los crustáceos y sus quelípedos terminado

8/17/2019 Los Crustáceos y Sus Quelípedos Terminado

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Universidad de oriente

Núcleo Nueva Esparta

Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar

Departamento de Acuacultura

LOS CRUSTÁCEOS Y SUS QUELÍPEDOS

Realizado por:

Hurtado, Raymundo.

C..: !".#$!.%$&.

'oca de R(o, Marzo de )*!$


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RE+UMEN

a mayor(a de los crust-ceos dec-podos poseen una estructura en el primer

par de pereipodos, y ocasionalmente en el se/undo par, llamada 0uela o

0uel(pedo, 0ue no es m-s 0ue la modi1icacin del dactilo y el propodo en 1orma de

pinza. Esta estructura es utilizada /eneralmente por los investi/adores para

determinar la etapa de madurez mor1om2trica la cual se presenta cuando el

or/anismo reci2n desarrollado posee caracter(sticas mor1om2tricas di1erentes a

las de los or/anismos inmaduros. os 0uel(pedos tam3i2n son utilizados para

di1erenciar se4ualmente a los can/re5os ya 0ue en ellos se evidencia una

di1erenciacin en la mor1olo/(a y en el tama6o en am3os se4os. Este r/ano es

usado por los crust-ceos dec-podos en casi todas sus actividades, por lo 0ue se

7a considerado como un r/ano multi1uncional. Este se emplea usualmente en la

o3tencin de alimento y en el apareamiento, pero al/unos can/re5os 7an lle/ado a

desarrollar 0uel(pedos 0ue producen un c7as0uido el cual utilizan como arma para

aturdir y de1enderse. +e 7a encontrado tam3i2n 0ue los 0uel(pedos son sensi3les

a 1actores am3ientales 0ue pueden modi1icar su estructura, produciendo

mal1ormaciones en ellos.


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N8R9DUCCN

a mayor(a de los crust-ceos dec-podos tienen cinco pares de patas

caminadoras 3ien desarrolladas con la e4cepcin de la 1amilia +er/estidae de los

Dendro3ranc7iata, muc7os de los Anomura y al/unos de los 'rac7yura. En todos

ellos el 0uinto o incluso el cuarto y 0uinto par de pereipodos est-n reducidos para

cumplir 1unciones especiales . ;or otra parte, el primer y en ocasiones el se/undo

par de pereipodos tienen una 0uela


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corporales. En los dec-podos e4isten tres tipos de alometr(a:


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lo tanto, un asunto complicado y no puede ser entendido adecuadamente sin

re1erencia a la evidencia a lo lar/o de la escala evolutiva. a importancia de las

tres presiones selectivas mencionadas anteriormente, as( como tam3i2n el rol de

la plasticidad 1enot(pica en la determinacin y 1uncin de la estructura de los

0uel(pedos puede ser e4plorada e4aminando los e1ectos de varias 1uerzas en la

aptitud de los individuos .

as principales modi1icaciones de los 0uel(pedos se 7an desarrollado

3-sicamente a partir de los 7-3itos alimenticios de los /rupos. As(, varias especies

de can/re5os son conocidas por incluir presas de caparazn duro en sus dietas y

muc7o del tra3a5o mor1ol/ico y 1isiol/ico en las 0uelas de los can/re5os se 7an

centrado en la 7a3ilidad de /eneracin de 1uerza . +in em3ar/o, las

modi1icaciones 1uncionales y estructurales de las 0uelas no solo se de3en a la

alimentacin y la locomocin, sino 0ue tam3i2n cam3ian con las condiciones

am3ientales y las necesidades espec(1icas de las especies suplementadas por la

accin de los /enes Hox .

Entre los dec-podos, los ap2ndices 0uelados son /eneralmente el primer


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En los animales 3ilateralmente sim2tricos 0ue poseen ap2ndices pares, los

miem3ros de cada par usualmente son id2nticos mor1ol/icamente. Esta

/eneralizacin es v-lida para los crust-ceos 0ue a menudo se consideran como

los m-s similares mor1ol/icamente a las po3laciones de crust-ceos ancestrales.

