sistema endocrino en peces y crustáceos

Conjunto de estructuras glandulares y tejidos capaces de producir mensajeros qumicos y liberarlos al sistema circulatorio para iniciar, detener, o modular actividades a nivel celular u orgnico.

Su funcin es la coordinacin e integracin de

funciones fisiolgicas a largo plazo y por perodos prolongados.

Norman y Litwack (1997: en Barton, 2007)

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Est conformado por glndulas que secretan hormonas o mensajeros qumicos

Se asocia directa o indirectamente a todos los sistemas del cuerpo (sistema integrador)

Junto al sistema nervioso son los encargados directos de la coordinacin del funcionamiento y el mantenimiento de la homeostasis

3

Organizadores qumicos producidos por glndulas que llegan mediante el medio interno (sistema circulatorio) a los diferentes tejidos y clulas e influyen en forma especfica en la actividad del tejido de acuerdo con el estado de reposo o demanda del organismo

Las hormonas son especficas debido a que se fijan a receptores particulares de las membranas de los rganos efectores

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Morfognicas: regulan el crecimiento, la diferenciacin sexual y maduracin gonadal

Metablicas: controlan la glicemia, el balance hidromineral y otros procesos metablicos

Cinticas: actan sobre rganos efectores como corazn, cromatforos, sobre otras glndulas endocrinas y provocan la liberacin de hormonas

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Hidrosolubles: glucacn, antidiurtica, adrenalina y hormonas adenohipofisiarias. Su mecanismo de funcionamiento es a travs de dos mensajeros (hormona 1rio, AMPc 2rio)

Lipososubles (esteroideas): estrgenos, andrgenos, progesterona, ecdisona y corticoesteroides. Mecanismo de accin anabolizante, no necesitan receptores de membrana

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CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS DE ACUERDO A SUS PROPIEDADES QUMICAS

Con dos mensajeros (hidrosolubles)

Sin necesidad de utilizar receptores de membrana (liposolubles)

Adrenalina: la ms potente de las hormonas anabolizantes. Inhibe y disminuye la concentracin de AMPc y aumenta la permeabilidad de la membrana promoviendo la entrada de glucosa, AAs y lpidos que la clula metaboliza o almacena

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CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS DE ACUERDO A SU MECANISMO DE ACCIN

Autocrino: afecta a la misma clula que lo produce

Paracrino: afecta a las clulas cercanas

Endocrino: afecta otras clulas o tejidos y se transporta hacia el efector a travs del sistema circulatorio

Exocrino: liberados al medio y afecta a otros organismos (feromonas)

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ACCIN AUTOCRINA

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ACCIN PARACRINA

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ACCIN ENDOCRINA

ACCIN NEUROCRINA

Molculas de

hormona

Sistema circulatorio

Clulas efectoras

Diagrama esquemtico de la funcin

neurocrina y endocrina de los tejidos

endocrinos. Tomado de: Willmer,

Stone y Jhonston, 2000.

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Diagrama esquemtico de la funcin exocrina de los tejidos endocrinos. Tomado de: Willmer, Stone y Jhonston, 2000.

15

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Morfologa bsica de una glndula

El ncleo (NU) enva la informacin de qu producir al retculo endoplasmtico (ER) se configura en el complejo de Golgi (GO) y se almacena en vesculas (SG) las cuales se liberan al torrente sanguneo (flechas)

Sistema de neuronas especializadas en la produccin y secrecin de hormonas, se constituyen en parte, o en su totalidad como un rgano o sistema endocrino

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Relativamente complejo y comparable con el de muchos vertebrados

Las hormonas de los crustceos (e insectos) son las mejor conocidas de los invertebrados

Su configuracin depende de la familia, los taxones ms avanzados tienen sistemas ms complejos que los taxones menos avanzados

Producen hormonas provenientes de clulas neurosecretoras y endocrinas provenientes de las glndulas endocrinas epiteliales

