INTRODUCCIÓN

Existen tres tipos de plantas: C3, C4 vistas en clase, y CAM.

En la naturaleza, los órganos verdes de algunas plantas suculentas, en ciertas condiciones o de forma habitual, presentan un metabolismo especial. La primera evidencia de ello se obtuvo en especies del género Opuntia (cactáceas), pero el posterior desarrollo del conocimiento de este metabolismo tuvo lugar en especies de la familia crasuláceas; además, como se caracteriza por la acumulación nocturna de ácidos orgánicos, como se verá después, recibió el nombre de metabolismo ácido de las crasuláceas.

Las diferencias principales entre los tres tipos de plantas se encuentran más en su metabolismo que en su aspecto.

- C3: el carbono inorgánico se fija sobre moléculas con tres átomos de carbono.- C4: el carbono inorgánico se fija sobre moléculas con cuatro átomos de carbono. Apenas se da

fotorrespiración. - CAM: se caracteriza principalmente por la acumulación nocturna de ácidos orgánicos.

Características metabolismo CAM

Las principales características del metabolismo CAM son las siguientes:

- Captura de CO2 atm en oscuridad y nula o casi nula durante el día.- Cierre estomático durante el día y apertura durante la noche, al revés que el resto de plantas.- Acumulación de ácidos orgánicos durante la noche y desaparición durante el día, principalmente

ácido málico; estas fluctuaciones producen cambios de pH de 5,5 a 3,5. Heyne en 1815 se dio cuenta de esto al comparar el sabor de las hojas de una planta CAM (Cotyledon calycina) al amanecer, más acidas, y al atardecer, más dulces.

- Transformación de las reservas glucídicas en ácido málico durante la captura de CO2 y síntesis de reservas a partir de málico durante el periodo de luz.

Morfología de las plantas CAM

Este tipo de metabolismo se da en plantas de diferentes familias que no presentan grandes relaciones filogenéticas, pero que tienen un origen común tropical o subtropical y se encuentran en hábitats secos y áridos. La mayoría poseen cierto nivel de suculencia como adaptación a estas condiciones ambientales.

Las principales familias son las agaváceas, cactáceas, crasuláceas... En otras familias se encuentran plantas CAM, C4 y C3; este, por ejemplo, es el caso de la piña, planta CAM contenida en la familia Bromeliáceas.

Como ya hemos mencionado, las plantas CAM tienen características estructurales comunes, como adaptación a medios áridos. Son vegetales xerófitos con mecanismos de resistencia a la sequedad:

- Hojas: reducción del tamaño, gruesas cutículas, estomas en cámaras aisladas, suculentas...- Tallos: suculencia similar a la de las hojas, tejidos lignificados... A veces adquieren función

fotosintética para sustituir a las hojas.- Raíces: horizontales y muy ramificadas o verticales y muy profundas.

La estructura más común dentro de estas plantas CAM, principalmente en el grupo de las cactáceas, es la de un tallo suculento constituido por un clorénquima fotosintético externo y un parénquima acuífero interno. Las hojas están tan reducidas que en general son espinas sin función fotosintética.

En miembros de muchas familias de plantas CAM, como Vitaceae o Asclepiadaceae, están presentes tallos y hojas, ambos fotosintéticos. Los primeros tienen metabolismo CAM y las segundas, en general, metabolismo C3. Es común que las hojas también tengan capacidad para realizar la fotosíntesis CAM, aunque la predominante es la C3.

Aunque el parénquima acuífero no participa en la fotosíntesis, tiene una función importante al proteger al clorénquima de la desecación: se ha podido observar que, en condiciones de sequía, mientras las células del parénquima acuífero están encogidas por la pérdida de agua, las del clorénquima mantienen su integridad estructural y continúan funcionando.

Células de las plantas CAM

No todas las plantas con metabolismo CAM son suculentas en igual grado, pero la correlación entre metabolismo CAM y suculencia es alta. Por otro lado, aunque el conjunto de la planta no sea suculento, sí deben serlo las células con función fotosintética.

Las células deben tener cierto grado de suculencia por tres razones:

- La acumulación de ácido málico durante la noche requiere una compartimentación para que el ácido pueda almacenarse sin dañar la célula ni perturbar los procesos químicos que en ella se desarrollan; esto determina la necesidad de la presencia de grandes vacuolas en el citosol.