+in em3ar/o, los miem3ros de varias 1amilias de dec-podos


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a 0uela, es un r/ano vers-til de ata0ue y de1ensa, lo cual tam3i2n lo 7ace

el m-s vulnera3le para la autotom(a. a autotom(a se re1iere a una ruptura por

re1le5o de uno o m-s miem3ros en respuesta a una lesin o por su amenaza,

produci2ndose una 1ractura siempre en un plano de ruptura predeterminado. +on

varios los 1actores 0ue contri3uyen a la prevalencia de esta estrate/ia y la mayor(a

de los crust-ceos la practican desprendi2ndose de uno o m-s miem3ros durante

la competencia inter e intraespec(1ica por recursos limitados como comida, re1u/io,

pare5a e incluso como una estrate/ia para evadir la depredacin y para evitar

reci3ir m-s 7eridas .

os 0uel(pedos de los crust-ceos dec-podos son unos r/anos muy

llamativos como consecuencia de su comple5idad estructural, 1uncional, e incluso

evolutiva, de3ido a esto se 7an realizado muc7os los tra3a5os re1erentes a sus

1unciones y a su mor1olo/(a, sin em3ar/o, son escasas las recopilaciones de

dic7os tra3a5os en los cuales se incluya toda la in1ormacin concerniente a estas

estructuras, por lo 0ue se 7ace necesario el presente tra3a5o el cual consta de los

si/uientes o35etivos:

935etivo /eneral:

Realizar una recopilacin 3i3lio/r-1ica acerca de las 1unciones y

di1erencias estructurales de los 0uel(pedos.

935etivos espec(1icos:


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Caracterizar el dimor1ismo se4ual en 3ase a las di1erencias de

tama6o y 1orma e4puestas por los 0uel(pedos as( como los cam3ios

0ue este su1re al alcanzar la madurez se4ual.

E4aminar las di1erentes modi1icaciones 0ue e47i3en los 0uel(pedos

de los crust-ceos dec-podos

Descri3ir los diversos 1actores 0ue a1ectan el crecimiento sim2trico o

asim2trico de los 0uel(pedos.


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CA;8U9 :

Dimor1ismo y Madurez +e4ual.

El crecimiento relativo y el tama6o de madurez son aspectos muy importantes

para el me5or entendimiento de los procesos reproductivos de los 'rac7yura. Esto

permite estimar la talla m(nima de captura y el mantenimiento de las po3laciones

via3les para la venta o para la conservacin de las especies . Adem-s, el

crecimiento relativo de las dimensiones del cuerpo de los crust-ceos re1le5a un

per(odo cr(tico en el desarrollo del animal: la ecdisis de la pu3ertad. ;or otro lado,

aun0ue la madurez se4ual de los crust-ceos puede determinarse a trav2s de

varios m2todos, muc7os de estos re0uieren de un consumo e4cesivo de tiempo y

el sacri1icio del animal. As(, los estudios 3asados únicamente en la mor1olo/(a

e4terna tienen una venta5a so3re los m2todos 0ue usan las caracter(sticas de la

anatom(a interna .

De acuerdo con , para determinar el tama6o al cual los can/re5os mac7os 7an

alcanzado la madurez, se 7an tomado en cuenta di1erentes datos 0ue re1le5an

cu-ndo el can/re5o 7a madurado desde una perspectiva 1uncional


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identi1ica mediante la determinacin de si la relacin del tama6o corporal con

respecto a las dimensiones de ciertas partes del cuerpo cam3ian conspicuamente

lue/o de la muda de la pu3ertad .

