receptores musculares

RECEPTORES MUSCULARES.

En estos apuntes vamos a revisar algunos aspectos sobre los 3 tipos de receptores musculares conocidos como propioceptores.

Tanto las fibras aferentes primarias y secundarias de los husos musculares como los órganos tendinosos de Golgi envían información al sistema nervioso central, referente al estado muscular. Todos los músculos, salvo la única excepción de los extraoculares y los faciales, contienen estas 3 clases de propioceptores.

Los husos musculares detectan la longitud muscular y la tasa de cambio de dicha longitud, mientras que el órgano tendinoso de Golgi es capaz de detectar la tensión muscular y la tasa de cambio de ésta. Se sabe que los receptores musculares no participan enviando señales acerca del ángulo articular. De hecho, la información aportada por los husos es la que el sistema nervioso central utiliza para identificar el ángulo de las articulaciones. Adicionalmente, todos los tipos de receptores musculares proveen información para ser empleada por los sistemas que regulan la postura y controlan el movimiento.

FIBRAS AFERENTES DEL HUSO MUSCULAR.

Las fibras aferentes fusales primarias y secundarias nacen de una estructura especializada ubicada en el espesor del músculo, conocida como HUSO MUSCULAR. Corresponde a una estructura fusiforme que mide 4 – 7 mm de largo y 80 – 200 μm de diámetro. Se localiza profundamente dentro de la masa muscular, adherida al endomisio o al perimisio, de tal manera que queda dispuesta en paralelo respecto a las fibras llamadas extrafusales o fibras musculares regulares. Si bien los husos se distribuyen universalmente en el cuerpo muscular, no se los encuentra repartidos uniformemente en todos los puntos. Generalmente, tal como lo muestran los modelos animales, las zonas marginales del músculo son más bien escasas en husos (fig. 1).

Los husos contienen 2 tipos de fibras intrafusales: las fibras en bolsa nuclear y las fibras en cadena nuclear. Las primeras son más largas y anchas y reciben su nombre a partir de la acumulación de sus núcleos en una especie de dilatación en forma de saco que se halla en el ecuador de la fibra. Las segundas no muestran esa dilatación ecuatorial, sino que sus núcleos se alinean, uno tras otro, en la porción del ecuador (fig. 2).

Dr. José Luis Bacco

Un huso típico contiene 2 fibras en bolsa nuclear y 4 – 5 en cadena nuclear.

Fig. 1: Distribución de receptores musculares en el músculo gastrocnemio medial del gato. La figura A muestra una vista dorsal y las B y C una vista mediosagital. A y B presentan la localización y la orientación de los husos musculares. En C se observa la ubicación de los órganos tendinosos de Golgi. Las áreas sombreadas corresponden a la aponeurosis muscular.

La inervación sensitiva del huso muscular nace de fibras nerviosas aferentes de tipo Ia y II. La estructura normal de estas fibras muestra que una sola fibra Ia se enrolla alrededor de la zona ecuatorial de ambas fibras intrafusales, en bolsa y en cadena, conformando las terminales ánuloespirales o receptores primarios del huso muscular. Éstas parecen ordenarse de modo que existe una sola fibra aferente Ia por huso, pero cada fibra intrafusal de un huso en particular queda inervada por esa fibra Ia.


Fig. 2: Esquema del huso muscular y sus fibras intrafusales y los elementos aferentes y eferentes.

En el presente, se estima que todas la fibras tipo Ia forman terminaciones ánuloespirales de modo que los términos “fibra aferente primaria” y “fibra Ia” pueden ser empleados de manera intercambiable.

El grupo más pequeño de fibras tipo II termina en cada extremo (o región polar) de las fibras en cadena nuclear (aparentemente existe algún grado de inervación también de las fibras en bolsa nuclear, pero este punto es motivo de controversia y desacuerdo). Las fibras tipo II forman terminales en ramo de flores y corresponden a los receptores fusales secundarios. Habitualmente hay varios grupos de fibras de fibras tipo II inervado cada huso pero no todas estas fibras constituyen dichos terminales, por lo que los términos referidos a ellas no pueden ni deben ocuparse como sinónimos (fig. 3).


