fisiologia vegetal

FISIOLOGIA VEGETAL 3er 2014

FISIOLOGIA VEGETAL3er FARMÀCIA 2014-2015


INDICE:

Tema 1. IntroduccióTema 2.1. Particularitats funcionals de les membranes de les cèl·lules vegetalsTema 2.2. Paret cel·lularTema 2.3. CloroplastsTema 3.1. FotosíntesisTema 3.2. Fotosíntesis: Cicle de calvin o 3CTema 3.3. FotorespiracióTema 3.4. Assimilació del nitrat i del sofreTema 3.5. Fixació del N*Tema 3.6. Fotosíntesis en situacions d’estres*Tema 4.1. Terpens*Tema 4.2. Funcions dels metabòlits secundaris*Tema 4.1. Fenoles. Via del siquimatoTema 4.2. Fenoles. Via del acetato malonatoTema 4.3. Terpenos e isoprenoidesTema 4.4. AlcaloidesTema 5.1. Creixement i desenvolupamentTema 5.2. Fitohormones i altres reguladors del creixement

Seminario 1: Metabolitos secundariosSeminario 2: Cultivos in vivo


TEMA 1. INTRODUCCIÓ

Fisiologia vegetal: ciencia que estudia el funcionament de les plantes. Explica a través de les lleis fiquies i quimiques com les plantes son capaces de reproduirse, alimentar-se aixi com l’adaptació de la seva estructura al medi extern. A nivell de planta sencera, a nivell cel·lular i a nivell molecular.

Les plantes tenen uns processos que els permeten viure: duplicacion DNA, fotosíntesis, glucogènesis... això es coneix com a metabolisme primari i es indispensable per a la vida perquè si una cèl·lula no pot duplicar el seu DNA no podrà donar mai dues cèl·lules, son processos imprescindibles per a la vida. Aquest metabolisme utilitza un tipus de molecules com per exemple: sucres, aminoacis, bases nitrogenades, lipids… els quals son imprescindibles per a la vida de la planta. Els metabolits es coneixen com a metabolits primaris.

Tot i aixo, les plantes tambe tenen unes rutes metaboliques que donen lloc a compostos o metabolits secundaris, compostos no imprescindibles per a la vida de la planta pero afavoreixen la vida i la seva relacio amb l’entorn on es troben, son compostos ecològicament efectius per a la seva supervivència com es el cas de aromes o colors per atraure els insectes. Les rutes que formen aquests compostos formen part del metabolisme secundari. Els productes del metabolisme secundari no es sintetizen a totes les plantes i les que els sintetizen tampoc ho fan a totes les seves parts. L’expressio del metabolisme esta relacionat amb l’entorn, tant de la planta com de les cèl·lules en particular, i pot variar en l’espai i en el temps. De fet, les plantes son organismes vius amb un metabolisme dinàmic.

Hem de modificar el concepte clàssic de droga vegetal i transformar-lo en un concepte funcional i dinàmic.

El metabolisme depèn de uns factors externs relacionats amb l’entorn de la planta i una sèrie de factors interns a nivell de la cèl·lula.

Si coneixem els camins metabòlics i la influencia dels factors interns i externs que condicionen la producció i acumulació dels productes d’interes, podrem aplicar els nostres coneixements per orientar aquest metabolisme cap a objectius definits, aplicant fins i tot les metodologies de la biotecnologia vetal. D’aquesta manera mitjançant la modificació de l’entorn cel·lular i la modificació del genoma podem obtenir cultius in vitro i transformacions genètiques.

Amb aquestes tecnologies podem obtenir plantes transgèniques:1a generació: benefici pel productor: millora les relacions de la planta amb l’entorn (físic o biològic)

- resistència a herbicides- resistència a plagues i malalties- resistència a l’entorn físic

2a generació: benefici pel productor o distribuior- millora en el processament: retardament en la maduració- millora de ls propietats organolèptiques

3a generació: benefici pel consumidor: millora de les qualitats nutritives i producco de compostos que beneficien la salut i el benestar de l’home.

- millora de la qualitat nutritiva dels aliments- producció de compostos amb acció terapèutica- producció de matèries primeres per a la industria

Enginyeria metabòlica: es pot definir com la tecnologia que s’ocupa de la manipualacio de l’ADN que dona com a resultat la variació de rutes metabòliques ja sigui afegint nous intermediaris a les rutes preexistents, modificant la regulació de les mateixes o crear noves rutes.

- incrementar els nivells de un determinat compost- produir un nou compost- reduir els nivells de un determinat compost.

Pero l’enginyeria metabòlica te un inconvenient i es que per manipular el metabolisme cal conèixer-lo.


Particularitats de la cel·lula vegetalLa unitat funcional bàsica de les plantes es la cèl·lula. La gran diversitat ecològica de les plantes dona lloc a la gran varietat de formes, estructures i funcions de les cèl·lules individuals. Per exemple:

cèl·lules floema: anucleades, han perdut part del sistema membranós (funció de tranprt d’assimilats)

cèl·lules xilema: bioquímicament inactives (mortes). Funció de transport d’aigua cèl·lules parènquima: funcionament complet. Constitueixen el 80% del total de les

cèl·lules de la planta.

La majoria de les cèl·lules vegetals tenen una estrctura comú la qual es diferencia notablement amb la cèl·lula animal. Les cèl·lules vegetals es diferencien de les animals en:

Diferencies entre animals i vegetals:1. Immobils: no es poden desplaçar. Primer hi ha una percepció de l’estimul seguit d’una

alteració genètica que provocarà canvis bioquímics per a relacionar-se amb l’entorn.2. Autotrofs: a partir de les sals minerals, aigua i CO2... fabriquen tots els elements. Cal

que tinguin tots els camins biosintetics complets. No poden treure res dels altres organismes. Son autosuficients. Totes les rutes metabòliques son senceres (no calen agents externs per funcionar).

3. Celules envoltades de líquid hipotònic (menys soluts): tenen una sèrie de sistemes per evitar l’entrada d’aigua i que rebentin. Manquen de sang. El seu líquid intesticual es baix en concentració de sals (hi ha menys solut a l’exterior que a l’interior). La cèl·lula agadar aigua dins seu per igualar les concentracions de solut. Creara una pressió osmòtica de membrana.

4. Diferents tipus d’especialitzacio i diferenciació cel·lular: es ambigu ja que no totes les branques tenen el mateix numero de branquillons, a tall d’exemple:

o No tenen esquelet comparableo No tenen òrgans vitals definits i concretso Hi ha capacitat de regeneració (empelts)o Sensibilitat (relació amb l’entorn)o Sistemes d’excreció no comparables

Aquestes diferencies es tradueixen a nivell cel·lular.Les cèl·lules vegetals tenen òrgans addicionals de les plantes que no tenen les cèl·lules animals; paret cel·lular, cloroplasts i vacuoles.

El medi que envolta les cèl·lules vegetals es molt aquos, es a dir, hipotònic. Les cèl·lules presenten diferencies morfològiques, fisiològiques i genètiques que son un reflex de la informació genètica.

La complexitat genòmica de les plantes es molt mes elevada que la de les cèl·lules animals perquè tenen la capacitat de fer tot el que fan les animals però alhora tenen un genoma extra dins dels plasts (cloroplasts a les fulles i plasts a les arrela). Moltes plantes son polploides es a dir, normalment els organismes animals son 2n però moltes plantes poden ser 4n, 8n, 12n, aquesta poliploïdia (el nombre n repetit) en animals es letal però en les plantes no ho es. Hi ha mes capacitat i informació genètica per que les cèl·lules vegetals tenen mes isoenzims que les cèl·lules animals, els isoenzims son enzims que tenen la mateixa funció però que tenen alguna caracteritisca diferent com: pH optims diferents, estan a compartiments diferents.... això es deu perquè difereixen en molts pocs amonoàcids entre ells, això vol dir que provenen de una mateixa zona genètica. Finalment les plantes tenen un metabolisme secundari que no tenen els animals i donen lloc a compostos que no son necessaris per a la vida però que els hi aporten beneficis, tots aquests processos secundaris tenen els seus propis enzims, per tant presenten uns gens específics també.

Organuls i estructuresEn quant a característiques morfològiques trobem diferencies en membrana, vacúols, paret cel·lular i cloroplasts. Funcionalment la membrana de les plantes no es igual que la dels animals perquè encara que s’assemblen visualment no tenen la mateixa composició.


Com a diferencies fisiològiques: fotosíntesis deguda als cloroplasts, metabolisme secundair i altres processos que seran diferents.

Els diplosomes i centríols son els que han el fus acromàtic, en les plantes la responsable de formar el fus acromàtic es una zona densa que hi ha als lloc dels centriosl (que no hi son) anomenat centrosoma format per material pericentriolar. La mitosis de les cèl·lules vegetals es anastrial i les animals tenen una miosi astral.

Formats per: paret vegetal, vacúols, cloroplast, fus anastral (nomes a les plantes, ja que a la cèl·lula animal el que hi ha es el fus acromàtic), material pericentriolar (centrosoma, que organitza la formació dels microtúbuls de les fibres continues del fus acromàtic).

No tenen: centríol (diplosomes, que es el centre organitzador de microtúbuls exclusiu de les cèl·lules animals), microtúbuls dèficits.

Hi ha òrgans que son comuns però amb funcionalitat diferent: - Sistema/ aparell de Golgi: en els vegetals s’hi fabriquen molts polisacàrids que

formen part de la paret. Les cèl·lules animals no tenen paret i no hi ha cap síntesis de sucres. Es l’organul que glicosila les proteïnes que arriben i s’encarrega d’enviarles cap a la membrana o fora de la cèl·lula. Aixo passa en animals i en vegetals però en les vegetals a més te una funció extra, s’encarrega de formar els sucres de la paret.

- Transport de membranes: podem considerar la cèl·lula vegetal com una estrucutra complexa, constituïda per compartiments amb funcions diferents i separats entre si per membranes. Diferents mecanismes de ptranport. Presencia de plasmodesmes a la membrana plasmàtica.

- Mitocondris: nombre inferior que a les cèl·lules animals. Aixo es degut a que els cloroplasts ajuden a fabricar energia.


TEMA 2.1 PARTICULARITATS FUNCIONALS DE LES MEMBRANES DE LES CÈL·LULES VEGETALS

La membrana cel·lular es una membrana que envolta la cèl·lula i que dins conte molts orgànuls que alhora estan envoltats de membranes. L’estructura de les membranes es en mosaic fluid, es a dir, una bicapalipidica i proteïnes que poden estar tant fora, com dins, com travessant la membrana. El plasmalema es la membrana que envolta el citosol.

Les membranes cel·lulars estan formades per:- Una bicapa lipídica; que esta formada per fosfolípids de membrana que presenten

un cap polar i una cua hidròfoba. Gran part dels fosfolípids de membrana son derivats de glicerol. Actua de barrera impermeable a la majoria de molècules hidrosolubles (polars) i constitueixen l’estrucura bàsica de la membrana.

- Proteines de membranes: les quals actuen com a transportadores de substancies. Son responsables de la resta de funcions de les membranes (el 30% de les proteïnes codificacdes pel genoma d’una cèl·lula son proteïnes de membrana). Moltes d’aquestes proteïnes tenne una funció addicional a la del tranpost, son també enzims, receptos o transductors de senyals lligams estructurals... La majoria de les funcions especifiques de la membrana les porten a terme les proteïnes. Cada membrana (o microdomini) te una composició de proteïnes qualitativa i quantitativament diferent, que condiciona la seva funció.

La cara que dona cap a fora de la cèl·lula s’anomena apoplastica (dona cap al apoplast), mentre que la cara que dona cap a dins de la cèl·lula s’anomena sinplastica (dona cap al sinplast). Un trenta per cent del genoma de les cèl·lules vegetals es dedica a fer proteïnes de membrana.

La majoria de les funcions especifiques de la membrana les porten a terme les proteïnes. Cada membrana (o microdomini) te una composició de proteïnes qualitativa i quantitativament diferent, que condiciona la seva funció.

Transpot a traves de les membranes de les cèl·lules vegetals:

Les molècules no polars (hidrofòbiques) petites poden travessar directament la bicapa lipídica. Les molècules que NO poden travessar directament la bicapa lipídica son moleules polars (aigua), molècules amb carrega (ions; sals, amoníac) i molècules grans (polisacàrids, proteïnes).

La bicapalipidica es una barrera altament impermeable a la majoria de molècules polars. La taxa de difusió es proporcional al gradient de concentració, a la polaritat o carrega i a les mides de les molècules. El transport pot ser actiu o passiu, el passiu no requereix energia i es diferencia en difusió (que es molt poca) i en difusió facilitada (canals i transportadors uniport). El transport actiu requereix energia i n’hi ha dos tipus el primari (permes per les bombes, que necessiten energia directa) i un secundari (que necessita energia indirectament i tenim els transportadors de curt transport -dos molècules alhora- que si van en el mateix sentit es sinport però si van en sentits opostas es antipot.

Degut a la composició i l’estrucutra de la membrana trobem diferents tipus de transport des de l’espai intersticial i el citosol:

1. Difusió simple a traves de la bicapa lipídica: es un tipus de transport passiu que va a favor de gradient electroquímic. Les molècules que podran atravessar directament la bicapa lipidca per difusió simple son les molècules petites, hirofobiques i sense carrega ni polaritat (apolars i neutres: CO2, O2). No passaran les molècules polars (aigua), molècules amb carrega (ions) com les sals, l’amoniac... i les molècules grans (polisacàrids i proteïnes). El grau o taxa de difusió depèn del gradient de concentració, la hidrofobicitat i la mida.

2. Proteines de transport: hi ha molècules i ions que no poden creuar lliurement la bicapa lipídica però entren i surten travessant les membranes gracies a les proteïnes de transport. Aquestes proteïnes de transport (proteïnes intrínseques) generen una


permeabilitat selectiva. Cada proteïna de transport permet el moviment de certes molècules (moleclules especificques) a traves de la membrana. Les proteïnes de transport deixen passar ions, molècules petites hidròfiles o molècules grans. Entren contra gradient (necessiten ATP) per això cal l’ajut d’una proteïnes de transport. Existeicen tres tipus de proteïnes de transport:

a. BOMBES: i. Bombes de H+: tipus de transport primari que necessita energia,

relacionat l’hidrolisis de ATP. Trobem ATPases tant a la membrana plasmàtica (plasmodema) com a la membrana vacuolar (tonoplasma). Les bombes del tonoplasma s’encarreguen d’enviar H+ del citoplasma a la vacuola aconseguint aici, que el pH citoplasmàtic sigui mes basic. Aquesta diferencia de pH citoplasmàtic i pH vacuolar crea un potencial electric degut a la difernecia de carregues (negativa al citoplasma, positiva al vacúol). Les bombes creen un gradient de protons que es una forma d’energia potencial capaç de traduirse en treball. Contribuiexen a la creació d’un voltatge, conegut com a potencial de membrana. Les bombes de protons han de treballar en contra de concentració i de la carrega (gradient electroquímic). Tenim dos tipus diferents:

1. ATPases protòniques (H+ - ATPases ATP ases): hidrolitzen ATP per dur protons des del citosol a l’exterior cel·lular. Esta situada en el plasmolema i el tonoplasma (estructura complexa): ATP -> ADP + Pi. Son les verdes, de les que coneixem les bombes de les ATPases i les pirofosfatases protòniques. Aquestes bombes sempre pasen protons, totes passen protons, però mentre que les ATPases necessiten protons amb l’energia que es depren del pirofosfat. Els protons sempre van cap a fora de la cèl·lula o cap a dins del vacúol, mai del reves. Arriba un momnt en que a dora hi ha moltes mes carregues positives que dins i a dins del vacúol el mateic. Hi ha un potencial electric entre la cara apoplastica i la citosòlica de la membrana plasmàtica i ubna difrencia de potencial entre la cara vacuolar i la membrna citosòlica.

2. Pirofosfatases (H+ -PPases): el pas de protons provoca un gest energètic que ve donat per l’hidrolisis del pirofosfat. Aquesta ATPasa es troba en el tonoplasma, son estructures simples, monocanenaries, que passen protons del citosol a l’interior del vacúol: PP -> Pi + Pi. Estructuralm,ent tenen una similitud amb les ATPases mitocondrials. El mecanisme de funcionament però, es diferent. Les ATPases mitocondrials passen protons de l’espai intermembranos a la matriu, generant ATP. I al vacúol, el pas es del citosol a l’estroma gastant ATP.

DIBUJO!!

Les bombes creen un potencial electroquímic (un gradient de protons) que es una forma d’energia potencial capaç de traduirse en treball. Aquest potencial electroquímic també genera una diferencia de pH. Dit d’una altra manera el que fan aquestes bombes es contribuir a la creació d’un voltatge, conegut com a potencial de membrana.

El plasmolema té bombes de H+ que els treuen a l’exterior, cap a la paret. En el cas de les membranes internes, els H+ entren. Les bombes sempre trballen de del citosol cap a l’interior o de l’exterior per tal d’aconseguir un pH neutre. L’exterior i l’interior dels vacúols quedraran acids. En el s cloroplasts i els mitocondris es fabrica ATP amb el pas de H+. La resta gasten ATP per transportar els H+. Les bombes tenen un cap i una part inserida a la membrana. El cap es on consumeixen l’ATP i sempre estarà a la banda del citosol.


