Ò»«fi–ׇ¿„»karl/dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹...

9
§²¿‡•‰ ‰¿«›¿· ‡–…»··•²„ –” fi»‰•›•–² ¿²… ›§²¿‹•‰ „¿•² •² “•›«¿· »fi‰»‹•–² ¿² ›‹«…§ ¿fifi•»‹ ˛ fi–'² ¿fi· fi•›‹–² »··‰–‡» fi«›‹ »²‹fi» ”–fi »«fi–•‡¿„•²„ ¸ –²…–² ¸ ¿›‹fi¿‰‹ ¿fi‹•‰·» •²”– fi‹•‰·» ‚•›‹–fi§ ‰‰»‹»… «²» “¿•·¿·» –²·•²» «²» »§'–fi…› §²¿‡•‰ ‰¿«›¿· ‡–…»··•²„ l ·»‰‹fi–»²‰»‚¿·–„fi¿‚§ l ¿•² —fi»‰•›•–² ””»‰‹•“» ‰–²²»‰‹•“•‹§ ˚•›«¿· ‰–²‹fi¿›‹ fi»» ²»fi„§ fi•²‰•·» ›‹•‡¿‹•²„ ‹‚» fi»‰•›•–² –fi «²‰»fi‹¿•²‹§ ¿››–‰•¿‹»… '•‹‚ ›»²›–fi§ ›•„²¿·› •› ¿² •‡–fi‹¿²‹ ¿fi‹ –” »fi‰»‹•–² ¿›»… –² ¿ fi»“•–«› ‰–‡«‹¿‹•–²¿· ‡–…»· '» ‹»›‹»… ‹‚» ‚§–‹‚»›•› ‹‚¿‹ •²‰fi»¿›•²„ “•›«¿· ‰–²‹fi¿›‹ •²‰fi»¿›»… ‹‚» fi»‰•›•–² »²‰–…»… •² »¿fi·§ “•›«¿· ¿fi»¿› § ‹‚» „¿•² –fi »¤‰•‹¿•·•‹§ –” ›«»fi ‰•¿· §fi¿‡•…¿· ‰»··› ‚•› ‚§ –‹‚»›•› '¿› •²“»›‹•„¿‹»… «›•²„ »·»‰‹fi–»²‰»‚¿·–„fi¿‚§ ¿²… …§²¿‡•‰ ‰¿«›¿· ‡–…»··•²„ l ¿ •–·–„•‰¿··§ ‰–²›‹fi¿•²»… ‡–…»··•²„ –” ‹‚» ‰–fi‹•‰¿· fi–‰»››»› «²…»fi·§•²„ ¿‰‹•“•‹§ ˝–«fi‰» ·–‰¿·•›¿‹•–² •…»²‹• »… ‹‚» »·»‰‹fi–‡¿„²»‹•‰ ›–«fi‰»› –” “•›«¿··§ »“–»… fi»›–²›»› ¿²… '¿› «›»… ‹– ‰‚¿fi¿‰‹»fi•›» ‹‚» ‰–«·•²„ ¿‡–²„ ‹‚»›» ›–«fi‰»› ¿§»›•¿² ‡–…»· ›»·»‰‹•–² '¿› «›»… ‹– ›»·»‰‹ ‹‚» ‡–›‹ ·•»·§ ‰–²²»‰‹•“•‹§ ¿‹‹»fi² ¿²… ‰–²‹fi¿›‹…»»²…»²‹ ‰‚¿²„»› •² ‰–²²»‰‹•“•‹§ › fi»…•‰‹»… ‹‚» ‡–…»· '•‹‚ ‹‚» ‚•„‚»›‹ »“•…»²‰» »²‹¿•·»… •² ‰fi»¿›»… ›«»fi ‰•¿· §fi¿‡•…¿· ‰»·· „¿•² •² ‚•„‚»fi‰–²‹fi¿›‹ ‹fi•¿·› › fi»…•‰‹»… ‹‚»–fi»‹•‰¿··§ ‰–²‹fi¿›‹…»»²…»²‹ •²‰fi»¿›»› '»fi» fi»…«‰»… ¿‹ ‚•„‚»fi ·»“»·› –” ‹‚» ‚•»fi¿fi‰‚§ ‚»›» fi»›«·‹› …»‡–²›‹fi¿‹» ‹‚¿‹ •²‰fi»¿›»… ›•„²¿·‹–²–•›» fi¿‹•– •² ›»²›–fi§ ›•„²¿·› fi–…«‰» l–fi ¿fi» fi»fi»›»²‹»… § •²‰fi»¿›»… ›«»fi ‰•¿· §fi¿‡•…¿· ‰»·· „¿•² ¿²… ‹‚¿‹ ›§²¿‹•‰ ¿fi¿‡»‹»fi› »²‰–…•²„ ›‹¿‹•›‹•‰¿· fi–»fi‹•»› ·•» ›»²›–fi§ fi»‰•›•–² ‰¿² » fl«¿²‹• »… «›•²„ ¿²… …§²¿‡•‰ ‰¿«›¿· ‡–…»··•²„ w ·›»“•»fi ²‰ ·· fi•„‚‹› fi»›»fi“»… ²‹fi–…«‰‹•–² —fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ •› ¿² •² «»²‹•¿· ‡–…»· –” fi¿•² ”«²‰‹•–² ‹‚¿‹ ‚¿› fi–“»… ‚»·”«· •² »¤·¿•²•²„ ‡¿²§ “•›«¿· ‚»²–‡»²¿ •²‰·«…•²„ »¤‹fi¿‰·¿››•‰¿· fi»‰»‹•“» »·… »””»‰‹› •² ˚ l˛¿– ¿²… ¿··¿fi… fi»»‹•‹•–² ›«fi»››•–² l˝«‡‡»fi »·… »‹ ¿· L ¿²… ‡–…«·¿‹•–² –” »¿fi·§ ‰–fi‹•‰¿· fi»›–²›»› § ¿‹‹»²‹•–² l˛¿«›› »‹ ¿· fi•›‹–² ¿²… •»»· l ›«„„»›‹»… ¿ ²»«fi–•–·–„•‰¿··§ ·¿«›•·» ›‰‚»‡» § '‚•‰‚ fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ ‰–«·… » »¤»‰«‹»… •² ‹‚» ‰–fi‹»¤ »§ ‹– ‹‚»›» fi––›¿·› •› ‹‚» •…»¿ ‹‚¿‹ ›«»fi ‰•¿· §fi¿‡•…¿· ‰»··› ¿›› fi» …•‰‹•–² »fifi–fi ”–fi'¿fi… ‹– ‚•„‚»fi ‰–fi‹•‰¿· ¿fi»¿› ·¿››•‰¿· fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ ›‰‚»‡»› ¿fi» ·•²»¿fi ‚–'»“»fi ‹‚»›» ›‰‚»‡»› ‰¿²²–‹ ¿‰‰–‡‡–…¿‹» ›‹¿‹» …»»²…»²‹ ‰‚¿²„»› •² ‹‚» fi»‰• ›•–² l•²“»fi›» “¿fi•¿•·•‹§ –” ›»²›–fi§ ›•„²¿·› ² •‡–fi‹¿²‹ „»²»fi¿·•›¿ ‹•–² –” fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ '¿› •²‹fi–…«‰»… § »·…‡¿² ¿²… fi•›‹–² l ‹– ¿‰‰–‡‡–…¿‹» ‹‚» ”¿‰‹ ‹‚¿‹ ‹‚» fi»‰•›•–² –” ›»²›–fi§ ›•„²¿·› •› ‚•„‚·§ ‰–²‹»¤‹ ›»²›•‹•“» ¿²… …»»²…› «–² ‹‚» l‚•……»² ›‹¿‹»› –” ‹‚» '–fi·… „»²»fi¿‹•²„ ›»²›–fi§ •²«‹› ² ‹‚» „»²»fi¿·•›»… fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ fi»‰•›•–² ›‰¿·»› ‹‚» fi»…•‰‹•–² »fifi–fi ›«‰‚ ‹‚¿‹ fi»‰•›» fi»…•‰‹•–² »fifi–fi› ‚¿“» ‡–fi» •² «»²‰» ¿‹ ‚•„‚»fi ·»“»·› •² fi»fi»›»²‹¿ ‹•–²¿· ‰–fi‹•‰¿· ‚•»fi¿fi‰‚•»› »””»‰‹•“»·§ fi»‰•›•–² fi»fi»›»²‹› ‹‚» ›•„²¿·‹–²–•›» fi¿‹•– –fi ›¿·•»²‰» –” fi»…•‰‹•–² »fifi–fi ¿››–‰•¿‹»… '•‹‚ –‹‹–‡« ›•„²¿·› ‚•› ›–fi‹ –” ›‰¿·•²„ •› “•‹¿··§ •‡–fi‹¿²‹ ”–fi ›»²›–fi§ »fi‰»‹•–² ”–fi »¤¿‡·» •² ‡«·‹•‡–…¿· •²‹»„fi¿‹•–² lfi²›‹ ¿²… ¿²› ¿²… •² fi»‰–²‰•·•²„ •²”–fi‡¿‹•–² …»fi•“»… ”fi–‡ ›»²›–fi§ ›•„²¿·› ¿²… fi•–fi ²–'·»…„» l˛¿‚²»“ »‹ ¿· ¿ —fi»‰•›•–² ¿·›– •² «»²‰»› ‹‚» »fi‰»‹•–² –” “•›«¿· ‰–²‹fi¿›‹ •²‰fi»¿›•²„ ‹‚» fi»·»“¿²‰» ¿²… ‹‚» fi–¿•·•‹§ –” ¿ “•›«¿· ‰–²‹fi¿›‹ ›•„²¿· ‚¿“» …•››–‰•¿·» »””»‰‹› –² »²»fi „§ ›»²›•‹•“•‹§ l§¿fi‹ »‹ ¿· ¿²… ¿‹‹»²‹•–² ¿··–'› ‹‚» ¿…–‹•–² –” ‡–fi» ›‹fi•²„»²‹ l‰–²›»fi“¿‹•“» …»‹»‰‹•–² ‰fi•‹»fi•¿ …«fi•²„ ‰–²‹fi¿›‹ …»‹»‰‹•–² l˛¿‚²»“ »‹ ¿· ¿ ›«„„»›‹•²„ ‹‚¿‹ ‰–²‹fi¿›‹ …» ‹»‰‹•–² •› …»»²…»²‹ –² ‹‚» »›‹•‡¿‹»… fi»‰•›•–² –” ›»²›–fi§ •²”–fi‡¿ ‹•–² ‚» •²‹fi–…«‰‹•–² –” fi»‰•›•–² ¿·›– »¤·¿•²› ¿'¿§ ‹‚» ¿¿fi»²‹ ‰–²‹fi¿…•‰‹•–² »‹'»»² •¿›»… ‰–‡»‹•‹•–² '‚•‰‚ ––›‹› »¤»‰‹»… ›•„²¿·› lfi»…•‰‹•–² »fifi–fi› ¿²… fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ '‚•‰‚ ¿‹‹»²«¿‹»› ‹‚»‡ l»·…‡¿² ¿²… fi•›‹–² ‚•› ‚¿› fi»‰»²‹·§ »»² …»‡–² ›‹fi¿‹»… »¤»fi•‡»²‹¿··§ – »‹ ¿· l ‚¿“» ›‚–'² •² ¿² ”˛ ¿fi ¿…•„‡ ‹‚¿‹ ¿‹‹»²‹•–² fi»“»fi›»› ‹‚» ¿‹‹»²«¿‹•–² –” ›•„²¿· ›»»² •² fi»›–²›» ‹– fi»…•‰‹¿·» ›‹•‡«·• ² „»²»fi¿·•›»… fi»…•‰‹•“» ‰–…•²„ ›«»fi ‰•¿· §fi¿‡•…¿· ‰»··› ‚¿“» »»² fi––›»… ‹– fi»–fi‹ fi»‰•›•–²'»•„‚‹»… fi»…•‰‹•–² »fifi–fi fi¿‹‚»fi ‹‚¿² «fi» fi»…•‰‹•–² »fifi–fi lfi•›‹–² ¿²… •»»· ‚•› ›–fi‹ –” ›‰‚»‡» •› ”–fi‡¿··§ ›•‡ •·¿fi ‹– ‹‚–›» ¿›»… «–² ¿…¿‹•“» fi»›–²¿²‰» ‹‚»–fi§ lfi–››»fi„ ¿²… ˚»fi›¿‰» L ˝»» ¿·›– ˝fi¿‹·•²„ lL fi«‰•¿··§ •‹ fi–“•…»› ¿ ·¿« ›•·» ‡»‰‚¿²•›‡ ”–fi ¿‹‹»²‹•–²¿· ‡–…«·¿‹•–² ˛»‰»²‹ ‹‚»–fi»‹•‰¿· '–fi § ‹‚» ¿«‹‚–fi› lfi–'² ¿²… fi•›‹–² ‚¿› ¿·›– •²“»›‹•„¿‹»… ‹‚» fi–·» –” fi»‰•›•–² •² ‹‚» ‰–²‹»¤‹ –” “•›«¿· •··« ›•–²› •² ¿fi‹•‰«·¿fi ‹‚» fi¿•øfi•»²–fi²›'»»‹ l •··«›•–² ‚•› •··«›•–² •› »fi‚¿› ‹‚» ›•‡·»›‹ –” “•›«¿· •··«›•–²› '‚»fi» ¿ “•›«¿· »…„» »‹'»»² ‹'– •›–·«‡•²¿²‹ fi»„•–²› ‰fi»¿‹»› ‹‚» •‡fi»››•–² »«fi–‡¿„» Œ l –fifi»›–²…•²„ ¿«‹‚–fi ¿‹ »··‰–‡» fi«›‹ »²‹fi» ”–fi »«fi–•‡¿„•²„ ˇ«»»² ˝fl«¿fi» –²…–² ¸ ¿¤ ı ØL ‡¿•· ¿……fi»›› ‚¿fifi•»‹fi–'²«‰·¿‰« l˛ fi–'² ºLæü ›»» ”fi–²‹ ‡¿‹‹»fi w ·›»“•»fi ²‰ ·· fi•„‚‹› fi»›»fi“»… …–•Œæ¶²»«fi–•‡¿„»Œ –²‹»²‹› ·•›‹› ¿“¿•·¿·» ¿‹ ˝‰•˚»fi›» ˝‰•»²‰»•fi»‰‹ »«fi–‡¿„» ¶–«fi²¿· ‚–‡»¿„» '''»·›»“•»fi‰–‡æ·–‰¿‹»æ§²•‡„

Upload: others

Post on 15-Mar-2020

12 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

ܧ²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ ±º °®»½·­·±² ¿²¼ ­§²¿°¬·½ ¹¿·² ·² ª·­«¿´ °»®½»°¬·±² � ¿²

ÛÛÙ ­¬«¼§

Ø¿®®·»¬ Îò Þ®±©² ô Õ¿®´ Öò Ú®·­¬±²

É»´´½±³» Ì®«­¬ Ý»²¬®» º±® Ò»«®±·³¿¹·²¹ô ËÝÔô Ô±²¼±²ô ËÕ

¿ ¾ ­ ¬ ® ¿ ½ ¬¿ ® ¬ · ½ ´ » · ² º ±

ß®¬·½´» ¸·­¬±®§æ

ß½½»°¬»¼ îî Ö«²» îðïî

ߪ¿·´¿¾´» ±²´·²» îç Ö«²» îðïî

Õ»§©±®¼­æ

ܧ²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ øÜÝÓ÷

Û´»½¬®±»²½»°¸¿´±¹®¿°¸§ øÛÛÙ÷

Ù¿·²

Ю»½·­·±²

Ûºº»½¬·ª» ½±²²»½¬·ª·¬§

Ê·­«¿´ ½±²¬®¿­¬

Ú®»» Û²»®¹§ °®·²½·°´»

Û­¬·³¿¬·²¹ ¬¸» °®»½·­·±² ±® «²½»®¬¿·²¬§ ¿­­±½·¿¬»¼ ©·¬¸ ­»²­±®§ ­·¹²¿´­ ·­ ¿² ·³°±®¬¿²¬ °¿®¬ ±º °»®½»°¬·±²ò

Þ¿­»¼ ±² ¿ °®»ª·±«­ ½±³°«¬¿¬·±²¿´ ³±¼»´ô ©» ¬»­¬»¼ ¬¸» ¸§°±¬¸»­·­ ¬¸¿¬ ·²½®»¿­·²¹ ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ·²½®»¿­»¼

¬¸» °®»½·­·±² »²½±¼»¼ ·² »¿®´§ ª·­«¿´ ¿®»¿­ ¾§ ¬¸» ¹¿·² ±® »¨½·¬¿¾·´·¬§ ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò ̸·­ ¸§ó

°±¬¸»­·­ ©¿­ ·²ª»­¬·¹¿¬»¼ «­·²¹ »´»½¬®±»²½»°¸¿´±¹®¿°¸§ ¿²¼ ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ øÜÝÓ÷å ¿ ¾·±´±¹·½¿´´§

½±²­¬®¿·²»¼ ³±¼»´´·²¹ ±º ¬¸» ½±®¬·½¿´ °®±½»­­»­ «²¼»®´§·²¹ ÛÛÙ ¿½¬·ª·¬§ò ͱ«®½» ´±½¿´·­¿¬·±² ·¼»²¬· »¼ ¬¸»

»´»½¬®±³¿¹²»¬·½ ­±«®½»­ ±º ª·­«¿´´§ »ª±µ»¼ ®»­°±²­»­ ¿²¼ ÜÝÓ ©¿­ «­»¼ ¬± ½¸¿®¿½¬»®·­» ¬¸» ½±«°´·²¹

¿³±²¹ ¬¸»­» ­±«®½»­ò Þ¿§»­·¿² ³±¼»´ ­»´»½¬·±² ©¿­ «­»¼ ¬± ­»´»½¬ ¬¸» ³±­¬ ´·µ»´§ ½±²²»½¬·ª·¬§ °¿¬¬»®² ¿²¼