Fig. 3: Fibras intrafusales en bolsa nuclear y en cadena nuclear, mostrando su inervación mediante las fibras nerviosas aferentes de los grupos Ia y II y las fibras nerviosas eferentes correspondientes a las γ-motoneuronas.

Las fibras intrafusales son fibras musculares estriadas que reciben información de las neuronas fusomotoras o γ-motoneuronas. Su actividad produce una contracción de la zona polar en las fibras en bolsa y en cadena, tensando la región ecuatorial (lugar en donde se hallan las fibras receptoras). La zona del ecuador posee escasas miofibrillas y, por lo tanto, poca capacidad de contracción. La tensión generada en la porción ecuatorial, independientemente del método utilizada para provocarla, actúa como el estímulo propicio de las fibras receptoras primarias y secundarias.

Las neuronas fusomotoras o γ-motoneuronas no deben ser confundidas con las neuronas esqueletomotoras o α-motoneuronas, cuya activación conduce a la contracción de las fibras extrafusales que, en definitiva, causan la contracción del músculo.

Las γ-motoneuronas y las α-motoneuronas difieren en tamaño. Las primeras tienen un diámetro promedio de 5 μm, mientras que las segundas de 13 μm (fig. 4). La contracción de todas las fibras intrafusales no genera una tensión mensurable en el músculo. Las fibras intrafusales son mucho más cortas que las extrafusales: 4 – 7 mm, comparados con 3 – 50 mm. Las fibras extrafusales se pueden acortar hasta un 40% de su longitud en reposo, lo que para un músculo de 20 cm corresponde a 8 cm. En cambio, la fibra intrafusal más larga, para el mismo porcentaje, reduciría su longitud sólo en 2,8 mm. Las fibras extrafusales, por consiguiente, son capaces de cambiar su longitud hasta unas 30 veces.

Fig. 4: Espectro de las fibras de la porción eferente de un nervio en un músculo, mostrando fibras γ y fibras α, fusimotoras y esqueletomotoras, respectivamente.


En el ser humano la fibra muscular estriada promedio tiene un diámetro de 60 μm. En tanto, la fibra intrafusal sólo llega a 10 μm. Dado que la fuerza de un músculo esquelético es proporcional al área de sección, la fibra extrafusal es capaz de producir 36 veces más fuerza que la fibra intrafusal. Si a estos datos agregamos el hecho del número relativo de fibras intra y extrafusales en un músculo cualquiera (en el gato, por ejemplo, el músculo sóleo presenta 200 y 25.000 de cada tipo, respectivamente), se podrá comprender cómo es que las fibras intrafusales generan una cantidad despreciable de fuerza total.

Por otra parte parece ser que el mecanismo para generar fuerza en la fibra intrafusal es diferente al de la fibra extrafusal. No hay potenciales de acción en la fibra intrafusal, tal como ocurre con la extrafusal. Una consecuencia de esto es que un extremo de la fibra intrafusal se puede contraer sin que el otro extremo lo haga. Una situación así no se registra en las fibras extrafusales normales.

El estiramiento de la región ecuatorial del huso es el estímulo específico para este receptor y puede obtenerse mediante la activación de la γ-motoneurona y de la contracción intrafusal. Otra forma de estirar el ecuador es mediante el estiramiento del músculo y, por consiguiente, mediante el estiramiento del huso completo, puesto que se encuentra adherido y posicionado en paralelo respecto a las fibras extrafusales (fig. 5). Los husos responden al estiramiento del músculo e informan al sistema nervioso central sobre la longitud muscular y la razón de cambio de ésta, activándose tanto las aferencias primarias como las secundarias. Dicho de otra manera, las aferencias primarias y secundarias entregan una respuesta estática (o dependiente de la longitud) frente al estiramiento, de carácter tónico y con una frecuencia de descarga que es proporcional al largo muscular. Las aferencias primarias y secundarias generalmente descargan de manera tónica cuando el músculo se halla en un estado de reposo o quietud, manteniendo su longitud (fig. 6). Pero cuando el músculo es estirado y mantenido en una nueva longitud, ambas fibras incrementan su frecuencia de descargas, manteniendo dichas descargas por el tiempo que se mantenga la nueva longitud muscular (lo que es un ejemplo de una respuesta de adaptación lenta).