El tama6o del 0uel(pedo es considerado como un car-cter se4ual secundario en

al/unas especies de can/re5os y tiene di1erentes tasas de crecimiento, tanto en

mac7os como en 7em3ras, 0ue cam3ian durante la vida del can/re5o . +e/ún , el

desarrollo de un patrn dimr1ico comienza al momento de la muda de la

pu3ertad, el cual es considerado como un prerre0uisito para alcanzar la madurez

se4ual 1uncional


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trans1ormada a una condicin asim2trica en la etapa 5uvenil tard(a y adulta


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a 7etero0uelacin es la di1erencia de tama6o, 1orma y 1uncin de los

0uel(pedos . Al/unas especies de crust-ceos suelen mantener una

7etero0uelacin leve al lle/ar a la pu3ertad la cual continúa en las 7em3ras,

mientras 0ue en los mac7os 7ay un aumento marcado en el nivel de alometr(a

acompa6ado por un incremento sú3ito en el tama6o relativo de la 0uela.

+u3secuentemente las 0uelas se di1erencian mor1ol/icamente en trituradora y

cortadora 7aciendo a los can/re5os animales 7etero0uelados y se4ualmente

dimr1icos. De las dos, la 0uela m-s /rande es usada durante los encuentros

a/on(sticos mientras 0ue la m-s pe0ue6a es usada para capturar la presa y aseo .

os crust-ceos pueden di1erenciarse se4ualmente en al/unas ocasiones por el

tama6o o 1orma de los 0uel(pedos, por lo 0ue se 7a esta3lecido un dimor1ismo

se4ual el cual 7a sido o3servado en di1erentes crust-ceos como: lan/ostas y

ci/alas, camarones pistoleros, camarones mantis y /am3as de a/ua dulce . +in

em3ar/o, menciona 0ue el dimor1ismo se4ual e47i3ido por los 0uel(pedos se 3asa

principalmente en el tama6o de la 0uela m-s 0ue en la 1orma, con e4cepciones

como el caso de Alpheus heterochaelis en el cual la pinza del mac7o


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i/ura ). Fista dorsal de un mac7o de Alpheus heterochaelis en el cual se puede

apreciar el 0uel(pedo modi1icado.

El estudio del dimor1ismo se4ual 7a sido realizado por di1erentes autores en la

especie Munida rugosa de3ido a la marcada di1erencia 0ue presenta en la

mor1olo/(a de las 0uelas, tanto en mac7os como en 7em3ras y entre estos se

puede nom3rar el tra3a5o de , 0uienes encontraron un dimor1ismo claro, aun0ue no

1uertemente marcado en esta especie, el cual consiste en el tama6o de las 0uelas,

0ue en el caso de los mac7os son m-s lar/as y presentan un ar0ueo del dedo

mvil m-s pronunciado 0ue el de las 7em3ras.

8am3i2n, en el anomuro Aegla manuinflata se o3serva un marcado dimor1ismo

se4ual en cuanto al tama6o de los 0uel(pedos. +e distin/ue adem-s una di1erencia

si/ni1icativa entre los 0uel(pedos de los or/anismos 5uveniles y los or/anismos

se4ualmente maduros. Adicionalmente se report una tendencia a la lateralidad


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iz0uierda, en la cual, el propodo de la 0uela iz0uierda era marcadamente m-s

/rande 0ue el de la derec7a . Esto concuerda con la mayor(a de las especies del

/2nero Aegla los cuales presentan un dimor1ismo se4ual asociado con los

0uel(pedos, tal como lo reportan para Aegla laevis laevis atreille, !"!"G para A.

perobae He3lin/ y Rodr(/uez, !#&&G para A. platensis, y para A. franca.

mencionaron en su estudio 0ue los espec(menes de A. franca pasan a trav2s

de etapas de vida secuenciales las cuales re1le5an un nivel de alometr(a de los

0uel(pedos, con el primer cam3io siendo una pe0ue6a alteracin en la alometr(a

de los individuos cuando alcanzan la etapa adulta lue/o de la muda de la pu3ertad


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i/ura $. Aegla franca. A la iz0uierda un mor1otipo correspondiente a un

or/anismo en la transicin de 5uvenil a adulto. A la derec7a un mor1otipo

correspondiente a un adulto .

