en dos cromátidas recombinantes.

La importancia de las recombinaciones génicas radica en que a través de ellas se reordenan y se redistribuyen en los gametos las formas alélicas no manifestadas en varias generaciones y forman una enorme cantidad de combinaciones de genes a partir de un reducido número de alelos diferentes localizados en pocos locis de cromosomas homólogos heredados de los progenitores.

De esta manera la información que lleva cada gameto que se forma en la meiosis se ha recombinado y al fusionarse éste en la fecundación, aumenta en mayor proporción la variabilidad genética en la descendencia que se reproduce sexualmente.

Selección natural

Después de la variabilidad, el segundo componente de la teoría evolutiva de Darwin es la selección natural, cuyo fundamento es que los organismos “sanos y vigorosos” generalmente prolongan más su existencia y dejan mayor cantidad de descendientes que los débiles y enfermos. La idea no era nueva: cinco siglos antes de Cristo, Empédocles en cierta forma se había referido a este principio al suponerque los seres vivos habían surgido por partes, que al combinarse al azar le daban a los organismos diversas formas, y solamente sobrevivían los que habían sido estructurados en forma favorablemente funcional.

Darwin interpretaba la evolución como una permanente lucha por la sobrevivencia. El hecho de que las especies tengan mayor número de descendientes que los que alcanzan la edad reproductiva lo llevó a la conclusión de que la naturaleza opera sobre ellos como una fuerza selectiva, favoreciendo a los organismos mejor adaptados a cada ambiente en ciertos periodos y eliminando a los que no tienen esa capacidad. La Tierra ha sido el escenario en el que han surgido diversas formas de vida. A través del tiempo algunas se han transformado originando nuevos grupos y otras han desaparecido, lo que demuestra la acción de los factores ambientales sobre las alternativas génicas de cada población, al favorecer aquellas formas alélicas que han propiciado la adaptación de sus individuos a cada medio en las distintas etapas del desarrollo del planeta.

La selección natural no genera los cambios genéticos, sino que actúa sobre ellos cuando ya están presentes, favoreciendo a aquellos que poseen mayor capacidad de adaptación, lo que conduce a la diversidad biológica de cada espacio y tiempo.

La deriva génica

La deriva génica es el aumento o la disminución de un rasgo a través de las generaciones en una población, debido a las combinaciones aleatorias de un gene.

El efecto de las fluctuaciones al azar de las frecuencias génicas a través de sucesivas generaciones puede ser insignificante en poblaciones grandes. En cambio, cuando se trata de una población pequeña y aislada pueden incorporarse al acervo génico de la población y manifestarse con sus beneficios o perjuicios.

En las poblaciones grandes el número de parejas reproductoras equilibra las alteraciones de dichas combinaciones génicas al azar y por ello su efecto es poco o nulo. De este modo, la mayor proporción de variaciones por las combinaciones al azar de las frecuencias génicas se aprecia más entre los miembros de pequeñas poblaciones que se entrecruzan.

Tal es el caso de aquellas especies que por algún fenómeno catastrófico o por sobreexplotación disminuyen en número, como las poblaciones en peligro de extinción. Cuando los sobrevivientes se reproducen llegan a manifestarse rasgos controlados por nuevas frecuencias de alelos, diferentes a los de la población que se restaura. Estos grupos pasan por una transición llamada “cuello de botella”.

Ejemplo: entre la población de venados de California, que a consecuencia de su paso por un cuello de botella genético, se le ha incrementado el rasgo de una quijada disminuida, lo cual no le favorece para pastar.

Otro caso de cuello de botella que revela las fluctuaciones fortuitas de la frecuencia de los genes en una población humana, atribuida a la acción de la deriva génica e identificada como “efecto fundador”, se encuentra en el estudio realizado por Bentley Glass, en la población Dunker, del condado de Franklin, en Pennsylvania. Sus miembros descienden de una secta religiosa compuesta por 50 familias que emigraron de

Alemania Occidental a principios del siglo XVIII, y se mantuvieron aislados con sus costumbres y vestimentas, diferentes a los demás habitantes de la región; raras veces llegaban a casarse con personas ajenas al grupo.

Estudios de los tipos sanguíneos de los Dunker mostraron una elevada frecuencia de tipo A y un considerable descenso del tipo B. Al comparar las proporciones de los tipos sanguíneos con los actuales habitantes de la región del Rhin, en Alemania Occidental, de donde procedían sus antepasados, y con los pobladores estadounidenses de las zonas aledañas, se encontró una notoria diferencia.

Esto hace suponer que la frecuencia génica pudo haber cambiado en algunas de las primeras generaciones, cuando el número de individuos que formaban la población Dunker era muy reducido. Quizás nació mayor cantidad de niños portadores de genes para el tipo A y menor para el B. Este hecho propició que en la reserva génica de la población, a través de las siguientes generaciones, se elevara la frecuencia de alelos que determinan el tipo sanguíneo A y una baja en la frecuencia del tipo B.

El flujo genético

El flujo genético está formado por los procesos migratorios, que es otra de las causas de cambio en la frecuencia génica de la población. La migración consta de los movimientos de inmigración, que es el ingreso de los individuos a la población, y la emigración, que es la salida de los que la dejan. Tal vez los cambios más importantes en las frecuencias génicas sean los originados por la migración de la especie humana a través de la historia: grupos de lejana procedencia han invadido a poblaciones de diferente raza, que al reproducirse han generado cambios en la frecuencia génica de la población invadida, originándose del mestizaje nuevas razas humanas.

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Ana María Gagneten / Alba Imhof / María del Rocío Marini / Juan Marcelo Zabala/Pablo Tomas / Patricia Amavet / Laura Ravera

Nora Ojea y otros Universidad Nacional del Litoral. Secretaria Académica Articulación, Ingreso y Permanencia Año 2015

Rosalino Vazquez Conde- Rosalino Vazquez Lopez Temas de Biologia Contemporanea.1era edición 2017. Grupo Editorial Patria