- El ácido málico almacenado es utilizado durante el día como fuente de CO2 para realizar la fotosíntesis; es necesaria, por tanto, la presencia de cloroplastos en la célula.

- Las fuentes de ácido málico, las zonas de reserva y los sumideros del mismo deben estar suficientemente próximas.

Estas tres condiciones solo se pueden cumplir cuando los cloroplastos y una gran vacuola central se encuentran en la misma célula, lo que obliga a esta a tener un tamaño considerable para poder albergarlas. La vacuola ocupa la mayor parte del volumen de la célula. El número de cloroplastos es el normal en células fotosintéticas aunque parece más escaso debido al gran tamaño celular.

Bosques de plantas CAM

Algunos autores utilizan el término “bosques de cactus” en Venezuela, por ejemplo, para referirse a una población de cactus columnares gigantes en una zona árida. Otra formación similar es la de las euforbias gigantes en forma de candelabro de África.

En los casos anteriores, se trata de plantas CAM con tallos fotosintéticos, que no tienen crecimiento secundario basado en la formación de cambium, como ocurre en los árboles, por lo que las plantas anteriores no pueden considerarse árboles y, las agrupaciones que forman, tampoco son bosques propiamente dichos.

Las únicas dicotiledóneas arbóreas que realizan metabolismo CAM son especies del género Clusia, llevándose a cabo en sus hojas

METABOLISMO PLANTAS CAM

El metabolismo de las plantas CAM es similar al de la vía C4 sin embargo en este caso la separación de las dos carboxilaciones es temporal en lugar de espacial de tal forma que las dos reacciones se van a dar en un mismo tipo de célula (células del mesófilo).

Durante la noche se produce la fijación y almacenamiento del CO2 en la célula y es por el día cuando va a ser utilizado en el ciclo de Calvin para la síntesis de carbohidratos.

Sucesos producidos durante la noche:

Los estomas están abiertos lo que permite la entrada del CO2 al interior de la célula el cual una vez en el citosol va a ser transformado a HCO3- mediante el enzima anhidrasa carbónica.

El bicarbonato es utilizado para la carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) mediante la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) dando lugar a la formación de oxalacetato.

Este PEP se produce por la degradación del almidón sintetizado en el cloroplasto mediante una vía glicolítica (en primer lugar el almidón es degradado a glucosa que sale al citosol y a continuación mediante glucolisis va a dar lugar a PEP, uno de los intermediarios hacia la formación del piruvato).

Una vez se ha formado el oxalacetato este se transforma a malato mediante una enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD+ que va a implicar el gasto de poder reductor (NADH). EL malato entra en la vacuola gracias a un fenómeno acoplado al movimiento de 2H+ al interior de la vacuola lo que requiere gasto energético de ATP, ya que va en contra de gradiente. En el interior de la vacuola el malato se protona dando lugar a ácido málico.

La acumulación de malato en la vacuola al final de la noche puede llegar a concentraciones mayores de 0’2M y un pH de aproximadamente 3. Esta acidificación confiere a las plantas un cierto sabor ácido al amanecer.

Sucesos producidos durante el día:

El ácido málico sale mediante un cotransportador de malato de tal forma que para la salida de una molécula de malato va a ser necesaria la salida de 2H+. Una vez en el citosol se descarboxila a piruvato lo que implica la liberación de CO2. Esta descarboxilación puede llevase a cabo mediante 3 enzimas diferentes (las mismas que actúan en el metabolismo C4):

* Enzima málica dependiente de NAD+ * Enzima málica dependiente de NADP+ * PEP carboxiquinasa

La utilización de una o de otra depende de la especie de planta CAM.

En este proceso aumenta la concentración de CO2 alrededor de la rubisco favoreciendo la carboxilación en lugar de la oxigenación, es decir, se inhibe la fotorrespiración. Por otro lado el piruvato de transforma en almidón mediante gluconeogénesis.

Si analizamos con más detalle el ciclo CAM se observan cuatro fases a lo largo del día.

* Fase I: La resistencia estomática (grado de cierre de los estomas) es baja y la concentración de ácido málico es alta, paralelamente a la tasa de fijación de CO2. Al final de la noche la concentración de malato alcanza un estado estacionario debido al agotamiento del PEP. A partir de este momento desciende la fijación de CO2.