Fig. 5: Dibujo que esquematiza el estiramiento de la región nuclear de un huso causado por el estiramiento muscular (par superior) y por estimulación de las γ-motoneuronas, como factor que genera una contracción de las fibras intrafusales (par inferior).

Cuando el músculo retorna a su longitud de reposo, la aferencia primaria detiene sus descargas momentáneamente para comenzar a descargar de nuevo, a la frecuencia correspondiente a su nueva longitud basal. Por su parte, la aferencia secundaria no detiene sus descargas sino que aminora su frecuencia, justo para la nueva situación de longitud (fig. 6). A mayor largo muscular, mayor estiramiento del huso y mayor tasa de descarga estática para ambos tipos de fibras aferentes. De hecho, para condiciones estáticas, existe una relación casi lineal entre la frecuencia de disparo de las aferencias y el largo del músculo, lo que gráficamente se evidencia por una curva cuya pendiente corresponde a la denominada sensibilidad a la posición y que a grandes rasgos es la misma para las fibras aferentes primarias y secundarias (fig. 7).

Fig. 6: Respuestas de las fibras aferentes de un huso muscular ante su estiramiento. En el trazo superior se muestra el estiramiento (elongación, deflexión superior). La respuesta de las fibras aferentes primarias se observa en el segundo trazado, mientras que en el tercero se aprecia la respuesta aquella de las aferentes secundarias.


Fig. 7: Gráfico de frecuencia de descargas estáticas de fibras primarias y secundarias v/s longitud muscular.

Sólo las fibras aferentes primarias dan lugar a una respuesta sensible a la velocidad o dinámica, ante el estiramiento muscular. En la medida que la longitud del músculo cambia, las terminales primarias emiten señales indicando la tasa de dicho cambio. A mayor velocidad de estiramiento del músculo, mayor frecuencia de descarga en la terminal (fig. 8). Justamente en esa figura se observa que las terminales primarias responden con alta frecuencia durante el estiramiento rápido en B, aunque el largo inicial y final son los mismos en cada caso. También se ve que la tasa de descarga decrece desde su punto máximo luego que se logró la longitud final. Este decrecimiento define el concepto de, que es la diferencia entre la frecuencia de respuesta dinámica para una particular tasa de estiramiento y la frecuencia de respuesta estática para una puntual longitud final, sirviendo también como un indicador de la sensibilidad frente a la frecuencia de descargas. Cuando la velocidad de estiramiento es cero, es decir, cuando la longitud muscular es constante (fases 1 y 3 de la fig. 8), las descargas de la célula señalan sólo el largo del músculo. El huso primario codifica velocidad cero con descargas de velocidad cero, pero con las descargas de longitud apropiadas. Cuando el huso cambia de longitud, o sea, cuando la velocidad no es cero, se registra una respuesta de velocidad como también una respuesta de longitud apropiada para el largo muscular para cada instante de tiempo dado. Muy cerca del final de la fase 2 en la misma fig. 8, el músculo casi ha alcanzado su largo final como en la fase 3, pero aún está cambiando de longitud. Dado que la longitud se halla cerca de la que se muestra en la fase 3, éstas pueden ser consideradas iguales, como una primera aproximación. Esto implica lo siguiente:

Dado que:

Descargas al final de la fase 2 = Respuesta de velocidad + Respuesta de longitud.


Descargas al comienzo de la fase 3 = Respuesta de longitud.

Se define:

Índice dinámico = Descargas al final de la fase 2 – Descargas al comienzo de la fase 3.

Substituyendo:

Índice dinámico = (Respuesta de velocidad + Respuesta de longitud) – Respuesta de longitud.

Entonces:

Índice dinámico = Respuesta de velocidad.