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ½±²²»½¬·ª·¬§ò ß­ °®»¼·½¬»¼ô ¬¸» ³±¼»´ ©·¬¸ ¬¸» ¸·¹¸»­¬ »ª·¼»²½» »²¬¿·´»¼ ·²ó

½®»¿­»¼ ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´ ¹¿·² ·² ¸·¹¸»®ó½±²¬®¿­¬ ¬®·¿´­ò ß­ °®»¼·½¬»¼ ¬¸»±®»¬·½¿´´§ô ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬

·²½®»¿­»­ ©»®» ®»¼«½»¼ ¿¬ ¸·¹¸»® ´»ª»´­ ±º ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ò ̸»­» ®»­«´¬­ ¼»³±²­¬®¿¬» ¬¸¿¬ ·²½®»¿­»¼

­·¹²¿´ó¬±ó²±·­» ®¿¬·± ·² ­»²­±®§ ­·¹²¿´­ °®±¼«½» ø±® ¿®» ®»°®»­»²¬»¼ ¾§÷ ·²½®»¿­»¼ ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´

¹¿·²ô ¿²¼ ¬¸¿¬ ­§²¿°¬·½ °¿®¿³»¬»®­ »²½±¼·²¹ ­¬¿¬·­¬·½¿´ °®±°»®¬·»­ ´·µ» ­»²­±®§ °®»½·­·±² ½¿² ¾» ¯«¿²¬· »¼

«­·²¹ ÛÛÙ ¿²¼ ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ò

w îðïî Û´­»ª·»® ײ½ò ß´´ ®·¹¸¬­ ®»­»®ª»¼ò

ײ¬®±¼«½¬·±²

Ю»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ·­ ¿² ·² «»²¬·¿´ ³±¼»´ ±º ¾®¿·² º«²½¬·±² ¬¸¿¬ ¸¿­

°®±ª»¼ ¸»´°º«´ ·² »¨°´¿·²·²¹ ³¿²§ ª·­«¿´ °¸»²±³»²¿ô ·²½´«¼·²¹

»¨¬®¿½´¿­­·½¿´ ®»½»°¬·ª» »´¼ »ºº»½¬­ ·² Êï øο± ¿²¼ Þ¿´´¿®¼ô ïççç÷ô

®»°»¬·¬·±² ­«°°®»­­·±² øÍ«³³»® »´¼ »¬ ¿´òô îððè÷ ¿²¼ ³±¼«´¿¬·±² ±º

»¿®´§ ½±®¬·½¿´ ®»­°±²­»­ ¾§ ¿¬¬»²¬·±² øο«­­ »¬ ¿´òô îðïï÷ò Ú®·­¬±² ¿²¼

Õ·»¾»´ øîððç÷ ­«¹¹»­¬»¼ ¿ ²»«®±¾·±´±¹·½¿´´§ °´¿«­·¾´» ­½¸»³» ¾§

©¸·½¸ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ½±«´¼ ¾» »¨»½«¬»¼ ·² ¬¸» ½±®¬»¨å µ»§ ¬±

¬¸»­» °®±°±­¿´­ ·­ ¬¸» ·¼»¿ ¬¸¿¬ ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ °¿­­ °®»ó

¼·½¬·±² »®®±® º±®©¿®¼ ¬± ¸·¹¸»® ½±®¬·½¿´ ¿®»¿­ò

Ý´¿­­·½¿´ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ­½¸»³»­ ¿®» ´·²»¿®å ¸±©»ª»®ô ¬¸»­»

­½¸»³»­ ½¿²²±¬ ¿½½±³³±¼¿¬» ­¬¿¬» ¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» °®»½·ó

­·±² ø·²ª»®­» ª¿®·¿¾·´·¬§÷ ±º ­»²­±®§ ­·¹²¿´­ò ß² ·³°±®¬¿²¬ ¹»²»®¿´·­¿ó

¬·±² ±º °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ©¿­ ·²¬®±¼«½»¼ ¾§ Ú»´¼³¿² ¿²¼ Ú®·­¬±²

øîðïð÷ ¬± ¿½½±³³±¼¿¬» ¬¸» º¿½¬ ¬¸¿¬ ¬¸» °®»½·­·±² ±º ­»²­±®§ ­·¹²¿´­

·­ ¸·¹¸´§ ½±²¬»¨¬ ­»²­·¬·ª» ¿²¼ ¼»°»²¼­ «°±² ¬¸» ø¸·¼¼»²÷ ­¬¿¬»­ ±º

¬¸» ©±®´¼ô ¹»²»®¿¬·²¹ ­»²­±®§ ·²°«¬­ò ײ ¬¸» ¹»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª»

½±¼·²¹ô °®»½·­·±² ­½¿´»­ ¬¸» °®»¼·½¬·±² »®®±® ­«½¸ ¬¸¿¬ °®»½·­»

°®»¼·½¬·±² »®®±®­ ¸¿ª» ³±®» ·² «»²½» ¿¬ ¸·¹¸»® ´»ª»´­ ·² ®»°®»­»²¬¿ó

¬·±²¿´ ½±®¬·½¿´ ¸·»®¿®½¸·»­å »ºº»½¬·ª»´§ô °®»½·­·±² ®»°®»­»²¬­ ¬¸»

­·¹²¿´ó¬±ó²±·­» ®¿¬·± ±® ­¿´·»²½» ±º °®»¼·½¬·±² »®®±® ¿­­±½·¿¬»¼ ©·¬¸

¾±¬¬±³ó«° ­·¹²¿´­ò ̸·­ ­±®¬ ±º ­½¿´·²¹ ·­ ª·¬¿´´§ ·³°±®¬¿²¬ º±® ­»²­±®§

°»®½»°¬·±²å º±® »¨¿³°´»ô ·² ³«´¬·³±¼¿´ ·²¬»¹®¿¬·±² øÛ®²­¬ ¿²¼ Þ¿²µ­ô

îððî÷ ¿²¼ ·² ®»½±²½·´·²¹ ·²º±®³¿¬·±² ¼»®·ª»¼ º®±³ ­»²­±®§ ­·¹²¿´­

¿²¼ °®·±® µ²±©´»¼¹» øο¸²»ª »¬ ¿´òô îðïï¿÷ò Ю»½·­·±² ¿´­± ·² «»²½»­

¬¸» °»®½»°¬·±² ±º ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ � ·²½®»¿­·²¹ ¬¸» ®»´»ª¿²½» ¿²¼ ¬¸»

°®±¾¿¾·´·¬§ ±º ¿ ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ­·¹²¿´ ¸¿ª» ¼·­­±½·¿¾´» »ºº»½¬­ ±² »²»®ó

¹§ ­»²­·¬·ª·¬§ øɧ¿®¬ »¬ ¿´òô îðïî÷ô ¿²¼ ¿¬¬»²¬·±² ¿´´±©­ ¬¸» ¿¼±°¬·±²

±º ³±®» ­¬®·²¹»²¬ ø½±²­»®ª¿¬·ª»÷ ¼»¬»½¬·±² ½®·¬»®·¿ ¼«®·²¹ ½±²¬®¿­¬

¼»¬»½¬·±² øο¸²»ª »¬ ¿´òô îðïï¿ô îðïï¾÷ô ­«¹¹»­¬·²¹ ¬¸¿¬ ½±²¬®¿­¬ ¼»ó

¬»½¬·±² ·­ ¼»°»²¼»²¬ ±² ¬¸» »­¬·³¿¬»¼ °®»½·­·±² ±º ­»²­±®§ ·²º±®³¿ó

¬·±²ò ̸» ·²¬®±¼«½¬·±² ±º °®»½·­·±² ¿´­± »¨°´¿·²­ ¿©¿§ ¬¸» ¿°°¿®»²¬

½±²¬®¿¼·½¬·±² ¾»¬©»»² ¾·¿­»¼ ½±³°»¬·¬·±²ô ©¸·½¸ ¾±±­¬­ »¨°»½¬»¼

­·¹²¿´­ ø°®»¼·½¬·±² »®®±®­÷ ¿²¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ô ©¸·½¸ ¿¬¬»²«¿¬»­

¬¸»³ øÚ»´¼³¿² ¿²¼ Ú®·­¬±²ô îðïð÷ò ̸·­ ¸¿­ ®»½»²¬´§ ¾»»² ¼»³±²ó

­¬®¿¬»¼ »¨°»®·³»²¬¿´´§å Õ±µ »¬ ¿´ò øîðïï÷ ¸¿ª» ­¸±©²ô ·² ¿² ºÓÎ× °¿®ó

¿¼·¹³ô ¬¸¿¬ ¿¬¬»²¬·±² ®»ª»®­»­ ¬¸» ¿¬¬»²«¿¬·±² ±º ÞÑÔÜ ­·¹²¿´ ­»»²

·² ®»­°±²­» ¬± °®»¼·½¬¿¾´» ­¬·³«´·ò ײ ¹»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª»

½±¼·²¹ô ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¸¿ª» ¾»»² °®±°±­»¼ ¬± ®»°±®¬

°®»½·­·±²ó©»·¹¸¬»¼ °®»¼·½¬·±² »®®±®ô ®¿¬¸»® ¬¸¿² °«®» °®»¼·½¬·±²

»®®±® øÚ®·­¬±² ¿²¼ Õ·»¾»´ô îððç÷ò ̸·­ ­±®¬ ±º ­½¸»³» ·­ º±®³¿´´§ ­·³ó

·´¿® ¬± ¬¸±­» ¾¿­»¼ «°±² ¿¼¿°¬·ª» ®»­±²¿²½» ¬¸»±®§ øÙ®±­­¾»®¹ ¿²¼

Ê»®­¿½»ô îððè÷ò Í»» ¿´­± Í°®¿¬´·²¹ øîððè÷ò Ý®«½·¿´´§ô ·¬ °®±ª·¼»­ ¿ °´¿«ó

­·¾´» ³»½¸¿²·­³ º±® ¿¬¬»²¬·±²¿´ ³±¼«´¿¬·±²ò

λ½»²¬ ¬¸»±®»¬·½¿´ ©±®µ ¾§ ¬¸» ¿«¬¸±®­ øÞ®±©² ¿²¼ Ú®·­¬±²ô îðïî÷

¸¿­ ¿´­± ·²ª»­¬·¹¿¬»¼ ¬¸» ®±´» ±º °®»½·­·±² ·² ¬¸» ½±²¬»¨¬ ±º ª·­«¿´ ·´´«ó

­·±²­ � ·² °¿®¬·½«´¿® ¬¸» Ý®¿·µóÑùÞ®·»²óݱ®²­©»»¬ øÝÞÝ÷ ·´´«­·±²ò ̸·­

·´´«­·±² ·­ °»®¸¿°­ ¬¸» ­·³°´»­¬ ±º ª·­«¿´ ·´´«­·±²­ô ©¸»®» ¿ ª·­«¿´

�»¼¹»� ¾»¬©»»² ¬©± ·­±´«³·²¿²¬ ®»¹·±²­ ½®»¿¬»­ ¬¸» ·³°®»­­·±²

Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

ݱ®®»­°±²¼·²¹ ¿«¬¸±® ¿¬æ É»´´½±³» Ì®«­¬ Ý»²¬®» º±® Ò»«®±·³¿¹·²¹ô ïî Ï«»»²

ͯ«¿®»ô Ô±²¼±² ÉÝïÒ íÞÙô ËÕò Ú¿¨æ õìì îð éèïí ïìîðò

Û󳿷´ ¿¼¼®»­­æ ¸¿®®·»¬ò¾®±©²òðç૽´ò¿½ò«µ øØòÎò Þ®±©²÷ò

ïðëíóèïïçñü � ­»» º®±²¬ ³¿¬¬»® w îðïî Û´­»ª·»® ײ½ò ß´´ ®·¹¸¬­ ®»­»®ª»¼ò

¼±·æïðòïðïêñ¶ò²»«®±·³¿¹»òîðïîòðêòðìì

ݱ²¬»²¬­ ´·­¬­ ¿ª¿·´¿¾´» ¿¬ ͽ·Ê»®­» ͽ·»²½»Ü·®»½¬

Ò»«®±×³¿¹»

¶ ±« ®²¿ ´ ¸±³»°¿¹» æ ©©©ò»´­»ª · »® ò½±³ñ ´±½¿ ¬» ñ§² ·³¹

Page 2: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

¬¸¿¬ ¬¸» ±²» ®»¹·±² ·­ ¾®·¹¸¬»® ¬¸¿² ¬¸» ±¬¸»®ò É» ©·´´ º±½«­ ±² ¬¸·­

·´´«­·±² ¾»½¿«­» ·¬ °®±ª·¼»­ ½´»¿® °­§½¸±°¸§­·½¿´ »ª·¼»²½» ¬¸¿¬

½±²¬®¿­¬ ¿ºº»½¬­ ¬¸» »²½±¼·²¹ ±º °®»½·­·±² ·² °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ � ·²

¿ ©¿§ ¬¸¿¬ ³±¬·ª¿¬»­ ¬¸» »´»½¬®±°¸§­·±´±¹·½¿´ ¸§°±¬¸»­»­ ¬»­¬»¼ ·²

¬¸·­ °¿°»®ò ̸» ÝÞÝ ·´´«­·±² ©¿­ ­·³«´¿¬»¼ ¾§ ¿­­«³·²¹ ±¾­»®ª»®­

³¿µ» °®»¼·½¬·±²­ ¿¾±«¬ ¬¸»·® ª·­«¿´ ·²°«¬ «­·²¹ ¿ ¹»²»®¿¬·ª» ³±¼»´

·² ©¸·½¸ ®» »½¬¿²½» ¿²¼ ·´´«³·²¿²½» ·²¬»®¿½¬ ¬± °®±¼«½» ­»²­±®§ ­·¹ó

²¿´­ò Ý®«½·¿´´§ô ¬¸» ¹»²»®¿¬·ª» ³±¼»´ ·²½´«¼»¼ °®·±® ¾»´·»º­ ¬¸¿¬ ´«³·ó

²¿²½» ª¿®·»¼ ©·¬¸ ´±© ­°¿¬·¿´ º®»¯«»²½§ ©¸»®»¿­ ®» »½¬¿²½» ª¿®·»¼

©·¬¸ ¸·¹¸ ­°¿¬·¿´ º®»¯«»²½§ò ײª»®­·±² ±º ¬¸·­ ¹»²»®¿¬·ª» ³±¼»´

«²¼»® ¿ ¹»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ º®¿³»©±®µ ®»°´·½¿¬»¼ ¬¸» ·´´«ó

­±®§ °»®½»°¬·±² ±º ¬¸» ÝÞÝ ­¬·³«´«­ò ײ ­¸±®¬ô ·¬ ©¿­ ­«º ½·»²¬ ¬± »¨ó

°´¿·² ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±² °«®»´§ ·² ¬»®³­ ±º °´¿«­·¾´» °®·±® ¾»´·»º­ ¿¾±«¬

¬¸» ­°¿¬·¿´ º®»¯«»²½§ ­¬®«½¬«®» ±º ·´´«³·²¿²½» °®± ´»­ ¿²¼ ®» »½¬·²¹

­«®º¿½»­ò

̸·­ ·­ ²±¬ ¬¸» ®­¬ »¨°´¿²¿¬·±² ±º ¬¸» ÝÞÝ ¬± ¾» ¾¿­»¼

Ø»´³¸±¬´¦ù­ øØ»´³¸±´¬¦ô ïçîì÷ ·¼»¿ ¬¸¿¬ ¬¸» ª·­«¿´ ­§­¬»³ ³«­¬ ®»ó

³±ª» ¬¸» »ºº»½¬ ±º ¬¸» ·´´«³·²¿²¬ ¬± °»®½»·ª»ò Ы®ª»­ »¬ ¿´ò øïçççô

îððì÷ ¸¿ª» ­«¹¹»­¬»¼ ¿ Þ¿§»­·¿² »¨°´¿²¿¬·±² º±® ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±²

¿²¼ ¼»³±²­¬®¿¬»¼ ¬¸¿¬ ½±²¬»¨¬«¿´ ½«»­ ·²¼·½¿¬·²¹ ¬©± ¼·ºº»®»²¬´§

®» »½¬¿²¬ ­«®º¿½»­ ­«¾¶»½¬ ¬± ¿² ·´´«³·²¿²½» ¹®¿¼·»²¬ ·²½®»¿­» ¬¸»

³¿¹²·¬«¼» ±º ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±²ò Ó»½¸¿²·­¬·½¿´´§ô ¬¸·­ ³¿§ ¾» ¿½¸·»ª»¼

¾§ ´´·²¹ó·² øÙ®±­­¾»®¹ ¿²¼ ر²¹ô îððê÷ � ­»» ¿´­± 맲±´¼­ ¿²¼

Ø»»¹»® øîððç÷ º±® ¿ ½±²¬»³°±®¿®§ ¼·­½«­­·±² ·² ¬¸» ½±²¬»¨¬ ±º ¬¸»

²±®³¿´·­¿¬·±² ³±¼»´ò

ײ ¬¸»­» ­·³«´¿¬·±²­ô ¬¸» »³»®¹»²½» ±º ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±² ¼»°»²¼­

½®·¬·½¿´´§ ±² ¬¸» ´«³·²¿²½» ½±²¬®¿­¬ ±º ¬¸» ­¬·³«´·ò ̱ ­·³«´¿¬» ¬¸» »ºó

º»½¬­ ±º ½¸¿²¹·²¹ ½±²¬®¿­¬ô ¬¸» °®»½·­·±² ±º ¬¸» ­»²­±®§ ·²°«¬­ ø¬¸»

®­¬ ¸·»®¿®½¸·½¿´ ´¿§»® ±º ¬¸» ¹»²»®¿¬·ª» ³±¼»´÷ ©¿­ ³¿²·°«´¿¬»¼å

¸·¹¸ °®»½·­·±² ½±®®»­°±²¼»¼ ¬± ¸·¹¸»® ½±²¬®¿­¬ ¿²¼ ª·½» ª»®­¿ò ̸·­

³¿²·°«´¿¬·±² ©¿­ ¾¿­»¼ ±² É»¾»®ù­ ´¿© øÉ»¾»®ô ïèìê÷ ¿²¼ »ª·¼»²½»