Les bombes de protons poden ser bloquejades si s’adifica el medi (molts H+ al citosol) o quan augmenta la concentració de Ca2+.

ii. Bombes de Ca2+: localitzades a la membrana vacuolar (tonoplasma) i la membrana cel·lular (plasmalema). El calci s’acumula a l’intertior dels vacúols i a l’exterior del plasmalema. Hi ha mes concentració de calci a l’exterior que a l’interior. Es un transport actiu primari, perquè gastem energia. El seu mecanisme consisteix en sumar dos factors positius. Si els dos els traiemfora/dins, potenciem el potencial de membrana. Aquesta bomba elimina el calci del citoplasma, o be a l0interior del vacúol o be a l’exterior de la cèl·lula a canvi de la hidròlisis de l’ATP. Es important perquè molts processos cel·lulars utilitzen calci. Emmagatzemnat-lo, acongeuim que aquests processos que s’aciven al citoplasma no s’activin inceseccariament. Son les blaves i el que fan exactament el mateix que amb els protons però amb el calci.

iii. Bombes ABC: son bombes que permeten el pas de molècules grans a canvi de la hidròlisi de l’ATP (gasten ATP). Les mes importants son el vaciol. Reconeixen glutations per la sequencia tiol ( -SH) que conte la seva estructura. Permeten l’entrada al vacúol de substancies tòxiques, les emmagatzema ja que al citosol no es poden degradar. Les substancies tòxiques que es poden enmagatzemat i per tant, pasar al vacúol per la bomba ABC son xenobiòtics, toxines, productes de rebuig, antocianines, fitolacines., etc. Son les de color vermell i serveixen perquè la cèl·lula pugui incorporar o excretar certes molècules. Es van descobrir perquè certes cèl·lules es feien resistents a certs medicaments que eren expulsats per les bombes ABC, van veure que també estaben a les cèl·lules vegetals. Tenen dos dominis transmembrana (T) i dos dominis citosòlics (A) que s’uneixen a ATP. Tenen dos punts d’unio a l’ATP. Es troben a les membranes plasmàtiques dels bacteris, a la dels mamífers i a les membranes vegetals (tonoplast).

*Bombes associades a ATP: estan lligades a diferents substancies. Tenen un grup glutatió, el qual te un grup tiol (G-SH) on s’hi poden unir diferents molècules (G-SX). Aquestes molècules que s’hi uneixen travessen la membrana i poden ser xenobiòtics, toines, productes de degradació... Per eliminar aquestes substancies tòxiques, la bomba fa entrar les molècules al vacúol (procés de desintoxicació). Aquestes bombes poden ser inhibides a determinades concentracions.

b. TRANSPORTADORS ESPECÍFICS: son proteïnes integrals de membrana que permenten el pas de molècules amb una velocitat superior a la de les bombes. La seva manera d’actuar es reconeixent el substrat que s’ha de transportat mitjançant la interacció ‘substrat- centre actiu del transportador’. Permeten el pas del substrat sense modificar-lo. Es diferencien dels enxims ja que aquests necessiten un canvi conformacional per poder passar la molecula, el transportador nomes ncessita la interacció amb el substrat. El transportador te un centre actiu per reconèixer el solut i unir-s’hi de forma especifica. Aquests pateixen una sèrie de canvis conformacionals reversibles per deixar-lo passar. Els canals no s’uneixen al solut. Formen uns porus que travessen la bicapa.

i. Cotransport/transport actiu secundari: ANTIPORT I SIMPORT:S’aprofiten de la difernecia de gradient iònic (+/-) entre el citoplasma i l’exterior o entre l’estroma i el citoplasma i durant el pas del protó s’aprofita per a traspassar una altra molecula. Com que s’ajuden dels protons, hi ha un gast d’ATP. Funciona en contra del gradient però fent servir l’energia creada per la bomba. Aprofitament del potencial electroquímic generat per les bombes per a concentrar substrats. Hi ha dos tipus:

- Antipot: el pas de les dues molècules va en direcció oposada; els protons surten i les molècules entren.

- Simport: es H+ i la substancia transportada van en la mateixa direcció. Ex: Ca2+ i malat.


La proporció no es sempre 1 a 1. La quantitat de H+ que es necessiten per fer entrar la substancia transportada depèn de la diferent concentració que hi hagi. Es poden activar o inhibir. Ex: El malat es pot bloquejar si s’adifica el medi. L’antipot de Ca2+ s’activarà més quan la concentració de calci augmenti al citosol. El calci s’elimina per dues vies del citosol; una bomba cap a dins/fora o antipot de Ca2+.

ii. Transport passiu: UNIPORTEs un transport passiu que no requereix energia. Dona un moviemnt a favor de gradient electroquímic. La proteïna transportadora, per poder transportar el solut ( a favor de gradient) a traves de la membrana, ha d’unir-se al solut selectivament (centre d’unio específic) i patir un canvi conformacional reversible (alternant dues conformacions). Son transportadors passiu que només passen una molecula d’un costat a l’altre.

c. CANALS:Els canals son proteïnes de membrana que deixen pasar molècules d’un costat a l’altre sense despesa energètica. Les proteïnes fan com uns forats que travessen la membrana a traves dels quals passen les molècules que han de passar. El canal es una proteïna que fa com un forat per on ha de passar la molecula. Els canals no s’uneixen mai de forma especifica amb el substracte que passen. Es un transport sense despesa energètica. Son unes proteïnes intrínseques de membranes que treballen a favor del gradient (transport passiu). Aquests canals estan formats per proteïnes integrals, integrades a la membrana plasmàtica, que deixen pasar molècules en transport poassiu afavor de gradient. No gasten ATP. Son instantanis i no necessiten un lligand complexe, va molt ràpid i poden ser regulats. Els canals treballen a gran velocitat i son selectius; poden obrir-se i t tancar-se (graduables) en resposta a diferents tipus de senyals i/o estímuls específics.

- Canvis en la polaritacio de les membranes; diferencia de potencial, pH. Ex: malat (quan s’acidifica el medi el canal queda obert.

- Nivells d’ions (Ca2+)- Nivells hormonals/transducció de senyals (ABA, IP3, calmodulina)

Com que la majoria dels canals estan relacionats amb el transport d’ions inorgànics, també se’ls anomena canals iònics. Els ions poden concentrar-se de forma passiva, aprofitament del potencial electroqimic generat per les bombes.

Els canals son selectius, cada canal nomes permet el pas d’un determinat solut i son específics. Poden obrir-se i tancar-se (graduables) en resposta a diferents tipus de senyals o estímuls específics. Quan son oberts son molt mes eficients que els transportadors. Tots els canals impliquen un tipus de transport passiu. No poden acoblar-se mai a cap font d’energia (sempre a favor de gradient). Permeten una difusió rapida dels soluts a favor de gradient electroquímic.

Quan son oberts son molt mes eficients que els transportadors. No poden acoblarse a cap font d’energia (sempre a favor de gradient). Permeten una difusió rapida d’ions a favor de gradient electroquímic.

Com que la majoria dels canals estan relacionat amb el transport d’ions inorgànics, també se’ls anomena canals iònic. Els ions poden concentrar-se, de forma passiva, aprofitament del potencial electroquímic generat per les bombes. Hi ha dos tipus:

Aquoporines: son canals exclusius del pas d’aigua (ocasionalment també passa CO2). El pas d’aigua es regulat pel pH i la concentacio de calci, encara que l’osmolaritat i el tamany de la cèl·lula influeixen. La velocitat dependra de la força hidraulitca i la conductivitat, tot això dependrrà de l’obertura estomàtica, la transpiració. El 30% de les proteïnes transmembrana de la vacuola son aquaporines. Hi ha diferents tupus de sistemes de pas d’aigua a traves de la membran: proteïnes intrínseques plasmàtiques i proteïnes intrínseques del tonoplasma. Son proteïnes de membrana que es sintetizen al reticle endoplasmàtic rugos. Les aquaporines es queden a la membrana del RE, el RE fa vesícules que van cap al sistema de golgi on pasaran de la cara cis cap a les cisternes mijanes i arribaran a les cisternes trans i d’alla per formació de vesícules poden anar o cap a la membrana plasmàtica o cap al vacúol o cap a altres zones. Podem trobar aquaporines a la membrana plasmàtica i per totes les vesícules que hi ha


en el sistema vacuolar. No totes les aquaporines son iguals, hi ha diferencies en certs aminoàcids. Hi ha aquaporines amb estructura semblant i potser canvia algun aminoàcid. Tenen moltes diferents. A la vegada aquestes proteïnes iguals que els canals s’obren i es tanquen depenen de les característiques de la cèl·lula. Les aquaporines son canals regulars que es regulen per el pH, calci, fosforilació, ROS i la presio osmòtica i hidrostàtica. S’ha de tenir clar que no sempre les aquaporines deiexen pasar aigua perquè es poden tancar. Les aquaporines son estrucures amb sis domins intermembrana amb forma de alfa hèlix. Hi ha punts amb serines que son punts per on es pot fosforilar la proteïna, hi ha uns punts que son comuns a totes les aquaporines i altres que no, tenim també les histidines que son residuos acids de les aquaporines. Dins de la membrana la aquaporina forma com una especie de cercles, no esta així pla i per el centre es per entrara l’aigua. Les aquaporines mai van soles, sempre van en grups de 4 i per dins de cada aquaporina pasa aigua. El que regula per on entra aigua son les zones conservades però segons si esta mes o menys protonada la histidina o fosforilada la serina entrara o sortirà aigua perquè estarà obert o tancat el canal. Hi ha una sincronització de les aquaporines tan en l’obertura-tancamanet com en la ciclcacio (formació-eliminacio) segons les necessitats de cada moment.

Tenen mecanismes de regulació, es poden obrir o tancar, com per exemple el pH, Ca2+, la fosforilació, ROS (especies reactives d’oxigen), P. Osmòtica...

Canals iònics: proteïnes especifiques que permeten el pas de ions. El seu sistema d’obertura i tancament es basa en: variacions de potencial de membrana: per exemple el malat surt del vacúol quan el pH del citosol baixa.

3. Vesicules o mecanismes específics de transport:Les partícules grans i macromolècules necessiten vesícules o mecanismes específics. Transporta aquestes partícules motjançant l’aparell de Golgi i el reticle endoplasmàtic. Les vesícules s’originen al R.E i maduren al A.G les quals viatjaran cap a l’exterior, exterioritzant les molècules, madurant a un lisosoma el qual destruirà les partícules o be fusinant-se amb una vacuola amb la finalitat d’emmagatzematge. Tambe trobem aquest transport en els processos d’endocitosis i exocitosi.

La proteïna per poder arribar cap al cloroplast o cap al mitocondri o cal al nucli on hi ha el receptor de la sequencia senyal que porta la proteïna. Les proteïnes sintetitzades en el citosol no segueixen el sistema vacuolar sinó que porten la seva pròpia sequencia senyal.

4. Receptors de membrana:El transport de senyals i informació es porta a terme mitjançant receptors de membrana. Consta de tres passos:

- Recepció- Traducció- Inducció

Diferencies entre la cèl·lula animal i la vegetal: L’animal no te atpases protòniques, la vegetal no te bombes sodi/potassi, però les dues

tenen gradient Les vegetals tenen vacúols i tenen tot el sistema de transport vacuolar i les animals no

El vacúol: importància del vacúol:El vacúol es un orgànul citosilic propi de les cèl·lules vegetals envoltat per una membrana amb una permeabilitat pròpia i anomenada tonoplast. Un vacúol es defineix per una membrana (tonoplast) que delimita un contingut (suc vacuolar).

Els receptors de membrana son proteïnes que reben un senyal, no es que deixin pasar un senyal. En arribar la molecula que reconeix el receptor aquest canvia d’estructura produint una cadena de transducció del senyal.

Son estrucutres típiques de la cèl·lula vegetal. La seva membrana rep el nom de tonoplasma. A l’interior hi ha el continut vacuolar.


- Formació: de l’aparell de golgi surten vesícules petites que despres es fusionen donant una vesícula molt mes gran, la qual te un alt contingut cel·lular.

- Contingut: l’interior prove de l’aparell de golgi o be de la permeabilitat del tonosplasma segons els sistemes de transport. El tonoplasma te bombes antiport en el pH, així s’explica que l’interior sigui acid. El tamany varia segons la cèl·lula; les cèl·lules adultes tenen una unica però gran vacuola (805 del volum cel·lular).

Els vacúols venen de vesícules del reticle endoplasmàtic que passen al sistema de golgi i se separen i s’ajunten unes quantes formant el compartiment prevacuolar quan hi ha molts prevacuolars aquests es poden unir i formar un vacúol gran. Tambe pot ser que arribin vesícules del exterior (endosomes). Les proteïnes del vacúol nomes venen del RE rugos o de fora de la cèl·lula. Les de la membrana poden venir de molts altres llocs.

Les proteïnes vacuolars son sintetitzades i processades en el reticle endoplasmàtic (RE). Posteriorment, son transferides als vacúols mitjançant diverses vies, per exemple:

- directament, via golgi o fins i tot via RE- via compartiments prevacuolar (PVC). Els PVC es formen per fusió de vesícules

procedents de la xarxa de trans golgi; però, fins i tot poden sumar-s’hi els endosomes.

En una cèl·lula jove hi ha diferents tipis de vacúols: d’emmagatzematge de proteïnes PSV (protein storage vacuole) i lítics LV. Presenten molts compartiments prevacuolars. En canvi en una cèl·lula adulta s’acaben fusionant tots els vacúols entre si i formen un unic vacúol entre si i formen un unic vacúol prominent gran (vacúol central).

Es formen també a partir de vesícules provinents del reticle endoplasmatis i serna processades per l’alparell de golgi. Al contingut vacuolar hi haurà alloi que transportaven les vesícules i el que passi a traves del tonoplasma. Quan les cèl·lules son joves tenen molts vacúols petits i dispersos. A mesura que la cèl·lula creiz, els vacúols es van fent grans i s’acaben fusionant formant una cèl·lula adulta. Aquestes tenen un unic vacuiol que pot ocupar la major part de la cèl·lula (80%).

1. Compartiments:El tonoplasma conte: 40% d’aquoporines i un 25% de bombes de H+ (15% ATPases, 10% PPases)

2. Funcions: a. Homeostasi: regultacio de l’estat d’hidratacio del citosol degut a l’alt contingut

en aquaporines i a les bombes de prootns que fan que l’intertiot sigui acid, entra aigua al vacúol o surt. Les bombes de H+ ajuden a concentrar una sèrie de cations i anions a l’interior del vacúol. Amb l’entrada d’aquests soluts s’arrossega aigua. A més, les bombes creen un gradient electroquímic el qual fara que s’obrin els cales perquè entrinc encara mes solits. Hi ha una major entrada d’aigua. Quan el vacuoleesta ple de soluts, aquests fan pressió sobre la membrana i les estrucures de la planta estan turgents. Per tant, mante l’esta dhidratacio cel·lular mantenint una turgència cnstant de la cèl·lula (es per això que la planta es mante dreta i no pansida, per la turgència de la planta). Consequemtnment, l’aigua es un regulador del creixement.

b. Regulacio del pHc. Emmagatzematge:

i. Subtancies tòxiques: poden ser endògenes o exògenes (intrínseques o extrínseques). Les entra mitjançant les bombes de glutatió. Bomba GS-X/ABC

ii. Substancies de reserva: tenen un reservori de Ca2+ molt gran. Quan es produeix el senyal adequat s’obriran els canals de Ca2+ o s’alliberar. El malat es un reservori de CO2. Tambe hi ha sucres, proteïnes, malat i CO2.

iii. Substancies de relació amb l’entorn: antocianines(donen color a les flors) i fitolexines. S’emmagatzema ja que no es pot extreure de la cèl·lula o cap que pateixi alguna modificació.


d. Efecte lisosòmic: activitat hidrolítica: no tenen lisosomes. La funció d’aquestes la duen a terme els vacúols, els quals contenen les hidrolases acides que eliminaran tot allò que no sigui necessari. En algunes plantes el vacúol pot fer invaginacions (vesícules que les elimina cap a l’exterior). Per tant, duran a terme l’activitat hidrolítica per la degradació de substancies.

En una solució hipotònica els vacúols s’omplen d’aigua, es produeix una pressió de turgència suportada per la paret cel·lular (cèl·lula turgent).

En una solució hipertònica els vacúols perden aigua, el citoplasma es contrau (plasmòlisi).

Obertura i tancament dels canals: La obertura i el tancament esta regulat per canvis en la polarització de les membranes, per les diferencies de concentracions d’ions i els nivells hormonals o transducció de senyals.

Per exemple quan l’acid absicis s’uneix al seu receptor de membrana el calci obre el canal que esta tancat i veiem un moviment de canal degut a una hormona, això activa i obre els canals de calci. Cada canal te una manera de regularse especifica. No hi ha despesa energètica, es ràpid i es a favor de gradient.

Especificitat de substrat i especificitat d’estimul:- Cada canal esta especialitzat en un determinat substrat (son selectius); però a mes

s’obren o tanquen en resposta a un estímul específic i concret.- Exemple: tonoplast (membrana vacuolar). Hi ha diferents canals de Ca2+ que son

regulats per diferents factors o estímuls.


TEMA 2.2: PARET CEL·LULAR

Caracteristiques:- Embolcall per fora de la membrana plasmàtica: les membranes no es toquen

directament encara que hi ha comunicacio directa (plasmodesmes).- Dona forma i solidesa a les cèl·lules vegetals, condicionant la seva funció:

estructura rígida. Determina la forma i grau d’extensio. Medi hipotònic.- Rodeja el protoplast (contingut de la cèl·lula exclosa la paret celular, limitat per la

membrana plasmàtica) Relació directa entre l’estructura de la paret i la funció de la cèl·lula.

- Esta limitada per l’espai extracel·lular (líquid hipotònic)- Dona solidesa mecànica: protecció física (forces mecàniques i osmòtiques).

Esquelet de les plantes.

Dona: Forma: paret rígida. Medi cel·lular hipotoic, genera pressió osmòtica, segonis si la paret

sedeix o no s’eixamplara. Influeix en el creixement. Solidesa: protecció física (forces mecàniques si osmòtiques) la duresa amb la pressió

farà que la planta s’aguanti. Comunicació externa: no hu ha contacte entre cèl·lules però es comoniquen per

contacte (plasmodesmes = porus). Funció: de la cèl·lula condicionada

Formació de la paret:Origen del fragmoplast i plasmodesmes. Difusio cel·lular:

1) Cariocinesi: duplicació i difusió del nucli (com les animals)2) Citosinesi: difusió citosol (diferent a la dels animals perquè no es forma l’anell contractil,

perquè no es pot extrangular la cèl·lula, la paret es rígida).