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rgano Y

Glndula andrognica

Ovarios y testis

Glndula del seno/glndula sinusal

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Sistema endocrino en un crustceo decpodo macho: 1. rgano Y 2. Poro sensorial del

rgano X 3. Glndula del seno 4. rgano X 5. Ganglios cerebrales 6. rganos

poscomisurales 7. Ganglios subesofgicos 8. rganos pericrdicos 9. Testis 10.Vasos deferentes 11.Glndula andrognica 12.ltimo ganglio torcico 13.Primer ganglio

abdominal 14.Corazn 15.Comisura del

tritocerebro

En el pednculo ocular (crustceos con ojos pedunculados) o en la parte interna, cerca del cerebro (crustceos con ojos ssiles)

Sus secreciones se liberan a la sangre en el tritocerebro (rganos poscomisurales) y en la regin del corazn (rganos pericrdicos)

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rganos X

Terminales axnicos de clulas neurosecretoras del cerebro

Ganglio ventral

Algunos autores separan el rgano X de este complejo y lo sitan como un tejido adrenal distinto

Los productos del rgano X se producen y almacenan en la glndula del seno por lo que pueden considerarse un complejo estructural

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27

Seccin esquemtica del pednculo ocular

en un crustceo decpodo

Tomado de: Morales y Vergara, S.F.

Tomado de: Daz Iglesia, 1988

rganos poscomisurales (OP): detrs de las comisuras del cerebro, constituidos por las terminaciones axnicas de los nervios poscomisurales. Slo en taxones avanzados de crustceos

rganos pericrdicos (OPC): formaciones axnicas suspendidas en la cavidad pericrdica. Provienen del ganglio torxico y de clulas neurosecretoras intrnsecas. Solo se taxones avanzados

rgano Y: est cerca de los rganos excretores y glndula verde. Se encarga de producir la hormona metabolizante crustecdisona (hormona de la muda), se relaciona con la metamorfosis y la reproduccin

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Glndula mandibular: cercana a la mandbula secreta metil farnesoate, precursor de la hormona de la juventud, principal control de la metamorfosis

Glndula andrognica: adosada a la porcin eyaculadora del tbulo espermtico o cerca de los testis, segn la especie. Produce testosterona, induce diferenciacin de los testis y la aparicin de caracteres sexuales secundarios del macho. Solo en machos de taxones superiores

Ovarios: producen la hormona ginocognica, controla la diferenciacin sexual y aparecimiento de caracteres sexuales secundarios de la hembra

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Anatoma de los rganos reproductores de camarones

Tomado de: Bell y Lightner, 1988.

Hembra

Macho

3 rganos neurohemales principales: glndula del seno rganos poscomisulares rganos pericrdicos

El pednculo ocular es una estructura compleja

que contiene glndulas productoras de hormonas y sitios de neurosecrecin

Las estructuras reconocidas en el pednculo ocular de crustceos decpodos son: mdula externa, mdula interna, mdula terminal, rgano de Belonci, glndula del seno, poro sensorial, MGT 1 y MGT 2, y regin de la neurona gigante

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Hipotlamo

Glndula pituitaria

Glndula tiroides

Pncreas endocrino

Tejidos adrenales

Glndulas ultimobranquiales

Sistema neurosecretor caudal

Urofisis

Gnadas

Corpsculos de Stannius

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Eje hipotlamo-hipofisis

34

Posicin aproximada de los tejidos que se sabe tienen funciones

endocrinas en peces. Tomado de: Barton, 2006.

35

Posicin aproximada de los tejidos que se sabe tienen funciones endocrinas en peces.

En la parta baja del diencfalo

Contiene mecanismos neurosecretores importantes para iniciar la respuesta endocrina a estmulos ambientales

Se interrelaciona con la pituitaria y con frecuencia se describe el eje hipotlamo-pituitaria, para incluir las neurohormonas del hipotlamo y las de la pituitaria ms todos aquellos rganos que tienen bajo su control directo

Los sistemas auditivo, mecanorreceptor, electrorreceptor y gustativo proveen de informacin al hipotlamo

Secreta tanto hormonas inhibidoras como etimuladoras

Al parecer el hipotlamo tiene funciones integradoras y de comunicacin con mltiples regiones del cerebro