¬¸¿¬ ¬¸» ¾®¿·² «­»­ ¼·ª·­·ª» ²±®³¿´·­¿¬·±² øÞ®¿¼§ ¿²¼ Ú·»´¼ô îðððå

Ý¿®¿²¼·²· ¿²¼ Ø»»¹»®ô ïççì÷ô ³»¿²·²¹ ¬¸¿¬ ¸·¹¸»® ½±²¬®¿­¬ ­¬·³«´·

¸¿ª» ¿ ¸·¹¸»® ­·¹²¿´ó¬±ó²±·­» ®¿¬·± ¿²¼ ¬¸»®»º±®» ¸·¹¸»® °®»½·­·±²ò ß­ó

­±½·¿¬·²¹ ­¬·³«´«­ ½±²¬®¿­¬ ©·¬¸ °®»½·­·±² »²¿¾´»¼ ¬¸» ¹»²»®¿´·­»¼

°®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ­½¸»³» ¬± ¿½½«®¿¬»´§ ®»°®±¼«½» ¬¸» »ºº»½¬­ ±º ½±²ó

¬®¿­¬ ±² ¸«³¿² ±¾­»®ª»®­å ²¿³»´§ô ¬¸» ³¿¹²·¬«¼» ±º ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±²

·²½®»¿­»¼ ¬± ¿ °´¿¬»¿« øÚ·¹ò ï÷ô ¿²¼ Ó¿½¸ ¾¿²¼­ ¿°°»¿®»¼ ¿¬ ¸·¹¸»®

½±²¬®¿­¬ò ̸»­» ®»­«´¬­ ­«¹¹»­¬ ¬¸¿¬ ·²½®»¿­·²¹ ­¬·³«´«­ ½±²¬®¿­¬ ·²ó

½®»¿­»­ ¬¸» °®»½·­·±² ±º ­»²­±®§ ­·¹²¿´­ »²½±¼»¼ ¾§ »¿®´§ ª·­«¿´ ¿®»¿­ò

ײ ¬¸» ½±²¬»¨¬ ±º ¬¸» ¹»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ­½¸»³» ±«¬ó

´·²»¼ ¿¾±ª»ô °®»½·­·±² ·­ »²½±¼»¼ ¾§ ¬¸» ¹¿·² ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´

½»´´­ò Ù¿·² ·² »¿®´§ ª·­«¿´ ¿®»¿­ ·­ µ²±©² ¬± ¾» ·³°±®¬¿²¬ º±® ½±²¬®¿­¬

°»®½»°¬·±²ò Ý»´´­ ·² ª·­«¿´ ¿®»¿ Êï ¿®» ­»²­·¬·ª» ¬± ½±²¬®¿­¬ ¿²¼ô ±² ¿

¬·³»­½¿´» ¬¸¿¬ °®»½´«¼»­ ²»«®±²¿´ ¿¼¿°¬¿¬·±²ô ¬¸» ®·²¹ ®¿¬» ±º ­«½¸

½»´´­ ¹»²»®¿´´§ ·²½®»¿­»­ ´·²»¿®´§ ·² ®»­°±²­» ¬± ·²½®»¿­·²¹ ª·­«¿´ ½±²ó

¬®¿­¬ô »¨½»°¬ ¿¬ ª»®§ ¸·¹¸ ½±²¬®¿­¬ ´»ª»´­ øß´¾®»½¸¬ »¬ ¿´òô ïçèìå

Ѹ¦¿©¿ »¬ ¿´òô ïçèî÷ò ß´¬¸±«¹¸ ¬¸·­ °¿¬¬»®² ·­ ½±²­·­¬»²¬ ©·¬¸ ¿

¹¿·²ó¾¿­»¼ »¨°´¿²¿¬·±² ±º ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ½±¼·²¹ô ¬¸·­ ·­ ¾§ ²±

³»¿²­ ¬¸» ±²´§ »¨°´¿²¿¬·±²ò ײ ¬¸·­ ­¬«¼§ô ©» «­»¼ ÛÛÙ ¿²¼ ¼§²¿³·½

½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ ¬± ·²ª»­¬·¹¿¬» ®±´» ±º ­§²¿°¬·½ ¹¿·² ·² ½±²¬®¿­¬ °»®ó

½»°¬·±² ·² »¿®´§ ¿²¼ ¸·¹¸»® ½±®¬·½¿´ ¿®»¿­ò

Ó¿¬»®·¿´­ ¿²¼ ³»¬¸±¼­

ﮬ·½·°¿²¬­

ïè ¸»¿´¬¸§ ®·¹¸¬ó¸¿²¼»¼ ­«¾¶»½¬­ °¿®¬·½·°¿¬»¼ ·² ¬¸» ­¬«¼§ øç

³¿´»­å ¿¹»¼ îð�ëê÷ò Û¬¸·½¿´ ¿°°®±ª¿´ ©¿­ ±¾¬¿·²»¼ º®±³ ¬¸» ËÝÔ Î»ó

­»¿®½¸ Û¬¸·½­ ݱ³³·¬¬»» ø²±ò îéïëñððî÷ò É®·¬¬»² ·²º±®³»¼ ½±²­»²¬

©¿­ ±¾¬¿·²»¼ º®±³ ¿´´ ­«¾¶»½¬­ò

Û¨°»®·³»²¬¿´ °¿®¿¼·¹³

ÝÞÝ ­¬·³«´· øÚ·¹ò é÷ ©»®» ½®»¿¬»¼ ¾§ ¿°°´§·²¹ ¿ ¾¿²¼°¿­­ ´¬»® ¬±

ïðîìIëïî ¿®®¿§­ ±º ©¸·¬» ²±·­» ¬± °®±¼«½» ¿ ®¿²¼±³ ¾´±¾ °¿¬¬»®²

©·¬¸ ¿ º«²¼¿³»²¬¿´ º®»¯«»²½§ ±º êé ¾´±¾­ñ·³¿¹» øï ½§½´»ñ¼»¹®»»÷ò

̸·­ °¿¬¬»®² ©¿­ ¬¸®»­¸±´¼»¼ ¿²¼ ½±²ª±´ª»¼ ©·¬¸ ¿ îóÜ Ô¿°´¿½·¿²ó

±ºóÙ¿«­­·¿² ´¬»® ¬± ¹·ª» ¿ ÝÞÝ ­¬·³«´«­ò ͬ·³«´· ©»®» ­½¿´»¼ ¬±

¸¿ª» ïðûô îëû ±® çðû ±º ¬¸» ³¿¨·³«³ ½±²¬®¿­¬ ­«°°±®¬»¼ ¾§ ¬¸»

³±²·¬±®ò ̸» ­¬·³«´· ±½½«°·»¼ ¾±¬¸ ´±©»® ¯«¿¼®¿²¬­ ±º ¬¸» ­½®»»²ô

­«¾¬»²¼·²¹ ¿°°®±¨·³¿¬»´§ íîp ±º ª·­«¿´ ¿²¹´»ò ̸» ½»²¬®¿´ îp ±º ª·­«¿´

¿²¹´» ©»®» ´»º¬ ¾´¿²µò ͬ·³«´· ©»®» °®»­»²¬»¼ ¿¹¿·²­¬ ¿ ¹®»§ ¾¿½µó

¹®±«²¼ ±² ¿ ¹¿³³¿ó½±®®»½¬»¼ ³±²·¬±®ò ߪ»®¿¹» ´«³·²¿²½» ©¿­

ìè ½¼ñ³îò

ﮬ·½·°¿²¬­ ­¿¬ ±² ¿ ½±³º±®¬¿¾´» ½¸¿·® ¿²¼ ®»­¬»¼ ¬¸»·® ¸»¿¼ ±² ¿

½¸·² ®»­¬ò ̸» ­¬·³«´· ©»®» ¼·­°´¿§»¼ ±² ¿² ÔÝÜ ³±²·¬±® êð ½³ º®±³

¬¸» ­«¾¶»½¬­ò Ü«®·²¹ ¬¸» ¬¿­µô ­«¾¶»½¬­ ¨¿¬»¼ ±² ¿ ½»²¬®¿´ ½®±­­ò Ѳ»

±º ¬¸» ¬¸®»» ÝÞÝ ­¬·³«´· ©¿­ °®»­»²¬»¼ ±² ¬¸» ¾±¬¬±³ ¸¿´º ±º ¬¸»

­½®»»² º±® ìðð ³­ò ײ¬»®ó¬®·¿´ ·²¬»®ª¿´ ©¿­ ¶·¬¬»®»¼ ¾»¬©»»² êðð ³­

¿²¼ èðð ³­ò ̸®»» ­»­­·±²­ ±º ïîðð ­¬·³«´· ©»®» °®»­»²¬»¼ô ±ª»®

¿¾±«¬ ±²» ¸±«®ù­ ­½¿²²·²¹ ¬·³»ò Ü«®·²¹ ¬¸» ¬¿­µô ¬¸» ¨¿¬·±² ½®±­­

½¸¿²¹»¼ ¬± ¿ ½·®½´» ¿²¼ ¾¿½µ ¿¹¿·² ¾»¬©»»² ­¬·³«´·ô ®¿²¼±³´§ ©·¬¸

¿ °®±¾¿¾·´·¬§ ±º ðòðïô ¬± °®±ª·¼» ¬¿®¹»¬­ º±® ¿² ·²½·¼»²¬¿´ ¬¿­µô «­»¼

¬± ³¿·²¬¿·² ¿¬¬»²¬·±²¿´ ­»¬ò ﮬ·½·°¿²¬­ ½±«²¬»¼ ¬¸»­» »ª»²¬­ ¿²¼

®»°±®¬»¼ ¬¸» ¬±¬¿´ ¬± ¬¸» »¨°»®·³»²¬»® ¿º¬»® »¿½¸ ­»­­·±²ò

Ü¿¬¿ ½±´´»½¬·±² ¿²¼ °®±½»­­·²¹

ÛÛÙ ¼¿¬¿ ©»®» ®»½±®¼»¼ «­·²¹ ¿ Þ·±­»³· ­§­¬»³ ©·¬¸ ïîè ­½¿´°

»´»½¬®±¼»­ ¿¬ ¿ ­¿³°´·²¹ ®¿¬» ±º ëïî ئò ß² ¿ª»®¿¹» ®»º»®»²½» ©¿­

«­»¼ò Ê»®¬·½¿´ ¿²¼ ¸±®·¦±²¬¿´ »§» ³±ª»³»²¬­ ©»®» ³±²·¬±®»¼ ©·¬¸

»´»½¬®±ó±½«´±¹®¿³ »´»½¬®±¼»­ò Û´»½¬®±¼» °±­·¬·±²­ ©»®» ®»½±®¼»¼

©·¬¸ ¿ б´¸»³«­ ¼·¹·¬·­»®ò Ü¿¬¿ ©»®» ¿²¿´§­»¼ «­·²¹ ÍÐÓè ø¸¬¬°æññ

©©©ò ´ò·±²ò«½´ò¿½ò«µñ­°³ñ­±º¬©¿®»ñ­°³èñ÷ò

Ü¿¬¿ ©»®» ¼±©²ó­¿³°´»¼ ¬± îðð ئ ¿²¼ ¾¿²¼°¿­­ó ´¬»®»¼ ¾»ó

¬©»»² ðòë ئ ¿²¼ ìë ئ ¬± ­«°°®»­­ ª»®§ ´±© º®»¯«»²½·»­ò

Þ¿­»´·²»ó½±®®»½¬»¼ »°±½¸­ ©»®» »¨¬®¿½¬»¼ º®±³ ¬¸» ¬·³» ­»®·»­

­¬¿®¬·²¹ ¿¬ ïðð ³­ ¾»º±®» ­¬·³«´«­ ±²­»¬ ¿²¼ »²¼·²¹ ¿¬ ìðð ³­ ¿º¬»®

­¬·³«´«­ ±²­»¬ò Þ´·²µ ¿²¼ »§»ó³±ª»³»²¬ ¿®¬»º¿½¬­ ©»®» ¼»¬»½¬»¼ ¾§

­·³°´» ¬¸®»­¸±´¼·²¹ ±º »´»½¬®±ó±½«´±¹®¿³ ½¸¿²²»´­å ¿®¬»º¿½¬«¿´ ¬®·¿´­

©»®» ®»³±ª»¼ º®±³ ¬¸» ¿²¿´§­·­ò çòéû ±º ¬®·¿´­ ©»®» »¨½´«¼»¼ ø®¿²¹»

¿½®±­­ ­«¾¶»½¬­ ðòíû�íîû÷ò ̸®»» ¬§°»­ ±º »ª»²¬ ®»´¿¬»¼ ¿ª»®¿¹»­

©»®» ¬¿µ»² � ¿² ¿ª»®¿¹» º±® »¿½¸ ­«¾¶»½¬ ¿²¼ ½±²¬®¿­¬ ´»ª»´ô ¿² ¿ª»®ó

¿¹» ±ª»® ½±²¬®¿­¬ ´»ª»´­ º±® »¿½¸ ­«¾¶»½¬ ¿²¼ ¿² ¿ª»®¿¹» º±® »¿½¸ ½±²ó

¬®¿­¬ ´»ª»´ ±ª»® ¿´´ ­«¾¶»½¬­ò

ͱ«®½» ´±½¿´·­¿¬·±²

Ë­·²¹ ¬¸» »ª»²¬ ®»´¿¬»¼ °±¬»²¬·¿´­ ¿ª»®¿¹»¼ ±ª»® ½±²¬®¿­¬­ º±® »¿½¸

­«¾¶»½¬ô ­±«®½» ´±½¿´·­¿¬·±² ©¿­ °»®º±®³»¼ «­·²¹ ³«´¬·°´» ­°¿®­»

°®·±®­ ¿²¼ ¹®±«° ½±²­¬®¿·²¬­ øÔ·¬ª¿µ ¿²¼ Ú®·­¬±²ô îððè÷ò ̸·­

´±½¿´·­¿¬·±² ±°¬·³·­»­ °®·±® ½±ª¿®·¿²½» ½±²­¬®¿·²¬­ ±² ­±«®½»­ ±ª»®

­«¾¶»½¬­ ¿²¼ °®±ª·¼»­ ³¿¨·³«³ ¿ °±­¬»®·±®· »­¬·³¿¬»­ ±º ¿½¬·ª·¬§ ¿¬

»¿½¸ ­±«®½» º®±³ ¿ ½±®¬·½¿´ ³»­¸ º®±³ êð ³­ °±­¬ ­¬·³«´«­ ±²­»¬ ¬±

ìðð ³­ °±­¬ ­¬·³«´«­ ±²­»¬ º±® »¿½¸ ­«¾¶»½¬ò ̸»­» »­¬·³¿¬»­ ©»®» ¿ªó

»®¿¹»¼ ±ª»® °»®·­¬·³«´«­ ¬·³» ¿²¼ °®±¶»½¬»¼ ¬± ¿ ¬¸®»»ó¼·³»²­·±²¿´

­±«®½» ­°¿½»ô ©¸»®» ¬¸»§ ©»®» ­³±±¬¸»¼ ¬± ½®»¿¬» ¿² ·³¿¹» ±º ­±«®½»

¿½¬·ª·¬§ º±® »¿½¸ ­«¾¶»½¬ò ײ¼·ª·¼«¿´ ­«¾¶»½¬ ·³¿¹»­ ©»®» ¿ª»®¿¹»¼ò

̸·­ °®±½»¼«®» ©¿­ «­»¼ ¬± ·¼»²¬·º§ ¬¸» ´±½¿¬·±² ±º º±«® ¾·´¿¬»®¿´

­±«®½»­ ·² »¿½¸ ¸»³·­°¸»®» ø­»» Ú·¹ò î÷ò ̸» ­±«®½»­ ©»®» ·¼»²¬· »¼

¿­ ¬¸» º±«® ¾·´¿¬»®¿´ °»¿µ­ ©·¬¸ ¬¸» ´¿®¹»­¬ °±­¬»®·±® »­¬·³¿¬»­ ±º

»ª±µ»¼ °±©»® ø­«³ ±º ­¯«¿®»¼ ­±«®½» ¿½¬·ª·¬§ ±ª»® °»®·­¬·³«´«­

¬·³» � Ô·¬ª¿µ ¿²¼ Ú®·­¬±²ô îððè÷ò

ÜÝÓ

É» «­»¼ ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ ¿­ ·³°´»³»²¬»¼ ¾§ ÍÐÓè ¬±

»¨¿³·²» ¬¸» ½¸¿²¹»­ ·² °§®¿³·¼¿´ ½»´´ ¹¿·² ¼«» ¬± ½¸¿²¹»­ ·² ª·­«¿´

½±²¬®¿­¬ øÕ·»¾»´ »¬ ¿´òô îððè÷ò ܧ²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ »³°´±§­

¾·±°¸§­·½¿´´§ ½±²­¬®¿·²»¼ ³±¼»´­ ¿²¼ ¿ Þ¿§»­·¿² ·²ª»®­·±² ­½¸»³» ¬±

·²º»® ¸·¼¼»² ª¿®·¿¾´»­ ®»´¿¬·²¹ ¬± ½±²²»½¬·ª·¬§ ¿²¼ ­§²¿°¬·½ »º ½¿½§ ¾§

îîì ØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 3: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