Así, el índice dinámico puede emplearse como un indicador de la respuesta de velocidad. La fig. 9 es un gráfico del índice dinámico versus la velocidad o tasa de estiramiento de las terminales primarias y secundarias. La curva de las terminales secundarias es plana comparada con la de las terminales primarias, indicando que este receptor presenta poca sensibilidad a la velocidad del estiramiento.

Fig. 8. La respuesta dinámica. En los trazos de color rojo se muestra un estiramiento a diferentes velocidades, A y B. Ambos tipos de estiramiento comienzan y terminan con el mismo largo de músculo. Los trazos de la segunda línea corresponden a las terminales primarias y los de la tercera línea a las terminales secundarias. Nótese la mayor frecuencia de descargas de las terminales primarias a mayor tasa de estiramiento (B). Y nótese que el largo del músculo está cambiando en la fase 2 pero es constante en las fases 1 y 3 de estos registros.


Fig. 9. Gráfico del índice dinámico versus la tasa de estiramiento par las fibras aferentes primarias y secundarias del huso. Nótese el aplanamiento de la segunda curva.

Es justamente la capacidad de respuesta dinámica de las aferencias primarias la que provee la vigorosa respuesta al percutir un tendón, en el examen de los reflejos osteotendinosos (fig. 10). La percusión tendínea rápidamente estira los husos, lo que hace que las aferencias primarias respondan a esa rápida tasa de estiramiento. Las aferencias secundarias, puesto que carecen de sensibilidad dinámica, responden muy poco (y si es que algo) a la percusión del tendón, la cual produce sólo un pequeño cambio en la longitud muscular. Luego de un estiramiento rápido, el huso vuelve a su largo original, deteniéndose las descargas de la terminal primaria para retornar, entonces, a la frecuencia que tenían en el estado pre-estiramiento.

Fig. 10. Respuestas de las fibras aferentes primarias y secundarias del huso muscular frente a la percusión del tendón del múculo que inervan. En el trazado superior se muestra el cambio de la longitud causada por la percusión. Cada línea es un incremento.


Efectos fusimotores sobre las descargas de las fibras aferentes del huso muscular.

Las neuronas fusimotoras son fisiológicamente clasificables en 2 grupos, basados en sus efectos sobre las respuestas dinámicas y estáticas de las aferencias del huso. La actividad en las fibras fusimotoras estáticas aumenta las respuestas estáticas tanto en los aferentes primarios y secundarios del huso, mientras que la actividad de las fibras fusimotoras dinámicas incrementa las respuestas dinámicas en las fibras primarias. Estos efectos se pueden apreciar en la fig. 11. El trazado A muestra el registro de la longitud muscular y el trazado B es la respuesta de una aferencia primaria aislada frente al estiramiento. El efecto es similar al que se mostró en la fig. 5. Durante el trazado C, se estimula una fibra fusomotora estática aislada a 70/seg. El efecto sobre la estimulación estática es muy notorio y se aprecia que la célula incrementa sus descargas en el momento inicial de la longitud; luego éstas son más vigorosas hacia el momento de la longitud final (pero aún marcándose ambas longitudes en las descargas); y la respuesta dinámica es enmascarada por el incremento en la respuesta estática, resultando en una disminución del índice dinámico, el indicador de la respuesta a la velocidad. El mismo procedimiento, esta vez estimulando una fibra fusomotora dinámica, produce un marcado cambio en las descargas dinámicas, pero tiene menos efectos sobre las respuestas estáticas, aunque hay algún grado de incremento (fig. 11-D).

Fig. 11. Efecto de las descargas de γ-motoneuronas sobre la sensibilidad del huso muscular. A es el trazo del registro de la longitud muscular durante el estiramiento. B es la respuesta de una terminación primaria ante el estiramiento. C es la respuesta de la terminación al estiramiento durante una estimulación continua de una neurona fusomotora estática aislada a 70/seg. D es la respuesta de la terminación al estiramiento una estimulación continua de una neurona fusomotora dinámica aislada a 70/seg.