Solució: es forma una ‘’paret ‘’, un envà que separi els dos nuclis, s’anomena FRAGMOPLASMA. S’inicia la telofase. La citosinesi vegetal te lloc a la telofase. La citocinesi animal te lloc a la anafase. Les furutres cèl·lules filles van formant vesícules que es condensen en microtúbuls que s’estan desfent. Un cop separats els cromosomes cap als dos pols de la cèl·lula al mitg queden restes de fus acromàtic (microtutubls). Iniciant la telofase hi ha secreció de dectosomes (vesícules de l’AG) els quals secretaran grànuls que conetenen percursors de les pectines s’aniran agregant formant la placa mitjana (part mes externa de la paret), la qual tindrà entremitg els microtúbuls del fus acromàtic. En el moment de solidificació de les vesícules de dictosomes, el dus desapareix i queda la placa mitjana solida mes uns forats entre mitj (els futurs plasmodesmes) conecten el RE de les cèl·lules veïnes a traves de desmotubuls. Els disctiosomes secreten grànuls percursors de pectines. Les pectines s’uneixen sobre la placa mitjana i han de sintetitzar la paret primaria, algunes proteïnes secundaries també.

Estructura i composició:Apoplast: continuïtat de les parets cel·lulars amb les cèl·lules adjacentsSimplast: regió continua de citoplasma a traves de plasmodesmesProtoplast: contingut extracel·lular exclosa la paretProtoplasma: material nu a l’interior del protoplast.Inclusions: estructures presents en le citoplasma que no estan rodejats per una membrana.

1) Lamina mitjana: aspecte homogeni, no rígida. Donen elasticitat. Formada per pectines (polisacàrids – acid alfa-

D.galacturonic) i proteïnes (en menys contingut).


a. Homogalacturonans: HGConte polimers lineals de l’acid alfa-D-galacturonic. No ramificat. Forma de zig-zag amb grup COO- adalt o abaix. Units per enllaços alfa-1,4. Es característica la posició 6 el grup acid, alguns metilats i altres lliures, el COO- no es manifesta quan esta metilat. Els lliures poden formar enllaços iònics. Quan hi ha els acids lliures disposats en zig-zag (cadenes lineals) formen enllaços iònics o la xarxa de pectines gracies a la presencia de Ca2+. Forma de caixa d’ous. Bloquejen la metilació apropant el Ca2+ a la carrega COO- creant un pont iònic estable.

En medi acid es trenca COO + H+ = COOH. Els COO- lliures per créixer la paret:

A l’AG es formen metilats: no s’uneixen al Ca2+. Fa que l’estructura sigui mes fluida per poder formar la lamina mitjana. Quan aquests acids estan metilats perden la funció d’acid. Un cop fora hi ha E que treuen els metils i obtenim una estrucutra solida.

b. Rannogalacturans: RGI, RGIIPolimers ramificats de dos sucres que contenten ramonosa (RHN en un tant per cent baix) i acid galacturònic (GUA en un tant per cent elevat).

RGI:Tenen cadenes lineals de galacturònic, però hi ha trossos que alternen la ramnosa. Formen enllaços α-1,4 d’acid galacturònic i ramnosa. Enllaç α-1,2 de ramnosa amb galacturònic, queda la posició 4 lliure i s’uneix hemicel·lulosa a HG.

RGII:La cadena principal es sempre d’acid galacturònic però amb ramificacions on anava la ramnosa. Les dues cadenes paral·leles es poden asociviar el el bor (B): pont diester borat. Tenim onze sucres diferents estructuralment per això es una estrucutra complexa. Poden tenir una dimerització reversible. B es un nutrient important perquè estabilitza les pectines de les parets cel·lulars.

Les xarxes de pectines formen uns gels hidratats que facilitien el lliscament de les microfibriles de cel·lulosa.

Les pectines es sintetizen a l’AG de forma molt metilada per ser mes flexibles. Des de el AG fan vesícules que les reparteixen per l’interior i viatgen fins a la membrna plasmàtica. Quan surten a l’exterior es desmetilenperque es pugui enganxar el Ca2- i ser mes rígides.

En una cèl·lula nova les vesícules son transformades fins al fragmoplasma (mitosis) on la unió d’aquesta formara la lamina mitjana.

2) Paret primaria: Comonent estrucutral:

a) Cel·lulosa: es el compost orgànic mes abundant a la natura. Es un homopolisacàrid lineal que s’agrupa formant polimers de glucosa amb enllaç B-1,4 fa que les glucoses quedin alternades una amunt una aball. Entre el grup alcohol del carboni 6 i l’eter de l’enllaç glucosidic s’estableixen ponts d’hidrogen que estabilitzen l’estrucutra. Es forma una estrucutra cristal·lina que no deixa entrar aigua. Estabiliat en 3D, a sobre hi hauria una altra capa de les mateixes, formant ponts d’hidrogent creant així una malla de capes de cel·lulosa compacte i formant microfibriles de cel·luloses. Es sintetiza a la membrana plasmàtica, concretament a les rosetes (son una sèrie d’unitats bàsiques (CESA: cel·lulosa sintetasa), cada una formen una cadena de cel·lulosa. Roseta= asocicacio de 6 CESA, de 6 unitats bàsiques de cel·lulosa sintetasa.

b) Matriu: Hemicel·luloses: 25-50%: heteropolisacàrid amb ramificacions. La cadena principal

esta formada per una hexosa (glucosa o galactosa) amb enllaç B-1,4. Les ramificacions son de pentoses en forma piranosa i surten de la posició 6 de la hexosa (arabinosa o xilosa).

o Xiloglucà: son les mes abundants. Son cadenes de glucoses amb ramificacions de xilosa.

1 hexosa: glucosa 6C 1 pentosa: xilosa 5C


Xarxa de cel·lulosa xiloglucans (x6)o Arabinogalactans: cadena de galactosa, ramificació de arabinosa.

1 hexosa: galactosa 6C 1 pentosa: arabinosa 5C 2 cadenes paral·leles: enllaç covalent per un grup fenol que fa de

nexe d’unio: ponts difenilics. NO PONTS D’HIDROGEN:unions difeniliques que donen mes estabilitat.

Extensina: 10%: síntesis al RER. Glucosida al AG. Proteina mes abundant de la paret primaria. Varia en la proporció d’un tipus o altre aminoàcid. Hi ha una proporció elevada de 4-hidroxipronina (no es dels 20aa essencials i tenen un grup OH), això li permet ger enllaços glucosifics amb la cadena de polisacàrids (entre cel·luloses). En la posició 4 s’hi poden unir hemicel·luloses i tirosines.

Proteines de la paret sempre associades amb un glúcid:1) Elevada proporció de un aminacid

(prolina). A la posició 4 te un hidroxil. Es el punt d’ancoratge de les hemicel·luloses.

2) Dos cadenes, on hi es la tirosina (fenol), s’ajunten amb la fenol-oxidasa, hi ha un enllaç covanlent isoditirosina. Dos fenols (2 tirosinas)

3) S’enganxen a sucres

Els xiloglucans (hemicel·lulosa) es posen per davant d’aquesta cel·lulosa i s’aguanten per ponts d’hidrogen. Com hi ha tants s’aguanta i forma una xarxa de microbibries.

Pectines: 10-35%: HG i RG. La paret primaria, quas es fabriquen les microfibriles de cel·lulosa es fan totes en la mateixa direcció de creixement, tot i així en el moment de créixer la paert en la seva totalitat les microbifriles queden desordenades. La glucosa de la estructura principal es la que ordena unint els xiloglucans i estableixen ponts d’hidrogen entre ells formant una xara. Els xiloglucans formen a l’hora enllaços glucosidics ambs els arabinogalacants, que s¡uneixen entre si per ponts difenil. Les extensines s’uneixen a qualsevol compont per enllaços O-glucosidics i entre ells per ponts isoditirosina. Celuloses i xiloglucans formen la xarxa elemental.

3) Paret secundaria: No presenta ni proteïnes ni pectines. Les cèl·lules joves presenten un 100% de pectina i a mesura que es van envellint en presenten menys, la pectina els hi dona elasticitat i com mes velles son més cel·lulosa fabriquen.

PECTINES CEL·LULOSA

LAMINA MITJANA + -

PARED PRIMARIA

PARED SECUNDARIA - +

No totes les cèl·lules tenen paret secundaria, aquesta paerd secundaria es una pared rígida. La seva composició es la seguent:

- Majoritariment cel·lulosa: 41-45%o Hemicel·lulosa: 30%: a mesura que es fa vella augmentao Lignines: 20-28%o Taninso Minerals

Les ligninges i tanins poden formar enllaços oxidatius. Mantenen la cel·lulosa molt cohesionada. Son polimers de fenilpropa que augmenten la seva rigidesa i disminueixen la seva capcitat de deformació, d’aquesta manera impedeixen un mínim moviment de les celes


cèl·lules però fan que tinguin un elevat punt de ruptura fen que es puguin trencar amb facilitat. La funció dels tanins i ligninges es el transport de substancies en la planta.

La pared secundaria dona mes resisntecia a les cèl·lules poro les fa mes susceptibles a trencarse pel punt de ruptura. Les cèl·lules amb pared secundaria son especialitades, no creixen i no es divideixen.

Creixement i expansio de la paret cel·lular:Nomes es dona el creixement de la paret primaria que es la mes prima i flexible. Les cèl·lules amb paret secundaria ja no creixen. Tenen les microfibril·les de cel·lulosa tan enganxades entre sí, que no poden separar-se L’augment en la proporció de lignines augmenta la rigidesa i la solidesa.

Es dona un afebliment de la paret primaria per: Augment del volum cel·lular. Un increment de la superfície: capatacio de aigua (per

la pressió osmòtica i obtenció de una turgència) Expansio irreversible de laparet cel·lular. Estovament de la paret (xarxa cel·lulosa-

xiloglucans) i separació de les microibriles (canvi d’orinetacio) Inserccio de nou material (cada cop serà mes prima)

Les auxines controlen i activen els processos de creixement. Activen: Bombes de H+: El pH disminueix, d’aquesta manera la pared s’acidifica, fara que es

trenquin els enllaços de Ca2+ de les pectines obtenint una paret mes fluida. Activara certs enzims.

Enzims d’estovament de la paret: increment de XET (xilogluca-endo-trans-glucosilasa), increment de cel·luloses (endogluconoses), increment d’expansines, increment de metilació de pectines.

Increment de la síntesis de components de la pared: sinó seria cada vegada mes prima

La xarxa de cel·lulosa-xiloglucans s’ha de desfer perquè pugui créixer: Enzims encarregats: Expansines: s’activen pel pH. Desdan els ponts d’hidrogen i van separant els

xiloglucans de la cel·lulosa perquè el XET actui. No trenquenres. XET: s’uneixen a un xilogluca i el tallen. Uneixen l’extrem del xilogluca que han

tallat amb un altre xilogluca que ha tallat un altre XET. Aconseguim que una miofibril·la es separi de ‘altre.

Cel·luloses: tallen trossos de cel·lulosa perquè es pugui destruir els xiloglucans mes interns.

La paret perd rigidesa i pot créixer. La paret en contacte amb el medio hipotònic (cel·lula hipertònica) fara que hi hagi entrada d’aigua, creant tensió als enllaços i facilitatn el trecnament i expansio de la cel·lula.

Accio sobre les pectines:- Increment del grau de metilació- Dismnucio de la proporció de Ca2+- Acidificacio per una disminicio dels ponts de calci

Funcions:1) Estructural. Formai solidesa a la cel·lula2) Proteccio de la cel·lula3) Creixement cel3lular4) Maduracio de fruits per pèrdua de rigidesa5) Absicio d’organs6) Mobilitacio de substancies de reserva7) Interació amb l’entorn a traves de senyals captables amb la pared.


TEMA 2.3: CLOROPLASTS

Caracteristiques generals:- La seva morfologia es molt variada, poden prendre diferents formes; ovoide,

esfèrica..- El seu tamany també es variable de entre 4 i 6 u de diàmetre- La seva distribució també es amplia: es troba en algues en poca quantitat però molt

amplies, també es troba a plantes superiors en un nombre variable de entre 20 a 40 a la cèl·lula.

- La localització depèn de la il·luminacio. Es troben principalment a les fulles, però també a les tiges verdes. A la fulla es troben en els dos parènquimes, en palissada (superior) i el llacunar (inferior).

Els cloroplasts son estrures que pertanyen a un grup mes ampli, els plastidis. Els proplastidis son els percursors de tots els plastidis, els trobem a les cel·lules meristrematiques (les que estan en creixement). Els plasts emagatzemen substancies de rebuig dins de les plantes. Dins dels plasts nomes veurem els cloroplasqts que son els que fan la fotosintesis a la planta.

Els clorolpasts son els unics organuls capaços de dur a tertme la fotosintesis. L'estructrua es sempre de tres sistemes membranosos i tres espais intermembrana.

Estructura del cloroplast:

Com a sistemes membranosos te;- La membrana externa: son molt permeables. Presenten un 60% de lípids

(galactolipids, sulfolipids i carotenoides) i un 40% de proteïnes. Presenten moltes purines.- La membrana interna: amb una permeabilitat molt selectiva. Presenten un 60% de

lípids (galactolipids, sulfolipids i carotenoides) y un 40% de proteïnes (enzims de síntesi de galactolipids i sulfolipids, proteïnes de transport: sistemes llançadora.

- Els tilacoides: presenten funcions molt especifiques.N’hi ha dos tipus: de grana i d’estroma

50% lípids: 38% galactolipids, sulfilipids i fosfolípids/ 10% clorofil·la / 2% carotenoides50% proteïnes: 25% unides a clorofil·les/ 25% cadena de transport d’electrons; ATPasa

Com a espais intermembrana hi ha:-L'espai entre la membrana interna i l'externa: intermembrana extern que te una

composició variable.- El que hi ha entre la interna i l'externa: estroma, granil de mido, adn, arn i ribosomes

70s.- Els que hi ha dins dels tilacoides: locul o lumen. Es important en quant a l’acumulacio

de protons.

Els tilacoides:Els tilacoides son unes membranes, uns sitemes de membrna que recorren l'estroma pero que poden estar apilades uns sobre uns altres. Els que estan apilats uns sobre uns altres son els de grana i formen la grana, aquestes granes conecten uns amb uns altres tilacoides que s'anomenen estroma. Els tilacoides formen un sistema membranós continu i interconnectat, delimitant un espai tilacoidal (lumen) unic. La cadena de transport d’electrons,

el sistema per a la captació de la llum i l’ATP sintasa es troben a la membrana tilacoidal que forma un conjunt de sacs discoïdals aplanats, els tilacoides. Les zones on els tilacoides formen sacs apilats s’anomenen grana. Dins dels tilacoides al lumen o locul es dona la fotòlisis de l’aigua i es molt mes acida que l’estroma (part exterior). Aquesta diferncia de pH es la que permet fabricar ATP.

Els tilacoides son mmebranes que tenen igual proteines que lipids (50%), com a cartactersitques dels tilacoides tenim porteines del transport d'electrons i les que formen ATP,


aixo en quant a proteines. Tambe hi ha les que estan unides a clorofiles. Despres com a lipids tambe hi ha pigments lipídics

Si els tilacoides estan apilats se’ls anomena tilacoides de grana, mentre que si no ho estan se’ls anomena tilacoides d’estroma. Els tilacoides estan interconnectats.

Els lípids dels cloroplasts son acids grassos. Com mes en tingui, mes fluides i mes rapides es mouran les proteïnes.

Similitud i diferencies utltraestructurals entre els mitocondis i cloroplasts:El mitocondri tambe te doble membrana, tambe te cadena de transport d'electrons i sintesi de ATP, pero aixo te lloc a la membrana interna. En els cloroplasts aixo pasa en els tilacoides, per aixo funcionalment la membrana interna dels cloroplasts i mitocondris no es poden compara mai.

La forma de les clorofiles no s'han de saber, pero hem de saber que en les plantes superiors nomes hi ha la A i la B que compleixen funcions diferents. Aixo depen de les proteines, del entorn proteic que te i segons l'entorn proteic tenen unes propietats o unes altres.

Hi ha diferents tipus de molècules de clorofil·la i, segons les proteïnes que tenen associades, tenen diferents propietats en quan a la captació de l’energia de la llum.

Les molècules de clorofil·la amb les proteïnes associades formen part dels fotosistemes (PSI i PSII) presenta a les membranes dels tilacoides.

La plastocianina (Pc) es mou lliurement per l’espai tilacoidal mentre que la ferredoxina (Fd) es mou lliurement per l’estroma.

En els tilacoides que es on hi ha la cadena de transport d'electrons i la formacio de ATP hi ha uns complexes de pigments i proteines que son d'oxireducció que formen part dels tilacoides. Els citocroms per exemple son proteines de oxiredució, sempre, normalment va junts d'un io metalic o d'alguna molecula que es pot oxidar o reduir, proteines unides a un io que es pot oxidar o reduir. El conjunt de aquestes proteines agrupades es coneix com a fotosistema poden ser un o dos. Els de dos estan entre els tilacoides de gran mentre que els u estan en els tilacoides de estroma i la superficie dels de grana, esta a totes les membranes que toquen en el estroma.

Hi ha proteines de oxireduccio que es un complex que estan entre mitj del fotosismea I i II i es troba per tot arreu, seria el citocrom B. Despres estudiarem que hi ha les ATPsintases que estan on hi ha fotosistema 1. En el mitocondri el cap de les ATPsintases va cap a la matriu i sera alla on es formarà l'ATP i en els clorpolasts el cap mira cap a l'estroma.

L'estroma com a mes important te ADN, ARNs, proteines per a la duplicacio del material genetic i ribosomes. L'adn clorpolastic esta format per moltes estrucutres de ADNs circulars, hi poden haver fins a 100 ADN circulars que es coneixen com a nucleoides i tots son iguals, son informacions repetides. Te molta informacio repetida encara que geneticament no te molta varietat. Sol no pot viure, necesite porteines modificades pel genoma celular, el genoma cloroplastic no es suficient perque el cloroplast visqui sol. Els ribososmes clo roplastics son ribosomes 70s no son com les celules ecuariotes, son com els bacteris. Despres te molts enzims com els del cicle de kalvin o de la reducoio de sulfats i fosfat. El locul es important perque emagatzema protons, es un lloc de reserva de protons.