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Todas sus funciones estn controladas por el hipotlamo

Consta de dos porciones: Adenohipfisis: sntesis y liberacin de la mayora

de hormonas pituitarias. Secreta seis hormonas: Intermedina Prolactina Hormona del crecimiento Gonadotropina Hormonas estimuladoras de la tiroides Hormona adrenocorticotropa

Neurohipfisis: sus hormonas se sintetizan en el hipotlamo y se trasladan por la va axnica de la hipfisis donde pueden almacenarse o liberarse

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Secretan tanto hormonas inhibidoras como hormonas estimuladoras

Controla la mayora de los rganos endocrinos del cuerpo

Afectan el metabolismo y los rganos efectores directamente

Todas las secreciones de este eje son polipptidos

Las hormonas que se producen se llaman trpicas

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rgano foto-receptor con clulas foto-sensitivas similares a las de la retina y lentes rudimentarios bajo una crnea derivada de la epidermis que la cubre

Presente en lampreas quienes tambin presentan rganos parietales, muy prominente en elasmobranquios y peces seos

Su principal secrecin es la melatonina

Tambin produce neurotransmisores amnicos como glutamato o aspartato y serotonina que ayuda a la liberacin de hormonas de la reproduccin y de ritmos circadianos, cambios en el comportamiento para la termo-regulacin crecimiento y metabolismo

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Cerca de la faringe en la mayora de los peces, aunque algunos la tienen cerca de los riones, en los ojos o el corazn

Secreta las hormonas llamadas tiroideas que tienen una base de yodo tiroxina y triyodotironina

Las funciones de estas hormonas no se conocen a ciencia cierta pero influyen en la pigmentacin, probablemente en la metamorfosis y cambios en la osmorregulacin asociados a sta, y comportamiento migratorio

41

Pueden estar como tejidos separados o unidos en un pez, cuando un mismo tejido tiene ambas funciones se le conoce como cuerpo de Brockmann

Ausente en ciclstomos, en algunos casos se presenta como islotes aislados de tejido conocidos como Islotes de Langerhans

Produce glucagn en las clulas alfa e insulina en las clulas beta de los Islotes de Langerhans

Adicionalmente produce somatostatina y un pptido pancretico

Todas las hormonas que produce son importantes en el metabolismo

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Estrechamente relacionados con los riones

Se dividen en: Tejido cromafnico: produce adrenalina y

noradrenalina (catecolaminas), importantes en las respuestas agresivas y de escape, adems controlan el ritmo cardaco, presin sangunea y flujo de sangre a travs de las branquias, pigmentacin y dilatacin de las pupilas

Tejido interrenal: tiene la capacidad de sintetizar hormonas esteroides, como cortisona, cortisol y corticosterona. Estas hormonas son importantes en el metabolismo de los carbohidratos y en la respuesta al estrs

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Solo en especies con mandbula

Se derivan del ltimo par de sacos branquiales

Son foliculares en elasmobranquios y cordones de clulas poligonales en telesteos

Producen calcitonina, hormona encargada del metabolismo del calcio

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Caracterstico de elasmobranquios y telesteos

Constituido por cuerpos celulares neurosecretores que se hallan en la columna vertebral superior

Se asocia a la urofisis que se localiza en el ltimo elemento vertebral en telesteos y est ausente en condrictios. La funcin de la urfisis es de control de la osmorregulacin

Cuando se forma un tejido discreto se le conoce como urfisis y produce urotensinas I y II.

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Producen hormonas esteroides que controlan el desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias (construccin de nidos, comportamiento de cortejo, diferenciacin gonadal y otras) en ambos sexos

El ovario produce estrgenos y feromonas de atraccin sexual

Los testis producen andrgenos, especialmente testosterona, dehidroepiandrosterona, androsterenediona, y 11-ketotestosterona

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Corpsculos de Stannius: en telesteos se encuentran en la superficie peritoneal de los riones, intervienen en la regulacin del metabolismo electroltico

Funcin endocrina del hgado: secreta un factor de crecimiento similar a la insulina. Es importante en la diferenciacin de tejidos