Tales variaciones en las propiedades de las descargas se muestran quizás más claramente cuando el músculo es estirado y relajado más bien de una manera sinusoidal que lineal. Para ilustrar lo anterior recurriremos a la fig. 12. El primer y el cuarto trazados presentan los potenciales de acción descargados por la fibra. El segundo y el quinto trazados constituyen el registro del estiramiento (deflexión hacia arriba) y de la relajación (deflexión hacia abajo) del músculo con estímulos


sinusoidales de 1 mm de peak a peak y con 3 Hz de frecuencia. Este estímulo sinusoidal se aplica sobre el músculo de tal manera que la posición cero se halla aproximadamente en la longitud de reposo. Los 2 trazados restantes muestran el período durante el cual son estimuladas una neurona fusomotora dinámica (tercer trazado) y una neurona fusomotora estática (sexto trazado). La estimulación es aplicada cuando hay una línea presente (on) y deja de aplicarse cuando ella está ausente (off). Al inicio de cada registro hay un período de tiempo en el que no hay estimulación fusomotora. Las fibras Ia descargan durante el estiramiento del músculo y se detienen cuando éste se relaja. La longitud promedio del músculo no es lo suficientemente importante, en este experimento, como para provocar una descarga continua de la fibra. El efecto de la actividad fusomotora dinámica es el incremento de la tasa de descarga durante la fase de estiramiento del estímulo, pero no induce a la célula a descargar durante la fase de relajación de la onda sinusoidal de estímulo.

Por otra parte, la actividad fusomotora estática, convierte a las respuestas de descarga en una respuesta continua que se presenta con la longitud muscular apropiada durante el estímulo. Un efecto similar se puede lograr mediante el aumento de la longitud del músculo antes de aplicarse el estímulo, por ejemplo considerando la posición cero del estímulo sinusoidal con una cierta longitud, mayor que la longitud de reposo.

Fig. 12. El efecto de la estimulación fusomotora sobre la capacidad de respuesta de las terminaciones primarias ante un estiramiento sinusoidal de mediana extensión (movimiento de 1mm de peak a peak, a 3 Hz).

Los efectos de la actividad fusomotora sobre el huso se presentan resumidas en la Tabla 1.

Fenómeno Observado Neurona Dinámica Neurona Estática

Respuesta estática de la terminación primaria

Aumento Aumento ligeramente mayor


Respuesta estática de la terminación secundaria

Sin efecto Aumento

Respuesta dinámica de la terminación primaria

Aumento Disminución en el índice dinámico, aunque la tasa de descarga puede aumentar

Respuesta dinámica de la terminación secundaria

Sin efecto Permanece disminuida

Frecuencia de ocurrencia Un cuarto de fibras Tres cuartos de fibras

Tipo de fibra intrafusal afectada

Bolsa nuclear Cadena nuclear, bolsa nuclear o ambas

Tabla 1. Comparación de las acciones de las neuronas fusomotoras estáticas y dinámicas.

Dada la distribución de las terminaciones aferentes primarias y secundarias y por la naturaleza de los efectos es posible deducir que las fibras fusomotoras dinámicas inervan fundamentalmente a las fibras en bolsa nuclear, mientras que las neuronas fusomotoras estáticas inervan las fibras en cadena nuclear, las fibras en bolsa nuclear o ambas. En un estudio de fibras en cadena y en bolsa aisladas se encontró que la estimulación de una sola γ-motoneurona dinámica causaba sólo la contracción de fibras en bolsa, sin que las fibras en cadena se viesen afectadas. Y la estimulación de una sola γ-motoneurona estática causaba sólo la contracción de de fibras en bolsa, sólo de fibras en cadena o de ambas, dependiendo de la γ-motoneurona estática.