Estudios como los realizados por , y para A. longirostri, A. uruguayana, y A.

platensis respectivamente muestran 0ue la lon/itud del 0uel(pedo para los mac7os

es la dimensin 0ue me5or indica los cam3ios en el crecimiento relativo. +in

em3ar/o, en las 7em3ras de las especies nom3radas anteriormente, los patrones

de crecimiento de los 0uel(pedos no son comunes como las e47i3idas por otros

crust-ceos dec-podos. El incremento en el tama6o relativo de la 0uela en las

7em3ras adultas puede estar asociado con otros eventos reproductivos, tales

como seleccin de la pare5a, cuidado parental de los 5uveniles reci2n

eclosionados, la 3ús0ueda de re1u/io durante la incu3acin de los 7uevos, entre

otros. No o3stante, esto no indica necesariamente el comienzo de una madurez

se4ual mor1ol/ica .

encontraron una alometr(a positiva en todas las relaciones corporales medidas

en A. manuinflataG esto representa un incremento si/ni1icativo en el crecimiento

relativo de estos caracteres cuando los a2/lidos alcanzan la etapa adulta y 1ueron

o3servados especialmente en la relacin 0ue involucra la lon/itud de los

0uel(pedos mayor y menor y el tama6o del propodo en los mac7os.

Normalmente am3os se4os de especies 7etero0ueladas muestran

7etero0uelacin, pero el dimor1ismo se4ual de la 0uela


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tienen una 0uela muc7o m-s /rande 0ue la de la 7em3ra= tam3i2n est- presente.

Este dimor1ismo se deriva de un crecimiento acelerado de la 0uela en los mac7os

lue/o de alcanzar la madurez se4ual . En Macrobrachium rosenbergii , el desarrollo

de mac7os polimr1icos es común tanto en po3laciones naturales como cultivadas.

Estos mac7os se di1erencian en


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CA;8U9 :

Hetero0uelacin y uncin de los uel(pedos.

a asimetr(a derec7aiz0uierda en la 1orma de la 0uela


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es m-s 0ue la razn de la distancia 0ue recorre la 1uerza motor a la distancia 0ue

recorre la 1uerza resistente, es usualmente nota3le en la 0uela mayor, siendo as(

una determinante 1uncional importante. a 0uela mayor su5eta m-s 1uerte 0ue la

menor de3ido a 0ue es m-s /rande, tiene un mayor MA y al/unas veces contiene

músculos especializados capaces de contraerse 1uertemente .

i/ura %. Fariaciones mor1ol/icas en el propodo de la 0uela mayor


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seleccin asociadas con necesidades en el 1orra5e . De esta manera, se 7a

encontrado 0ue en muc7as especies de can/re5os 3ra0uiuros 7etero0uelados, la

0uela mayor est- usualmente en el lado derec7o lo cual llev a a su/erir 0ue esta

tendencia es una venta5a cuando los can/re5os se alimenta de moluscos

/asterpodos enrollados en 1orma de4tr/ira.

+in em3ar/o, esta tendencia a la lateralidad puede ser suprimida cuando ocurre

la amputacin o autotom(a de la 0uela mayor . Adem-s, en especies

7etero0ueladas, los espec(menes 7omo0uelados son raros


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os 0uel(pedos como r/anos multi1uncionales tienen diversas 1inalidades, por

e5emplo, en los mac7os de Uca y Alpheus, la 0uela mayor es usada para mostrar

a/resividad y para el corte5o, mientras 0ue la otra es usada para la captura y

manipulacin de la presa y para el aseo. Muc7os de los crust-ceos tienen 0uelas

en 1orma de esp-tulas las cuales son usadas para arrancar las al/as de las rocas.

En Macrobrachium australe, la 0uela menor, dotada con a3undantes cerdas, sirve

como una especie de red para capturar la presa mientras 0ue la 0uela mayor es

usada para sostenerla. 9tro e5emplo se encuentra entre los crust-ceos

detrit(voros, los cuales tienen pinzas es3eltas y pe0ue6as, mientras 0ue la

contraparte carn(vora, posee 0uelas alar/adas para 1acilitar la depredacin. En M.

nobilii , el se/undo par, el ro3usto, es usado para la captura de la presa y el primer

par, el es3elto, es usado para llevar la comida a la 3oca .