Mucosa gastro-entertica: producen varios pptidos pero no se sabe a ciencia cierta su funcin en peces. Su funcin principal parece ser la motilidad del tracto digestivo, y produccin de cido

Otros tejidos con funciones endocrinas: los riones secretan renina que es precursora de angiotensia, la cual interviene en la osmo-regulacin. Timo: tiene su origen en la cavidad branquial y contribuye en la produccin de clulas T y linfocitos

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Balance hidromineral

Crecimiento y regeneracin

Reproduccin

Efectos pigmentarios

Metabolismo de los carbohidratos

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Balance hidromineral (osmorregulacin)

CRUSTCEOS

HORMONA RGANO PRODUCTOR

FUNCIN

Hormona del balance del agua (HBA)

Pednculo ocular, especficamente la glndula del seno

Activa diuresis, acta mediante un sistema de mensajeros y afecta la glndula verde o antenal. Adems de controlar la presin osmtica y regulacin inica, se relaciona con la muda, cambios de coloracin y adaptacin a diferentes salinidades

51

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Balance hidromineral, (osmorregulacin) PECES HORMONA RGANO

PRODUCTOR FUNCIN

Argininovasotocina u hormona antidiurtica (ADH)

Neurohipfisis Garantiza hiposmosis en peces marinos, conservacin de agua y eliminacin de sales (Na)

Ictiotocina Neurohipfisis Garantiza hiposmosis en peces marinos, conservacin de agua y eliminacin de sales (Na)

Prolactina Hipfisis Principal hormona de la osmorregulacin en peces de agua dulce, incrementa retencin de sales

Hormonas interrenales esteroideas como el Cortisol

Hipotlamo y adenohipfisis

Presente en ciclstomos, elasmobranquios y telesteos, acta sobre riones, branquias e intestino

Calcitonina Glndulas ultimobranquiales, corpsculos de Stannius

Inhibe la reabsorcin de calcio en los huesos

Numerosas y variadas funciones: Crecimiento

Reproduccin

Balance hidromineral

Estructuras tegumentarias

Acciones sinrgicas con otras hormonas

Est presente en todos los peces de agua dulce y por eso se cree que es la principal hormona de adaptacin al agua dulce

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Aumento en la secrecin de mucus en la boca, piel y branquias

Reduce la permeabilidad de las branquias al agua y salida de Na

Inhibe la actividad de la Na/K ATPasa en branquias Aumenta la produccin y excrecin de orina muy diluida Disminuye la excrecin de sal Hipercalcmica adems de los efectos en la conservacin de

Na Reduce los efectos del estrgeno Crecimiento y secrecin seminal Comportamientos paternos (construccin de nidos,

aireacin con aletas, incubacin bucal, formacin de leche)

Proliferacin de melanocitos Crecimiento de gromrulos renales y estimulacin de

tbulos

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Crecimiento y Regeneracin CRUSTCEOS


FUNCIN

Hormona estimuladora de la muda o crustectisona

rgano Y Estimula la epidermis y hepatopncreas para que aumenten de tamao y se separen de la cutcula vieja y el HP bio-sintetice materiales para la mineralizacin de la nueva cutcula. Se considera que podra acelerar la sntesis de protenas. Tambin regula la regeneracin de apndices perdidos

Hormona inhibidora de la muda

Pednculos oculares, especficamente en la mdula terminal del rgano X

Inhibe la sntesis y liberacin de la hormona promotora de la muda o crustectisona (CEC). No se ha probado su existencia pero se sabe de su actividad fisiolgica

Se sabe que tienen varias hormonas metablicas que actan sobre las actividades enzimticas y sntesis de protenas y lpidos

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No todos tienen crecimiento indeterminado

La muda es un proceso continuo, 90% o ms del tiempo se invierte en procesos de finalizacin y preparacin para la muda

Algunos presentan mudas estacionarias otras mudan todo el ao

Los rganos Y son los que secretan la ecdisona

La inhibicin de la ecdisona est a cargo de una hormona que secreta la glndula sinusal