* Fase II: Se da durante las primeras horas tras el amanecer. La resistencia estomática es baja ya que la evaporación todavía es suave lo que permite una alta fijación de CO2 mediante la vía normal C3.

* Fase III: Se da durante las horas centrales del día cuando la iluminación es intensa. Se produce un aumento de la resistencia estomática llegando al cierre completo de los estomas. Se produce la liberación de CO2 almacenado en forma de malato (deacidificación) el cual se utiliza en el ciclo de Calvin.

* Fase IV: Se da al atardecer , cuando el malato almacenado casi ha desaparecido. Esto hace que la tasa de reducción de CO2 sea mayor que la tasa de liberación de malato disminuyendo la presión parcial de CO2 alrededor de la rubisco lo que induce la apertura estomática. Durante esta fase se va a producir la fijación de CO2 mediante la ruta C3.

La fase II y IV pueden aparecer o no en función de las condiciones ambientales.

ASPECTOS REGULADORES

El flujo de C al MA puede regularse en diversos sitios.

- La fosforilasa, la fosfofructoquinasa y la PEPCasa se ven afectadas por sus propios productos de reacción y sustratos. La fosforilación es inhibida por el PEP y la PEPCasa se activa por la G6P. Así, la hidrólisis del poliglucano origina G6P que activa a la PEPCasa y se produce MA que a su vez puede inhibir la carboxilación. Si esto sucede aumenta la concentración de PEP que inhibe a la FFK

- La compartimentación actúa también como factor de regulación. Por ejemplo, la FFK es cloroplástica y el PEP se sintetiza en el citosol; para que la regulación fuese efectiva debe pensarse en una entrada del PEP al cloroplasto.

- Ritmos circadianos: en algunas CAM existe un ritmo circadiano en la actividad de la PEPCasa que se correlaciona negativamente con el contenido de MA. A su vez, el NADP-enzima málico exhibe una ritmicidad inversa, por lo que ambas regulan la acidificación y deadificación. Debe distinguirse entre ritmos endógenos, que aparecen sin cambio de señales externas, y oscilaciones forzadas que responden, por ejemplo, a las señales de luz y oscuridad.

FACTORES REGULADORES

La tasa de síntesis y la concentración de MA en la oscuridad responden a diversos factores:

Externos:

- Concentración de CO2 y O2

* Se comprobó que en oscuridad y sin CO2 externo aumentaba la concentración de PEP y ello inhibía la fosforilasa. En el cambio luz-oscuridad aumenta la concentración de CO2 debido a respiración, lo que

activa la vía glucolítica de glucano a G6P y simultáneamente inhibe a la PEPCasa. La G6P activaría a la PEPCasa favoreciendo la síntesis de MA y rebajando la concentración de CO2 hasta que no inhibiera a la carboxilasa. La actividad de la PEPCasa reduciría la concentración de PEP, de donde se incrementaría la FFK. A medida que aumenta el ácido málico se inhibe la PEPCasa, con lo que volvería a aumentar el CO2 que reforzaría la inhibición. La reducción de la PEPCasa inhibiría al mismo tiempo a la FFK.

- Temperatura

*Se postuló que los cambios de temperatura diarios son responsables del proceso, basándose en que los enzimas sintetizadoras de MA tienen su óptimo térmico hacia los 35ºC, mientras que los que lo consumen no lo alcanzan ni por encima de los 50ºC.

- Intensidad de luz en el periodo luminoso anterior- Humedad atmosférica

Internos:

- Potencial hídrico de tejido - Procesos de transporte en el tonoplasto

*Al final del periodo oscuro se agota la capacidad de almacenamiento de la vacuola. A la luz el MA puede salir al citosol e inhibir su propia síntesis por inhibición de la PEPCasa.

IMPORTANCIA DE LA PEPCASA EN EL METABOLISMO CAM

Esta enzima se ha aislado en dos formas, una diurna y otra nocturna, ambas susceptibles de ser inactivadas por MA aunque siendo normalmente la diurna mas sensible a esta inhibición. En otras especies las formas de día y de noche presentan el mismo grado de agregación. En estos casos la forma diurna se encuentra desfosforilada mientras que la nocturna esta fosforilada en uno o mas restos de serina.

El MA esta involucrado en la reducción fotosintética de los nitratos, en este proceso el MA puede servir como fuente de NADH+H+ en el citosol. Los productos de la reducción del NO3- (NO2- y NH4+) estimulan a la PEPCasa.