El gran efecto fisiológico de la inervación fusomotora de los husos parece ser el de alterar la influencia de las terminaciones aferentes del huso. La estimulación de una neurona fusomotora estática incrementa las descargas relacionadas con la lon-gitud de las fibras aferentes primarias y secundarias, para cualquier longitud mus-cular. Esto se muestra en la fig. 13A. La tasa de descarga sin actividad fusomotora afecta negativamente la longitude muscular, como se observa en la línea inferior de la fig. 7. Con actividad fusomotora es generada una nueva relación paralela a la línea inferior, aunque levemente por sobre ella. De hecho, una familia de esas líneas paralelas se generaría a través de diferentes tasas de descarga de la γ-moto-neurona. Para una determinada longitud muscular, la tasa de descarga es mayor con actividad γ que sin ella, y lo es en una cantidad constante.

Asimismo, la estimulación de las neuronas fusomotoras dinámicas incrementa la velocidad de descarga de una fibra aferente primaria para cada velocidad de estira-miento. La fig. 13B muestra dos curvas paralelas que relacionan velocidad de esti-ramiento y tasa de descarga de velocidad, lo que se expresa como el índice diná-mico. La curva superior es la descarga del huso bajo el influjo de la γ-motoneu-rona, mientras que la inferior presenta la descarga fusal sin dicha influencia. Nuevamente, hay una familia de curvas paralelas para diferentes tasas de descarga


de la γ-motoneurona. La tasa de descarga de velocidad es mayor para cada velo-cidad con la estimulación γ, y es mayor en una cuantía constante. El efecto de las neuronas fusomotoras, tanto estáticas como dinámicas, sobre los receptores fusales es el aumento de sus descargas, por un lado de aquellas descargas para la longitud muscular (neuronas fusomotoras estáticas sobre ambos tipos de fibras aferentes fu-sales, primarias y secundarias) y, por otra parte, de aquellas descargas para las ta-sas de cambio de la longitud (neuronas fusomotoras dinámicas sobre las aferencias fusales primarias). Muchas personas tienden a pensar que la descarga γ aumenta la sensibilidad de los receptores fusales pero, en realidad, el cambio que se produce es en términos de un parámetro denominado “influencia de”. Un cambio en la sensibilidad resultaría, en efecto, en un cambio de la pendiente de la relación tasa de descarga v/s extensión. Las pendientes de esta relación son las mismas con y sin actividad γ, con curvas paralelas. El tipo de cambio que se aprecia en la fig. 13A se denomina un “cambio en la influencia” de ese factor. Lo mismo se eviden-cia en la fig. 13B.

Parece existir una actividad fusomotora en progreso o en desarrollo (tono γ o in-flujo γ). La fig. 14 expone la respuesta de un receptor primario al estiramiento (línea de registro en el trazado inferior) cuando las raíces ventrales de la médula se hallan intactas (segundo trazado) y cuando han sido seccionadas (trazado supe-rior). Se debe recordar que las γ-motoneuronas son fibras eferentes y que abando-nan la médula mediante las raíces ventrales. La descarga de las terminales prima-rias, tanto dinámicas como estáticas, se reduce al seccionar la raíz ventral, sugi-riendo que la modulación fusomotora es un fenómeno en evolución o en progreso, en un momento dado, y que tanto las fibras fusomotoras dinámicas como estáticas se encuentran activas en la ausencia de movimiento o estimulación. Las descargas relacionadas con la posición (la pendiente de las líneas de la fig. 13A) pueden caer desde 10 impulsos/seg/mm a 4 impulsos/seg/mm cuando las raíces ventrales son cortadas. Adicionalmente, el huso se torna silente con las longitudes mínimas (ver fig. 7), una condición jamás obtenida con las raíces ventrales intactas. A excepción del acortamiento rápido, las terminales primarias descargan algunas espigas aún con las longitudes más reducidas, en la presencia de la influencia γ.


Fig. 13. Efectos de la actividad neuronal fusomotora sobre la sensibilidad de las fibras aferentes primarias y secundarias del huso muscular, ante la longitud del músculo (A), y de las fibras aferentes primarias fusales, ante la tasa de cambio de la longitude muscular (B).

Fig. 14. Respuesta de una terminación primaria del huso muscular al estiramiento del músculo. El trazado inferior es el registro de la longitud muscular. El trazado del medio muestra el registro de la respuesta ante el mismo estiramiento, con las raíces ventrales intactas. En el trazado superior se han seccionado las raíces ventrales.