³±¼»´´·²¹ ÛÛÙ ¼¿¬¿ ¿­ ¬¸» ®»­°±²­» ±º ¿ ¼§²¿³·½ ·²°«¬ó­¬¿¬»ó±«¬°«¬

­§­¬»³ ¬± »¨°»®·³»²¬¿´ °»®¬«®¾¿¬·±²­ò ̸» ³±¼»´ ½±³°®·­»­ ¾±¬¸ ¿

²»«®±²¿´ ³¿­­ ³±¼»´ ¬¸¿¬ ¿´́ ±©­ º±® ¼·®»½¬»¼ ½±«°´·²¹ ¿³±²¹ ¸·¼¼»²

²»«®±²¿´ ­¬¿¬»­ ¿²¼ ¬¸» »´»½¬®±³¿¹²»¬·½ º±®©¿®¼ ³±¼»´ ø«­»¼ º±®

­±«®½» ´±½¿´·­¿¬·±² ¿¾±ª»÷ ¬¸¿¬³¿°­ º®±³¸·¼¼»² ²»«®±²¿´ ­¬¿¬»­ ¬± ±¾ó

­»®ª»¼ ½¸¿²²»´ ¼¿¬¿ò

̸» ²»«®±²¿´ ³±¼»´ »³°´±§»¼ ·² ÜÝÓ ½±²­·­¬­ ±º ¿ ²«³¾»® ±º ¼·­ó

½®»¬» ½±®¬·½¿´ ­±«®½»­ô »¿½¸ ½±³°®·­·²¹ º±«® ½»´´ °±°«´¿¬·±²­� ­«°»® ½·¿´

¿²¼ ¼»»° °§®¿³·¼¿´ ½»´́ ­ô ­°·²§ ­¬»´´¿¬» ½»´́ ­ ¿²¼ ·²¸·¾·¬±®§ ·²¬»®²»«®±²­ò

̸»¿½¬·ª·¬§ ±º ¬¸»­» °±°«´¿¬·±²­ ·­ ½±«°´»¼ ¾§¿ ­»®·»­ ±º ¼·ºº»®»²¬·¿´ »¯«¿ó

¬·±²­ô ©¸·½¸ ¿®» ¾¿­»¼ ±² ¬¸» ·²¬®·²­·½ ½±²²»½¬·ª·¬§ ¿³±²¹ ½±®¬·½¿´ ´¿§»®­

øÞ¿­¬±­ »¬ ¿´òô îðïï÷ò ß ­»®·»­ ±º °¿®¿³»¬»®­ô ø ï� ïð÷ ­°»½· »­ ¬¸»

­¬®»²¹¬¸ ±º ·²¬®·²­·½ ½±²²»½¬·ª·¬§ ¾»¬©»»² °±°«´¿¬·±²­å º±«® ±º

¬¸» ·²¬®·²­·½ ½±²²»½¬·±²­ ¿®» ±°¬·³·­»¼ ¬± ¬ ¬¸» ¼¿¬¿ô ¬¸» ±¬¸»®­

¿®» ¨»¼ò Ѳ» ±® ³±®» ³¿§ ¾» ±°¬·³·­»¼ ·² ¿ ½±²¼·¬·±²ó­°»½· ½

©¿§ò

Û¨¬®·²­·½ ½±²²»½¬·±²­ ´·²µ ¼·ºº»®»²¬ ­±«®½»­ò Û¨¬®·²­·½ º±®©¿®¼ ½±²ó

²»½¬·±²­ ¿®» »¨½·¬¿¬±®§ô ±®·¹·²¿¬» º®±³ ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¿²¼

¬»®³·²¿¬» ±² ­°·²§ ­¬»´´¿¬» ²»«®±²­ò Û¨¬®·²­·½ ¾¿½µ©¿®¼ ½±²²»½¬·±²­

¿®» ·²¸·¾·¬±®§ô ±®·¹·²¿¬» º®±³ ¼»»° °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¿²¼ ¬»®³·²¿¬» ±²

­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò ˲¼»® ¹»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ô ­«ó

°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¿®» ¬¸±«¹¸¬ ¬± ­·¹²¿´ °®»½·­·±²ó©»·¹¸¬»¼

Ú·¹ò ïò ̸» Ý®¿·µóÑùÞ®·»²óݱ®²­©»»¬ øÝÞÝ÷ ·´´«­·±²ò Ë°°»® °¿²»´æ ß ¼»³±²­¬®¿¬·±² ±º ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±²ò ̸» ¬©± ­·¼» °¿²»´­ ¸¿ª» ·¼»²¬·½¿´ ´«³·²¿²½»ò Ý´±­» ¬± ¬¸» ­¸¿®»¼ »¼¹»ô ¬¸»®»

·­ ¿ ®¿³° ±º ·²½®»¿­·²¹ ´«³·²¿²½» ±² ¬¸» ´»º¬ ¿²¼ ¼»½®»¿­·²¹ ´«³·²¿²½» ±² ¬¸» ®·¹¸¬ô ©¸·½¸ ¹·ª»­ ®·­» ¬± ¬¸» ·´´«­±®§ °»®½»°¬ ¬¸¿¬ ¬¸» °¿²»´­ ¸¿ª» ½±²­¬¿²¬ ´«³·²¿²½» ¿²¼ ¬¸¿¬ ¬¸»®»

·­ ¿ ´«³·²¿²½» ­¬»° ¾»¬©»»² ¬¸»³ò ѽ½´«¼·²¹ ¬¸» ´«³·²¿²½» ®¿³°­ ¼»­¬®±§­ ¬¸·­ »ºº»½¬ò Ô±©»® °¿²»´æ °­§½¸±°¸§­·½¿´ ¿²¼ ­·³«´¿¬»¼ ¼¿¬¿ º®±³ Þ®±©² ¿²¼ Ú®·­¬±² ø·² ­«¾³·­­·±²÷ò

̸» ¾´¿½µ °±·²¬­ ¿®» °­§½¸±°¸§­·½¿´ ¼¿¬¿ º®±³ ¿ ¾»¸¿ª·±«®¿´ ³¿¬½¸·²¹ °¿®¿¼·¹³ô ·² ©¸·½¸ ¬¸» ½±²¬®¿­¬ ±º ¬¸» ­¬·³«´«­ ´«³·²¿²½» ©¿­ ª¿®·»¼ ¿²¼ ­¬·³«´· ©»®» ³¿¬½¸»¼ ¬± ¿ ®»¿´

´«³·²¿²½» ­¬»°ò ̸» ®»¼ °±·²¬­ ¿®» ­·³«´¿¬»¼ ®»­°±²­»­ ¬± ¬¸» ­¿³» ­¬·³«´·ô «­·²¹ ¿ ¹»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ­½¸»³»å ©¸»®» ¬¸» ­·³«´¿¬»¼ ¿²¼ ®»¿´ °­§½¸±°¸§­·½¿´ ®»­«´¬­

¸¿ª» ¾»»² ­½¿´»¼ ¬± ³¿¬½¸ ¿­ ½´±­»´§ ¿­ °±­­·¾´»ò Ù¿³³¿ ª¿´«»­ ½±®®»­°±²¼ ¬± ¬¸» ´±¹ó°®»½·­·±² ±º ¬¸» ø­·³«´¿¬»¼÷ ­»²­±®§ ·²°«¬ò ײ½®»¿­·²¹ ¬¸» °®»½·­·±² ±º ­»²­±®§ ·²°«¬ ®»°®±ó

¼«½»­ ¬¸» »¨°®»­­·±² ±º ¬¸» ÝÞÝ ·´´«­·±² ·² ¸«³¿² ±¾­»®ª»®­ ¿­ ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ·²½®»¿­»­ò

îîëØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 4: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

°®»¼·½¬·±² »®®±® øÚ®·­¬±² ¿²¼ Õ·»¾»´ô îððç÷ò ̸» °®»½·­·±² ·­ ®»°®»ó

­»²¬»¼ ·² ¬¸» ³±¼»´ ¾§ °§®¿³·¼¿´ ½»´´ ­»´ºó½±²²»½¬·ª·¬§ô éò

̱ ¹»²»®¿¬» °®»¼·½¬»¼ ­·¹²¿´­ ·² ­»²­±® ­°¿½»ô ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·ó

¼¿´ ½»´´ ¿½¬·ª·¬§ ø©¸·½¸ ·­ ¬¸±«¹¸¬ ¬± ®»°®»­»²¬ ³±­¬ ±º ¬¸» ÛÛÙ ­·¹²¿´÷

·­ ³«´¬·°´·»¼ ¾§ ¿ ´»¿¼ »´¼ ³¿¬®·¨ ©¸·½¸ ³¿°­ ­±«®½»­ ¬± ­»²­±®­ ¬±

°®±¼«½» ­·³«´¿¬»¼ ¼¿¬¿ò ̸·­ ´»¿¼ »´¼ ³¿¬®·¨ ½±²­¬·¬«¬»­ ¬¸» ½±²ª»²ó

¬·±²¿´ »´»½¬®±³¿¹²»¬·½ º±®©¿®¼ ³±¼»´ò

̸» ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´ ·­ ·²ª»®¬»¼ «­·²¹ ª¿®·¿¬·±²¿´ Þ¿§»­·¿²

°®±½»¼«®»­ ¬± ±¾¬¿·² ¬¸» °±­¬»®·±® ¼»²­·¬§ ±º ¬¸» º®»» °¿®¿³»¬»®­

¹·ª»² ¬¸» ¼¿¬¿ò ß­ ©»´´ ¿­ ¬¸» º±«® ·²¬®·²­·½ ½±²²»½¬·±² ­¬®»²¹¬¸ °¿ó

®¿³»¬»®­ô ±«® º®»» °¿®¿³»¬»®­ ·²½´«¼»¼ ¬¸» ­¬®»²¹¬¸ ±º ¿´´ »¨¬®·²­·½

½±²²»½¬·±²­ò ̸» °±­¬»®·±® ¼·­¬®·¾«¬·±²­ ©»®» ±¾¬¿·²»¼ «­·²¹ ¿ ­¬¿²ó

¼¿®¼ Ê¿®·¿¬·±²¿´ Ô¿°´¿½» ­½¸»³» ¿­ ¼»­½®·¾»¼ ·² Ú®·­¬±² »¬ ¿´ò øîððé÷ò

̱ ¼»¬»®³·²» ¬¸» ½±²²»½¬·ª·¬§ ±º ¬¸» ¿®»¿­ ·¼»²¬· »¼ ¾§ ¬¸» ­±«®½»

´±½¿´·­¿¬·±²ô Þ¿§»­·¿² ³±¼»´ ­»´»½¬·±² ©¿­ ®­¬ °»®º±®³»¼ «­·²¹ ¬¸»

º®»» »²»®¹§ô ©¸·½¸ ·­ ¿² ¿°°®±¨·³¿¬·±² ¬± ´±¹ ³±¼»´ »ª·¼»²½»ò Í·¨

°´¿«­·¾´» ³±¼»´­ ©»®» ­°»½· »¼ øÚ·¹ò è÷ô ®»°®»­»²¬·²¹ ¾±¬¸ °¿®¿´´»´

¿²¼ ­»®·¿´ ¸·»®¿®½¸·»­ô ©·¬¸ ¿²¼ ©·¬¸±«¬ ·²¬»®ó¸»³·­°¸»®» ½±²²»½ó

¬·±²­ò Û¿½¸ ±º ¬¸» ­·¨ ³±¼»´­ ©¿­ ¬¬»¼ ­»°¿®¿¬»´§ ¬± ¬¸» ¿ª»®¿¹» ®»ó

­°±²­» ±ª»® ¿´´ ­«¾¶»½¬­ º±® »¿½¸ ½±²¬®¿­¬ ´»ª»´ò ß ¨»¼ó»ºº»½¬­

³±¼»´ ½±³°¿®·­±² ©¿­ ¬¸»² °»®º±®³»¼ò

̸» ©·²²·²¹ ³±¼»´ ©¿­ «­»¼ º±® ¿´´ ­«¾­»¯«»²¬ ¿²¿´§­»­ò É·¬¸·²

¬¸·­ ³±¼»´ô ¬¸®»» ­«¾ó³±¼»´­ ±º ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ ©»®»

»ª¿´«¿¬»¼ «­·²¹ ­«¾¶»½¬ó­°»½· ½ ¿ª»®¿¹»­æ ¿ ³±¼»´ ©·¬¸ ²± ½±²¬®¿­¬ó

¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ô ¿ ³±¼»´ ©·¬¸ ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸»

­»´ºó½±²²»½¬·ª·¬§ ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ø é÷ ¿²¼ ¿ ³±¼»´ ¿´´ó

±©·²¹ ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ­»´ºó½±²²»½¬·ª·¬§ ±º ¼»»° °§ó

®¿³·¼¿´ ½»´´­ ø ïð÷ò ß ¨»¼ »ºº»½¬­ Þ¿§»­·¿²³±¼»´ ½±³°¿®·­±²©¿­ ¬¸»²

«­»¼ ¬± ½±³°¿®» ¬¸» ²¿´ ¬¸®»» ³±¼»´­ ø½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­

«°±² ¬¸» ­«°»® ½·¿´ô ¼»»° ±® ²± ½»´´­÷ ¾§ °±±´·²¹ ¬¸»·® ´±¹ »ª·¼»²½»­

±ª»® ­«¾¶»½¬­ò

ͬ¿¬·­¬·½¿´ ¿²¿´§­·­

ͬ¿¬·­¬·½¿´ ¿²¿´§­·­ ±º ¬¸» °¿®¿³»¬»® »­¬·³¿¬»­ º®±³ ¬¸» ©·²²·²¹

³±¼»´ ©¿­ °»®º±®³»¼ ·² ÍÐÍÍ îðòðò ̸» ©·²²·²¹ ³±¼»´ ¸¿¼

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» é °¿®¿³»¬»® ø­»´º ·²¸·¾·¬·±² ±º

­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ±® ²»¹¿¬·ª» ¹¿·²÷ò ̸» ³¿¨·³«³ ¿

°±­¬»®·±®· »­¬·³¿¬»­ ±º ¬¸» ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸»­» °¿®¿³»¬»®­ ©»®» ¯«¿²¬·ó

»¼ «­·²¹ ¿ ½´¿­­·½¿´ ­«³³¿®§ ­¬¿¬·­¬·½ ¿°°®±¿½¸ò Û·¹¸¬ °¿®¿³»¬»®­

½¸¿²¹»¼ ·² ¿ ½±²¬®¿­¬ó­°»½· ½ ©¿§ ·² »¿½¸ ­«¾¶»½¬ó­°»½· ½ ³±¼»´ �

±²» º±® »¿½¸ ±º º±«® ¿®»¿­ ·² ¾±¬¸ ¸»³·­°¸»®»­ò ̸»­» °¿®¿³»¬»®­

©»®» »²¬»®»¼ ·²¬± ¿ ¬©±ó©¿§ ßÒÑÊß ©·¬¸ º¿½¬±®­ ½±®¬·½¿´ ­±«®½»

ø©·¬¸ º±«® ´»ª»´­÷ ¿²¼ ¸»³·­°¸»®» ø©·¬¸ ¬©± ´»ª»´­÷ò ײ ¿¼¼·¬·±²ô ¿

±²»ó©¿§ ßÒÑÊß ©·¬¸ °´¿²²»¼ ½±²¬®¿­¬ ¬»­¬·²¹ º±® ¿ ø´·²»¿®÷ ½¸¿²¹»

·² ¹¿·² ©·¬¸ ¸·»®¿®½¸·½¿´ ´»ª»´ ©¿­ °»®º±®³»¼ô ©»·¹¸¬·²¹ ¬¸» ¹®±«°­

øº®±³ ¬¸» ¾±¬¬±³ ±º ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ ¬± ¬¸» ¬±°÷ ¿­ ìôíôîôïò Û¯«¿´ ª¿®·ó

¿²½» ©¿­ ¿­­«³»¼ò

λ­«´¬­

ͱ«®½» ´±½¿´·­¿¬·±² ®»ª»¿´»¼ º±«® ¾·´¿¬»®¿´ ­±«®½»­ ±º ¿½¬·ª·¬§

øÚ·¹ò î÷æ ·²º»®·±® ±½½·°·¬¿´ ø×ÑÙ÷ô ¬¸» ·²º»®·±® °¿®·»¬¿´ ½±®¬»¨ ø×ÐÝ÷ô ­«ó

°»®·±® ±½½·°·¬¿´ ¹§®«­ øÍÑÙ÷ ¿²¼ ¬¸» ­«°»®·±® ±®¾·¬¿´ ¹§®«­ øÍÑ®¾Ù÷ò

̸»­» ½±®¬·½¿´ ¿®»¿­ ¸¿ª» ¾»»² ·³°´·½¿¬»¼ °®»ª·±«­´§ ·² ¬¸» °®±½»­­ó

·²¹ ±º ª·­«¿´ º±®³ ¿²¼ ¬¸» ¹´±¾¿´ ø­°¿¬·¿´÷ ¿¬¬®·¾«¬»­ ±º ª·­«¿´ ­¬·³«´·

ø묻®­±² »¬ ¿´òô ïçççå б¼¦»¾»²µ± »¬ ¿´òô îððëå ͸·µ¿¬¿ »¬ ¿´òô îððí÷ò

̸» ´±½¿¬·±²­ ±º ¬¸»­» ­±«®½»­ ©»®» «­»¼ ·² ­«¾­»¯«»²¬ ¼§²¿³·½

½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ ±º ±¾­»®ª»¼ ®»­°±²­»­ ·² ­»²­±® ­°¿½»ò Ò±¬» ¬¸¿¬

±«® ¿²¿¬±³·½¿´ ¼»­·¹²¿¬·±²­ ¿®» ¶«­¬ ³²»³±²·½ò ß´¬¸±«¹¸ ±«® ­±«®½»

®»½±²­¬®«½¬·±² «­»¼ ¿ ½¿²±²·½¿´ ¬»³°´¿¬» � ¿²¼ ¬¸» ­±«®½»­ ½¿² ¾»

¿­­±½·¿¬»¼ ©·¬¸ ¿ Ì¿´¿·®¿½¸ ¿²¼ ̱«®²±«¨ ´±½¿¬·±² � ¬¸» ­°¿¬·¿´ °®»½·ó

­·±² ±º ÛÛÙ ­±«®½» ®»½±²­¬®«½¬·±² ³»¿²­ ¬¸¿¬ ¿²¿¬±³·½¿´ ´±½¿´·­¿¬·±²

·­ ª»®§ ¿°°®±¨·³¿¬»ò

Í·¨ ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´­ øÕ·»¾»´ »¬ ¿´òô îððè÷ »³°´±§·²¹ ¿ ½¿ó