Entre los casos m-s resaltantes de las modi1icaciones de las 0uelas, se

encuentra el can/re5o Alpheus heterochaelis, cuyo 0uel(pedo puede producir un

1uerte sonido se/uido de una corriente de a/ua mediante el r-pido cierre de esta .

reporta 0ue este comportamiento es o3servado principalmente durante los

encuentros a/on(sticos pero tam3i2n es usado con 1recuencia para aturdir a las

presas. as cualidades acústicas y t-ctiles del c7as0uido son 1avora3les en la

noc7e para propsitos de comunicacin .


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i/ura J. Comportamiento a/on(stico mostrado por camarones. 8omado de .

Aceptando la premisa de 0ue los 0uel(pedos son usados en las interacciones

a/on(sticas, se asume 0ue las 0uelas ar0ueadas


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las interacciones a/on(sticas. Consecuentemente, es impro3a3le 0ue las

presiones selectivas 0ue actúan normalmente en la asimetr(a de los 0uel(pedos de

los dec-podos puedan promover la asimetr(a en M. rugosa, ya 0ue la alimentacin

y la luc7a puede ser realizada con el dise6o ar0ueado .

i/ura &. uel(pedo


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ayuda en la o3tencin de pare5a 7a sido estudiado e4tensivamente. En Uca

pugilator 7ay una marcada di1erencia en los patrones mostrados entre mac7os

maduros e inmaduros y, dado 0ue las 0uelas tienen un rol mayor en la e47i3icin

durante las interacciones a/on(sticas, el /rado de dominancia est- e4presado por

el tipo de mor1ometr(a de la 0uela. Un animal con una 0uela ro3usta tiene un

acceso m-s 1-cil a las pare5as durante la competencia entre mac7os y tam3i2n en

la seleccin se4ual por las 7em3ras. a autotom(a tam3i2n 5ue/a un papel crucial

en apareamiento ya 0ue tal desventa5a conduce a un e1ecto ne/ativo en el acceso

a las pare5as, tal como se o3serva en los mac7os de pe0ue6o y mediano tama6o

de Carcinus maenas. Este comportamiento tam3i2n 7a sido o3servado en

Macrobrachium rosenbergii los cuales muestran variaciones en los patrones

reproductivos y de apareamiento entre los mac7os polimr1icos. os mac7os

dominantes 0uela azul corte5an y prote/en e1ectivamente a sus pare5as, mientras

0ue los mac7os intermedios muestran una actividad reproductiva reducida en la

presencia de los mac7os 0uela azul y aun0ue los pe0ue6os mac7os sumisos son

menos competentes se4ualmente, son e4itosos en ausencia de los mac7os m-s

/randes y dominantes .


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i/ura #. Di3u5o de un camarn pistolero donde se o3serva una marcada

lateralidad derec7a. 8omado de .


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CA;8U9 :

Autotom(a, Re/eneracin y otros 1actores 0ue a1ectan el Crecimiento de las

uelas.

Farios 1actores 3iticos y a3iticos e5ercen un e1ecto ne/ativo en el crecimiento

de los 0uel(pedos. os patrones de crecimiento dimr1ico de las 0uelas pueden ser

a1ectados adversamente por 1actores como las in1estaciones paras(ticas y las

condiciones del sustrato. actores como la alimentacin y la luc7a tam3i2n

in1luencian el desarrollo de tales patrones dimr1icos de los 0uel(pedos, sin

em3ar/o, los par-sitos e5ercen un remarcado e1ecto ne/ativo en el crecimiento de

los 0uel(pedos en varios crust-ceos. os 3op(ridos, entoniscidos y sacul(nidos son

los par-sitos m-s comunes 0ue a1ectan el crecimiento normal de los 0uel(pedos.