Galacotlipids i sulfolipids nomes es fan al cloroplasts no hi ha cap altre. Es un lloc metabolicament molt actiu.

S'ha vist que els clorpolast fan com unes externsions transitories que van i tornen i mai hi ha tilacoides en aquestes extensions, aquestes estrucutres es coneixen com a estromuls s'ha vist que si en una celula hi ha molts cloropasts hi ha molts estromuls i si hi ha pocs cloroplasts no en fan quasi. Pero s'han descobert fa molt poc i no se sap ben be la seva funció. Les funcions clares serien intentar agumentar la superficie del cloroplast o per fer intercanvi entre cloroplasts


(pero no s'ha demostrat que faciliti la tranferencia entre compartiments ni l'intercanvi o tranferencia entre organiuls) el que s'ha vist es que participa en l'omeostasi celular, s'ha vist que si la celula esta en estres hi ha molts estromuls i si no esta estresada n'hi ha molts menys. Un estudi que es va fer es que s'ha vist que en algunes celules els estromuls poden arribar per un costat cap a la membrana plasmatica i una altre cap al nucli donant la idea de que pot particicipar en la transduccio de senyals de les celules. Finalment tambe s'ha estudiat que quan un cloroplast es fa vell o la celula esta desnutrida es fan estromuls i inclus se separen o es trenquen del cloroplast i els estromuls es separen dels cloroplasts i les vesicules qe queden van al sistema dels lisosmoes i es regeren les molecules. Tot aixo encara s'esta estudiant i son teories que s'han d'anar confirmant.

Origen dels cloroplastsInicialment la primera cèl·lula en aparèixer era procariota. A partir d’aquesta es van anar formant invaginacions de la membrana generant la membrana nuclear i al reticle endoplasmàtic, formant la cèl·lula eucariota. En crear aquests compartiments, es va vuere que la cèl·lula era mes eficient; selecció natural.

Aquesta cèl·lula eucariota entra en simbiosi amb una bacteria aerobia a la que engloba sense digerir-la formant, d’aquesta manera el que es coneix com a mitocondria.

Finalment, l’eucariota amb la mitocondria engloba a una altra bacteria fotosintètica, que tampoc digereix per donar lloc al cloroplast.

Finalment, l’eucariota amb la mitocondria engloba a una altra bacrteria fotosintètica, que tampoc digereix per donar lloc al cloroplast. Una cèl·lula vegetal es mes evolucionada que una animal gracies al cloroplast.

Algunes cèl·lules eucariotes van ser capaces d’incorporar una cèl·lula procariota fotosintètica. La cèl·lula endosimbiotica va subministrar energia, mentres que la receptora va facilitar a la hospa un medi adecuat per viure. La cèl·lula hospe va perdre la seva anatomia però va retindré part del seu DNA. La cèl·lula hospe podria haver estat una cianobacteria.

Els mitocondris i cloroplasts probablement han evolucionat a partir de bactèries endosimbiotiques. La majora dels gens que codifiquen proteïnes actuals de les mitocòndries i dels cloroplasts es troben al genoma cel·lular. Per tant, es probable que, durant l’evolucio de la cèl·lula eucariota s’hagi produït una extensa transferència de gens desde l’organul cap al nucli. La transferència de gens explicaria perquè alguns gens del nucli que codifiquen proteïnes mitocondrials o dels cloroplasts, s’assemblen als gens bacterians. Aquesta transferència sembla haver estat un procés gradual. Els genomes de les mitocòndries mes evolucionades tenen menys informació. Semba ser que les mitocòndries son descendent de algun tipus particular de bacteria púrpura fotosintetia que va perdre la seva capacitat fotosintètica i que va quedar nomes amb la cadena respiratòria.

Teoria endosimbiotica: es creu que va haver una simbiosis entre una cèl·lula ancestral i una procariota. Aixo explica l’origen dels cloroplasts. Una cèl·lula va envoltar una bacteria fotosintètica però sense arribar a digerirla i va establit una relació beneficiosa mutua.

Raons genetiques per demostrar la teoria endosimbiotica:


El DNA dels cloroplasts i mitocondris es un DNA circular amb caracteristiques de procariotes, es un DNA nu sese histones. Te N-formil metionina. Els antibiotics que inhibieixen la sintesis proteica i maten la celula eucariota tambe destrureixen els mitocondris i cloroplasts. Tot aixo fa mostrar que el cloroplast i el mitocondri tenen genetica similar a la celula eucariota. Tenen una doble membrana i la membrana interna es molt semblant a la procariota mentre que la externa a la membrana celular, les mides, pero son molt semblants.

Els ribosomes son 70s formats per un 50s i un 30s. Les raons funcionals es que els cloroplasts i mitococondris es mouen lliurement per les celules.

La manera de muplicplicarse i dividirse es igual cllopolats i mitocondris que bacteris. Es multipliquen per biparticio. Aquesta biparticio previament ha d'haver duplicat el DNA. Els cloroplasts i mitocondris es divideixen per biparticio pero no segueixen la pauta de la celula, es van dividint encara que la celula en la que estan no es dividieixi, tenen autonomia per dividirse independenment de la divisio celular. En tots els casos bacteris i cloroplasts son capaços de formar ATP (energia).

Amb totes aquestes bases es fonamenta la teoria endosimbiotica. Els mitocondris s'ha vist que tenen un genoma mes pobre que els cloroplats, la quantitat de gens o parells de bases respecte cloroplats es molt mes baix en mitocondris que va de 6000 fins a 16500, en canvi el cloroplast va de 70000 a 300000.

S'ha vist que part del genoma que podia tenir mitocondri i cloroplast ha anat cap al nucli, una part els continua tenint i una altra part han passat al nucli. Ens trobem que hi ha proteines mitocondrials que el gen que les codifica esta al nuclo en canvi hi ha proteines cloroplastiques que encara estan al seu lloc. Es a dir s'ha vist que el mitocondri ha perdut mes gens que el cloroplast aixo demostra que es va formar abans el mitocondri que els cloroplats. Porten mes anys els mitocondris que els cloroplasts. Una rao perque primer s'introduisin els mitocondris abans que les vegetals es que tenim totes les celules aerobies unes fotosintetiques i les altres no (i no totes fotosintetiques unes aerobies i unes altres anaerobies, com seria si l'ordre fos al reves, primer cloroplasts i despres mitocondris).


TEMA 3.1: FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es un procés d'oxireduccio on una molècula oxidada que es l’aigua dona electrons i es formen molècules reduïdes que son els carbohidrats. Amb aquest pas d'electrons es forma energia per això diem que la fotosíntesis es un procés mitjançant el qual no s’acabarà per falta d'energia.

Es un procés sempre formador d'energia. Si posem la formula bàsica de la fotosíntesis veiem:

Veiem que la fotosíntesis es una font d'oxigen constant, es una font d'energia química constant, i es una manera de formar molècules reduïdes que son els sucres que o serveixen per el metabolisme o serveixen com a emmagatzemant o transport o serveixen per a la supervivència de la planta. A partir de glucosa la planta pot formar totes les substancies necessàries que requereix la seva supervivència.

La fotosíntesis es un procés típic del regne vegetal que permet transformar compotos inorgànics com CO2 en compostos orgànics altament energètics, com per exemple sucres. Com a conseqüència d’aixo es desprèn o2 i necessitem llum. Per tant, passem compostos de baixa energia a compsotos d’elevada energia.

Funcions de la planta: Captar energia solar i transformarla en energia química, util per als essers vius. Regenerar O2 a l’atmosfera Sintetiza hidrats de carboni; per a la nitricio dels essers vius. La planta pot:

o Emmagatzemarlos (mido)o Convertirlos en sacarosa (transport)o Utilitzar-los directament en diferents rutes metabòliques.

Concepte i significació de la fotosíntesis:La fotosíntesis es l’alliberament d’O2 integrant de la molecula d’aigua oi l’emmagatzematge del poder reductor resultant en nombrosos compostos orgànics que constituiexen la materia viva. Es un procés d’oxido-reduccio, en el qual un dador d’electrons (aigua) s’oxida i un acceptor (CO2 o un altre adequat) es redueix.

En veure això podríem pensar que la fotosíntesis es un procés molt senzill però realment veiem que no es tan senzill. La fotosíntesis es divideix en les reaccions dependents de la llum que donen lloc al que abans es coneixia com a fase lumínica però que avui en dia es coneix com a fase de fotó absorció. I després hi ha les reaccions no directament dependents de la llum que abans es coneixia com a fase fosca i que actualment es coneixen com a fase de fotoasimilació.

Fases de la fotosíntesis:Es divideix en dues fases compartimentades (sempre necessiten llum):

Fase fotoquímica: fotòlisis de l’aigua per formar O2 i obtenir ATP i poder reductor (NADPH). No transforma el CO2.

Es porta a terme als fotosistemes localitzats a les membranes tilacoidals Es denomina fase lluminosa


Fixa la energia de la llum en forma de poder reductor i poder energètic Allibera O2 procedent de la fotòlisi de l’aigua

Fase del metabolisme del carboni: transformen el CO2 en un sucre utilitzant ATP i NADPH obtingut en l’etapa anterior

Te lloc a l’estroma Es denomina fase fosca, encara que requereix llum Precisa l’ATP i NADPH formats a l’etapa fotoquímica Fixa el CO2 atmosferic en glucods Redueix també NO3- i SO42- Retorna ADP, Pi i NADP per l’etapa fotoquímica.

S’utilitza l’ATP i el NADPH per formar sucres, acids grassos, aminoàcids... i biomolècules que necessita la planta mitjançant el cicle de Calvin-Benson 8(anabolisme vegetal).

Els organismes fotosintètics son plantes, algues i alguns bacteris. Es a dir, que nomes amb el que hi ha al medi (materia inorgànica) poden sintetitzar tot el necessari per viure. Son autòtrofs. Son capaços d’absorir i aissimilar l’energia del sol i convertir-la en energia química. KLa fotosíntesis te lloc als cloroplasts de l’epidermis (cel·lules oclusives dels estromes) i de cel·lules del mesòfil.

La utilitat es que a partir de glúcids obtinguts podem obtenir: energia pel metabolisme cel·lular (glucòlisi), metabòlits primaris i secundaris, necessitars estructurals (parts de la paret).

La llum: la llum es un conjunt d’ones electromagnètiquesque es propaguen a una velocitat (C) de 3·105km/s = 3·108m/s. Aquesta velocitat es constant però depèn de la longitud d’ona i de la frequencia.

La llum nomes pot ser absorbida o transferida en forma de partícules no fraccionables d’E, denominades quants. Una ona electromagnètica te una E proporcional a la v, mentre que la intesitat (E) d’una radiació es inversament proporcional a la seva longitud d’ona.

1. Efectes electromagnètics;Del pes total de la radiació, el 60% es reflectit en zones altes de l’atmosfera (radiacions iòniques, raig X, UV, y) i per tant, a nosaltres no ens arriba. La capa d’ozo te una funció protectora.

Les radiacions que si que arriben son les de UV proper, tot el visible i una part de l’IR.

Un 20% de l’IR que arriba no es prou energètic com per fer la funció de la fotosíntesis i, per tant, la gran part va a parar al desert i al mar. Nomes un 7% de la llum total es aprofitada per fer la fotosíntesis i correspoen a la llum visible.

2. Captació d’energia: absorció de llum per atoms i molèculesPrincipi fonamental en l’absorcio de la llum. “Llei de Stark Einstein. Cada mlecula nomes pot absorbir els fotos d’un en un i cada foto nomes excita un electró de l’estat fonamental de mínima energia.

Els compostos que capten energia s’exciten passant un electró a un nivell d’energia superior. Si l’energia que hi arriba es suficient es produeix l’excitacio. L’electro tendeix a baixar a l’estat fonamental ja que no es estable en l’estat excitat. Aquest pas permet enmetre REM o transformar-la.

L’energia de baixada pot fer-se per: Emissio d’un foto que te la mateixa energia que ha captat Perdua en forma de calor (E no radiant) que pot tenir lloc dins d’un mateix nivell o

en nivells diferents. No es util per la fotosíntesis. Canvi d’spin i pèrdua d’energia. Passem a un estat triplet. Si a l’estat triplet perd E

radiant genera fosforescència (no util per la fotosíntesis)


Perdua d’energia en forma d’excitacions. Excitacio d’una molecula propera al compost que inicialment ha captat l’E. Es la unica valida per la fotosíntesis ja sigui a partir de triplet o singlet excitat.

PER RECORDAR:CONCEPTE1: L’energia esta radiant, que es llum passa d'un objecte a un altre en forma de partícules indivisibles que son els quants o fotons. L'energia d'un quant o foto es:

Trobem doncs que la freqüència es una constant, la constant de plank, per tant l'energia d'un foto es una constant partit per la longitud d'ona:

L'energia es inversament proporcional a la longitud d'ona. Per tant una longitud d'ona de 300 nm tindrà més energia que una radiació de 500 nm.

CONCEPTE2: Es un concepte donat per la llei de Stark-Einstein que diu que cada foto en arribar a una molècula pot activar un electró, però no més. Un per un. Això vol dir que si tenim una molècula amb un electró al seu estat de repòs, arriba un foto que fa que l’electró passi al estat excitat (s1) anant a una capa superior i la diferencia d'energia entre l'estat excitat i el basic, entre s1 i s0 sempre ha de ser igual a l'energia del foto. Per tant no tots els fotons serveixen per a totes les molècules, cada un reacciona segons l'energia que hi ha entre el estat s0 i el estat s1. Això passa quan hi ha llum, que la llum activa els electrons dels pigments que hi ha a les plantes, però aquesta activació es molt inestable i l’electró que passa al s1 tendeix a tornar i desprendre la mateixa energia i sempre hi ha una mica de pèrdua d'aquesta energia i aquesta

pèrdua l’agafarà una molècula amb una longitud d'ona superior a 500nm, d'aquesta manera l'energia d'un foto que arriba pot anar passant de molècula en molècula i aquesta es l'energia excitància. Aquesta energia pot anar passant de molècula en molècula gracies als pigments de les membranes tilacoides.

Transport d’electrons: fase de fotoasimilació

Hi ha unes proteïnes conegudes com a fotosistemes que es un conjunt o una col·lecció del que es coneix com a antena col·lectora i un centre de reacció. Hi ha dos fotosistemes: Fotosistema I i Fotosistema II. La transmissió s’estableix fins que arriba a un centre de reacció que es un parell de clorofil·les A amb un entorn proteic que es coneix que en activar el seu electró no pot tornar perquè hi ha una molècula que l’agafa. Els fotosistemes I i II tots tenen una antena col·lectora i un centre de reacció.

No totes les molècules poden captar energia. Nomes ho poden fer els pigments fotosintètics.

Pigments fotosintètics: estan a la membrana tilacoidal i son compostos o substancies amb color que absorbeixen la llum del color complementari al qual es mostren. El compost es del colo de la llum no absorbida, que es la que veiem reflectida o transmesa.

Els pigments si observem la seva estrucutra química presenten un alt nombre de sistemes pi deficients degut als dobles enllaços conjugats i anells aromàtics, això afavorirà la tendència de captar els electrons excitats.

Hi ha molts pigments i cada tipus capta un sol tipus de foto (una determinada energia); entre tots ells podem captar gran part de l’espectre visible.

Quan un electró s’ha excitat i despres torna al nivell fonamental es desprèn energia que pot eccitar a altres molècules del complex d’atoms del pigment, el qual ha de ser proper i tenir els nivells energètics iguals o inferiors als de la radiació. Per tant els pigments han d’estar ordenats en les membranes tilacoidals.

Els pigments clorofil·les i carotenoides son els que es troben en l’antena col·lectora i en el centre de reacció.


Emerson va determinar que a mes gran de 690 mes petit de 680 hi ha alguna cosa que transmet però que si posabem les dues se sumen les dues eficiències sintètiques les dues longituds d’ona actuaben sinèrgicament, una potencia l’altre. Els fotosistemes actuen conjuntament.

El centre de reacció en el fotosistema I son dues clorofil·les que es coneixen com a P700 amb un entorn proteic concret. A mes hi ha proteïnes, clorofil·les i altres pigments.

1. Clorofila: es el principal pigment implicat a la fotosíntesis, absorbeix llum violeta-blava i vermella, però reflecteix la verda. Esta formada per:- Un nuclo de porfirina: 4 pirrols units- Un atom de Mg central que per enllaç datiu s’uneix a dos pirrols- Forma un sistema conjugat, es una estrucutra plana- Te una cadena de fitol unit per un enllaç ester. Es un diterpe (20C) que fa

d’ancoratge a la bicapa lipídica dels tilacoides.

Diferents formes de clorofil·la absorbeicen i reflecteixen llums de longitud d’ona lleugerament diferents.

a) Clorofil·la a: es diferencia de la clorofil·la b perquè a la posició 3 hi te un metil. Absorbeix a UV (400nm) i al vermell-taronja (650nm). No absorbeixen al verd per això nosaltres veiem que tenen una coloració blau-verdosa: llum verda reflectida.

b) Clorofil·la b: es diferencia de la clorofil·la b perquè a la posició 3 hi te un formil. Absorbeix al taronja i al blau (500nm). No absorbeixen al verd per això nosaltres veiem que tenen una coloració groc-verdosa: llum verda reflectida.

2. Carotenoides: tenen color groc-taronja i estan implicats a la fotosíntesis. La seva funció es absorbir l’exces de energia lluminosa per evitar que alteri la clorofil·la. Si mirem la seva estructrua veurem que tenen molts dobles enllaços conjugats que permeten la transferència d’electrons. Son tetraterpens. Aixo fa que absorbeixin al voltant dels 400-500 nm (UV-Blau). Distingim els carotens (b-carotè) i les xantofil·les (luteïna).