Es razonable preguntarse por qué los receptores sensitivos como los husos muscu-lares necesitan de tal influencia γ. La única razón posible puede ser vista si nos referimos a la fig. 13A. En la ausencia de actividad γ, el huso tendría una descarga igual a cero con una longitud de 1 mm (extrapolando la curva inferior con relación al eje X). En esa condición, no estaría informando nada sobre la longitud muscular hacia el cerebro. Pero la función del huso es justamente informar continuamente respecto a la longitud del músculo. El cerebro puede hacer que el receptor informe algo, incluso a longitudes musculares muy reducidas, si es que emplea la actividad γ. En presencia de dicha actividad, el receptor no tiene una descarga correspon-diente a cero. Así, lo que la actividad γ logra es forzar al huso a trabajar en el cen-


tro de su rango de operaciones y no en los extremos de éste. Pero entonces, ¿no es que acaso el cerebro recibe información falsa sobre longitud muscular? En un cier-to sentido, sí. Sin embargo, se debe recordar que fue el SNC quien emitió la señal γ. Y éste “conoce” cuán intensa es la señal γ emitida, por lo que presumiblemente “sabe” qué efecto tiene sobre el huso. Sólo tiene que restar una longitud corres-pondiente a la señal γ.

ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI.

El tercer tipo de receptor es el órgano tendinoso de Golgi. Este receptor yace cerca de la unión músculo-tendínea (fig. 15) o bien dispuesto en profundidad dentro del tendón mismo. El receptor consiste en especializaciones de las terminaciones afe-rentes del grupo Ib, con una delgada cápsula que rodea al nervio el cual, a su vez, envuelve varios fascículos de tendón. Las fibras nerviosas yacen entre los fascícu-los de tal manera que son “pellizcados” entre ellos cuando la fuerza se incrementa. Así se cree que funciona el receptor. Las fibras aferentes del grupo Ib parecen estar compuestas sólo por fibras aferentes del Golgi, por lo que estos términos se pueden emplear de manera intercambiable.

El órgano tendinoso de Golgi descarga hacia el SNC cuando se desarrolla tensión a partir de la actividad muscular, durante la contracción o cuando se realiza un estiramiento. Por muchos años, no obstante, se pensó que este receptor poseía un umbral alto frente a la tensión muscular y que participaba en el control de la actividad muscular sólo en situaciones de tensión extrema, funcionando como un mecanismo de protección. Por el contrario, el Golgi es relativamente insensible a la tensión aplicada al músculo cuando se lo estira. Pero es extremadamente sensi-ble a la tensión desarrollada por el músculo que se contrae. La razón de esto es que la tensión del Golgi es diferente si se trata de condiciones pasivas o activas.

El músculo sóleo del gato tiene numerosas fibras musculares extrafusales (adrede-dor de 25.000), pero sólo unos pocos órganos tendinosos de Golgi (unos 45). Cada Golgi se dispone en serie respecto a sólo unas pocas fibras musculares (en prome-dio 7 – 10). Cuando el músculo sufre un estiramiento, la tensión aplicada se ditri-buye por las 25.000 fibras musculares, pero las 7 fibras asociadas a cada Golgi só-lo experimentan un 7/25.000 a 10/25.000 de ella, es decir, una fracción muy redu-cida de ésta. Además, el material en el que el Golgi se halla ubicado es más rígido en el reposo que el músculo. Cuando el músculo en reposo es estirado, mucha de la tensión aplicada es usada en estirar las relativamente complacientes fibras mus-culares; el tendón, más rígido, no es mayormente afectado. Adicionalmente, la tensión provocada por el estiramiento del músculo es ejercida en los tendones con un cierto ángulo respecto a los órganos tendinosos de Golgi, por lo que tan sólo el componente de la fuerza paralelo a las fibras musculares los estira. Dicha tensión puede ser muy pequeña, entonces, en especial en los músculos pennados. Por otra parte, si el músculo se contrae, la tensión desarrollada por las fibras extrafusales es