Entre las in1estaciones m-s importantes resaltan las de un 3op(rido, Gyge

branchialis en Upogebia littoralis, un enton(scido ntonella monoensis y un

sacul(nido !acculina polygenea en Hemigrapsus sanguinesus, los cuales

mostraron una reduccin si/ni1icativa del tama6o de la 0uela cuando se

compararon con 1ormas no in1ectadas .

+e sa3e 0ue los par-sitos sacul(nidos causan no solo la de/eneracin de las

/nadas en los can/re5os de am3os se4os, sino tam3i2n la modi1icacin de los

caracteres se4uales secundarios en el mac7o. Ciertos autores resumen las

modi1icaciones mor1ol/icas causadas por la in1estacin de estos par-sitos como

las si/uientes: reduccin en la lon/itud del propodo de la 0uela, alcanzando

al/unas veces la lon/itud encontrada en las 7em3rasG el a3domen del mac7o est-


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ampliado, teniendo una setacin mar/inal alar/ada, y cuando los se/mentos

a3dominales est-n 1usionados normalmente en los mac7os, esta 1usin

desapareceG el esternito del mac7o cam3ia y se parece al de la 7em3ra,

perdi2ndose el mecanismo de cierre del a3domenG el primer par de plepodos est-

reducido o ausente mientras 0ue el se/undo par est- reducido o se convierte en

3irramosoG al/unas veces se desarrollan plepodos adicionales en el tercer, cuarto

y 0uinto se/mentos a3dominales, usualmente 3irramosos y a menudo con la

1orma 0ue presentan las 7em3ras madurasG las a3erturas /enitales y las papilas

est-n reducidas o ausentes de manera 0ue solo una depresin es0uel2tica marca

su posicin .

De esta manera, un mac7o e4tremadamente modi1icado se puede distin/uir de

la 7em3ra solo por la ausencia de las a3erturas /enitales 0ue esta presenta. as

/nadas tam3i2n se ven a1ectadas y por ende, la espermato/2nesis est-

usualmente reducida o totalmente detenida y los test(culos pueden estar parcial o

completamente convertidos en ovarios .

;or e5emplo, en la especie Hemigrapsus sanguineus, el 0uel(pedo del mac7o es

m-s lar/o y del/ado 0ue el de la 7em3ra. +in em3ra/o, cuando esta especie se ve

a1ectada por el par-sito !acculina polygenea, ocurren cam3ios en el tama6o del

0uel(pedo. e4aminaron un total de IJI mac7os in1estados y o3servaron 0ue, con

el proceso de 1eminizacin, la altura de la 0uela de un mac7o in1estado disminuy.

A1irmaron adem-s en su estudio 0ue, en los can/re5os m-s /randes, la reduccin

de la altura de la 0uela no es tan marcada como en los can/re5os m-s pe0ue6os.


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;or otro lado, esta di1erencia se o3serva so3re todo en los mac7os, m-s sin

em3ar/o, la 7em3ra no est- e4enta de dic7a di1erencia, aun0ue no e4iste una

correlacin entre la disminucin del tama6o de la 0uela y el se4o .

Con el proceso de 1eminizacin se o3serva 0ue el tama6o de la 0uela de los

mac7os in1estados disminuye. As(, notaron una di1erencia en el tama6o de los

0uel(pedos de los mac7os completamente 1eminizados ya 0ue dic7as estructuras

eran parecidas totalmente a las de las 7em3ras, mientras 0ue los mac7os li3res

del par-sito pose(an 0uel(pedos de tama6o normal de un mac7o. 8am3i2n se lle/

a la conclusin de 0ue dic7a disminucin se o3serva en todos los or/anismos

parasitados . a reduccin del tama6o del 0uel(pedo como resultado de una

in1estacin parasitaria 7a sido tam3i2n o3servada en otras especies como:

Microphrys bicornutus parasitado por !acculina bicuspidata y Paralomis granulata

in1estado con el rizoc21alo "riarosaccus callosus .