3. Ficobilines: son estructures que tenen 4 grups pirrol units linealment. Podem distingir la ficoeritrina i la ficocianina. Absorbeicen a 650-425 nm (de blau a taronja). Son pigments típics d’algues i bacteris fotosintètics, no de plantes superiors:

a. Cianoficeae: blava- procariota: aprofiten tot l’espectre visible perquè els hi costa mes obtenir energia. Per això l’aprofiten al màxim. Tenen pigments extra.

b. Rodoficeae: vermella-eucariota4. Bacterioclorofil·les: bacteris fotosintètics

Localitzacio dels pigments fotosintètics:- proplastidis: percursors de tots els plastidis, en meristremes- etioplasts: platidis que es desenvolupen quan la planta creix a la foscor, amb

estrucutra membranosa interna distintiva i sense clorofil·la- Amiloplasts: plastidis que emmagatzemen mido en òrgans de reserva. Son un tipus

de leucoplasts (plast de teixit no fotosintètic) i es troben en arrels i tubercles.- Cloroplasts: a fulles, estrucutres verdes de plantes i algues eucariotes; amb

pigments fotosintètics- Cromoplasts: conte pigments; a fruits i flors.

Transport electronic en la fosforilació acíclica:El Mn++++ es tan electronegatiu que es capaç de hidrolitzar, de trencar l’aigua en un O2 + 4é + 4H+ i aquests 4é son els que van cap a manganés i el passa a manganés sense carrega positiva


La plastoquinona reduïda es mòbil. La ferredoxina es un pigment que porta ferro.

Nomes surten 4é en tot el procés però s’han necessitat 8 fotons per a dur a terme la fotosíntesis, 4 fotons per el fotosistema I i 4 fotons mes per al fotosistema II. Al lòcul es queden 8 protons.

Per cada dos aigües es formen 2,66 ATP. El balanç es el seguent:

Els 4é que donava l’aigua passen pel fotosistema II pel complex citocrom B i F, després cap al fotosistema I i al final els 4é el que feien es que dues molècules de NADP+ donaven lloc a dos molècules de NADPH+H.

Al passar els protons canvia l’estructura de la ATPasa i l’ADP que hi ha a l’estroma fàcilment s’ajunta amb un substrat i es forma ATP. Aquest transport es coneix com acíclic perquè comença en un lloc i acaba en un altres lluny. La fotofosforilació es coneix també com a acíclica.

El complex cíclic es el següent:

Els electrons en canvi de anar cap al NAD tornen a fer un tomb. D’aquesta manera el que aconseguim son protons al locul, aconseguim 4H+ al locul.


Si tenim 4é aconseguirem 12 fotons, 12 H+ que donaran 4ATP (perquè cada 3H+ son 1ATP).

El complex ATPsintetasa esta formada per molts complexos proteics diferents. Es un complex proteic molt gran de proteïnes amb molta part diferent.

Si hi ha algun estres la ferredoxina queda inactiva i el transport de la fotosíntesis queda inhibit i aquests electrons no poden anar enlloc i oxiden tot el que poden i hi haurà un desequilibri molt gran formant-se compostos d’oxidacio que poden malmetre tota la cadena de transport d’electrons.

Les plantes transgèniques que portaven el gen Fld tenien la flavodoxina que feia totes les funcions de la ferredoxina.

****APUNTES LORENA****

*Fotosistemes: PSComplex de proteïnes i pigments anclats a la membrana tilacoidal. Es en els fotosistemes on hi trobem els pigments fotosintètics gracies a que el fitol de les clorofil·les permet l’ancoratge a la matriu lipídica de la membrana. Els pigments es troben associats a polipèptids.

Composicio del fotosistema:- Antena col·lectora: LHC: Complex captador de llum. Captacio de llim i transferència d’e al

centre de reacció. Pigments: carotenoides, clorofil·la b, clorofil·la a fotoquimicament inactiva i proteïnes.

- Centre de reacció: CR: on produeix la reacció fotoquímica primaria (transferència d’electrons de la clorofil·la a fotoquimicament activa a un acceptor proper).

- Acceptors: cada fotosistema te els seus acceptos. Son diferents.

En plantes hi ha dos fotosistemes (I i II) que difereixen lleugerament en la longitud d’ona de la radiació que absorbeixen. El PSI te un dímer de clorofil·la a mentre que el PSII te dos dímers de clorofil·la a. Es ap que hi ha dos fotosistemes ha que si il·luminem amb les dues ones al mateix temps (680 i 700 nm) l’eficacio fotosintètica es major que la suma de les dues (efecte emerson) i conclou que els dos sistemes d’absorcio de llum actuen conjuntament, ja que si treballessin per separat no obtindríem l’altra eficàcia que sabem que te la fotosíntesis.

La llum dirigeix la síntesi d’ATP i NADPH transferint E als dos fotosistemes que es troben iserits a la membrana tilacioidal. Es essencial el flux d’electrons a traves de la membrana, això implica altres proteïnes (citb6/c).

1. Etapes de la fotosíntesis:a) Fotoquimica:

Es porta a terme en la membrana dels tilacoides pels fotosistemes. Tambe es pot anòmer fase lluminosa. Fixa l’energia de la lum en forma de poder reductor i poder energètic i allibera O2 que procedeix de la fotòlisis de l’aigua.

Procediment:- Un foto de llum impacta sobre el LHC del fotosistema II (PSII) que transfereix l’energia fins

arribar al CR on una molecula de clorofil·la activa (P680) passa un é a un orbital superior.- L’electro es capturat per l’acceptor primari, creant-se un buit electronic a P680- Es produeix la fotòlisi d’una molecula d’aigua, donant lloc a 2 electrons, 2H+ i O2. Els

electrons son capturats per P680 per omplir el buit electroniccreat prèviament- L’electro fotoexcitat passa de l’acceptor primari del PSII al PSI, via una cadena

transportadora d’electrons- El transport d’electrons es fa servir com a força per la formació d’ATP per addició d’un grup

fosfat a ADP- Un altre foto de llum incideix sobre LHC del PSI i acaba excitat uné de la clorofil·la P700 al

CR, que es captat per l’acceptor d’é primari del PSI. El buit electronic creat a P700 s’omple amb els é procedents del PSII que han viatjat a traves de la cadena de transport d’electrons.


- Els é fotoexcitats son transportats, a traves d’una segona cadena de transport d’é fins arribar a reduir el NADP per formar NADPH.

b) Metabolisme del C: es porta a terme a l’estroma. Erroniament es coneix com a fase fosca per únicament te lloc si hi ha llum. Necessita ATP i NADPH formats a l’etapa fotoquímica. Fixa el CO2 de l’aire formant glúcids i també intervé en la reducció del NO3- i SO4

2-.

Un electró del P680 pasa a un estat superior, estarà excitat P680 -> P680*. Pasa el seu é a la feutidina, pasa el seu é fora del PSII, a la PQ (plastoquinona) amb caràcter amfipàtic. Quan agafa 2H+ i 2é s’obte la forma reduïda per tant necessita un altre é. P680 te carrega + i no pot tornar-ho a fer. Retornem a la forma inicial, CEAO (complex enzimàtic d’alliberació d’oxigen) al locul. Aixo permet la fotosilis de l’aigua. Aquests 2é retornen a P680 a la forma inicial desprèn la carrega + i torna a funcionar i li cedeix un altre é a la PQ. Tindrem PQH2 reduida aquesta cedeix 2é però nomes pot de 1 en 1 a la protcina rieske. Hi ha dos at f que serveixen per reduir dues molècules de PC (plastocinina) que esta a la cara del locul. Te Cu2+.

S’han obtingut 2H+ a nivell de l’H2O i 2H+ a la PQ, son de força protomotriu per formar ATP.

P700: li arriba un foto, s’excita i passa un é el primer acceptor es el A1 dintre del PS el segon acceptor es Ao al Fd (ferredoxina) que esta a l’estroma. Per tornar a la forma inicial (funcional) la PC cedira é i quedara + i l’altre PC cedira el é per quedar funcional.

FNR (ferredoxina NADreductasa). Gracies als 2é del Fd, més 2H+ del medi pasara de NADP a NADPH reduït. 2é de l’aigua s’han utilitxat per reduir el NADP. 4H+ han estat bombejats a l’interior del locul.

Per cada 3H obtenim 1ATP1NADPH -> 1,33 ATP

Etapa seguent, procediment de reducció del carboni (CO2), necessita 3 ATP i 2NADP reduïts. La relació ATP i NADP es de 1,5.

Necessita més ATP per la seguent etapa. Si exclusivament l’ontecio d’ATP nomes es aquesta via s’anomena FOTOSFOSFORILACIO ACICLICA.

Interesa incrementar la taxa d’ATP:La Fd es possible que no cedeixi els seus é a la FNR. Si no que ho faci el cit b6 que cedira a la PQ que actua amb 2é, voldrà dir que hi ha una altra Fd que cedeix els é i la resta igual. Donant 2H+ a la PQ. Per poder tenir més Fd, funciona el PSI tancant el cicle. Es la FOSFORILACIO CICLICA. No s’obte O2 perque el PSII no funciona.

FOTOFOSFORILACIO ACICLICA:La llum es captada pel complex antena LHC i va passant l’excitacio d’una molecula en una altra. Aquesta excitació es pasa a P680 que es el centre de reacció del PSII que s’excia i cedeix 1é a la feofitina. Aquesta es una moleclua semblant a la clorofil·la sense Mg. Per regenerar P680* per tal de poder seguir funcionant, s’hidrolitza amb H2O generant 2é. Aixo te lloc al complex enzimàtic alliberador d’oxigen.

La feofitina cedeiz un elctro a la PQ que capta 2H de l’estroma i forma PQH2. Com veiem els electrons que venen de l’aigua ara son a la PQ ja que necessita 2 per poder funcionar. La PQ cedeix electros a la proteïna de Rieske que conte ferro sulfurat. Li va cedint els electrons d’1 en 1 i ella els va bombardejant al lumen. A mes a mes, 2H de la PQ surten al lumen.

Els electrons de la proteïna Riesje van al citocrom f que els expulsa al lumen cap a la PC. En el PSI torna a arribar llum, s’excita el LHC i aques excita el P700 tot passant els electrons a la ferrodoxina Fd que e suna proteïna amb ferro. El complex P700 es regenera amb electrons procedent de la PC. La ferrodoxina NADP reductasa genera NADPH. Per això els H generats per hidròlisis de aigua i PQH2 van a ATPasa i formen ATP. Com a conseqüència d’aixo generem un potencial electroquímic per sinstetizar ATP.

BALANÇ:4 fotons: 1 H20; 1 NADPH3H: 1ATP4H: 1,33 ATP

a) Gastem: 4 fotons i 1 aiguab) Obtenim: 1 NADPH, 1,33 ATP i ½ O2

Compartiments: Plastoquinonca: PQ: Transportador mòbil d’electrons Difon per la bicapa lipidca


Citocrom b6f:o Conte 3 transportadors d’electrons; citocrom f, proteïna FE-S, citocrom b6o Actua com una plastoquinol-plastocinanina oxidoredducatasa: transfereix é del

plastoquinol a la plastocianina, una proteïna que conte Cu i es troba al lumen tilacoidalo La transferència d’é va acompanyada de transport d’H del estroma al lumen tilacoidal.

Es crea un gradient de H que activa l’ATPasa (síntesi d’ATP) Plastocianina (PC): es una proteïna soluble amb Cu que conecta el cotrocom b6f amb el PS.

Es reduïda pel Cit b6f i oxidada per el PSI. Fotosistema I

o El dador d’é del PSI es la plastocianina i l’acceptor una proteïna soluble de Fe.S anomenada FERREDOXINA que es troba a l’estroma del cloroplast

o El PSI funciona com una plastocianina-ferredoxina oxidoredictasa depenent de llum.o La Fdx es un potent reductor, capaç de reduir eal NADP en una reacció favorable

termodinamicament a pH fisiològic.

FOTOFOSFORILACIO CICLICA:La relació ATP/NADPH obtinguda per la fotofosforilació acíclica pot no ser prou elevada ja que en l’etapa fosca es necessita molt ATP. Per això fem aquesta la cíclica.

Cada cop que fixem CO2 gastem 3ATP i 2 NADH. Per tant el que obtenim no cobreix la despesa.- NADH: ATP -> 1:1,33 -> Produit en la primera etapa -> Insuficient- ATP: NADPH -> 1,5:1 -> Gastat en la segona etapa

Per solucionar això fem la fosforilació cíclica. La fotofosforilació cíclica nomes produeix ATP i nomes implica el fotosistema I. Per tant, aquest es el responsable de reduir la ferredoxina. El foto de llum es captat per el complex antena LHC on es troben els pigments. Els electrons passen al centre de reacció que es un dímer de clorofil·la a i van a reduir la Fd.

La Fd reduïda, en lloc de transferir els electrons al NADP reductasa, retornen al citocrom B6 i d’alla a la PQ que bombardeajara 2H mes al lumen.

Aquests 2H alliberats al lumen son transportats a traves de la membrana fins a ATPasa per generar ATP.

En aquesta fotofosforilació no hi ha fotòlisis de l’H2O, no obtenim O2 ni NADPH.

1 ciclica + 1 aciclica: 2ATP/1NADPH

*Sintesis ATP:L’ATPasa te una part proteica transmembrana del tilacoide i una part externa que es troba al costat mes basic (estroma). La part intriseca de membrana te 4 subunitats i l’extrinseca te 5: α,β,ϒ,δ,ε. Les subunitats α i β poden formar dímers.

El pas de protons per f0 provoca una variació de la conformació de la CR1 que varia perquè ADP+Pi es puguin unir. El magnesi impedeix que les dues subunitats es seprin.

Fo te el canal que permet el pas de protons. Fo i F1 es connecten i es regenera el magnesi ja que sinó es desacoblarien. En els dímers α-β es on queden units ADP+Pi.

Els dímers α-β (dels quals n’hi ha tres) poden tenir tres opsicions: obert, loose (unió dèbil) o tihght (unió forta).

En el canvi conformacional, γ i els tres dímers varien degut a l’alliberament de ATP i als diferents canvis d’unions (de fortes a dèbil i al revés).

- T passa a O alliberat ATP- L passa a T i ADP+Pi s’apropa- O passa a L i entra ADP+Pi

PREGUNTES:1. Imagina un procés de 3 fotofosforilacions aciclicques i 1ciclicla. Quant s fotosn utils

com a mínim necessitem? 14 fotons2. Quant ATP formen? 4,666 ATP3. Quant NADPH s’obté? 3NADPH (reduït)4. Es suficient la relació ATP/NADPH pel metabolisme del C? en el metabolisme del C cal

una relació de 1,5 per tant tenim tres cicles.5. Quantes molècules d’aigua s’hidrolitzen? Tres


6. Quants fotons hi ha en cada fotosistema? Sis fotons pel PSII i 8 per el PSI7. Quantes plastocianines es redueixen? En total 8 plastocianines8. Quantes molècules de 02 es formen? 1,5 molecules9. Quantes vegades passen els é i la PQ? En total passen 4 é10. Quantes molècules ferredoxina reduïda s’obtenen? S’obtenen 8 molècules


TEMA 3.2: FOTOSINTESIS: CICLE DE CALVIN O 3C

Es l’assimilació del carboni a partir del CO2 que es fixa sobre la (6) ribulosa 1,5 dP i mitjançant un procés una mica llarg tornarem a tenir 6 ribuloses i sens formarà una fructosa. El cicle de calvin te tres fases: fase carboxilativa, fase reductiva i fase regenerativa:

La fase carboxilativa (taronja) finalitza un cop obtenim l’àcid fosfoglicèrid. Posteriorment es duu a terme la fase reductiva que es caracteritza per dur-se a terme en dos passos diferenciats. Després de la fase reductiva passem a la fase regenerativa on finalment obtenim 4 subproductes a partir dels diferents passos. Aquests subproductes son molècules de cinc carbonis (igual el sucre inicial, la rubisco) i la fructosa sis fosfat. Els compostos obtinguts de cinc carbonis continuen la ruta, ja que a partir de uns enzims es pot obtenir la molècula inicial de la que havíem partit, ja que, si veiem l’estructura de la xilulosa podem veure que es un epímer de la ribulosa, per tant…

A partir d’això podem determinar les equivalències de la ruta del cicle de Calvin: podem dir per exemple que per a cada CO2 fixat utilitzem 2 NADPH+H i 3ATP. O que per cada 6CO2 necessitem fotolitzar 6H2O (ja que per cada aigua fotolitzada obtenim 2NADPH+H).

Qui regula el cicle de Calvin es la llum, el CO2 i el pH. Els enzims més regulables son l’enzim Rubisco i els enzims que requereixen fosfats (marcats en groc). Sobretot, l’enzim més regulable es la rubisco ja que correspon el 25% de les proteïnes de l’estroma, però per a la seva correcta actuació requereix magnesi i un pH àlcali que nomes es dona a l’estroma quan hi ha llum, d’aquesta manera s’acumulen protons al lòcul i magnesi a l’estroma.


TEMA 3.3: FOTORESPIRACIÓ

Per cada CO2 fixat es despren un oxigen. La fotosintesis forma ATP i NADH+H que s'utilitzen al cicle de calvin, pero si l'ATP i el NADH+H nomes servis pel cicle de calin la planta no es veyri perque aquest proces per aixo ATP i NADHH te que entrar al citosol i sera utiizat per altres procesos. La membrana externa es permeable per porines pero la interna es imperbmeable i no deixa passar ATP ni NADHH i no podra pasar per la mmebrna interna oel que pasa es que a la menmbrana interna es forma ATP i NADPH que conve que vagi cap a la celula. El NADPH i l'ATP pasen cap a dins a traves dels sistemes llançadora que son proteines del tipus de cotransport antiport i n'hi ha diverses- Una es capaç de treure podre reductor i energetic i una que nomes treu poder reductor.

-Llençadora de trioses fosfat:Dins de l'estroma a partir del fosfoglicerid obtenim al cicle de calvin el gliceraldehid dtres fosfat que es la fase reductiva del cicle de calvi. Per a aquest pas el que fa falta es ATP, el gliceraldehid 3P es pot reduir a gliceradehid acetona y pasa a traves del sistema llençadora cap al citosol on te lloc la reacio contraria(vermell) que es un pas de la glicolisis. El PGA format torna a entrar dins de l'estroma a partir de la llançadora. D'aquesta manera mitjançant reaccions inverses el que obtenim son molecules reduides i oxidades. En el citosol es forma poder reductor i poder energetic a parir de poder reductor que s'habia format a dins de l'estroma a partir de molecules que no podien travesar les membranes internes. Junt amb aquest

moviment, entra fosfat inorganic cap a dins de l'estroma.