²±²·½¿´ ³·½®±½·®½«·¬ ³±¼»´ ±º ²»«®¿´ ¿½¬·ª·¬§ øÞ¿­¬±­ »¬ ¿´òô îðïï÷

©»®» ¬¬»¼ ¬± ¬¸» »ª»²¬ ®»´¿¬»¼ °±¬»²¬·¿´­ ¿ª»®¿¹»¼ ±ª»® ¿´´ ­«¾¶»½¬­

º±® »¿½¸ ´»ª»´ ±º ½±²¬®¿­¬ øÚ·¹ò è÷ò Ú·¨»¼ »ºº»½¬­ Þ¿§»­·¿² ³±¼»´ ½±³ó

°¿®·­±² ©¿­ «­»¼ ¬± ½±³°¿®» ¬¸» »ª·¼»²½» º±® »¿½¸ ³±¼»´ô °±±´»¼

±ª»® ­«¾¶»½¬­ò ̸» ³±¼»´ ©·¬¸ ¬¸» ¹®»¿¬»­¬ »ª·¼»²½» ©¿­ ¿ ­·³°´» ¸·ó

»®¿®½¸§ ©·¬¸ ¼·¿¹±²¿´ ·²¬»®¸»³·­°¸»®·½ ½±²²»½¬·±²­ øÚ·¹ò íô Ú·¹ò ì÷ò

̸·­ ³±¼»´ ©¿­ ¬¸»² «­»¼ ¬± ¿­­»­­ ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·²

½±«°´·²¹ º±® »¿½¸ ­«¾¶»½¬ò

̸·­ ³±¼»´ ©¿­ ¬¬»¼ ¬± ·²¼·ª·¼«¿´ ­«¾¶»½¬ ¼¿¬¿ ©·¬¸ ¬¸®»» °±­­·¾´»

³±¼»´­ ±º ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­å ±²» ©¸·½¸ ¿´´±©»¼ ²± ½¸¿²¹»­

·² ½±²²»½¬·ª·¬§ô ¿ ³±¼»´ ©·¬¸ ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸»

­»´ºó½±²²»½¬·ª·¬§ ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¿²¼ ¿ ³±¼»´ ¿´´±©·²¹

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ­»´ºó½±²²»½¬·ª·¬§ ±º ¼»»° °§®¿³·¼¿´

½»´´­ò Ú·¨»¼ó»ºº»½¬­ Þ¿§»­·¿² ³±¼»´ ½±³°¿®·­±² ­¸±©»¼ ¬¸» ³±¼»´ ©·¬¸

Ú·¹ò îò ͱ«®½» ´±½¿´·­¿¬·±²ò ͱ«®½»­ ´±½¿¬»¼ ¾§ ­±«®½» ®»½±²­¬®«½¬·±² «­·²¹ ³«´¬·°´»

­°¿®­» °®·±®­ ¿²¼ ¹®±«° ½±²­¬®¿·²¬­ò ̸» ¹«®»­ ­¸±© ¿¾­±´«¬» ­±«®½» ¿½¬·ª·¬§ ¿ª»®¿¹»¼

¿½®±­­ ­«¾¶»½¬­å ¬¸» ³¿¨·³¿ ©»®» «­»¼ ¿­ ­±«®½» ´±½¿¬·±²­ º±® ÜÝÓò Ú±«® ´±½¿¬·±²­

»³»®¹»¼ ¾·´¿¬»®¿´´§æ ¬¸» ·²º»®·±® ±½½·°·¬¿´ ¹§®«­ô ¬¸» ·²º»®·±® °¿®·»¬¿´ ½±®¬»¨ô ¬¸» ­«°»®·ó

±® ±½½·°·¬¿´ ¹§®«­ ¿²¼ ¬¸» ­«°»®·±® ±®¾·¬¿´ ¹§®«­ò

Ú·¹ò íò λ­«´¬­ ±º ¨»¼ó»ºº»½¬­ Þ¿§»­·¿² Ó±¼»´ Í»´»½¬·±²ò Ë°°»® °¿²»´æ ±«¬ ±º ¬¸» ¼·ºº»®ó

»²¬ »¨¬®·²­·½ ½±²²»½¬·ª·¬§ ³±¼»´­ô Ó±¼»´ ëô ¿ ­»®·¿´ ¸·»®¿®½¸§ ©·¬¸ ·²¬»®¸»³·­°¸»®·½

½±²²»½¬·±²­ô ¸¿¼ ¬¸» ³±­¬ »ª·¼»²½»ò ̸·­ ³±¼»´ ©¿­ «­»¼ º±® ­«¾­»¯«»²¬ ¿²¿´§­»­ò

îîê ØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 5: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ­»´ºó½±²²»½¬·ª·¬§ ø¹¿·²÷ ±º ¬¸» ­«ó

°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¸¿¼ ¬¸» ³±­¬ »ª·¼»²½»ô ©·¬¸ ¿ ´±¹ Þ¿§»­ º¿½¬±®

±º çðð � ½±³°¿®»¼ ¬± »¯«·ª¿´»²¬ ³±¼»´ ©·¬¸ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ¼»»° °§®¿ó

³·¼¿´ ½»´´­ò Þ±¬¸ ±º ¬¸»­» ³±¼»´­ ¸¿¼ ¿² ±ª»®©¸»´³·²¹ ¿³±«²¬ ±º »ª·ó

¼»²½» ·² ®»´¿¬·±² ¬± ¬¸» ²«´´ ³±¼»´ô ©·¬¸ ²± ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬

½¸¿²¹»­ ·² ¹¿·² ø©·¬¸ Þ¿§»­ º¿½¬±®­ ±º ±ª»® íðôððð÷ò ̸» ³±¼»´ ©·¬¸

½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´ ¹¿·² °®±ª·¼»¼

¿² »¨½»´´»²¬ ¬ ¬± ¬¸» ¼¿¬¿ øÚ·¹ò ë÷ò

ݱ²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ½±«°´·²¹ «²¼»® ¬¸» ©·²²·²¹

³±¼»´ ©»®» ¿­­»­­»¼ ·² ¿ °±­¬ ¸±½ º¿­¸·±²ô «­·²¹ ½´¿­­·½¿´ ·²º»®»²½»ò

Ì©±ó©¿§ ßÒÑÊß ø©·¬¸ º¿½¬±®­ ½±®¬·½¿´ ­±«®½» ¿²¼ ¸»³·­°¸»®»÷

­¸±©»¼ ²± »ºº»½¬ ±º ­·¼» øÚïôïíêãïòèëðå °ãðòðéí÷ô ­± °¿®¿³»¬»®­

°»®¬¿·²·²¹ ¬± ´»º¬ ¿²¼ ®·¹¸¬ ­±«®½»­ ©»®» ¿²¿´§­»¼ ¬±¹»¬¸»® ­«¾­»ó

¯«»²¬´§ò Ѳ»ó©¿§ ßÒÑÊß ©·¬¸ °´¿²²»¼ ¬»­¬·²¹ º±® ¿ ø´·²»¿®÷ ½¸¿²¹»

·² ¹¿·² ©·¬¸ ¸·»®¿®½¸·½¿´ ´»ª»´ ­¸±©»¼ ¿ ­·¹²· ½¿²¬ ¬®»²¼ º±®

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ·²½®»¿­»­ ·² ´±©»® ­±«®½»­ ¿²¼ ­³¿´´»®ô ±® ²±ô

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ·²½®»¿­»­ ·² ¸·¹¸»® ­±«®½»­ ±º ¬¸» ¸·»®¿®½¸§

ø¬ïìðã îòìéîå °ãðòðïë÷ øÚ·¹ò ê÷ò ̸» ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­

·² ¹¿·² ­¸±©² ·² Ú·¹ò ê °®±¼«½» ¿ °®±¹®»­­·ª» ¿¬¬»²«¿¬·±² ±º

½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ ¿¬ ¸·¹¸»® ´»ª»´­ ·² ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ò ̸·­

½¿² ¾» ­»»² »¿­·´§ ·² Ú·¹ò ìô ©¸»®» ­±´·¼ ´·²»­ ®»°®»­»²¬ ¬¸»

¸·¹¸»­¬ó½±²¬®¿­¬ ½±²¼·¬·±² ¿²¼ ¼±¬¬»¼ ´·²»­ ¬¸» ´±©»­¬ó½±²¬®¿­¬ ½±²ó

¼·¬·±²ò ̸» ¼·ºº»®»²½» ·² ®»­°±²­»­ ¬± ¬¸» ¼·ºº»®»²¬ ´»ª»´­ ±º ½±²¬®¿­¬

½´»¿®´§ ¼»½®»¿­»­ ¿­ ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ ·­ ¿­½»²¼»¼ò

Ü·­½«­­·±²

̸» ®»­«´¬­ ±º ¬¸·­ ­¬«¼§ ­«¹¹»­¬ ¬¸¿¬ ¬¸» ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ±º ¿ ­¬·³ó

«´«­ ·²½®»¿­»­ ¬¸» ¹¿·² ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ·² ´±©»® ª·­«¿´

¿®»¿­ô ®»´¿¬·ª» ¬± ¸·¹¸»® ´»ª»´­ò ̸·­ ·­ »²¬·®»´§ ½±²­·­¬»²¬ ©·¬¸ ¹»²»®ó

¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ô ©¸»®» ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ¼»¬»®³·²»­ ¬¸» °®»½·ó

­·±² ±º ­»²­±®§ ­·¹²¿´­ ¿²¼ ¬¸» ®»°®»­»²¬¿¬·±² ±º ¬¸¿¬ °®»½·­·±² ·²

¬»®³­ ±º ¬¸» ¹¿·² ±® ­»²­·¬·ª·¬§ ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò

Ù»²»®¿´·­»¼ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ­«¹¹»­¬­ ¬¸¿¬ º±®©¿®¼ ½±²²»½¬·±²­

·² ¬¸» ¾®¿·² øµ²±©² ¬± ±®·¹·²¿¬» º®±³ ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­

øÚ»´´»³¿² ¿²¼ ª¿² Û­­»²ô ïççïå Ó¿«²­»´´ ¿²¼ ª¿² Û­­»²ô ïçèí÷ ½±²ó

ª»§ °®»½·­·±²ó©»·¹¸¬»¼ °®»¼·½¬·±² »®®±®ò ̸»±®»¬·½¿´ ©±®µ ¼»­½®·¾»¼

¿¾±ª» øÞ®±©² ú Ú®·­¬±²ô ·² ­«¾³·­­·±²÷ ¸¿­ ­¸±©² ¬¸¿¬ ·²½®»¿­·²¹ ª·ó

­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ½±®®»­°±²¼­ ¬± ·²½®»¿­·²¹ ¬¸» °®»½·­·±² ±º ­»²­±®§ ½¸¿²ó

²»´­ ·² ¿½½±®¼¿²½» ©·¬¸ É»¾»®ù­ ´¿©ò ײ ¬¸·­ ­¬«¼§ô ©» ¸¿ª» ­¸±©²

¬¸¿¬ ¬¸» ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ÛÛÙ ­·¹²¿´ ¿½®±­­ ´»ª»´­ ±º ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬

½¿² ¾» ³±¼»´´»¼ ¾§ ½¸¿²¹»­ ·² ¹¿·² ·² ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò

̸·­ ¹¿·² ·­ ¬¸±«¹¸¬ ¬± ®»°®»­»²¬ ¬¸» °®»½·­·±² ±º ¬¸» °®»¼·½¬·±²

»®®±®ô ©¸·½¸ ¼»¬»®³·²»­ ¬¸» ­·¹²¿´ó¬±ó²±·­» ®¿¬·± ¿­­±½·¿¬»¼ ©·¬¸ ­»²ó

­±®§ ·²°«¬ò

ß ¬»½¸²·½¿´ ·­­«» � ¬¸¿¬ ¼»­»®ª»­ ¿ ¾®·»º ½±³³»²¬ � ·­ ¬¸¿¬ ¬¸» ½»´´

°±°«´¿¬·±²­ô ©¸±­» ·²¬®·²­·½ ¹¿·² ¾»­¬ ³±¼»´­ ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ »ºº»½¬­ô

¿®» ¬¸» ­¿³» °±°«´¿¬·±²­ ¹»²»®¿¬·²¹ ¬¸» ±¾­»®ª»¼ ÛÛÙ ­·¹²¿´ ø·² ¬¸»

³±¼»´÷ò Ѳ» ³·¹¸¬ ¿­µ ©¸»¬¸»® ¬¸·­ ¾·¿­»­ ±«® ³±¼»´ ½±³°¿®·­±²ô

Ú·¹ò ìò Ю»¼·½¬·±² »®®±® ·² ¬¸» ½±®¬·½¿´ ¸·»®¿®½¸§ò ̸·­ ¹«®» ­¸±©­ ¬¸» ¿½¬·ª·¬§ ®»½±²­¬®«½¬»¼ ¿¬ »¿½¸ ±º ¬¸» ­±«®½»­ «­»¼ º±® ÜÝÓ ¿²¿´§­·­ ø¾¿­»¼ ±² ¿ ÜÝÓ ±º ¬¸» ¹®¿²¼ ¿ª»®¿¹»

»ª»²¬ ®»´¿¬»¼ °±¬»²¬·¿´­ ±ª»® ­«¾¶»½¬­÷ò ̸»­» ®»­°±²­»­ ½¿² ¾» ¬¿µ»² ¬± ¾» ¿ ®±«¹¸ °®±¨§ º±® °®»¼·½¬·±² »®®±®ô ­·²½» ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ½±²¬®·¾«¬» ³±­¬ ±º ¬¸» ÛÛÙ ­·¹²¿´ò

̸» ¼·ºº»®»²½» ·² ­·¹²¿´ ¾»¬©»»² ¸·¹¸ó½±²¬®¿­¬ ¿²¼ ´±©ó½±²¬®¿­¬ ½´»¿®´§ ®»¼«½»­ ¿­ ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ ·­ ¿­½»²¼»¼ô ®» »½¬·²¹ ¬¸» ¼»½®»¿­·²¹ ¼·ºº»®»²½»­ ·² ¬¸» °®»½·­·±² ±º °®»¼·½¬·±²

»®®±®ò

îîéØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 6: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

¹·ª»² ¬¸¿¬ ª·­«¿´́ § »ª±µ»¼ ®»­°±²­»­ ¹»²»®¿´´§ ·²½®»¿­» ©·¬¸ ½±²¬®¿­¬

øб´¿¬ ¿²¼ Ò±®½·¿ô ïççê÷ò ß´¬¸±«¹¸ ¬¸·­ ·­ ¿ °±­­·¾·´·¬§ � ·² ¬¸» ­»²­»

¬¸¿¬ ¿²§ ·²º»®»²½» ·² ÜÝÓ °»®¬¿·²­ ±²´§ ¬± ¬¸» ³±¼»´­ ½±²­·¼»®»¼ �

¬¸» ·²¬®·²­·½ ½±²²»½¬·±²­ ¾»¬©»»² ­«°»® ½·¿´ ¿²¼ ¼»»° ½»´´­ ³»¿²­

¬¸¿¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ¹¿·² ±º ¼»»° ½»´´­ ½±«´¼ ¿´­± »¿­·´§ »¨°´¿·² ¬¸» ½±²ó

¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ®»­°±²­»­� ¬¸®±«¹¸ ¬¸»·® ·² «»²½» ±² ­«°»® ½·¿´ ½»´´­ò

Ú«®¬¸»®³±®»ô ³±¼»´­ ©·¬¸ ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² »¨¬®·²­·½ ½±²ó

²»½¬·±²­ ø¬¿®¹»¬·²¹ ¾±¬¸ ­«°»® ½·¿´ ¿²¼ ¼»»°°±°«´¿¬·±²­÷ ¸¿¼ ­«¾­¬¿²ó

¬·¿´´§ ´±©»® »ª·¼»²½» ¬¸¿² ¬¸» ³±¼»´­ ®»°±®¬»¼ ¿¾±ª» ø®»­«´¬­ ²±¬

­¸±©²÷ò ײ ­¸±®¬ô ¿² ·²½®»¿­» ·² ¬¸» ¹¿·² ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¿°ó

°»¿®­ ¬± ¾» ¬¸» ¾»­¬ »¨°´¿²¿¬·±² º±® ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ô ©·¬¸·²

¬¸» ¿´¬»®²¿¬·ª» ³±¼»´­ ¬¸¿¬ ©» ½±«´¼ ½±²½»·ª» ±ºò

׬ ­¸±«´¼ ¾» ²±¬»¼ô ¬¸¿¬ ¿ ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ·²½®»¿­»­ ·² »ª±µ»¼

®»­°±²­»­ ½±«´¼ ¾» ³±¼»´´»¼ ·² ³¿²§ ©¿§­ò ײ ¬¸·­ ­»²­»ô ±«® «­» ±º

ÜÝÓ ½¿² ¾» ®»¹¿®¼»¼ ¿­ ¬»­¬·²¹ ­°»½· ½ ¸§°±¬¸»­»­ ¿¾±«¬ ¿ ´·³·¬»¼

²«³¾»® ±º ½±³°»¬·²¹ »¨°´¿²¿¬·±²­ò É» º±½«­»¼ ±² ¬¸» ¹¿·² ±® ·²¬®·²ó

­·½ ­»²­·¬·ª·¬§ ±º ­«°»® ½·¿´ ¿²¼ ¼»»° °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¾»½¿«­»

»¨°´¿²¿¬·±²­ ·² ¬»®³­ ±º °±­¬ó­§²¿°¬·½ ¹¿·² º±´´±© ¼·®»½¬´§ º®±³ °®»ó

¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ º±®³«´¿¬·±²­ ±º °»®½»°¬«¿´ ­§²¬¸»­·­ò ̸·­ ¼±»­ ²±¬

³»¿² ¬¸¿¬ ±¬¸»® ¸§°±¬¸»­»­ ½±«´¼ ¾» »¨°´±®»¼ ¾¿­»¼ «°±² ¿´¬»®²¿ó

¬·ª» ¬¸»±®»¬·½¿´ º±®³«´¿¬·±²­ò ײ ¾®·»ºô ¿­ ©·¬¸ ¿´´ ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´