8al como es conocido, es una re/la entre los can/re5os 3ra0uiuros 0ue lue/o de

0ue el par-sito se 7a vuelto e4terno, no mudan. +in em3ar/o, las alteraciones

mor1ol/icas inducidas por el parasitismo solo pueden ocurrir cuando se lleva a

ca3o la ecdisis mientras el can/re5o al3er/a al sacul(nido como un endopar-sito.

El número de mudas a la cual el 7ospedero se somete antes de la emersin del

par-sito 5ue/a induda3lemente una parte importante en la determinacin del /rado

de modi1icacin 0ue alcanza .


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9tro de los 1actores 0ue a1ectan el crecimiento de las 0uelas es la autotom(a de

2stas, la cual no es m-s 0ue la ruptura por re1le5o de uno o m-s miem3ros en

respuesta a una lesin o por la amenaza de dic7o miem3ro


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Una de las especies 0ue practica esta estrate/ia es Macrobrachium rosenbergii ,

la cual pierde los 0uel(pedos peridicamente como una estrate/ia para el

crecimiento. En los mac7os de M. nobilii tam3i2n se o3serva autotom(a de las

0uelas durante la e4uviacin incluso cuando son criadas individualmente 3a5o

condiciones de la3oratorio. Aun0ue el animal autotomizado tiene una venta5a

inmediata en t2rminos de supervivencia, a lar/o plazo, la necesidad de invertir

recursos corporales para la re/eneracin tiene un e1ecto adverso en el

presupuesto re/ular de ener/(a. Adem-s, el animal 7erido se vuelve menos

dominante y permanece m-s vulnera3le a los ata0ues en una comunidadG la

autotom(a tam3i2n limita su acceso a un re1u/io, potencial reserva de comida y su

7a3ilidad para encontrar pare5a .

El per(odo de re/eneracin de los 0uel(pedos var(a se/ún la especie. De esta

manera, determin 0ue, para la especie Uca cumulanta, el per(odo m(nimo de

re/eneracin de las 0uelas era de cinco d(as y si el proceso de muda se produc(a

entre el tercer y cuarto d(a, la 0uela no se re/enera3a. En al/unos mac7os adultos

se o3serv 0ue el proceso de re/eneracin dur 7asta %% d(as, con un promedio

de !% d(as para llevar a ca3o este proceso . o3serv tam3i2n 0ue los 5uveniles

re/enera3an los 0uel(pedos amputados m-s r-pido 0ue los adultos.

, a1irmaron 0ue todos los 'rac7yura comienzan con una 0uela derec7a

trituradora, y 0ue la reversa de esta con1i/uracin en al/unos can/re5os es

causada por la autotom(a de la 0uela trituradora. Dic7a conclusin se 3as en

e4perimentos con Portunus corrugatus, P. depurator, Carcinus maenas, y riphia


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spinifrons. a reversin de la lateralidad de trituradora a cortadora o viceversa o de

pinzas a >pistolera?, cuando se pierde la 0uela, 7a sido documentada en al/unos

can/re5os 7etero0uelados, lan/ostas y camarones pistoleros. En otras especies

con plasticidad en el desarrollo de la 0uela en 1ormas mayores y menores, el

esta3lecimiento de lateralidad est- determinado por 1actores ecol/icos, y la

reversin de la lateralidad depende de la edad del animal. +in em3ar/o, en

especies donde no 7ay reversin, son los 1actores /en2ticos los 0ue determinan la

lateralidad. Aparte de las di1erencias en la 1uncin, tam3i2n se 7an descu3ierto

variaciones estructurales entre las 0uelas cortadoras y trituradoras. +e 7an

documentado casos en 0ue, despu2s de la autotom(a, se producen cam3ios en la

composicin de los músculos de la 0uela al momento de su desarrollo y

re/eneracin. Dic7os casos se 7an o3servado en lan/ostas


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pocas especies poseen la 0uela mayor en el lado derec7oG y tercero, la lateralidad

est- determinada por la p2rdida de 0uel(pedos en las etapas muy tempranas y

lue/o esto no puede revertirse por la p2rdida de la mayor


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i/ura !!. Fista dorsal de P. serratus, o3serv-ndose una mal1ormacin en el

propodo del 0uel(pedo derec7o. 8omado de .