ECOLOGÍA Y ENERGÉTICA DE LAS PLANTAS CAM

El metabolismo CAM corresponde a una fisiología con fases alternativas entre comportamientos C3 y C4. En los vegetales CAM pueden encontrarse tres modelos de movimientos estomáticos que pueden alterar las fases típicas del ciclo, solamente son indispensables las fases I y III para que un vegetal se considere que una planta CAM realiza la fotosíntesis.

1. CAM-débil: Los estomas se abren al final de la noche y permanecen abiertos todo el día.2. CAM: Los estomas permanecen abiertos durante la mayor parte de la noche y, ocasionalmente,

existen aperturas más o menos breves durante la fase II y al final del periodo luminoso (fase IV).3. SuperCAM: Los estomas se abren durante toda la noche y se mantienen cerrados todo el periodo

de luz.

Las bajas temperaturas nocturnas y las elevadas diurnas favorecen la fisiología CAM. El NaCl determina también fuertes influencias en la actividad de la PEPCasa y de la MAdeshidrogenasa. En las pantas CAM obligatorias el ritmo de síntesis de MA desciende a medida que el potencial hídrico baja como respuesta a los potenciales del suelo. Sin embargo, en las plantas CAM facultativas (pueden pasar del metabolismo CAM al C3 y viceversa) se ha observado que la tensión hídrica induce el CAMEl O2 es necesario para que se dé el metabolismo CAM ya que en anaerobiosis no se acumula MA. A altas tensiones de O2 (mayores del 20%) se inhibe la fotosíntesis por cierre estomático e inhibición de la PEPCasa.

En Kalanchoe blossfeldiana también influye el fotoperiodo. Los días cortos inducen el CAM y los largos lo inhiben, todo ello mediado por fitocromo. Existen plantas que actúan como CAM en ciertas épocas del año y como C3 en otras. Este es el ejemplo de Messembryanthemum chrystallinum que en condiciones de salinidad y poca agua se comporta como CAM. Las pitas (Agave sp.) exhiben metabolismo c3 en climas uniformes y CAM en climas con contrastes.

La capacidad nocturna para almacenar CO2 es limitada y por tanto no se sintetiza mucha materia orgánica en estos vegetales pero, en correspondencia ahorran una gran cantidad de agua. Por ello los CAM suelen ser vegetales de crecimiento lento, Si se mide el rendimiento fotosintético en relación a la luz, es pequeño e inferior al de las C3. Sin embargo, si se hace respecto al consumo hídrico, es incluso superior al de las propias plantas C4, adaptadas también a ambientes secos.

El consumo energético de las plantas CAM es superior al de las C3 principalmente por los procesos de regeneración de la molécula aceptora. Según varios factores los consumos pueden oscilar entre 4.5 y 5.5 ATP y 2 NADPH por cada CO2 asimilado. Este gasto se debe integrar con los tiempos diarios en los que funciona este metabolismo, con las épocas del año y con el consumo de ATP por transporte de MA hacia la vacuola.

POSIBLE ORIGEN DE LAS PLANTAS CAM

Tanto el metabolismo de plantas CAM y C4 parecen ser sucesos evolutivamente recientes. Los vegetales, mediante el descenso parcial de sus tasas fotosintéticas netas, en ciertas condiciones, se protegen con un mecanismo adicional de la posible fotodestrucción de su aparato fotosintético. De ello puede derivarse que los mecanismos de concentración de co2 son teóricamente eficaces inhibidores de la fotorrespiración porque mantienen, al mismo tiempo, una efectiva protección contra la fotoinhibición.Los mecanismos de concentración de co2 tienen su origen en la presencia de otras descarboxilasas distintas a la Rubisco, de alta afinidad por el sustrato e insensibles al o2. La PEPCasa presenta la ventaja de que es prácticamente universal para la fijación co2 en oscuridad. Los incrementos de la concentración de CO2 como consecuencia del uso masivo de combustibles fósiles y la deforestación que beneficia a priori a las plantas C3 por reducción de sus tasas respiratorias y aumento de las tatas de carboxilación, pueden conducir a la inutilidad de los mecanismos de concentración de CO2 de las CAM y a que estos vegetales puedan ser seleccionados es contra, dado el mayor rendimiento energético de las C3.