La eliminacin de los rganos Y impide la muda; la eliminacin de los pednculos oculares inicia una pro-ecdicis prematura (inicia el proceso de preparacin para la muda) 57

La regulacin de las hormonas de la muda depende de varios estmulos del sistema nervioso central

Fotoperiodo (cangrejos de ro)

Abundancia de alimento

Calidad del agua

Estrs

Cambios de salinidad

Amputacin mltiple de extremidades

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59

Estmulo

Sistema Nervioso Central

Glndula sinusal

Clulas neurosecretoras

del rgano X

rgano Y

Hormona de la Muda

Transporte axnico

Hormona inhibidora

de la muda

Comn en muchos crustceos

Suele darse en un plano de rotura preformado

El mecanismo evita la muerte por desangramiento

Suele ser un reflejo unisegmentario para evitar la captura

Suele estar a cargo del msculo autotomizador

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Al cortarse se forma una costra

Crece una pequea papila que representa la nueva pata a partir del mun

El crecimiento se detiene hasta la premuda donde se completa el crecimiento y regeneracin rpidos

El nuevo miembro se desdobla del saco al momento de la muda pero es menor al original

Para que se produzca el nuevo miembro la fase de regeneracin premuda ha de completarse antes de la muda

Si se eliminan miembros parcialmente regenerados se retrasa la muda hasta que se formen las nuevas yemas

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62

Crecimiento y Regeneracin

PECES


FUNCIN

Hormona del crecimiento o somatotropina (STH)

Adenohipfisis Acelera la sntesis protica y deprime el uso catablico de AA, estimula la proliferacin del cartlago y la produccin sea para alargar los huesos

Hormona tiroidea

Tiroides Interacta sinrgicamente con la STH para el crecimiento seo, acelera la biosntesis de protena, influye en la tasa del metabolismo oxidativo e incrementa la tasa de crecimiento de los tejidos

Hormona anablica que estimula la captacin de AA en la clula y su incorporacin a protenas

Acta en sinergia con las hormonas tiroideas

Se puede inyectar (incluso anlogos) para estimular el crecimiento

Parece ser una de las hormonas ms importantes en la smoltificacin

Su accin parece estar mediada por factores de crecimiento similares a la insulina que se conocen como IGFs (I y II) Los IGFs activan: sntesis de protenas, sntesis de ADN, adaptacin

al agua salada, espermatognesis y maduracin final de oovitos Los IGFs se afectan por la nutricin

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Se producen por Aqua Bounty (comercialmente)

Se mejora la tasa de crecimiento, pero no el tamao final

Su produccin esta siendo analizada por el FDA

De ser aprobados seran la primera carne (comercializada) con animales transgnicos

No responden tan bien como los salmnidos

Es una glndula discreta en elasmobranquios, peces perico y muchos escmbridos

En telesteos es tejido difuso y disperso en la regin farngea

Se sintetizan a partir de residuos de tirosina, tiroglobulina y yodo

Son dos: T4 tiroxina y T3 triyodotironina

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Crecimiento: anabolismo sinrgico con hormona del crecimiento

Morfologa: deposicin de hipoxantina y color plateado en peces

Efectos fisiolgicos y metablicos: aumenta actividad de varias enzimas, movilizacin de lpidos y aumenta tasa metablica, aumenta forsforilacin oxidativa

Comportamiento: aumenta actividad, disminuye la formacin de cardmenes y aumenta consumo de alimento

Reproduccin: T4 estimula maduracin gonadal precoz, puede afectar la migracin reproductiva

Smoltificacin: metamorfosis en anfibios y salmnidos, su rol puede ser pasivo pero se sabe que tiene un efecto (an no definido claramente) 67

La reproduccin y el crecimiento son normalmente procesos antagnicos

Es un proceso regulado hormonalmente

Su xito depende de los insumos fisiolgicos que el organismos tenga almacenados o puedan obtener en el momento de la reproduccin

Las hormonas de la reproduccin son homlogas en casi todas las especies

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Reproduccin CRUSTCEOS


FUNCIN

Hormona inhibidora de las

gnadas (HIG)