transferida directamente al Golgi asociado a ellas. No todos los tendones son iner-ados por órganos tendinosos de Golgi. Parece ser que el conjunto de órganos tendinosos de Golgi percibe “una muestra” de la tensión promedio en varias partes del músculo, tal como las fibras aferentes del huso muscular lo hacen con la longitud del músculo. La respuesta al estiramiento muscular (indicada en el traza-do inferior) de un órgano tendinoso de Golgi (segundo trazado) es comparada con aquella de una terminación aferente primaria fusal (trazado superior) en la fig. 16.

Fig. 15. Ubicación del órgano tendinoso de Golgi en la unión neuromuscular.

El órgano tendinoso de Golgi presenta tanto una respuesta dinámica como una estática pero, por supuesto, enmarcadas en su función de informar sobre tensión y la tasa de cambio de ella. Dadas las propiedades elásticas en serie del músculo, el órgano tendinoso de Golgi no comienza a descargar hasta un tiempo bien avan-zado (en términos neurofisiológicos) luego de que el huso ha empezado a descar-gar ejado de descargar. La diferencia entre las respuestas de ambos receptores es evidente cuando una contracción isométrica toma lugar (fig. 16). Cuando las fibras extrafusales se acortan (registro del trazo superior), el huso es descargado (liberado de disparar señales), debido a su ordenamiento en paralelo, y su región


ecuatorial se relaja. El resultado es que las terminales primarias del huso detienen sus descargas (trazo central). Por otra parte, cuando el músculo se contrae isomé-tricamente, éste desarrolla tensión y el Golgi, dispuesto en serie, incrementa sus disparos (trazo inferior).

Las diferencias entre los tres tipos de receptores musculares se resumen en la Ta-bla 2. Aunque existen diferencia entre varios aspectos, tales como localización y sensibilidad, estos receptores trabajan en conjunto, controlando la actividad de los músculos a los que se hallan asociados. Evidencias anatómicas sugieren que entre los fascículos musculares que contienen a los husos, los órganos tendinosos de Golgi se encuentran presentes a nivel de la unión neuromuscular. Esto se presenta en la fig. 1B y 1C. Tal relación deja ver una cooperación entre receptores aún más cercana de lo que se creía.

Fig. 16. Comparación de la respuesta de un terminal primario del huso muscular y de un órgano tendinoso. Un registro de la contracción se aprecia en el trazo inferior y la respuesta del terminal primario en el trazo superior. El trazo central expone la respuesta del órgano tendinoso. Nótese el inicio tardío de las descargas del órgano tendinoso y su menos vigorosa respuesta.

Propiedad Terminal Primario

Terminal Secundario

Órgano Tendinoso de Golgi

1. Localización Región medioecuatorial de las fibras en saco y cadena del huso muscular

Región yuxtaecuatorial de las fiubras en cadena del huso muscular

Unión músculo-tendinosa


2. Fibra Aferente Grande, grupo Ia Pequeña, grupo II Grande, grupo Ib

3. Control Eferente Fusomotor estático y dinámico

Fusomotor estático Ninguno conocido

4. Respuesta a un estiramiento creciente con meseta

Dinámico y estático (señales de longitud)

Estático (señales de longitud)

Dinámico y estático (señales de tensión)

5. Respuesta al cese del estiramiento

Silencio abrupto Descenso progresivo Silencio abrupto

6. Respuesta a la percusión del tendón

Bajo umbral, vigorosa Alto umbral, escasa Alto umbral, vigorosa si el umbral es sobrepasado

7. Sensibilidad a pequeños grados de estiramientos

Alta, en especial si es rápida

Baja Baja

8. Respuesta a contracciones tipo sacudidas

Silencio abrupto Silencio abrupto Descarga vigorosa

9. Señales Longitud muscular y tasa de cambio de la longitud

Longitud muscular Tensión muscular y tasa de cambio de la tensión

Tabla 2. Comparación de las propiedades de los receptores musculares.


receptores musculares

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