Ú·¹ò ëòÓ±¼»´ ¬­ò ̸» ¬­ ±º ¬¸» ¬¸®»» ³±¼»´­ ±º ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ ¬± »ª»²¬ ®»´¿¬»¼ °±¬»²¬·¿´­ ·² ­»²­±®ó­°¿½» º±® ¿² ·´´«­¬®¿¬·ª» ­«¾¶»½¬å ¬¸»­» ®»­°±²­»­ ¿®» ­«³³¿®·­»¼

©·¬¸ ¬¸» ®­¬ ¬©± °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬­ ±®³±¼»­ò ̸»³±¼»­ ¿®» «­»¼ º±® ¼¿¬¿ ®»¼«½¬·±²� ¬¸» ¼¿¬¿ ¿®» °®±¶»½¬»¼ ±²¬± ¬¸» °®·²½·°¿´ »·¹»²ª»½¬±®­ ±º ¬¸» °®·±® ½±ª¿®·¿²½» ±º ¬¸» ¼¿¬¿ò

ײ ¬¸·­ °¿°»®ô »·¹¸¬ ³±¼»­ ¿®» «­»¼ ·² ¬±¬¿´ò ̸» ¼¿­¸»¼ ´·²»­ ­¸±© ¬¸» ¼¿¬¿ ³±¼»­ ¿²¼ ¬¸» ­±´·¼ ´·²»­ ¬¸» ³±¼»´ °®»¼·½¬·±²­ò ײ ¬¸» ¾»­¬ó ¬¬·²¹ ³±¼»´ ø½»²¬®»÷ ¬¸»­» ¿®» ¿´³±­¬

­«°»®·³°±­»¼ô ©¸»®»¿­ ·² ¬¸» ´»­­ ©»´´ó ¬¬·²¹ ³±¼»´­ô ­«¾­¬¿²¬·¿´ ¼·ºº»®»²½»­ ¿®» »ª·¼»²¬ò

Ú·¹ò êò ݱ²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ¹¿³» ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò ̸»­»

¿®» ¬¸» ¿ª»®¿¹» °¿®¿³»¬»®­ô ±ª»® ­«¾¶»½¬­ô ½±²¬®±´´·²¹ ¬¸» ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­

·² ²»¹¿¬·ª» ­»´ºó·²¸·¾·¬·±² ø¹¿·²÷ «²¼»® ¬¸» ©·²²·²¹ ³±¼»´ ±º ¬¸» °®»ª·±«­ ¹«®»­ò

Ò±¬» ¬¸» °®±¹®»­­·ª» ¼»½®»¿­» ·² ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ ¿¬ ¸·¹¸»® ´»ª»´­ ±º ¬¸» ¸·ó

»®¿®½¸§ò ̸·­ ·­ °®»¼·½¬»¼ ¬¸»±®»¬·½¿´´§ô ¾»½¿«­» ©» ¸¿ª» ³¿²·°«´¿¬»¼ ¬¸» °®»½·­·±² ±º

°®»¼·½¬·±² »®®±®­ ¿¬ ¬¸» ´±©»­¬ ø­»²­±®§ ´»ª»´÷ ¬¸®±«¹¸ »¨°»®·³»²¬¿´ ³¿²·°«´¿¬·±²­ ±º

ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ò

îîè ØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 7: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

³±¼»´´·²¹ ­¬«¼·»­ô ±«® ½±²½´«­·±²­ ¸¿ª» ¬± ¾» ¯«¿´· »¼ ·² ®»´¿¬·±² ¬±

¬¸» ¸§°±¬¸»­»­ ¿´´ ³±¼»´­ ¿¼¼®»­­»¼ò

Ѳ ¿ ¹»²»®¿´ ²±¬»ô ¬¸» ½±²½´«­·±²­ ±º ¬¸·­ °¿°»® ¸·¹¸´·¹¸¬ ¬¸» «¬·´ó

·¬§ ±º ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ � ·² «­·²¹ »¨°»®·³»²¬¿´ ¼¿¬¿ ¬± ¿­µ

­°»½· ½ ¯«»­¬·±²­ò Ú·¹ò ë ­¸±©­ ¬¸¿¬ ¬¸» »ºº»½¬­ ±º ½¸¿²¹·²¹ ¬¸» ¹¿·²

±º ­«°»® ½·¿´ ¿²¼ ¼»»° °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ¿®»ô ¯«¿´·¬¿¬·ª»´§ô ª»®§ ­·³·´¿®ò

̸·­ ³»¿²­ ¬¸¿¬ ©» ¿®» º¿½»¼ ©·¬¸ ¿ ª»®§ ¼·º ½«´¬ °®±¾´»³ ·² ¿¼¶«¼·ó

½¿¬·²¹ ¾»¬©»»² ·³°´·½·¬ »¨°´¿²¿¬·±²­ º±® ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ »ºº»½¬­ò

Ò±¬» ¬¸¿¬ ¬¸·­ °®±¾´»³ ½¿²²±¬ ¾» ²»­­»¼ »¨°»®·³»²¬¿´´§ � º±® »¨ó

¿³°´»ô ¬¸»®» ·­ ²± ø²±²ó·²ª¿­·ª»÷ »¨°»®·³»²¬¿´ ³¿²·°«´¿¬·±² ±º ½±²ó

¬®¿­¬ ¬¸¿¬ ­»´»½¬·ª»´§ »²¹¿¹»­ ¼»»° ±® ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò ̸»

­±´«¬·±² ±ºº»®»¼ ¾§ ÜÝÓ ·­ ¬± °´¿½» ½±²­¬®¿·²¬­ ±² ¬¸» ©¿§ ¬¸¿¬ ¼¿¬¿

¿®» »¨°´¿·²»¼ ¿²¼ «­» Þ¿§»­·¿² ³±¼»´´·²¹ ¬± ¯«¿²¬·º§ ¬¸» »ª·¼»²½»

º±® ¼·ºº»®»²¬ ¸§°±¬¸»­»­ò Ò±¬» ¬¸¿¬ ¿´¬¸±«¹¸ ¬¸» »¨°®»­­·±² ±º ¬¸» ¼·ºó

º»®»²¬ ¸§°±¬¸»­»­ ·² Ú·¹ò ë ´±±µ­ ª»®§ ­·³·´¿®ô ¬¸» »ª·¼»²½» º±® ½±²ó

¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ½¸¿²¹»­ ·² ¬¸» ¹¿·² ±º ­«°»® ½·¿´ ½»´´­ ·­ »²±®³±«­

ø©·¬¸ ¿ Þ¿§»­ º¿½¬±® ±º ±ª»® çðð÷ò ̸·­ »ª·¼»²½» ½±«´¼ ²±¬ ¾» ·²¬«·¬»¼

¾§ ­·³°´§ ´±±µ·²¹ ¿¬ ¬¸» ¼¿¬¿æ ·¬ ·­ ¼·­½´±­»¼ ¾§ ½¿®»º«´ ¿²¼ ·²º±®³»¼

Þ¿§»­·¿² ³±¼»´´·²¹ ±º ¬¸±­» ¼¿¬¿ò ײ ­¸±®¬ô ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹

±º ¬¸·­ ­±®¬ »¨°´±·¬­ °®·±® µ²±©´»¼¹» ¬± ­±´ª» ±¬¸»®©·­» ª»®§ ¼·º ½«´¬ ·²ó

º»®»²½» °®±¾´»³­ò ر©»ª»®ô ¬¸·­ ­±´«¬·±² ®»­¬­ «°±² ¬¸» ­°»½· ½¿¬·±² ±º

­°»½· ½ ¿²¼ ©»´´ °±­»¼ ¯«»­¬·±²­ò ײ ±¬¸»® ©±®¼­ô ¬¸» »º ½·»²½§ ©·¬¸

©¸·½¸ ¬¸·­ ­±®¬ ±º ³±¼»´´·²¹ ¿¼¶«¼·½¿¬»­ ¾»¬©»»² ¼·ºº»®»²¬ ¸§°±¬¸»­»­

¼»°»²¼­ ±² ¿² »º ½·»²¬ ¿²¼ ½¿®»º«´ »¨°»®·³»²¬¿´ ¼»­·¹²ò

̸» ½»´´­ ±º »¿®´§ ª·­«¿´ ¿®»¿­ ½±®®»­°±²¼·²¹ ¬± ¸«³¿² Êï ¸¿ª»

¾»»² ­¬«¼·»¼ »¨¬»²­·ª»´§ ©·¬¸ »´»½¬®±°¸§­·±´±¹·½¿´´§ ·² ½¿¬ ¿²¼ ³¿ó

½¿¯«»ò ß´¬¸±«¹¸ ±«® ­¬«¼§ ¼·¼ ²±¬ ³±¼»´ Êï ¿­ ¿ ¼·­¬·²½¬ ­±«®½»ô ¬¸»

´¿½µ ±º ­°¿¬·¿´ ®»­±´«¬·±² ©·¬¸ ÛÛÙ ³»¿²­ ¬¸¿¬ ¬¸» ®»­«´¬­ º®±³ ×ÑÙ

½¿² ¾» ®»¹¿®¼»¼ ¿­ ®»°®»­»²¬¿¬·ª» ±º »¿®´§ ª·­«¿´ ®»­°±²­»­ò ̸»

­«°®¿¹®¿²«´¿® ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ·² ±«® ¼§²¿³·½ ½¿«­¿´

³±¼»´ ¿®» ´±½¿¬»¼ ·² ¬¸» ­¿³» ½±®¬·½¿´ ´¿§»®­ ¿­ ½±³°´»¨ ½»´´­ ·² ½¿¬

¿®»¿ ïéô ©¸·½¸ °®»¼±³·²¿¬» ·² ´¿§»®­ î ¿²¼ í øÙ·´¾»®¬ ¿²¼ É·»­»´ô

ïçéç÷ò Ó±®»±ª»®ô ·² ο± ¿²¼ Þ¿´´¿®¼ù­ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ³±¼»´ ±º ª·ó

­«¿´ ½±®¬»¨ô °®»¼·½¬·±² »®®±® «²·¬­ ¼·­°´¿§ ½±³°´»¨ ½»´´ó´·µ» ¾»¸¿ª·±«®

·² ¬¸» °®»­»²½» ¿²¼ ¿¾­»²½» ±º º»»¼¾¿½µ øο± ¿²¼ Þ¿´´¿®¼ô ïççç÷ò Í«¾ó

­»¯«»²¬ »¨¿³·²¿¬·±² ±º ¬¸» ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ®»­°±²­»­ ±º ­«½¸

½»´´­ ­¸±©­ ¬¸¿¬ô ·² ¬¸» ¿¾­»²½» ±º ¿¼¿°¬¿¬·±²ô ¬¸»·® ®·²¹ ®¿¬» ¹»²»®ó

¿´´§ ·²½®»¿­»­ ´·²»¿®´§ ·² ®»­°±²­» ¬± ·²½®»¿­·²¹ ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ô »¨½»°¬

¿¬ ª»®§ ¸·¹¸ ½±²¬®¿­¬ ´»ª»´­ øß´¾®»½¸¬ »¬ ¿´òô ïçèìå Ѹ¦¿©¿ »¬ ¿´òô

ïçèî÷ò ̸» ­¸±®¬ ­¬·³«´«­ ¼«®¿¬·±² ¿²¼ ¼·³ ­½®»»² «­»¼ ·² ±«®

­¬«¼§ ­«¹¹»­¬­ ©» ½¿² ¼·­½±«²¬ ¿¼¿°¬¿¬·±² ±º ®»¬·²¿´ ±® »¿®´§ ½±®¬·½¿´

®»­°±²­»­ ¿²¼ ¬¸»®»º±®» ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ®»­°±²­»­ ¿¬ ¬¸» ½»´´«´¿®

´»ª»´ ­¸±«´¼ ·²½®»¿­» ³±²±¬±²·½¿´´§ ©·¬¸ ½±²¬®¿­¬ô ©¸·½¸ ­»»³­ ¬± ¾»

¬¸» ½¿­» ·² Ú·¹ò ìò ܧ²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ ±º ¬¸» «²¼»®´§·²¹ ­§²¿°ó

¬·½ ³»½¸¿²·­³­ ­«¹¹»­¬­ ¬¸¿¬ ¬¸·­ ·²½®»¿­» ·­ ¬¸» ®»­«´¬ ±º ·²½®»¿­·²¹

¹¿·² ·² ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò

ɸ¿¬ ³·¹¸¬ ¾» ¬¸» ³»½¸¿²·­³ ¾»¸·²¼ ¬¸»­» ¹¿·² ·²½®»¿­»­á ײ

°»®½»°¬«¿´ °®±½»­­·²¹ô ¿½»¬§´½¸±´·²» ­·¹²¿´´·²¹ ­»»³­ ¬± ¾» ¿² ·³°±®ó

¬¿²¬ ³»½¸¿²·­³ º±® ½±²¬®¿­¬ ¹¿·²ó½±²¬®±´ò ײ½®»¿­·²¹ »²¼±¹»²±«­

¿½»¬§´½¸±´·²» ®»¼«½»­ ½±²¬®¿­¬ó¼»°»²¼»²¬ ¹¿·² øܻޮ«§² »¬ ¿´òô

ïçèê÷ô ©¸·´» ²·½±¬·²» ¸¿­ ¿ ­«°°®»­­·ª» »ºº»½¬ ±² ¹¿·² ·² ½±®¬·½¿´

´¿§»®­ îôí ¿²¼ ë ¾«¬ ¿² º¿½·´·¬¿¬±®§ »ºº»½¬ ·² ´¿§»® ì½ô ©¸»®» ­¬»´´¿¬»

½»´´ ¾±¼·»­ ¿®» ´±½¿¬»¼ øÜ·­²»§ »¬ ¿´òô îððé÷ò ͸±®¬ó¬»®³ ¼»°®»­­·±²ô

°¿®¬·½«´¿®´§ ¿¬ ¬¸» ¬¸¿´¿³±½±®¬·½¿´ ­§²¿°­» ¬± ­°·²§ ­¬»´´¿¬» ½»´´­ô

¸¿­ ¿´­± ¾»»² °®±°±­»¼ ¬± °´¿§ ¿ ®±´» øÝ¿®¿²¼·²· »¬ ¿´òô îððîå ݸ«²¹

»¬ ¿´òô îððî÷å ¬¸·­ ©±«´¼ ¬ ©·¬¸ ¬¸» ²»«®±²¿´ »²½±¼·²¹ ±º °®»½·­·±²

¾§ ²»«®±³±¼«´¿¬±®§ ³»½¸¿²·­³­ò

̸» ³»½¸¿²·­³­ ¼·­½«­­»¼ ·² ®»´¿¬·±² ¬± »²½±¼·²¹ °®»½·­·±² ¿´­±

­»»³ ¬± ¸¿ª» ¿² ·³°±®¬¿²¬ ®±´» ·² ½±²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ò Ú±® »¨¿³°´»ô

²·½±¬·²» ·²½®»¿­»­ ½±²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ øÜ·­²»§ »¬ ¿´òô îððé÷ô »­°»½·¿´´§

¿¬ ´±© ­°¿¬·¿´ º®»¯«»²½·»­ øͳ·¬¸ ¿²¼ Þ¿µ»®ó͸±®¬ô ïççí÷ô ©¸·´» ­½±ó

°±´¿³·²»ô ¿ ³«­½¿®·²·½ ¿²¬¿¹±²·­¬ô «²·ª»®­¿´´§ ·²½®»¿­»­ ½±²¬®¿­¬ ­»²ó

­·¬·ª·¬§ øͳ·¬¸ ú Þ¿µ»®ó͸±®¬ô ïççí÷ô ¿² »ºº»½¬ ¬¸¿¬ ½¿² ¾» ¿¬¬»²«¿¬»¼

¾§ ·²½®»¿­·²¹ ¬¸» ´«³·²¿²½» ø°®»½·­·±²÷ ±º ¬¸» ­¬·³«´«­ øÛª¿²­ô

ïçéë÷ò

ß¾»®®¿²¬ »²½±¼·²¹ ±º °®»½·­·±² ¿²¼ «²½»®¬¿·²¬§ ¸¿­ ¾»»² °®±°±­»¼

¬± °´¿§ ¿ ®±´» ·² ¿ ²«³¾»® ±º ²»«®±°­§½¸·¿¬®·½ ¼·­±®¼»®­ò ײ °¿¬·»²¬­

©·¬¸ ­½¸·¦±°¸®»²·¿ô ¬¸» ³·­³¿¬½¸ ²»¹¿¬·ª·¬§ô ¿² »ª±µ»¼ °±¬»²¬·¿´

¬¸¿¬ ·­ ¹®»¿¬»® ·² ®»­°±²­» ¬± ¼»ª·¿²¬ ±® «²»¨°»½¬»¼ ¿«¼·¬±®§ ¬±²»­ô

·­ ¼»½®»¿­»¼ ·² ³¿¹²·¬«¼» øÖ¿¸­¸¿² »¬ ¿´òô îðïïå Ö±®¼¿²±ª »¬ ¿´òô

îðïïå Ô»·¬³¿² »¬ ¿´òô îðïð÷ò ̸·­ ³¿§ ®»°®»­»²¬ ¿ º¿·´«®» ¬± ¼»¬»½¬ ­¬¿ó

¬·­¬·½¿´ ®»¹«´¿®·¬·»­ ¿²¼ ¿­­·¹² ¸·¹¸»® °®»½·­·±² ¬± ­»²­±®§ ·²º±®³¿ó

¬·±²ô ´»¿¼·²¹ ¬± ¿ ®»¼«½»¼ ¼·ºº»®»²½» ¾»¬©»»² ®»­°±²­»­ ¬± ­¬¿²¼¿®¼

¿²¼ ¼»ª·¿²¬ ­¬·³«´· øÙ¿®®·¼± »¬ ¿´òô îððèå Ù¿®®·¼± »¬ ¿´òô îððçå

ͬ®»´²·µ±ªô îððé÷ò ײ ±¬¸»® ©±®¼­ô ­½¸·¦±°¸®»²·½ ­«¾¶»½¬­ ³¿§ ²»ª»®

¾» ­«®°®·­»¼ ¾»½¿«­» ¬¸»§ º¿·´ ¬± ³¿µ» °®»½·­» °®»¼·½¬·±²­ò ̸·­ »¨°´¿ó

²¿¬·±² º±® ¬¸» ³·­³¿¬½¸ ²»¹¿¬·ª·¬§ ­°»¿µ­ ¬± ¿² ±°¬·³·­¿¬·±² ±º °®»ó

½·­·±² ±® ¹¿·² ¿­­±½·¿¬»¼ ©·¬¸ ­»²­±®§ °®»¼·½¬·±² »®®±®­ ¼«» ¬± ®¿°·¼

­»²­±®§ ´»¿®²·²¹ ¿²¼ ½¿´´­ «°±² »¨¿½¬´§ ¬¸» ­¿³» ­§²¿°¬·½ ³»½¸¿ó

²·­³­ ¬¸¿¬ ¸¿ª» ¾»»² °®±°±­»¼ ¬± ¿¬ ³»¼·¿¬» ¿¬¬»²¬·±²¿´ ¹¿·²

øÚ»´¼³¿² ¿²¼ Ú®·­¬±² îðïð÷ò ײ ­¸±®¬ô ­»²­±®§ ­«®°®·­» ¼»°»²¼­

«°±² ¿°°®±°®·¿¬»´§ °®»½·­» °®»¼·½¬·±² »®®±®­ ¿²¼ ¿¼¿°¬·ª» °®»½·­·±²

±® ¹¿·² ½±²¬®±´ò

ݱ®´»¬¬ »¬ ¿´ò øîððç÷ ¸¿ª» °®±°±­»¼ ¿ ¸·»®¿®½¸·½¿´ Þ¿§»­·¿² »¨°´¿²¿ó

¬·±² º±® ­½¸·¦±°¸®»²·¿ ¬¸¿¬ ®»­¬­ ±² ¬¸» ¿¾»®®¿²¬ ©»·¹¸¬·²¹ ±º ¬±°ó¼±©²

¿²¼ ¾±¬¬±³ó«° ·²º±®³¿¬·±² ¬¸¿¬ ½±«´¼ ´»¿¼ ¬± ¾±¬¸ ¸¿´´«½·²¿¬·±²­ ¿²¼

¼»´«­·±²­ò ײ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ô ¬¸·­ ©»·¹¸¬·²¹ ·­ ¼»¬»®³·²»¼ ¾§ ¬¸»