Pednculos oculares, en la

mdula terminal del rgano

X

Retrasa la maduracin gonadal, e all

la explicacin del por qu la ablacin

ocular acelera la maduracin gonadal

en hembras

Hormona inhibidora de la

vitalognesis (VII)

Implicada en crecimiento del ovario y

vitalogenesis. Puede ser la misma

que HIG algunos autores solo

reconocen la existencia de una de

ellas

Hormona estimuladora de la

gnada

Centros neurosecretores del

en distintas partes del SNC

Propicia la vitalogenesis

Hormona esteroide de

diferenciacin sexual

Glndula andrognica Necesaria para el desarrollo de testis

y estructuras accesorias

reproductivas en machos 70

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Reproduccin

PECES


FUNCIN

Hormonas

gonadotrpicas Pituitaria En mandibulados, regula

Gametogenesis y produccin

de hormonas esteroides Estradiol Ovario Esteroide Testosterona Testis Hormona sexual masculina

Se producen segn se requieran y normalmente no se almacenan

La principal hormona corticosteroidea en peces es el cortisol

El cortisol afecta el balance hidromineral, la respuesta al estrs y la utilizacin de la energa

Normalmente estimulan el transporte de sodio a travs de las branquias, la mucosa del intestino y del rin

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En agua dulce acta sinrgicamente con la prolactina para favorecer el ingreso de sodio sin ingreso de agua

En agua salada estimula el ingreso de sodio a travs del intestino

Es la principal hormona de adaptacin al agua salada

Estimula la hiperglicemia (estimula la gliclisis y gluconeognesis a partir de AA)

Mantiene los niveles de lpidos en el hgado

Se produce en condiciones de estrs y su nivel alto puede permanecer hasta por 3 das y provoca: inmunosupresin, inhibicin del crecimiento y reproduccin, restituye el balance hidromineral

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Moluscos: controlados a travs de impulsos nerviosos

Crustceos: controlados por impulsos hormonales

Peces: controlados por una combinacin de impulsos nerviosos y hormonales

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Crustceos: cromatoforotropinas, producidas en la glndula del seno y los rganos poscomisurales, probablemente son neurosecreciones y no hormonas, por lo que algunos las llaman hormonas pigmentarias. Las hormonas que propician la dispersin de los pigmentos son distintas a las que propician la contraccin.

Adems de cromatforos los crustceos presentan

otros efectores pigmentarios las retinas. La pigmentacin de las retinas y sus pigmentos retinianos est controlada por las hormonas retinianas.

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Peces: una serie de neurosecreciones y hormonas pueden combinarse para determinar una coloracin especfica.

Algunas de las hormonas que intervienen son: hormona adrenocorticotropa, epinefrina, prolactina, inhibidora de la melanosis, Etc.

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Crustceos Peces

Hormona hiperglicmica: encargada de regular la concentracin de la glucosa en la hemolinfa

Uridin difosfato glucosa-glucgeno transglucosilasa (UDPG-GT): cataliza la sntesis del glucgeno

Hormonas pancreticas insulina y glucagn

Esteroides como cortisol estimulan la gluconeognesis, la adrenalina y la noradrenalina producen potentes respuestas hiperglicmicas en algunas especies

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Incluye: epinefrina, norepinefrina y dopamina

Causan: hiperglicemia, regulan la vascularizacin de las branquias, aumentan pH de la sangre y favorecen la fijacin de oxgeno

Se controlan por el nervio colinrgico y factores humorales (estrs, hipoxia, acidosis en la sangre, todos las incrementan)

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INSULINA: no funciona igual que en mamferos, su produccin se estimula por la presencia de AA y consumo de carbohidratos

GLUCAGN: sus efectos son glicogenolisis/liplisis en el hgado, prdida de iones en agua salada

PPTIDO SIMILAR AL GLUCACN: gluconeogentico y lipoltico

SOMATOSTATINAS: inhiben la liberacin de la

hormona del crecimiento, probablemente tambin de la insulina y el glucagn, inducen liplisis e hiperglicemia

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sistema endocrino en peces y crustáceos

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