-Llançadora acid dicarboxilic (malalt/oxalacetat)El malat es una molecula reduida i l'oxalat es una molecula oxidada. Dins de l'estroma hi ha ozalat que pasa a malat gracies a la despesa de poder reductor, el malat surt atraves del sistema llencadora cap al citosol on s'oxidara a oxalacetat i en oxidar alguna cosa es redueix, el NAD+ que pasa a NADH+H i aquest oxalacetat pasa a traves de la llançadora cap a dins. Nomes es transporta poder reductor, no es transporta capcitat energetica

La sacora es forma fora el cloroplast, al citoplasma i el mido es sintetiza dins del cloroplast.

FOTORESPIRACIÓ:

Warburf va obervar que com mes oxigen hi havia al medi menys creixement de les plantes, aixo era degut a una disminucio de la fotosintesis. En canvi si hi havia mes CO2 les plantes creixien mes perque augmentaba la fotosintesis. En aquella epoca aixo no ho podien saber, bomes van veure la disminucio o augment del creixement. Mes tard es va saber que la rubixco es un enzim que pot actuar tant com a carboxilasa que com a oxigenasa, pot fixar tant oxigen com CO2 i aquesta fixacio esta catalitzada SEMPRE per la rubisco perque es un enzim amb una part carboxilasas i una altre oxigenasa.


SI hi habia augment de oxixen la rubisco funcionaba com una oxigenasa i no es formana l'acid fosfoglicerid, pero si hi havia molt CO2 la rubisco feia funcio de carboxilasa i formaba PGA que eren els sucres que necessitaba la planta per creixer. Es va veure que la planta agafa oxigen i despres CO2 durant el dia, es va veure que la oxigenasa nomes tenia funcio durant el dia per tant la fixacio nomes es duu a terme durant el dia i per cada oxigen que s'agafa es depres un CO2 aixo es la respiracio de les plantes. Pero com que depen de la llum es diu

FOTORESPIRACIO. Les plantes tenen la respiracio mitocondrial nomal pero a mes tenen durant la llum una respiracio adicional en la que la rubisco agafa l'oxigen el fixa sobre la ribulosa 1.5 dP i es despren CO2, com mes oxigen mes fotorespiració hi haura.En la respriacio mitocontrial nomes pren part el mitocondri pero en la fotorespiracio prenen part molts mes organuls de la cleula vegetal.

El glicolat te un grup alcohol que s'oxida a grup aldehid, es a dir, el glicolat s'oxida a glioxilat i despren aigua oxigenada a partir de oxigen que pasara a aigua i oxigen. El glioxilat el que fara es pasar el grup aldehid unit a un grup amino gracies a una aminotranferesas i pasara a ser un aminoacid, la glicina.

L'hidroxi piruvat te un grup alochol que es redueix i forma glicerat. Que si el desfosforilem un cop torna al cloroplast acaba sent PGA. Finalment obtenim 3PGA i com a despesa energetica nomes perdem un ATP (tronja).

El rendiment de la reaccio es el seguent:

Per cada NH3 que s'assilima es gasta un ATP i un NADH+H perque el NH3 es toxic per a la planta i 'sha d'eliminar...


Amb els 15 PGA que hem d'obtenir hem de fer ribuloses 1.5 dP i n'obtenim nou. Per pasar els PGA a ribulosa 1,5 dP el que fem es el cicle de calvin...

El balanç final de energia i poder reductor utilitzat es el seguent:

Balanç energetic total del cicle:

Es la despesa necesaria per fixar 15O2 i per desprendre 5 CO2. Per cada 2 NADPH+H es despren un oxigen, per tant aqui s'han despres 10 oxigens.

Per tant finalment, si dividim entre cinc:


D11Per cada oxigen que s'agafa es perd un CO2 pero aixo costa a la planta energia i poder reductor en costos elevats. Tot i aixo la planta fa aquest proces de fotorespiracio perque la rubisco ha d'oxigenarse. La planta es beneficia perque en primer lloc s'obte glicina i serina que son aminoacids a més tambe s'obte amoni que pot anar a formar aminoacids. La segona funcio es molt imporant perque hi ha epoques i llocs on la intensitat luminosa es molt elevada i per la cadena d'eletctrons es fforma molta energia i poder reductor i si n'hi ha tant que no es gasta aquests poden destruir els pigments llavors la planta pot arribar a no tenir substracte NADP i que no es pugi fer el NADPH+H i que s'acabi l'ATP, aquest exces d'electrons destrueix la propia cadena d'electrons. La fotorespiracio serveix per gastar aquests protons i que no estiguin en grans quantitats i siguin toxics. Quan hi ha molta calor la capcitat de la rubisco oxigenasa augmenta i la planta creix menys perque la rubisco no capta CO2 i no fa la fotosintesis.

Les plantes que fan aquest tipus de fotosintesis son les C3, degut a la carboxilacio del substracte primer dona molecules de tres carbonis. Es va veure que hi haviaunes plantes on el primer producte de fixacio del CO2 era un producte de 4 carbonis i es van coneixer com les plantes C4. Aixo va fer pensar que el CO2 no es fixaba sobre la ribulosa, el que pasa es que el CO2es fixa sobre una molecula de tres carbonis i per aixo dona una molecula de 4 carbonis. Aquestes plantes C4 s'ha vist que tenen una morfololgia foliar difernt a les plantes C3 tenen una epidermis superior que es la del envers, una epidermis inferior del revers i despres te parenquima o mesofil enpalissada (celules paraleles) i despres te parenquima lagunar que son celules que estan mes o menys separades pero totes son fotosintetiques (amb cloroplasts). Els de les C4 tenen epidermis de l'enervs, epidermis del revers pero tot el parenquima o messofil es igual no te palissada pero les celules de la beina tenen cloroplast i a mes acumulen mido, son les dues diferencies entre les C4 i les C3.

Dibuix 12

El CO2 entra per les celules del mesofil on hi ha un enzim la fosfanol piruvicarboxilasa. Les plantes que tenen aquest tipus de fotosintesis son plantes que tenen epoques de molta pluja i epoques de molta sequera. Quan hi ha molta pluja els estomes estan oberts i entra el CO2 amb les plantes C3 entra el CO2 i fa sucres i creixen, pero quan hi ha sequera la planta no creix perque tanca els estromes, pero en aquestes plantes quan hi ha epoques de molta sequera te compostos de 4C acumulats que poden anar donant CO2 al cicle de calvin encara que tinguin els estomes tancats. Aquestes celules de la beina toquen els vasos conductors que tenen CO2 que venen de la respiracio i aquest CO2 pot entrar a la beina a diferencia de les plantes C3. Per tant veiem que les plantes C4 son mole mes resistents que les C3.

En les plantes C4 la rubisco nomes esta a les celules de la beina i l'oxigen anira directament a les celules de la beina, aquesta fotorespiracio donara lloc a CO2 i ha de passar per les celules


del mesofil pero alla hi ha les fosfoenolpiruvicarboxilasa que el capten de seguida. No podem dir que no tinguin fotorespiracio perque el oxigen entra i fa el proces pero el producte de la fotorespiracio es el CO2 pero per arribar a l'atmosfera ha de passar per les celules del mesofil que es troba al enzim PEP carboxilasa que el fixa i el fa entrar de nou. No tenen fotorespiracio cuantificavle perque el CO2 que surt torna a entrar. Les plantes C4 gasten el doble d'ATP perque tenen una doble carboxilacio. Hi ha una mica mes de despesa a les C4 que a les C3 pero guanyen en que no tenen fotorespiracio visible.

Les plantes CAM (metabolisme acid de les crasulaceas) que son unes plantes que mes o menys tenen com un cicle C4, pero on totes les celules son iguals, totes son mesofiliques, entra el CO2 a la nit i es captat pel mateix enzim, la fosfoenolpriuvicarboxilasa i dona lloc al mateix compost, al oxalacetat que rapidament pasa a malat i en aquest cas no passa cap a una altra celula perque totes son iguals sino que el malat va cap al vacuol contra gradient (trasportadors amb despesa energetica) i el malat s'acumula durant la nit. Aquestes plantes no tenen fotorespiracio de dia perque tenen els estromes tancats i a la nit tampoc perqe la rubisco no es activa, nomes pot haver a primeres hores del mati o ultimes de la tarda quan la rubisco es activa i els estoms estan encara obterts.

Copiar ejemplos de la diapositiva* Distribucion reino vegetal.


TEMA 3.4: ASIMILACIÓ DE NITRATS I SULFATS

Primer la planta el que ha de fer es captar els nitrats, posteriorment els redueix i despres l'asimilara. Els nitrats que absorbeixen no poden passar directament a formar part de un aminoàcid, primer s’han d’absorbir, travessar la membrana, reduirse a nitrit y despres a amoni.

La nitrat reductasa es un enzim citosolic mentre que la nitrit reductasa es un enzim plastidic, si aqui es redueixen aquest compostos vol dir que algu s'oxida i aquests compostos son en el citosol el NAD i en el plastidi el NADPH+H i la ferredoxina que es una proteina movil.

Quan ja tenim l'amoni per pasarlo a aminoacid s'utilitzen dos enzims que son la glutamina

sintasa (GS) i la glutamina oxoglutarat aminotransferasa (GOGAT). Es formen dos glutamats i es necessita un atp i un equivalent de reduccio. El GS pot actuar a diferents zones de la celula pero el GOGAT nomes als cloroplasts. El primer aminoàcid que es forma es el glutarat.

Tant a nivell de la nitrit reductasa com del GOGAT te lloc en els cloropasts i utilitzen el NADPH+H i la ferredoxina. Tot el metabolisme del nitrogen degut a la fotosintesis des de nitrat fins als aminoacids utilitza el poder reductos i energetic de la fotosintesis.


TEMA 4.1: FENOLES. VIA DEL SIQUIMATO

Se remonta a los procesos industriales llevado a cavo por el hombre. Los fenoles son un grupo apmpliamente distribuido en los vegetales y es facilmente reconocible como en la madera (lignita), tambien son reconocibles los fenoles como pigmentos de flores y frutos. Compuestos nautrales que dan una gama de colores que abarca de los blancos, rojos o azulados.

Se considera fenol al nucleo de benceno susituido con un -OH. Encontramos compuestos sustituidos com mas de un grupo hay mas de 8000 estructuras.

La biosintetsis se sintetiza en todas las plantas de la via del acido siquimico que lleva a un aminoacido, la fenilalanina. Mayoritariamente la fenilalanina no solo se incornpora en proteinas sono que forma tambien muchos compuestos fenolicos. Esta via es dependiente de luz, no se produce en la oscuridad. Se produce a partir de dos percursores que provienen de la fotosintesis i son la eritrosa 4P y el PEP (fosfoenolpiruvato), son compuestos tipicamente fotosinteticos se

condensan y forman el acido siquimico que es el que da nombre a la ruta.

El acido siquimico no es un fenol porque tiene sustituyentes de tipo hidroxido pero no tiene nucleo aromatico de benceno, sino que tiene nucleo hexano con un doble enlace. No damos la ruta completa pero vemos los pasos mas relevantes donde vemos el inicio de la ruta, la condensacion de la eritrosa 4P y el PEP (fosfoenolpiruvato).

Los proceoss vinculados a proceso secundario llevan a mecanismos de defensa o adaptacion. Si la ruta continua por la via de formacion de fenoles actua la PAL que es la fenilalanina amonio liasa -las liasas lo que hacen es eliminar grupos funcionales, en este caso elimina el grupo amino junto con un proton). La PAL es una enzima basica en el metabolismo de la planta y esta en un punto en el que puede dar metab secun o primario. La actividad esta fuertemente regulada y la luz es un activador de la PAL, los fenoles no se forman en oscuridad además su actividad viene regulada por las concentraciones de dos hormonas en los tejidos vegetales (el acido indolacetico AIA, que es una auxina y la hormona que actua sobre la actividad PAL que son las citoquininas). Esta enzima esta activada por otra hormona vegetal que es el Etileno que es una hormona vegetal que sobre todo preperar a las plantas para defenderse del estres, un estres produce la sintetisis de etileno disparando en la platnaa una serie de señales que hace que se incremente su metabolismo, por ejemplo incrementa la sintesis del PAL. En general cualquier situacion de estres activa a aesta enzima. El frio activa a esta enzima y se ha podido comprovar porque despues de inviernos muy frios al florecer las plantas en primavera desarrollan unos colores mas intensos, cuanto mas frio el invierno mayor intensidad de color de las flores por la actividad de la PAL.

El acido cinamico es un percursor de fenoles de las plantas i se forman porq el acido tiene un nucleo benzenico conjugado con un doble enlace y con un grupo acido, tiene una deslocalizacion de electrones y es muy estable, para poderlo transformar se tiene que activar y es a traves de hidroxilasas qe hidroxila la posicion 4 obteniendo el acido 4-cumarico que ya es un fenol porque tiene un grupo hidroxilo introducido, esto hace que el resto de nucleo de benceno sea mas atacable y mas facil la introduccion de nuevos grupos hidroxilo en el resto de la molecula. El grupo idroxilo del 4-cumarico activa el grupo aromatico del benceno pero como hay muchos fenoles posibles tambien hay que activar la cadena del acido que se hace mediante la itnroduccion d un grupo CoA, y esto lo hace la enzima CoA ligasa.


Podemos clasificar a los fenoles en simples que seran compuestos que originalmente solo tengan un nucleo de benceno con uno o mas grupos hidroxilo mientras que los polifenoles presentan mas de un nucleo aromatico de benceno sustituido con uno o mas grupos.

**No hay que saber todas las estrucutras que estudiamos, simplemente hay que saber reconocer que tipo de estrucutra es, por ejemplo: esteroide, carotenoide, flavonoide...

Los fenoles simples se clasifican en tres categorias:El termino C6 hace referencia a los 6 carbonos del nucleo aromatico del benceno, ahora bien la cadena lateral puede tener uno, dos o tres atomos de carbono llamandose de este modo...- C6C1: acido galico- C6C2: acido homogentisico- C6C3: es el mas numeroso y tiene los seis atomos y una cadena lateral de tres carbonos.

Pero esa cadena de tres atomos de carbono puede servir para una ciclacion de la cadena interna dando de este modo cumarinas (derivado de derivados del cinamoil). Las cumarinas son importantes, son compeustos secundarios, es el nucleo basico de la cumarina i dentro de las acciones fisiologicas tenemos que son antiagregantes plaquetario.

Los polifenoles que son mas complejos, presentan mas de un nucleó aromatico y además tambien tienen una division especifica y estos son los mas corrientes:- Taninos hidrolizables: son polimeros del acido galico que presentan azucares, esto hace

que sean hidrolizables.- Lignanos: Formados por varios anillos fenólicos, con diferentes grupos hidroxilo. La

podofilotoxina, altamente tóxico, se utiliza en tratamientos dermatológicos agresivos, como para quemar verrugas. El etoposido y la teniposido son anticancerígenos que se obtienen a partir de la podofilotoxina modificada.

- Ligninas: compuestos de tipo fenolico de elevado peso molecular, se sintetizan a parir de alcoholes derivados de los acidos aceticos. No tienen una estrucutra quimica definida, es una amalgama de compeustos que se van adheriendo a la pared de las celulas vegetales. La funcion principal de las ligninas es impermeabilizar, esto hace que no se enceuntren en las algas.

Los taninos son astringentes, inhiben las secreciones. Son vaocontstrictores y ademas antiinflamatorios por eso se utilizan por ejemplo en el tratamiento de las hemorroides


TEMA 4.2: FENOLES VIA DEL ACETATO-MALATO

La ruta del acetato malonato no se tiene que confundir con la ruta del acetato-mevalonato ya que la que vamos a estudiar lleva a la formacion de los fenoles y la otra a la formacion de terpenos. El malonato es un compuesto tipico de la fotosintesis es un diacido con tres atomos de carbono, el acido de tres atomos se va consensando y cada vez que se condensa añade dos atomos de carbono y se forman polifetidos (CH-CO-CH-CO...).

Clasificacion de los policetidos: (pegar diapo)Los acetatos se clasifican segun el numero de acetatso o malonatos. Por la via de los poliaceticos itnegran 4 unidades de acetato y su numero de carbonos es de 8. En la molecula de un tetracetido se incluye 3 moleculas de malonatos. Porque de los tres atomos de carbono del malonato cada vez que se integra dos carbonos y ademas el cebador ya tenia dos.

Dentro de los tetracetidos tenemos al acido 6-metilsalicilico es una potente sustancia con actividad destructiva de

otras plantas y son sustancia alelopaticas.

Los pentacetidos requieren 4 malonatos para su formacion (+cebador de 2 carbonos). Los heptacetidos tienen como ejemplo la griseofulvuna que tiene propiedades antifungicas y antibioticas y se sintetiza por hongos del genero penicillium y sirve para uso topico de micosis de hongos. Para nosotros el grupo que tiene mas importancia son los octacetidos con 16C con un sistema policiclico, se llaman antroquinonas porque el anillo central esta oxidado pudiendo presentar un grupo cetos seria antronas y los antranoles con un OH, es decir mas reduidos aun. Las antronas y antranoles pueden formar polimeros y son los mas frequentes en las plantas. Dentro de los nonacetidos tenemos las tetraciclinas que se forman por los esterptomicetos, las tetraciclicnas son antibioticos intracelulares. Los deaceticdos tenenmsos la aflatoxina B1 que es una toxina tremendamente letal y se produce por los aspergillus.

Compuestos de sintesi mixta: Via policetidos + via siquimatoLos compuestos de síntesi mixta son compuestos formados por dos partes, una parte procede del acido 6-metisalicilica y la otra parte de la via del siquimiato. Forman estilbenos y falvonoides e isoflavonoides que son compuestos apmpliamente distribuidos en los vegetales y aquellas partes comestibles son los que se conocen como alimentos funcionales.

- Estilbenos: Los estilbenos presentan dos nucleos aromatico de tipo fenolico pero en este caso unidos por una cadena de dos atomos de carbono con hibridacion sp2. Un ejemplo seria el resveratrol utilizado en la prevencion de enfermedades cardiacas.