9tra de las razones 0ue podr(a propiciar el desarrollo anormal de estructuras en

crust-ceos es la aplicacin de altas concentraciones de contaminantes sin

em3ar/o, en condiciones naturales no siempre es posi3le encontrar correlacin

entre la concentracin de contaminantes y la aparicin de mal1ormaciones .

El en1o0ue tradicional para el estudio de la evolucin de los 0uel(pedos

usualmente involucra comparaciones alom2tricas intra e interespec(1icas. As(, los

cam3ios del crecimiento relativo de los 0uel(pedos 7an sido usados para

monitorear la madurez se4ual en los 3ra0uiuros. Una revisin del 7-3itat de los

dec-podos tam3i2n podr(a revelar al/unos 1actores importantes en la evolucin de

la estructura y tama6o de los 0uel(pedos .


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C9NCU+9NE+

os 0uel(pedos son r/anos multi1uncionales, los cuales son

utilizados por los crust-ceos en casi todas las actividades 0ue

realizan, incluyendo entre estas: alimentacin, reproduccin,

proteccin, e incluso en la comunicacin inter e intraespec(1ica.

os 0uel(pedos 7an sido considerados por al/unos autores como

7erramientas para di1erenciar se4ualmente a los individuos de ciertas

especies e incluso como una 7erramienta para determinar la

madurez se4ual en los mac7os de al/unas especies.

Muc7os crust-ceos tienen 0uel(pedos 7etero0uelados, mostrando en

su mayor(a una tendencia a la lateralidad derec7a, presentando as(

el 0uel(pedo mayor en la derec7a y el menor en la iz0uierda.

El 0uel(pedo mayor por lo /eneral se asocia a conductas

relacionadas con el comportamiento a/on(stico, proteccin de la

7em3ra, para su5etar a las presas y en casos como los del /2nero

Uca, para conse/uir pare5a, mientras 0ue el 0uel(pedo menor se

relaciona con la alimentacin, limpieza y otras actividades.

os 0uel(pedos no muestran únicamente di1erencias en el tama6o,

sino tam3i2n estructurales, por lo cual se puede encontrar 0ue


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ciertas especies presentan una denticin di1erente en cada

0uel(pedo.

Entre la diversa 1uncionalidad 0ue tienen los 0uel(pedos se puede

encontrar 0ue los can/re5os pistoleros pueden utilizarlos como armas

para aturdir a sus presas o para de1enderse, mientras 0ue otras

especies cuentan con 0uelas en 1orma de esp-tulas las cuales son

usadas para arrancar las al/as de las rocas y otros usan setas en el

0uel(pedo para reunir los desec7os.

E4isten varios 1actores 0ue 7an in1luido en la tendencia a la

lateralidad de los crust-ceos, aun0ue la m-s aceptada es la creacin

de un comple5o depredadorpresa, ya 0ue la mayor(a se alimenta de

moluscos /asterpodos enrollados en 1orma de4tr/ira.

+e 7a o3servado tam3i2n 0ue los crust-ceos pueden modi1icar su

lateralidad por 1actores como la autotom(a, ya 0ue si estos pierden el

0uel(pedo mayor, comienzan a desarrollarlo en el lado contrario

7aciendo crecer el 0uel(pedo menor a trav2s de varios procesos de

muda y, en el lado del 0uel(pedo autotomizado, desarrollan una

nueva 0uela menor.

8am3i2n se 7a demostrado 0ue una in1estacin parasitaria puede

modi1icar el tama6o del 0uel(pedo, lle/ando a reducir los 0uel(pedos


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35

de los mac7os 7asta el tama6o 0ue puede encontrarse en las

7em3ras.


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