Ú·¹ò éò ÝÞÝ ­¬·³«´· «­»¼ º±® ¬¸·­ ­¬«¼§ò ̸»­» ­¬·³«´· ©»®» ½®»¿¬»¼ ¾§ ¿°°´§·²¹ ¿ ¾¿²ó

¼°¿­­ ´¬»® ¬± ©¸·¬» ²±·­» ¬± ½®»¿¬» ¿ ®¿²¼±³ ¾´±¾ °¿¬¬»®² ©·¬¸ ¿ º«²¼¿³»²¬¿´ º®»ó

¯«»²½§ ±º êé ¾´±¾­ñ·³¿¹» øï ½§½´»ñ¼»¹®»»÷ò ̸·­ °¿¬¬»®² ©¿­ ¬¸®»­¸±´¼»¼ ¿²¼

½±²ª±´ª»¼ ©·¬¸ ¿ îóÜ Ô¿°´¿½·¿²ó±ºóÙ¿«­­·¿² ´¬»® ¬± °®±¼«½» ¿ ÝÞÝ ­¬·³«´«­ò ͬ·³«´·

©»®» ­½¿´»¼ ¬± ¸¿ª» çðû ø¬±°÷ô îëû ø³·¼¼´»÷ ±® ïðû ø¾±¬¬±³÷ ±º ¬¸» ³¿¨·³«³ ½±²¬®¿­¬

­«°°±®¬»¼ ¾§ ¬¸» ³±²·¬±®ò ̸» ­¬·³«´· ­«¾¬»²¼»¼ ¿°°®±¨·³¿¬»´§ íîp ±º ª·­«¿´ ¿²¹´»ò

̸» ½»²¬®¿´ îp ±º ª·­«¿´ ¿²¹´» ©»®» ´»º¬ ¾´¿²µò ͬ·³«´· ©»®» °®»­»²¬»¼ ¿¹¿·²­¬ ¿ ¹®»§

¾¿½µ¹®±«²¼ ±² ¿ ¹¿³³¿ó½±®®»½¬»¼ ³±²·¬±®ò

îîçØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 8: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

°®»½·­·±² ±º °®»¼·½¬·±² »®®±®­ ¿¬ ¼·ºº»®»²¬ ´»ª»´­ ·² ¸·»®¿®½¸·½¿´ ¹»²»®¿ó

¬·ª» ³±¼»´­ò п¬·»²¬­ ©·¬¸ ­½¸·¦±°¸®»²·¿ ­¸±© ¿ °¿²óº®»¯«»²½§ ·²ó

½®»¿­» ·² ½±²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ ¬¸®»­¸±´¼ ø͵±¬¬«² ¿²¼ ͵±§´»­ô îððéå

Í´¿¹¸«·­ô ïççè÷ô ©¸·½¸ ½±«´¼ ®» »½¬ ·²¿¼»¯«¿¬» ·²½®»¿­» ±º ­§²¿°¬·½

¹¿·² ¿¬ ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ ·² ®»­°±²­» ¬± ¸·¹¸ó½±²¬®¿­¬ ­¬·³«´·ò

̸»­» ·¼»¿­ ¿®» ·³°±®¬¿²¬ô ¾»½¿«­» ±«® ­¬«¼§ ­«¹¹»­¬­ ·¬ ·­ °±­­·¾´» ¬±

³»¿­«®» ¬¸» ²»«®±²¿´ »²½±¼·²¹ ±º °®»½·­·±² ²±²·²ª¿­·ª»´§ «­·²¹ ÛÛÙô

·² ¿ ª»®§ ­·³°´» °¿®¿¼·¹³ ©¸·½¸ ©±«´¼ ¾» »¿­§ ¬± °»®º±®³ ©·¬¸

°¿¬·»²¬­ò

ײ ½±²½´«­·±²ô ©» ¸¿ª» °®±ª·¼»¼ »ª·¼»²½» ¬¸¿¬ ¬¸» ½±²¬®¿­¬ó

¼»°»²¼»²½§ ±º »¿®´§ ª·­«¿´ ½±®¬·½¿´ ®»­°±²­»­ ·­ ³»¼·¿¬»¼ ¾§ ¬¸»

¹¿·² ±º ­«°»® ½·¿´ °§®¿³·¼¿´ ½»´´­ò ײ ½±³°«¬¿¬·±²¿´ ¬»®³­ô ¬¸·­ ¹¿·²

³¿§ »²½±¼» ¬¸» °®»½·­·±² ±º °®»¼·½¬·±² »®®±®­ ­·¹²¿´´»¼ ¾§ ¬¸»­»

½»´´­ò ̸»­» ®»­«´¬­ ­«¹¹»­¬ ¬¸¿¬ ÜÝÓ ³¿§ ¾» «­»º«´ ¿­ ¿² ¿­­¿§ ±º

¬¸» ­§²¿°¬·½ ø²»«®±³±¼«´¿¬±®§÷ ³»½¸¿²·­³­ ¬¸¿¬ «²¼»®´·» °»®½»°¬«ó

¿´ ·²º»®»²½»ò

ß½µ²±©´»¼¹³»²¬­

̸·­ ­¬«¼§ ©¿­ ²¿²½·¿´´§ ­«°°±®¬»¼ ¾§ ¿ ͬ®¿¬»¹·½ ݱ®» ß©¿®¼

º®±³ ¬¸» É»´´½±³» Ì®«­¬ò

λº»®»²½»­

ß´¾®»½¸¬ô ÜòÙòô Ú¿®®¿®ô ÍòÞòô Ø¿³·´¬±²ô ÜòÞòô ïçèìò Í°¿¬·¿´ ½±²¬®¿­¬ ¿¼¿°¬¿¬·±² ½¸¿®¿½¬»®ó

·­¬·½­ ±º ²»«®±²»­ ®»½±®¼»¼ ·² ¬¸» ½¿¬ù­ ª·­«¿´ ½±®¬»¨ò Öò и§­·±´ò íìé øï÷ô éïí�éíçòÞ¿­¬±­ô ßòô Ó±®¿²ô Îòô Ô·¬ª¿µô Êòô Ú®·»­ô Ðòô Ú®·­¬±²ô Õòô îðïïò ß Ü§²¿³·½ Ý¿«­¿´ Ó±¼»´ ±º

¸±© ·²¬»®ó¿®»¿´ ­§²½¸®±²·¦¿¬·±² ·­ ¿½¸·»ª»¼ ·² ½¿²±²·½¿´ ³·½®±½·®½«·¬­ò Ю±¹®¿³Ò±ò êîîòïêò Ò»«®±­½·»²½» Ó»»¬·²¹ д¿²²»®ò ͱ½·»¬§ º±® Ò»«®±­½·»²½»ô É¿­¸·²¹¬±²ô

ÜÝò øѲ´·²»÷òÞ®¿¼§ô Òòô Ú·»´¼ô ÜòÖòô îðððò Ô±½¿´ ½±²¬®¿­¬ ·² ²¿¬«®¿´ ·³¿¹»­æ ²±®³¿´·­¿¬·±² ¿²¼ ½±¼·²¹

»º ½·»²½§ò л®½»°¬·±² îç øç÷ô ïðìï�ïðëëòÞ®±©²ô Øòô Ú®·­¬±²ô ÕòÖòô îðïîò Ú®»»ó»²»®¹§ ¿²¼ ·´´«­·±²­æ ¬¸» ݱ®²­©»»¬ »ºº»½¬ò Ú®±²¬ò

Э§½¸±´ò íô ìíò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòííèçñº°­§¹òîðïîòðððìíò

Ý¿®¿²¼·²·ô Óòô Ø»»¹»®ô ÜòÖòô ïççìò Í«³³¿¬·±² ¿²¼ ¼·ª·­·±² ¾§ ²»«®±²­ ·² °®·³¿¬» ª·­«¿´½±®¬»¨ò ͽ·»²½» îêì øëïêí÷ô ïííí�ïííê øÒ»© DZ®µô ÒòÇò÷ò

Ý¿®¿²¼·²·ô Óòô Ø»»¹»®ô ÜòÖòô Í»²²ô Éòô îððîò ß ­§²¿°¬·½ »¨°´¿²¿¬·±² ±º ­«°°®»­­·±² ·² ª·ó­«¿´ ½±®¬»¨ò Öò Ò»«®±­½·ò îî øîî÷ô ïððëí�ïððêëò

ݸ«²¹ô Íòô Ô·ô Èòô Ò»´­±²ô ÍòÞòô îððîò ͸±®¬ó¬»®³ ¼»°®»­­·±² ¿¬ ¬¸¿´¿³±½±®¬·½¿´ ­§²¿°­»­½±²¬®·¾«¬»­ ¬± ®¿°·¼ ¿¼¿°¬¿¬·±² ±º ½±®¬·½¿´ ­»²­±®§ ®»­°±²­»­ ·² ª·ª±ò Ò»«®±² íìøí÷ô ìíé�ììêò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñÍðèçêóêîéíøðî÷ððêëçóïò

ݱ®´»¬¬ô ÐòÎòô Ú®·¬¸ô ÝòÜòô Ú´»¬½¸»®ô ÐòÝòô îððçò Ú®±³ ¼®«¹­ ¬± ¼»°®·ª¿¬·±²æ ¿ Þ¿§»­·¿²º®¿³»©±®µ º±® «²¼»®­¬¿²¼·²¹ ³±¼»´­ ±º °­§½¸±­·­ò Э§½¸±°¸¿®³¿½±´±¹§ îðê øì÷ôëïë�ëíðò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïððéñ­ððîïíóððçóïëêïóðò

ܻޮ«§²ô ÛòÖòô Ù¿¶»©­µ·ô Çòßòô Þ±²¼­ô ßòÞòô ïçèêò ß²¬·½¸±´·²»­¬»®¿­» ¿¹»²¬­ ¿ºº»½¬ ½±²¬®¿­¬¹¿·² ±º ¬¸» ½¿¬ ½±®¬·½¿´ ª·­«¿´ »ª±µ»¼ °±¬»²¬·¿´ò Ò»«®±­½·ò Ô»¬¬ò éï øí÷ô íïï�íïêò

Ü·­²»§ô ßòßòô ß±µ·ô Ýòô Ø¿©µ»²ô ÓòÖòô îððéò Ù¿·² ³±¼«´¿¬·±² ¾§ ²·½±¬·²» ·² ³¿½¿¯«» ªïòÒ»«®±² ëê øì÷ô éðï�éïíò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò²»«®±²òîððéòðçòðíìò

Û®²­¬ô ÓòÑòô Þ¿²µ­ô ÓòÍòô îððîò Ø«³¿²­ ·²¬»¹®¿¬» ª·­«¿´ ¿²¼ ¸¿°¬·½ ·²º±®³¿¬·±² ·² ¿ ­¬¿¬·­¬·ó½¿´´§ ±°¬·³¿´ º¿­¸·±²ò Ò¿¬«®» ìïë øêèéð÷ô ìîç�ìííò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðíèñìïëìîç¿ò

Ûª¿²­ô ØòÔòô ïçéëò ͽ±°±´¿³·²» »ºº»½¬­ ±² ª·­«¿´ ¼·­½®·³·²¿¬·±²æ ³±¼· ½¿¬·±²­ ®»´¿¬»¼

¬± ­¬·³«´«­ ½±²¬®±´ò Öò и¿®³¿½±´ò Û¨°ò ̸»®ò ïçë øï÷ô ïðë�ïïíòÚ»´¼³¿²ô Øòô Ú®·­¬±²ô ÕòÖòô îðïðò ߬¬»²¬·±²ô «²½»®¬¿·²¬§ô ¿²¼ º®»»ó»²»®¹§ò Ú®±²¬ò Ø«³ò

Ò»«®±­½·ò ìô îïëò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòííèçñº²¸«³òîðïðòððîïëòÚ»´´»³¿²ô ÜòÖòô Ê¿² Û­­»²ô ÜòÝòô ïççïò Ü·­¬®·¾«¬»¼ ¸·»®¿®½¸·½¿´ °®±½»­­·²¹ ·² ¬¸» °®·³¿¬»

½»®»¾®¿´ ½±®¬»¨ò Ý»®»¾ò ݱ®¬»¨ ï øï÷ô ï�ìé øÒ»© DZ®µô ÒòÇòæ ïççï÷òÚ®·­¬±²ô Õòô Õ·»¾»´ô Íòô îððçò Ю»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ «²¼»® ¬¸» º®»»ó»²»®¹§°®·²½·°´»ò и·´±­ò Ì®¿²­ò Îò

ͱ½ò Ô±²¼ò Þ Þ·±´ò ͽ·ò íêì øïëîï÷ô ïîïï�ïîîïò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðçèñ®­¬¾òîððèòðíððòÚ®·­¬±²ô Õòô Ó¿¬¬±«¬ô Öòô Ì®«¶·´´±óÞ¿®®»¬±ô Òòô ß­¸¾«®²»®ô Öòô л²²§ô Éòô îððéò Ê¿®·¿¬·±²¿´

º®»» »²»®¹§ ¿²¼ ¬¸» Ô¿°´¿½» ¿°°®±¨·³¿¬·±²ò Ò»«®±×³¿¹» íì øï÷ô îîð�îíìòÙ¿®®·¼±ô Óò×òô Ú®·­¬±²ô ÕòÖòô Õ·»¾»´ô ÍòÖòô ͬ»°¸¿²ô ÕòÛòô Þ¿´¼»©»¹ô Ìòô Õ·´²»®ô ÖòÓòô îððèò ̸»

º«²½¬·±²¿´ ¿²¿¬±³§ ±º ¬¸» ÓÓÒæ ¿ ÜÝÓ ­¬«¼§ ±º ¬¸» ®±ª·²¹ °¿®¿¼·¹³ò Ò»«®±×³¿¹»

ìî øî÷ô çíê�çììò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò²»«®±·³¿¹»òîððèòðëòðïèòÙ¿®®·¼±ô Óò×òô Õ·´²»®ô ÖòÓòô Õ·»¾»´ô ÍòÖòô Ú®·­¬±²ô ÕòÖòô îððçò ܧ²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´·²¹ ±º ¬¸»

®»­°±²­» ¬± º®»¯«»²½§ ¼»ª·¿²¬­ò Ö±«®²¿´ ±º Ò»«®±°¸§­·±´±¹§ ïðï øë÷ô îêîð�îêíïò¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïïëîñ¶²òçðîçïòîððèò

Ù·´¾»®¬ô ÝòÜòô É·»­»´ô ÌòÒòô ïçéçò Ó±®°¸±´±¹§ ¿²¼ ·²¬®¿½±®¬·½¿´ °®±¶»½¬·±²­ ±º º«²½¬·±²¿´ó

´§ ½¸¿®¿½¬»®·­»¼ ²»«®±²»­ ·² ¬¸» ½¿¬ ª·­«¿´ ½±®¬»¨ò Ò¿¬«®» îèð øëéïè÷ô ïîð�ïîëò¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðíèñîèðïîð¿ðò

Ù®±­­¾»®¹ô Íòô ر²¹ô Íòô îððêò ß ²»«®¿´ ³±¼»´ ±º ­«®º¿½» °»®½»°¬·±²æ ´·¹¸¬²»­­ô ¿²½¸±®ó·²¹ô ¿²¼ ´´·²¹ó·²ò Í°¿¬ò Ê·­ò ïç øî�ì÷ô îêí�íîïò