Biosintesis de los estibenos:Sigue los pasos de la sintesis de los policetidos, el malonic CoA se adhiere a un cebador que no es el acetil CoA sino que es el para cumariol CoA que es el percursor de casi todos los polifenoles. El paracumariol CoA puede actuar como cebador y sobre este se pueden añadir tres moleculas de malonil CoA y el complejo enzimatico se llama estilbeno sintasa. Cada malonil CoA aporta dos atomos de carbono y sobre el cebador se añaden 2C, sobre ese intermediario que no se separa del complejo enizmatico estilbeno sintasa porque es altamente inestavle y sobre el otros dos mas... 2,4 y 6. Si contamos los atomos de carbono obtenemos. Es una enzima que esta activad por elicitores, esto qiere decir que los elicitores induccen la formacion de citolexinas que son toxicas para bacterias y hongos. Son toxicos frente a partogenos vegetales.

- Flavonoides:


Están formados por dos núcleos aromáticos de tipo fenólico unidos por una cadena de tres átomos de carbono que normalmente está ciclada formando anillo. La diferencia entre flavonoide e isoflavonoide es la posición del anillo aromático

Biosinteisis de los flavonoides:Sobre el pcumaroilCoA se unen tres moleclas de malonil coA. En rojo tenemos la parte de la moleculca del malonil i en negro de la pcumariol. La molecula tiene los 6C de la integracion de 3 malonil coA mas todo el paracumaroil. La enzima que cataliza esta reaccion es un complejo enzimatico llamado chalcona sintasa porque el primer grupo de compuestos que se obtienen es una chalcona que ya esta dentro de los falvonoides pero es el unico subgrupo con la cadena abierta. La accion de esta enzima es dependiente de la luz y esta activada por elicitores.

Los flavonoideds son los pigmentos hidrosolubles mas frequentes en los vegetales y cubren toda la gama de colores que van del blanco a los rojos y violados.

La clasificacion de los flavonoides es complicada y no debemos saber la estructura pero si reconocerla:

- calconas o chalcona: son compuestos que tienen dos grupos fenolicos, anillo A i C unido por una cadena de carbonos, es facil que se cierre B y forme el grupo ** en funcion de la oxidacion de B se forman distintos subgrupos.

- flavonoles: ceto + doble enlace +..- flavononas- proantocianidinas: son polimeros de los flavonoides i se denominan taninos

condensados. - flavonas: ceento + doble enlace- antocianidinas: carrga parcia positiva- dihridodlavonoides: ceto ´+ hidroxilo- isoflavonoides: migracion de la posicion 3 i 2.

Metabolismo de fenoles:Hoy en dia los polifenoles y especialemente los flavonoides se consideran componente muy importantes y hay estudios con referncia a la ingesta de estos compuestos.

Mas del 60% de las especies vegetales tienen flavonoides, generalmente en forma de glucosidos.

Las hidroxilaciones hacen que los compuestos sean más solubles mientras que las glucosidaciones y metilaciones hacen que sean más lipófilos. Más del 60% de las especies vegetales que se han estudiado contienen flavonoides, generalmente en forma de glucósidos.

Los flavonoides tienen efectos antioxidantes como se metabolizan, carecen de toxicidad por completo.

Función de los fenolesDebido a su estructura polifenólica, se oxidan con gran facilidad, por lo que se utilizan como antioxidantes universales.

En las semillas, tienen efectos inhibitorios sobre el crecimiento. Se acumulan en la cubierta de la semilla, como son liposolubles, en presencia de agua de manera frecuente, crecen las semillas.

Los compuestos metilados son lipófilos, se acumulan a nivel de pared en las zonas más superficiales de los vegetales. Son capaces de absorber la radiación ultravioleta, que es mutágena para las células vegetales, igual que para las animales.

Funciones ecológicasDan color a las flores, por lo que sirven de atracción para los insectos, favorecen los procesos de polinización.


Muchos frutos también son atractivos para que sean comidos por los herbívoros para diseminar las semillas mediante las heces.

Acciones farmacológicasLos polifenoles son importantes en la dieta, forman parte de los alimentos funcionales, pero también tienen funciones específicas.

Los fenoles simples forman parte de las esencias, lo que se utiliza como expectorantes, antisépticos y carminativos.

Los taninos sobre todo se utilizan en pomadas antihemorroidales por sus capacidad astringentes, vasoconstrictentes y antiinflamatorias.

Las antraquinonas tienen propiedades laxantes y purgantes.Pueden ser antibacterianos, antihelmínticos o antifúngicos.

Los taninos se utilitzan como astringentes, vasoconstrictores y antiinflamatorios.


TEMA 4.3: Terpenos e isoprenoides

Todos los organismos vivos tienen terpenos, los humanos tenemos por ejemplo colesterol o cortisona es decir, cualquier hormona esteroidea. En las plantas existen miles de molecules con naturaleza terpenica, en conjunto la gran mayoria de ellos no aparecen en todos los organismos los consideramos dentro de los metabolitos secundarios.

*pegar foto isopreno

Los terpenos tienen pesos moleculares muy variados, de bajos pesos a pesos muy elevados y a nivel de estructura tambien es variable. El termino de terpeno se asocia a isoprenoide porque se pensaba que derivavan de un compuesto llamado isopreno que es un compuesto de 5C. Un investigador llamado Ruzicka estudio que los terpenos se forman por union de isoprenos, vio que de manera natural las plantas no sintetizan isoprenos pero si que sintetizan un compuesto muy similar, el isopentenil dP que es extraordinariamente parecido al isopreno i es el compuesto que se considera como el percursor universal de todos los terpenos presente en la naturaleza. - De manera que si se unen dos moleculas de isopentenil dP obtendriamos un compuesto que

es el Geranil dP, este compuesto es el cabeza de serie (molecula madre) que da lugar a todos los monterpenos que es un grupo grande de terpenos caracterizados porque tienen 10 atomos de carbonos. Importante: TODOS LOS MONOTERPENOS VIENEN DEL GERANIDIL PP.

- Por la union de tres moleculas de isopentenil se forma una molecula de 15C el farnesil dP

que da lugar a todos los sesquiterpenos que hay en la naturaleza y tienen 15C.- Si se unen dos moleculas de farnesil obtenemos el geranil geranil PP i da lugar a diterpenos

de 20C. - 2X Farnesil dan escualeno que da triterpenos que son los esteroides.- Dimerizacion de el geranol geranil difosfato y da el fitoeno que es el cabeza de serie de todos

los tetraterpenos que seran compuestos de 40C y daran carotenoides.

Terpenos (viene del terpin): isoprenoides: isopreno: isopentenil PP (G5).

*pegar diapo esquema

Biosintesis:El isopentenil PP en plantas proviene de dos rutas diferentes, l del MEP y la del piruvato.acetil CoA.

La ruta del MEP se produce exclusivamente en los platos, mientras que la del piruvato-malonato se produce en el citoplasma.

La ruta en cloroplastos se incia con la condensacion dos compuestos de la fotosintesis el priurvato y gliceraldehido 3P dando lugar a la desoxiribulosa dP que por una ooxidcion produce una Dxilulosa fofato. PEGAR FOTO DIAPO. Se forman isopentenil difosfato en los cloroplastos.

A nivel de citoplasma la ruta funciona distinta, el piruvato se descaboxila convirtiendose en actetil coa i la union de 3 moleculas de acetil coa origina un compuesto que es el hidroximetil glutaril coa que viene de la adicion de tres moleculas de acetil coa. El hidroxilmetil gluraril coa es reducido i convertido en acetil mevalonico que es un compuesto de 6C i experimenta dos fosforilaciones i una descarboxilacion (perdida de CO2) y se convierte en isopentenil difosfato. PEGAR DIAPO


Alargamiento de la cadena: La cadena terpenica se alarga mediante un tipo de uniones llamadas 1'-5 o tambien llamadas cabeza-cola. El isopentenil dP que se llama IpPP es isomerizado y transformado en un compuesto llamado dimetilalil PP. El IpPP actua sobre el dimetil PP i forma el geranil PP. La enzima que cataliza la union 1'5 de el IpPP i el dimetil PP es el geranil difosfatosintasa. Esta reaccion da monoterpenos (C10). La enzima geranil difosfosintasa solo se localiza en los platos.

Si se unen dos DMAPP sobre el IpPP obtenemos un farnesil PP (FPP) catalizado or la farnesildifosftato sintasa y da lugar a el grupo de los sesquiterpenos que son compustos de C15 y esta enzima se localiza exclusivamente en el citoplasma. Los sustratos de la fasnesildifosfato sintasa son el DMAPP i el IpPP

*Dibujo 1

Sustrato Producto Enzima Localizacion Grupo

DMAPP+IpPP Geranil PP Geranil PP sintasa Plastos Monoterpenos C10

DMAPP+2IpPP FarnesilPP FarnesilPP sintasa Citoplasma Sesquiterpenos C15

DMAPP + 3IpPPGeranilPP + 2IpPP

GeranilgeranilPP GeranilgeranilPP sintasa Plastos Diterpenos C20

2XFarnesilPP Escualeno Escualeno sintasa Citoplasma Triterpenos C30

2XGeranilgeranilPP Fitoeno Fitoenosintasa Platos Tetraterpenos C40

El alargamiento de las cadenas terpenicas del recuadro HASTA EL GERANILGERANILPP es mediante la union 1'-5. Las siguiente son con union 1'-1.

IMPORTANTE: El problema es que las enzimas son muy especificas para el producto qye forman pero no para el sustrato que cogen.El geranilPP sintasa es especifica para la formacion de diterpenos C20, si se encuentra un granilPP puede unirle 2IpPP i formar tambien el diterpeno C20 y esto lo puede hacer porque el extremo es el mismo y la enzima puede reconocerla.

Pueden darnos una lista de compuestos y debemos saber cuales son percursores de los sesquiterpenos, los percursores no son el sustrato. El sustrato es la molecula sobre la cual actua la enzima.

Reacciones 1'-5 y 1'-1. Las reacciones 1-1 solo las pueden dar dos compuestos; el farnesil PP el geranil PP*****

4 percursores de escualeno: farnesilPP, dimetilarilPP, geranil... EN EL EXAMEN NOS PREGUNTAN DE DONDE PROVIENEN PERO NO SABER LAS ESTRUCTURAS SOLO RECONOZERLOS. Tambien tenemos que saber los cabeza de grupo, por ej de los tetraterpenos es el fitoeno.

Monoterpenos:La molecula de origen es el genarilPP, su enzima es el geranilPPsintasa y provienen de el DMAPP+IpPP. La mayoria de ellos son compuestos de cadena abierta. Suelen ser cclos pero nunca tienen nucleo aromatico del benzeno, son volatiles y lipofilos por eso son los componentes mayoritatrios de las esencias. Los aceites esenciales estan formados por ellos. Estos compuesto no se sintetizan en todas las celulas de la planta sino que lo hacen en unas celulas especializadas, unas estructruas llamadas glandulas de esencias, hay algunas de tipo tricoma, pero hay otros tipos por ejemplo las hojas de laurel no tienen tricomas. Podemos entrontrar lo tricomas en estados presecretorios, en estados secretorios y postsecretorios

Sesquiterpenos:


Molecula madre es el farnesil se forman a partir del DMAP+2IpPP ttienen C15 y se forman en el citoplasma. Tmabien son lipofilos y volatiles y se acumulan formando parte de los balsamos y esencias.

Diterpenos:Son compuestos que pueden ser de cadena abierta de dos ciclos o tres ciclos, con instauraciones... Dentro de los diterpenos tenemos el fitol. El fitol es la parte lipofila que une la clorofila a las membranas. La vitamina A pero no se acumula en las plantas, lo que se acumula es un betacaaroteno que se acumula en los frutos. Junto con estos compuestos tenemos el acido agatico i el abieticoque son componentes de las resinas de las gimnospermas.

*Diferencia entre esencia/balsamos/resina: la esencia tiene todos los componentes volatiles, el basamo tiene mayoriataiamente componentes volatiles pero deja un rastro olesos porque tambien tiene componentes no volatiles, las esencias tienen mayoritatiamente monoterpenos y sesquiterpenos. Las resinas tienen cmo componentes mayoritarios los diterpenos y tienen un aroma muy debil (aunque lo tienen) porque no tienen tantos componentes volatiles.

Acciones terapeuticas de las esencias:los fenosles simples son componentes de esencias. Antiseptcas, expectorantes, carminativos, eupepticos, rubefacientes.Las esencias en estado puro son letales.

En la dimerizacion del farnesilPP hay gasto de NADH2 y se cataliza por la escualeno sintasa.

El escualeno coje la conf sila,silla, volteo y se ataca por un O2 dando 2,3 oxido de escualeno y obtenemos el lupeol o el oleano. Formamos saponines triterpenicas porque en la posicion 3 tenemos una molecula de OH. Estos compuestos no son esteroides, el grupo OH de la posicion 3 esta unido con una cadena de una, dos o tres azucares formando en grupo de las saponinas triterpenicas. Este grupo es importante porque dentro de el tenemos moleculas que tienen actividad importante como faramacos por ejemplo la centealla asiatica tiene los centellosidos que se usan como pomadas par quemaduras. Las saponinas del para ginseng o las saponinas del regaliz. Si el escualeno adquiere una configuracion diferente.

Las plantas forman el cicloartenol nunca lanosterol porque el lanosterol es el percurcor del colesterol de los humanos. El cicloartenol tiene el sistema tetraciclico de los esteroides, es un precursor de esteroides. Los fitoesteroles se forman a aprtir del cicloartenol y se hace mediante la eliminación de los grupos metilos de las posiciones 4 y 14 y obertura del ciclopropano de la posición 9. Los fitosteroides son componenetes de las membranas vegetales y ademas tienen accion hormonal. A nivel de membrana las membranas vegetales no acumulan colesterol, lo que acumulan son otros esteroides el citosterol, campesterol y estigmasterol. Estos compuestos pueden introducirse en las membranas biologicas y desempeñar las mismas acciones que desempeña el colesterol en las celulas animales, actuando por un lado controlando la permeabilidad (cuanto mas colesterol menos permeabbilidaD) y por otro lado es que la presencia de fitosteroles impide la gelifiacion de las membranas. Ls memebranas tienen unas etrucutras fluidas, los lipidos a bajas temerpaturas pueden gelificar y fromar una estructura grasa. La presencia de esteroles impide estos procesos. El grupo hidroxilo de la posicion 3 ha de estar libre, no unido a azucares y como hemos comentado antes no pueden existir grupos metilos en las posiciones 4 y 14.

Se ha descubiertorecientemente que loes fitosteroles tienen accion hormonal pero no todos ellos sino solo un grupo concreto que son los brasinoesteroides que se aislaron del polen de la brasica napus y son reguladores del crecimiento vegetal i actuan de manera sinergica con auxinas y acutan de manera aditiva con girebelinas (GAs).

*Sinergico es que potencial la accion y aditivos es que se unen las acciones.

Los requisitos estructurales de los que teienen accion hormonal son que tienen dos grupos OH en el anillo A, siete eslabones con una funcion lactona o de seis con una funcion cetona en el anillo B y ademas la cadena que suelen tener en el C17 es una cadena polihidroxilada.


Dentro de los esteroides hay algunos que son tipicamente metabolitos secundarios: las saponinas esteroiditicas y los glucosidos cardiotonicos.- saponinas esteroidics: tienen en comun dos eheterociclos con oxigeno unidos por un carbono

espiroacteal. Un carbono espiroacetal es un carbono que comparten un glupo acetal. Ademas son saponinas y eso quiere decir que el grupo hidroxilo de la posicion 3 esta unido a dos o tres azucares. Estos compuesto tienen acciones farmacologicas y tienen el sistema tetraciclico del esterano y por ello se utilizan como fuente para hormonas humanas.

- glucosidos cardiotonicos: son esteroides que tienen en el C17 un sustituyente y este sustituyente es un anillo

Carotenoides; son tetraterpenos que se caracterizan por tener una larga cadena de dobles enlaces conjugados. Los carotenoides estan formados por C40 provienen del fitoeno que a su vez viene de la GeranilgeranilPP que se forma en los plastos. Estan formados por una doble cadena de dobles enlaces conjugados y teminan en una doble cadena ionona. SI no tienen oxigeno se llaman carotenos y si tienen oxigeno se llaman xantofilas. Son compuesto abundantes en plas platnas, todas las superiores las tienen y son pigmentos de color amarillo o anaranjado y se encuentran en joas, flores y frutos. En cuanto a sus funciones tenemos que tienen una funcion exclusiva en fotosintesis, son capaces de absorber la radacion solar y pasarla a las clorofilas. Augmentan a eficiencia de la fotosintesis i por otro lado previenen de la fotoxidacion a las clorofilas. Las clorofilas se oxidan con mucha facilidad si hay mucha luz y mucha concentracion de oxigeno, lo que hacen los carotenoides es absorber el oxigeno y los transforman en xantofilas y esto lo hacen durante el dia., durante la noche las xantofilas lo liberan pasando a carotenoides, hay un equilibrio. A nivel de propiedades biologicas este poder redctor les hace muy intereasntes como antioxidantes y sobretodo hay que recordar que el bertacarotena en el organismo humano se romple por la mitad y origina la vitamina A. En cuanto a la biosintesis se prodce por la consensacion de dos geranilgernailPP y se obtiene la cadena larga de 40C y hay una oxidcion el fitoeno que lleva a la formacion del licopeno (30c) que es rojo ( presente en los tomates) y finalmente hay la cicllaciaon y la formacion de los anillos de ionona que posterioremente por accion del oxigeno mediante oxidaciones obtenemos las xantofilas.

El caucho es el todocispoliisopreno mientras que la gutapercha es el todotranspoliisopreno. Estos compuestos son grandes polimeros no solubles que se acumulan en unas celulas especializadas las laticigeros que constituyen el latex de algunas especies vegetales como por ejemplo el caucho en la Hevea brasilensis o la gutapercha que es el latex de la palaquiun gutla.


TEMA 4.4: Alcaloides

Es uno de los grupos mas amplio de los metabolitos secundarios. Sus propiedades son conocidas desde hace mucho. Todos ellos tienen caracter basico y son el fundamento de la materia medica, de las plantas medicinales.

Alcaloide: caracter basico sintetizado a partir de aminoacidos con distribucion restringida y con nitrogeno en el heterociclo, Todos ellos tienen actividad sobre el sistema nervioso central.


TEMA 5.1. Creixement i desenvolupament

Cambis quantitatius: canvis que es refereiexen a tamany. Fa referencia al creixement, a un incrmeent irrebersible de biomassa. Sintetiza compostos metabolics. El creixement es un augment de protoplasma, de molecules metabolicament actives.

Medim el creixement de la planta ambla mesura del seu pes fresc o la mesura del seu pes sec. Si mesurem el creixiement amb el pes fresc al llarg del temps. El pes sec es el pes de la planta despres de deshidratarla, en aquest cas tenim una medicio real del increment de protoplast.

El creixiement esta condicionat per uns processos celulars determinats; divisio celular: per que hi hagi divisio hi ha d'haver anteriorment multiplicacio del DNA, perque es dividieixi la celula en dos identiques com a minim hi ha una duplucacio del DNA.allargament o elongacio: la celula per allargarse si te una Posmotica molt alta agafa aiga de fora, la pressio osmotica augmenta perque hi ha un increment de metabolits a dins de la celula, d'aquesta manera entra aigua per equilibrar les presions i permet que es doni l'allargament.

Cambis qualitatius: canvis que es refereixen a la diferenciacio. La diferenciacio es l'aparicio de noves estrcutres o noves funcions al llarg del temps, les noves estrucutres serien per exemple, flors, fruits, branques. Aquests organs i estrucutres visibles porten a terme noves funcions. Per exemple una plantuleta quan comença a creixer te molt pocs cloroplasts i te molts proplastidis. Quan hi ha llum i la planta es va desenvolupant es formen els cloroplasts.

El creixmeent i la diferenciacio conformen el creixement de la planta. El desenvolupament es pot definir com la serie ordenada i concreta de canvis que tenen lloc en l'organisme desde que comença la vida fins que acaba el seu cicle morfogenic.

Meristemes: son els llocs de creixement. N'hi ha primaris que son els que donen el creixement en llongitud i els secundaris que donen creixement en lateral. El primaris poden ser apicals que son els que estan a la part superior o a les arrels i despres els que formen fulles que son els caulinars i despres hi ha els intercalars que estan entre nus i nus i fan creixer la planta en longitud. Els secundaris son els cambium que dona lloc al xilema i el floema i el faelogen que dona lloc a les parts mes dures de la planta que es basicament la falodermis i el suber.

Totes les celules de la planta tenen tots els gens propis de la especie pero expressen diferent informacio genetica.Tots els diferentes teixits i celules diferents que tenen les plantes es deu a una expressio genetica diferenciada. Aquesta capacitat es coneix com a totipotencia, es la capcitat de una celula per poder dur a terme totes les funcions de l'organisme al que pertany. Quan una celula es diferencia, es a dir, s'expressen uns gens i es deixen d'exressar uns altres, en els vegetals es pot desdiferenciar i tornar enrere. Les plantes son organismes molt mes versaltis en quant a diferenciacio i desdiferenciacio.

Factors que regulen el desenvolupament vegetal:Factors exters: llum, temperatura, respiració, nutrició...Factors interns: fitohormones i altres reguladors del creixement (fitohormones).


Tema 5.2: Fitohormones i altres reguladors del creixement


SEMINARIO 1: Metabolismo secundario

Los fenómenos de especialización de a planta ayudan a la planta a adquirir una mayor adaptación al medio.

El circulo rojo interior corresponde al metabolismo primario de todos los vegetales. A partir de esos tres metabolismos hay numerosos derivaciones y se pueden formar compuestos específicos. El metabolismo secundario ayuda a la adaptación al medio de la planta y además también produce moléculas que son las que tienen actividad terapéutica.

Los metabolismos secundarios se encuentran en especies determinadas, cada planta tendrá un metabolismo secundario determinado o cada grupo de plantas.

En un taxón productivo no encontraremos el metabolismo secundario en toda la planta, sino que en partes determinadas.

Dentro de los genes que son propios del metabolismo secundario encontramos: - genes estructurales: van a ser genes que codifican para proteínas que forman parte de estructuras del metabolismo secundario. Proteínas especificas que forman la estructura donde se acumula el alcaloide de la planta. También los genes que codifican para proteínas enzimáticas. A veces se expresan i otras no, esta fuertemente regulado. - genes reguladores: - genes auxiliaires:Si estos genes no se expresan las celulas vegetales pueden vivir de todos modos, para justificar la presencia de estos genes tenemos dos teorias:

*duplicacion y evolucion divergente. La ruta de biosintesis de policetidos es practicamente identica a la ruta de sintesis de acidos grasos, pero estos son sustancias primarias y esenciales mientra que los policetidos no y no se sintetizan por todas las plantas.

*transferencia lateral de genes: no importa el origen del propio gen. Tambien se puede deber a que un vector natural tome genes de un orga y los inserte en el genoma de una planta que no tiene nada que ver con ese organismo. Esta es la base de las plantas transgenicas mediante el agrobacterium

El metabolismo secundario esta relacionado con el desarrolo celular distinguimos:- trofofase: que esta vinculada fundamentalmente con procesos de division celular. Los mo

pueden dividirse y dar organismos nuevos. Lo que esta operativo es el metabolismo primario. Crecimiento de los microorganismos, aqui todas las celulas sintetizan lo mismo, pero con pequeños matices.

- idiofase: los microorganismos adquieren la capacidad de sintetizar moleculas propias, moleculas suyas que solo sintetizan ellas. Impera el metabolismo secundario.

Los organismos unicelulares solo pueden tener trofofase o idiofase pero en las plantas al ser pluricelulares esto varia. Para producir una molcuela nueva es necesaria una enzima determinada, el metabolismo secundario necesita provenir de el metabolismo primario.

Especializacion celular: coordinacion:Si se dan tres procesos de expression genetica diferencial diferentes por ejemplo que uno lleve a formacion de A, otro de B y otro de C. Tenemos un persucrsor del metabolismo primario A conviernte a el percursor en 2 (y seria ya metabolismo secundarii), luego 2 pasa a 3 mediante B y 3 a 4 mediante C obtiendeo 4 que es el producto fnal de la reaccion. Estos procesos estan coordinados de tal manera celular como intercelular de manera que hasta que no se activa el primer proceso no se da la enzima de B y hasta que no se da el proces de expression de B no se da el de C.

Compartimentación:Dentro de la celula no hay libertad de movimientos, sino que hay compartimentos que atrapan ciertos compuestos que no permiten el movimiento y hay enzimas propias.

Las rutas metabólicas podrían llevar a un gasto extra de energía.


Un complejo multienzimatico seria la asociación de varias enzimas asociadas entre ellas de manera que entra el percursor en una enzima, donde experimentaría un cambio y sin salir del complejo se convertiría en otra y experimentaría otro cambio y asi sucesivamente hasta ser liberada cuando ha estado completamente transformada en otro compuesto. Los pasos enzimáticos se hacen asociados a la propia enzima y no hay gasto de energía.

Seria un ejemplo de esto la nitcotina donde el órgano productor de la nicotina es la raíz pero el órgano de acumulación son las hojas.

A nivel de planta el nucleo base, el propano, se sintetiza en la raíz y los alcaloides tropanicos (hiosciamina, escopolamina) se acumulan en la parte aérea. La escopolamina se sintetiza solo en las hojas pero via floema va hacia la raíz. La hiosciamina va de la raíz a la hoja.

Enzimología:Las plantas producen distintas sustancias metabólicas debido a las redes metabólicas. Son enzimas altamente especificas que actúan sobre un único sustrato y dan único producto. C seria el nucleo básico, por ejemplo, en el caso de los alcaloides del opio seria el nucelo del indol. A partir de aquí, vienen enzimas que son especificas como es el caso de hidroxilasas, acetilasas, metoxilasas….

Estas enzimas son inespecíficas, es decir, su acción va a ser únicamente una y sobre diferentes moléculas. A partir de A tenemos una ruta mayoritaria: A,B,C,D,F,J. Pero al tener enzimas inespecíficas pueden actuar unas antes que otras dando otras estructuras que acabaran en otras moléculas.

Los vegetales no excretan nada al medio sino que lo acumulan en su interior, han de tener estructuras preparadas. El metabolismo secundario ayuda a establecer relaciones con las plantas y su entorno.

A) Desintoxicación celular: Como las plantas no pueden excretar las moléculas toxicas lo que hacen es acumularlas en zonas de baja actividad metabolica. Estas zonas son por ejemplo, la vacuola, la pared (donde el numero de enzimas es mas bajo que a nivel de citoplasma). Estos metabolitos secundarios se hacen mas solubles mediante la hidroxilacion y la glicolizacion de las moléculas y para que se puedan acumular en la pared los hace mas lipófilos mediante metilacions y acilaciones.

B) Significación fisiológica propia: Tenemos distintos ejemplos, como el de la clorofila que mediante una cola de citol con actividad terpenica que le permite unirse a las membranas de los plasmidos.Los carotenoides son pigmenos accesorios de las plantas y amplian el espectro de captación de la luz.Los citosteroles son componentes de las membranas de la celula vegetal y hace las mismas funciones que el colesteron en las membranas animales pero en las membranas de la celula vegetal. Es el responsable de la permeabilidad selectiva.

C) Significación ecológica: Relación planta – planta: Alelopatía:Se ayudan las plantas entre si mediante el metabolismo secundario en cierta manera. Lo que realmente hacen es competir entre ellas por el medio en el que viven (luz del sol, minerales..) las plantas son capaces de produir unas sustancias llamadas alelopáticas que son propias de una especie vegetal y toxicas para otras especies vegetales.Hay dos tipos de sustancias alelopáticas: Volátiles: características de climas secos, se desprenden como unos gases que atacan a

las plantas que tiene alrededor. Sustancias que se acumulan en la hoja y se vierten al exterior atacando a las plantas

próximas.

Relación planta – microorganismos:Los microorganismos pueden penetrar de distintas formas: Penetración directa A través de oberturas naturales


A través de heridas

La primera barrera mecánica esta formada por ceras, cutinas y ligninas, pero si el hongo o bacteria es capaz de romper esa primera capa de protección se encuentra con la estructura de la pared vegetal que es robusta y también se encuentra metabolitos secundarios llamados toxinas superficiales que son compuestos d e bajo peso molecular, se encuentran en la pared y son tóxicos para los patógenos. Los mas comunes son los isoflavonoides metilados. Si el patógeno pasa también esta barrera se encuentra con otra fase de protección, las protoxinas que son compuestos del metabolismo secundario que no concluyen la ruta biosintética, sino que se quedan a un paso previo del fin de la ruta biosintética y solo acaban la ruta si la planta es atacada, por ejemplo las fitoalexinas que es algo muy parecido a un sistema inmunitario vegetal. Las fitoalexinas son de baso peso molecular, son moléculas de metabolismo secundario y están ausentes en tejidos sanos y se forman en respuesta a un elicitor. Los elicitores son compiestos que son toxicos para las células e incluso para las células vegetales.

Relación planta – animales:I Polinitzadoras:

las anemogamas son las qe reaizan la polinizacion mediante el aire, las entomogamas realizan la polonitacion mediante los insectos atrayendolos con

colores (flavonoides) o con aromas (terpenos: mono, sesquiterpenos y fenoles). Hay colores que atraen a determinados insectos.

II Dispersion de semillas: especies vegetales han producido frutos sabrosos y con colores para atraer a los animales y que dispersen sus semillas.

III Productos secundarios que atraen o repelen depredadores: defienden a las plantas de la agresion de los animales. Son sustancias teletoxicas que son sustancias que sirven para repeler insectos, por ejemplo la alphaca para repeler los mosquitos, o por ejemplo la esencia de citronella. Los de baja toxicidad lo que hacen es ser desagradables de sabor para los herbivoros, un ejemplo son los taninos que son sustancias estringentes (en frutos verdes). Tambien hay compuestos de altisima toxicidad son alcaloides que en pequeñas dosis ya tienen una funcion letal.


SEMINARIO 2: Cultivos in vitro

Los microorganismos tienen tasas de crecimiento mas elevadas que los tejidos vegetales por eso es imporatnte que haya condiciones de aspsias porque sino nuestros tejidos vegetales no creceran lo suficiente.

Hay control de la luz tanto en intensidad como en fotoperiodo que es el numero de horas de luz diarias que recibe la planta.

El material vegetal aislado se llama Explanto, se deve esterilizar.

Que una celula sea totipotente quiere decir que mantiene su nucleo integro y funcional y mediante manipulacion puede generar cualquier tejido de la planta, en principio todas las celulas vegetales son totipotentes.

******

Si ovbervamos los individuos de micropropagacion veremos que hay una varaicion en el soma del organismo entre las diferentes generaciones.

Existen tres factores que condicionan la variacion semiclonal:- fisiologico- epigenetico- cambio genetico

b) Cultivo de meristemas:Son tejidos de crecimiento vegetal. Los meristremas están constituidos por células con mucha capacidad mitótica y tienen la capacidad de producir nuevas células que se especializan en los tejidos que vayan a formar. Dentro de las tecnincas de micropropagacion esta es una de las técnicas.

*imagen meristremas ))En general el meristremo esta formado por el domo apical que es un engrosamiento de color como mas rojizo que esta protegido por unos primordios de hoja que es lo que ira formando las nuevas hojas cuando se desarrollen. En el corte histológico vemos que la zoma del domo y de los primoridios presentan una coloración rojiza que es en consecuencia del carmín acético que es un colorante que tiñe los acidos nucleicos y si la celula esta en mitosis vamos a observar los cromosomas o filamentos negros y si la celula esta en interfase observamos los nucleos teñidos de rojo.

Las células meristematicas no presentan grandes vacuolas ni alargamiento caracterstico de las células vegetales porque no están diferenciadas. Ademas de cleulas en interfase, en los meristremas encontramos un elevado procetaje de las células en mitosis.

Fases de la mitosis:**Profase: ordenación dnaMetafase:Anafase: duplicación dnaTelofase: separacion

La zona inferior del domo (cumulo de zonas en división) esta formada por células parenquimaticas no hay haces vasculares, no hay ni xilema ni floema, esta zona se nutre por las células circundantes. Esto hace que normalmente los meristemos se mantengan en condiciones de esterilidad, que no presenten infecciones porque normalmente las vías mas rápidas de transmitir una infección es a través de floema o xilema.

****1CM??Los meristremos están preparados generticamente para dividirse y crear hojas.


El cultivo de meristremos es una técnica muy idenoea y típica para la erradicación de patógenos. Mediante la tecnología del cultivo in vitro garantizamos el estado santirario de una planta, de este modo aseguramos que las plantaas comercializadas están libres de hongos pero en el caso de los virus no los destruimos, por eso si tenemos una infección vírica no podemos eliminarlo con el proceso.

Debemos de considerar unas cosas: en los ucltibos de meristremas solo cojemos un milimirto que es lo que cotneiene el domo apical i además se hace un tratameinto con termoterapia y después quimioterapia. Si hay termoterapia se erradican las pirosis posibles que pedan haver, para asegurarnos de la asepsia tratamos con virazón y benomil (antifungico).

Como ventajas del cultivo de meristremas apicales tenemos: Propagacion clonal in vitro con máxima estabilidad genética Potencial para eliminar agentes patógenos procedentes de la planta donante Posibilidad de cripreservacion Material aceptable para el transporte internacional Asegura la micropropagacion del material quimérico

Una quimera es un organismo que presenta poblaciones genéticas distintas, partes de sus células contienen células de una especie y células de otra. Manchas de albinismo, por ejemplo.

c) Morfogénesis y embriogénesis:La morfogénesis es la generación de una forma, como es el caso de brotes o de raizes.

La embriogénesis es la generación de un embrión, estos se forman después de la fecundación que da zigoto, y luego semilla que se divide en materiales de reserva y embrión. Obtenemos embriones a partir de células somáticas por eso estos embriones se llaman somáticos porque son distintos a los de las semillas que son sexuales.

En la morfogensis debemos tener en cuenta dos hormonas especificas: las duxinas y las citoquinas. Estas hormonas rigen los programas de desarrollo en los vegetales, de manera que las altas concentraciones de auxina promieven la formación de raíces mientras que una mayor concentración de citoquininas promueve la formación de brotes de parte arera. Cuando la reaciones de auxina/citoquinina es similar a la unidad lo que se forman son masas de tejido tumoral, es decir, masas de callos. A partir de ese callo si lo tratamos con auxina formaremos raíces y si lo tratamos con citoquininas tenemos parte arera porque el callo tienen células totipotentes.

Como auxina tenemos los mas usados que son el:- AIA: acido indolacetico- 2-4-D: acido 2,4-diclorofenoxiacetico, que es una auxina sintetica muy activa y a nivel

de cultivo in vitro forma muchos callos pero a altas concentraciones se usa como herbicida.

- Agente naraja: mezcla del 2-4-D y el 2-4-5-T. El 2-4-5-T es aun mas agresivo que el otro. Pero a nivel de efectos secundarios en los humanos puede producir malformaciones muy graves.

Etapa previa de la morfogénesis y embriogénesis: 1. Inducción a la formación de tejido de callo: es una acumulación, como un amasijo de

células. A partir de estos podemos formar plantas a partir de embriogénesis, morfogénesis o obtener suspensiones celulares que son capaces de producir los mismos compuestos de las plantas de origen y se pueden cultivar por los mismos sistemas que las bacterias.

Morfogénesis: generación de órganos vegetales. Si cortamos los brotes de parte aérea según el vegetal puede enraizar si lo aislamos o sino lo tratamos con auxina y forma raíces.

A veces el callo puede someterse a tratamientos hormonales y conseguimos que aparezcan unas estructuras globulares llamadas embriones somáticos que sin hormonas forman plantas


enteras. Esto sirve por ejemplo para obtener plantas de maíz o de jathropa trucas que es productora de biodiesel.

fisiologia vegetal

Documents