Ù®±­­¾»®¹ô Íòô Ê»®­¿½»ô Óòô îððèò Í°·µ»­ô ­§²½¸®±²§ô ¿²¼ ¿¬¬»²¬·ª» ´»¿®²·²¹ ¾§ ´¿³·²¿®¬¸¿´¿³±½±®¬·½¿´ ½·®½«·¬­ò Þ®¿·² λ­ò ïîïèô îéè�íïîò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò¾®¿·²®»­òîððèòðìòðîìò

Ø»´³¸±´¬¦ô Øò ª±²ô ïçîìò Ø»´³¸±´¬¦�­ ¬®»¿¬·­» ±² °¸§­·±´±¹·½¿´ ±°¬·½­ô ª±´ò îò Ì®¿²­´¿¬»¼

¾§ ͱ«¬¸¿´´ô ÖòÐòÝò Ñ°¬·½¿´ ͱ½·»¬§ ±º ß³»®·½¿ô É¿­¸·²¹¬±²ô ÜÝòÖ¿¸­¸¿²ô Ýòô Ý¿¼»²¸»¿¼ô ÕòÍòô η­­ ·́²¹ô ßòÖòô Õ·®·¸¿®¿ô Õòô Þ®¿ººô ÜòÔòô Ô·¹¸¬ô Ùòßòô îðïïò ß«¬±³¿¬·½

­»²­±®§ ·²º±®³¿¬·±² °®±½»­­·²¹ ¿¾²±®³¿´·¬·»­ ¿½®±­­ ¬¸» ·´´²»­­ ½±«®­» ±º ­½ ·̧¦±°¸®»²·¿òЭ§½¸±´ò Ó»¼ò ìî øï÷ô èë�çéò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïéñÍððííîçïéïïððïðêïò

Ö±®¼¿²±ªô Ìòô б°±ªô Ìòô É»·­¦ô Òòô Û´¾»®¬ô Ìòô п«´óÖ±®¼¿²±ªô ×òô α½µ­¬®±¸ô Þòô îðïïò λ󼫽»¼ ³·­³¿¬½¸ ²»¹¿¬·ª·¬§ ¿²¼ ·²½®»¿­»¼ ª¿®·¿¾·´·¬§ ±º ¾®¿·² ¿½¬·ª·¬§ ·² ­½¸·¦±ó

°¸®»²·¿ò Ý´·²ò Ò»«®±°¸§­·±´ò ïîî øïî÷ô îíêë�îíéìò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò½´·²°¸òîðïïòðëòððîò

Õ·»¾»´ô ÍòÖòô Ù¿®®·¼±ô Óò×òô Ó±®¿²ô ÎòÖòô Ú®·­¬±²ô ÕòÖòô îððèò ܧ²¿³·½ ½¿«­¿´ ³±¼»´´·²¹ º±®ÛÛÙ ¿²¼ ÓÛÙò ݱ¹²ò Ò»«®±¼§²ò î øî÷ô ïîï�ïíêò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïððéñ­ïïëéïóððèóçðíèóðò

Ú·¹ò èò Ó±¼»´ ­»´»½¬·±²ò ײ·¬·¿´ ³±¼»´ ­»´»½¬·±² ©¿­ ½¿®®·»¼ ±«¬ ¬± ·¼»²¬·º§ ¬¸» »¨¬®·²­·½ ½±²²»½¬·ª·¬§ °¿¬¬»®² ±² ¬¸» ­±«®½»­ ·¼»²¬· »¼ò Ѳ´§ °´¿«­·¾´» ³±¼»´­ ©»®» ¬»­¬»¼å ¬¸»­»

³±¼»´­ ¸¿¼ ¬¸» ·²º»®·±® ±®¾·¬¿´ ¹§®«­ ¿¬ ¬¸» ¾±¬¬±³ ±º ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ ¿²¼ ¬¸» ­«°»®·±® ±®¾·¬¿´ ¹§®«­ ¿¬ ¬¸» ¬±° øÚ»´´»³¿² ¿²¼ Ê¿² Û­­»²ô ïççï÷ò ̸»­» ³±¼»´­ ¿®» ¼·­¬·²¹«·­¸»¼

¾§ ¬¸» ¼»°´±§³»²¬ ±º º±®©¿®¼ ¿²¼ ¾¿½µ©¿®¼ »¨¬®·²­·½ ½±²²»½¬·±²­ô ¿­ ¼»¬»®³·²»¼ ¾§ ¬¸»·® ´»ª»´ ·² ¬¸» ¸·»®¿®½¸§ò Ø»®»ô ¬¸·­ ´»ª»´ ½±®®»­°±²¼­ ¬± ª»®¬·½¿´ °±­·¬·±²ò

îíð ØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï

Page 9: Ò»«fi–ׇ¿„»karl/Dynamic causal modelling of precision and synaptic...‹‚¿‹ ‹‚» –†» fi»„•–† •› ¾fi•„‚‹»fi ‹‚¿† ‹‚»

Õ±µô Ðòô ο¸²»ªô Üòô Ö»¸»»ô ÖòÚòÓòô Ô¿«ô ØòÝòô ¼» Ô¿²¹»ô ÚòÐòô îðïïò ߬¬»²¬·±² ®»ª»®­»­ ¬¸»»ºº»½¬ ±º °®»¼·½¬·±² ·² ­·´»²½·²¹ ­»²­±®§ ­·¹²¿´­ò Ý»®»¾ò ݱ®¬»¨ò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðçíñ½»®½±®ñ¾¸®íïð øÒ»© DZ®µô ÒòÇòæ ïççï÷ò

Ô»·¬³¿²ô Üò×òô Í»¸¿¬°±«®ô Ðòô Ø·¹¹·²­ô Þòßòô Ú±¨»ô ÖòÖòô Í·´·°±ô Ùòô Ö¿ª·¬¬ô ÜòÝòô îðïðò Í»²­±®§¼» ½·¬­ ¿²¼ ¼·­¬®·¾«¬»¼ ¸·»®¿®½¸·½¿´ ¼§­º«²½¬·±² ·² ­½¸·¦±°¸®»²·¿ò ß³ò Öò Э§½¸·¿¬®§ïêé øé÷ô èïè�èîéò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïïéêñ¿°°·ò¿¶°òîðïðòðçðíðííèò

Ô·¬ª¿µô Êòô Ú®·­¬±²ô Õòô îððèò Û´»½¬®±³¿¹²»¬·½ ­±«®½» ®»½±²­¬®«½¬·±² º±® ¹®±«° ­¬«¼·»­òÒ»«®±×³¿¹» ìî øì÷ô ïìçð�ïìçèò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò²»«®±·³¿¹»òîððèòðêòðîîò

Ó¿«²­»´´ô ÖòØòô ª¿² Û­­»²ô ÜòÝòô ïçèíò ̸» ½±²²»½¬·±²­ ±º ¬¸» ³·¼¼´» ¬»³°±®¿´ ª·­«¿´¿®»¿ øÓÌ÷ ¿²¼ ¬¸»·® ®»´¿¬·±²­¸·° ¬± ¿ ½±®¬·½¿´ ¸·»®¿®½¸§ ·² ¬¸» ³¿½¿¯«» ³±²µ»§òÖò Ò»«®±­½·ò ±ººò Öò Ò»«®±·³³«²»ò и¿®³¿½±´ò í øïî÷ô îëêí�îëèêò

Ѹ¦¿©¿ô ×òô ͽ´¿®ô Ùòô Ú®»»³¿²ô ÎòÜòô ïçèîò ݱ²¬®¿­¬ ¹¿·² ½±²¬®±´ ·² ¬¸» ½¿¬ ª·­«¿´ ½±®¬»¨òÒ¿¬«®» îçè øëèéï÷ô îêê�îêèò

묻®­±²ô ÞòÍòô ͵«¼´¿®­µ·ô Ðòô Ù¿¬»²¾§ô ÖòÝòô Ƹ¿²¹ô Øòô ß²¼»®­±²ô ßòÉòô Ù±®»ô ÖòÝòô ïçççò ß²ºÓÎ× ­¬«¼§ ±º ͬ®±±° ©±®¼ó½±´±® ·²¬»®º»®»²½»æ »ª·¼»²½» º±® ½·²¹«´¿¬» ­«¾®»¹·±²­ ­«¾ó­»®ª·²¹ ³«´¬·°´» ¼·­¬®·¾«¬»¼ ¿¬¬»²¬·±²¿´ ­§­¬»³­ò Þ·±´ò Э§½ ·̧¿¬®§ ìë øïð÷ô ïîíé�ïîëèò

б¼¦»¾»²µ±ô Õòô Û¹¿²ô ÙòÚòô É¿¬­±²ô ÖòÜòÙòô îððëò λ¿´ ¿²¼ ·³¿¹·²¿®§ ®±¬¿®§ ³±¬·±²

°®±½»­­·²¹æ º«²½¬·±²¿´ °¿®½»´´¿¬·±² ±º ¬¸» ¸«³¿² °¿®·»¬¿´ ´±¾» ®»ª»¿´»¼ ¾§ ºÓÎ×òÖò ݱ¹²ò Ò»«®±­½·ò ïé øï÷ô îì�íêò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïïêîñðèçèçîçðëîèéçççêò

б´¿¬ô Ëòô Ò±®½·¿ô ßòÓòô ïççêò Ò»«®±°¸§­·±´±¹·½¿´ »ª·¼»²½» º±® ½±²¬®¿­¬ ¼»°»²¼»²¬ ´±²¹ó®¿²¹» º¿½·´·¬¿¬·±² ¿²¼ ­«°°®»­­·±² ·² ¬¸» ¸«³¿² ª·­«¿´ ½±®¬»¨ò Ê·­ò λ­ò íê øïì÷ôîðçç�îïðçò

Ы®ª»­ô Üòô ͸·³°·ô ßòô Ô±¬¬±ô ÎòÞòô ïçççò ß² »³°·®·½¿´ »¨°´¿²¿¬·±² ±º ¬¸» ½±®²­©»»¬ »ºóº»½¬ò Öò Ò»«®±­½·ò ±ººò Öò Ò»«®±·³³«²»ò и¿®³¿½±´ò ïç øïç÷ô èëìî�èëëïò

Ы®ª»­ô Üòô É·´´·¿³­ô ÍòÓòô Ò«²¼§ô Íòô Ô±¬¬±ô ÎòÞòô îððìò л®½»·ª·²¹ ¬¸» ·²¬»²­·¬§ ±º ´·¹¸¬òЭ§½¸±´ò λªò ïïï øï÷ô ïìî�ïëèò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðíéñððííóîçëÈòïïïòïòïìîò

ο¸²»ªô Üòô Ô¿«ôØòô ¼» Ô¿²¹»ô ÚòÐòô îðïï¿ò Ю·±® »¨°»½¬¿¬·±²³±¼«´¿¬»­ ¬¸» ·²¬»®¿½¬·±² ¾»¬©»»²

­»²­±®§ ¿²¼ °®»º®±²¬¿´ ®»¹·±²­ ·² ¬¸» ¸«³¿² ¾®¿·²ò Öò Ò»«®±­½·ò ±ººò Öò Ò»«®±·³³«²»òи¿®³¿½±´ò íï øîç÷ô ïðéìï�ïðéìèò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïëîíñÖÒÛËÎÑÍÝ×òïìéèóïïòîðïïò

ο¸²»ªô Üòô Ó¿²·­½¿´½±ô Þòô Ù®¿ª»­ô Ìòô Ø«¿²¹ô Ûòô ¼» Ô¿²¹»ô ÚòÐòô Ô¿«ô Øòô îðïï¾ò ߬¬»²¬·±²·²¼«½»­ ½±²­»®ª¿¬·ª» ­«¾¶»½¬·ª» ¾·¿­»­ ·² ª·­«¿´ °»®½»°¬·±²ò Ò¿¬ò Ò»«®±­½·ò ïì øïî÷ôïëïí�ïëïëò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðíèñ²²òîçìèò

ο±ô ÎòÐòÒòô Þ¿´´¿®¼ô ÜòØòô ïçççò Ю»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ·² ¬¸» ª·­«¿´ ½±®¬»¨æ ¿ º«²½¬·±²¿´ ·²¬»®ó°®»¬¿¬·±² ±º ­±³» »¨¬®¿ó½´¿­­·½¿´ ®»½»°¬·ª»ó »´¼ »ºº»½¬­ò Ò¿¬ò Ò»«®±­½·ò î øï÷ôéç�èéò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðíèñìëèðò

ο«­­ô Õòô ͽ¸©¿®¬¦ô Íòô б«®¬±·­ô Ùòô îðïïò ̱°ó¼±©² »ºº»½¬­ ±² »¿®´§ ª·­«¿´ °®±½»­­·²¹·² ¸«³¿²­æ ß °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ º®¿³»©±®µò Ò»«®±­½·ò Þ·±¾»¸¿ªò λªò íë øë÷ôïîíé�ïîëíò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò²»«¾·±®»ªòîðïðòïîòðïïò

맲±´¼­ô ÖòØòô Ø»»¹»®ô ÜòÖòô îððçò ̸» ²±®³¿´·¦¿¬·±² ³±¼»´ ±º ¿¬¬»²¬·±²ò Ò»«®±² êï øî÷ôïêè�ïèëò

͸·µ¿¬¿ô Ûòô Ø¿³¦»·ô Úòô Ù´¿«½¸»ô Êòô Õ±½¸ô Óòô É»·´´»®ô Ýòô Þ·²µ±º­µ·ô Úòô Þ$½¸»´ô Ýòô îððíòÚ«²½¬·±²¿´ °®±°»®¬·»­ ¿²¼ ·²¬»®¿½¬·±² ±º ¬¸» ¿²¬»®·±® ¿²¼ °±­¬»®·±® ·²¬®¿°¿®·»¬¿´¿®»¿­ ·² ¸«³¿²­ò Û«®ò Öò Ò»«®±­½·ò ïé øë÷ô ïïðë�ïïïðò

͵±¬¬«²ô ÞòÝòô ͵±§´»­ô ÖòÎòô îððéò ݱ²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ ¿²¼³¿¹²±½»´´«´¿® º«²½¬·±²·²¹ ·² ­½ ·̧¦±ó°¸®»²·¿ò Ê·­ò λ­ò ìé øîí÷ô îçîí�îçííò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶òª·­®»­òîððéòðéòðïêò

Í´¿¹¸«·­ô ÉòÔòô ïççèò ݱ²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ º±® ­¬¿¬·±²¿®§ ¿²¼ ¼®·º¬·²¹ ­°¿¬·¿´ º®»¯«»²½§¹®¿¬·²¹­ ·² °±­·¬·ª»ó ¿²¼ ²»¹¿¬·ª»ó­§³°¬±³ ­½¸·¦±°¸®»²·¿ò Öò ß¾²±®³ò Э§½¸±´ò ïðéøï÷ô ìç�êîò

ͳ·¬¸ô ßòÌòô Þ¿µ»®ó͸±®¬ô ÝòÓòô ïççíò и¿®³¿½±´±¹·½¿´ ­»°¿®¿¬·±² ±º ³»½¸¿²·­³­ ½±²ó

¬®·¾«¬·²¹ ¬± ¸«³¿² ½±²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ò Ê·­ò Ò»«®±­½·ò ïð øê÷ô ïðéí�ïðéçòÍ°®¿¬´·²¹ô ÓòÉòô îððèò λ½±²½·´·²¹ °®»¼·½¬·ª» ½±¼·²¹ ¿²¼ ¾·¿­»¼ ½±³°»¬·¬·±² ³±¼»´­

±º ½±®¬·½¿´ º«²½¬·±²ò Ú®±²¬ò ݱ³°«¬ò Ò»«®±­½·ò îô ìò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòííèçñ²»«®±òïðòððìòîððèò

ͬ®»´²·µ±ªô Õòô îððéò Ý¿² ³·­³¿¬½¸ ²»¹¿¬·ª·¬§ ¾» ´·²µ»¼ ¬± ­§²¿°¬·½ °®±½»­­»­á ß ¹´«¬ó

¿³¿¬»®¹·½ ¿°°®±¿½¸ ¬± ¼»ª·¿²½» ¼»¬»½¬·±²ò Þ®¿·² ݱ¹²ò êë øí÷ô îìì�îëïò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðïêñ¶ò¾¿²¼½òîððéòðìòððîò

Í«³³»® »´¼ô Ýòô Ì®·¬¬­½¸«¸ô ÛòØòô Ó±²¬·ô ÖòÓòô Ó»­«´¿³ô ÓòóÓòô Û¹²»®ô Ìòô îððèò Ò»«®¿´®»°»¬·¬·±² ­«°°®»­­·±² ®» »½¬­ º«´ ´´»¼ °»®½»°¬«¿´ »¨°»½¬¿¬·±²­ò Ò¿¬ò Ò»«®±­½·ò ïïøç÷ô ïððì�ïððêò ¸¬¬°æññ¼¨ò¼±·ò±®¹ñïðòïðíèñ²²òîïêíò

É»¾»®ô Ûòô ïèìêò Ü»® Ì¿¬­·²² «²¼ ¼¿­ Ù»³»·²¹»º«¸´ò ײæÉ¿¹²»®ô Îò øÛ¼ò÷ô Ø¿²¼©*®¬»®¾«½¸¼»® и§­·±´±¹·»ò É·´¸»´³ Û²¹»´³¿²²ô Ô»·°¦·¹ò

ɧ¿®¬ô Êòô Ò±¾®»ô ßòÝòô Í«³³»® »´¼ô Ýòô îðïîò Ü·­­±½·¿¾´» °®·±® ·² «»²½»­ ±º ­·¹²¿´°®±¾¿¾·´·¬§ ¿²¼ ®»´»ª¿²½» ±² ª·­«¿´ ½±²¬®¿­¬ ­»²­·¬·ª·¬§ò Ю±½ò Ò¿¬´ ß½¿¼ò ͽ·ò ËÍßïðçô íëçí�íëçèò

îíïØòÎò Þ®±©²ô ÕòÖò Ú®·­¬±² ñ Ò»«®±×³¿¹» êí øîðïî÷ îîí�îíï