PREGUNTAS GENERADORAS FISIOLOGIA VEGETAL FITO-HORMONAS Y QUIMICA METABOLICA

1. ¿Cómo es el Crecimiento, desarrollo y diferenciación. El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general, están condicionados a factores genéticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definición del desarrollo puede aplicarse también para plantas que se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundación del óvulo). Crecimiento: es el aumento irreversible de tamaño. Desarrollo: conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto de procesos es la señalización. El desarrollo lleva implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesis. Diferenciación: es el compromiso que adquiere la célula a realizar una función. Análisis del crecimiento vegetal. Son estructuras moleculares con una configuración específica para poder unirse a receptores específicos, de esta forma transmiten a la célula las pautas de desarrollo y diferenciación que deben de seguir.

Un proceso de diferenciación siempre lleva consigo una expresión génica diferencial. Si una célula es extraída del entorno donde vivía, se desinhibe de las sustancias que actuaban sobre ella y actúa creciendo de manera independiente. La diferenciación en plantas nunca implica perdida irreversible del genoma, por lo que siempre puede transformarse en un individuo completo. Los reguladores de crecimiento son moléculas encargadas de inducir expresiones génicas específicas.

El efecto de los reguladores de crecimiento esta mediada por su presencia o ausencia pero también por la concentración de dichos reguladores y por la sensibilidad celular. La sensibilidad celular es la capacidad que tienen las células para reaccionar frente a la dosis de un inductor. Se basa en el numero de receptores disponibles que sean capaces de captar el estímulo una concentración optima, pero también infla y supraóptima.

Morfogénesis : Es el origen de una morfología determinada que va a ser el resultado de la diferenciación celular.

Unidades del crecimiento: -Incremento del número de células. -Incremento de biomasa. -Incremento de volumen. -Incremento de longitud.

Estos parámetros son susceptibles de cuantificar el crecimiento amplio, pero en sentido estricto, adecuandonos a la definición debemos utilizar como parámetro, el incremento de peso seco, y dentro de él, el factor determinante sería el incremento de proteína. Una tasa o velocidad de crecimiento que experimenta un sistema referido al tiempo, la curva de crecimiento es sigmoide. Va en relación del tiempo y del peso seco. Hay tres etapas: -Latencia -Crecimiento exponencial -Etapa estacionaria Desarrollo de la raíz y del tallo. El desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El desarrollo comprende dos procesos básicos: crecimiento y diferenciación. El crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo, mientras que la diferenciación se refiere a los cambios cualitativos. El desarrollo se considera sinónimo de morfogénesis. El desarrollo (o morfogénesis) puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta completa. Esta definición también es aplicable al desarrollo de un órgano, un tejido o incluso, una célula. Diferenciación celular.

La diferenciación celular es el proceso por el cual una célula cambia su estructura de manera que pueda realizar una función específica. Las células bien diferenciadas son células maduras, completamente relacionadas que están listas para cumplir con su función particular. Cada tipo celular tiene características, funciones, y lapsos de vida específicos, aunque todos se han diferenciado de la

célula original o zigoto. Las primeras células de un ser humano procedentes del zigoto son denominadas células totipotenciales, por ser capaces de diferenciarse en todo tipo de células especializadas; proceso que comienza a los 4 días de desarrollo. De una célula totipotencial se puede obtener un organismo funcional. A medida que se diferencian restringen su potencial y se convierten en células pluripotenciales, que pueden desarrollarse en varios, pero ya no en todos los tipos celulares. De estas células ya no es posible obtener un organismo

Senescencia y muerte celular programada.

La senescencia celular es el proceso iniciado como respuesta al estrés y daño ocurrido en una célula, y constituye una ruta alternativa de respuesta a la muerte celular programada y es de vital importancia para suprimir la formación de células cancerosas. También está asociada a la reparación de tejidos e inflamación de los mismos, procesos asociados al crecimiento de tumores. De esta manera, la senescencia celular está asociada a los procesos de supresión y promoción de tumores simultáneamente, al igual que en el envejecimiento y reparación de tejidos, roles que son diametralmente opuestos; sin embargo, de seguir el comportamiento in vitro, este proceso podría considerarse un ejemplo de pleiotropía antagonística, donde un gen puede tener un impacto de adaptación positivo en algunos rasgos y simultáneamente un impacto negativo sobre otros.

Concepto de hormona vegetal.

Las hormonas son moléculas orgánicas que ya en pequeñas cantidades pueden influir en la fisiología de plantas y animales. Las hormonas juegan un papel importante en el crecimiento, la floración y la maduración del cannabis. En este artículo le explicamos cómo funcionan las hormonas vegetales (fitohormonas) en las plantas y cómo promueven su floración. Las hormonas se producen en cualquier parte de la planta y se transportan por toda ella. Expresado de forma simplificadora, podríamos decir que se trata de señales que pueden ser emitidas o recibidas por cualquier parte de la planta. Una hoja, por ejemplo, puede enviar una señal a la punta de un tallo para que crezcan flores. Las fitohormonas más conocidas son la auxina, la giberelina, la citocinina, el etileno y el ácido abscísico (ver fig. 1). Además, se han adjudicado efectos parecidos a los de las hormonas a los brasinosteroides, los salicilatos y los jasmonatos.

Sensibilidad diferencial.

Las plantas perciben parámetros físicos y químicos que los animales no perciben. Son especialmente sensibles a los campos eléctricos o magnéticos que muy pocos animales perciben. Varios estudios demuestran que la raíz de las plantas dispone de sensores para percibir hasta veinte parámetros físicos y químicos. Aunque nos cueste de comprender las plantas al emplear en su comunicación moléculas químicas tienen lo que llamaríamos desde nuestra percepción un buen

olfato. No tienen un órgano concreto como tenemos nosotros o los animales para recibir ese tipo de mensajes sino que todas las células de su tejido vegetal pueden captar a ese tipo de moléculas y actuar en consecuencia con ellas. Las moléculas volátiles están en la base de toda la información de las plantas. Modelo de acción hormonal. Mecanismo de acción de las hormonas Las hormonas ejercen su acción al menos por dos mecanismos diferentes: algunas entran a las células, se combinan con un receptor intracelular y ejercen una influencia directa sobre la transcripción de RNA; otras se combinan como receptores sobre la superficie de las membranas de las células blanco, la combinación hormona-receptor puede ingresar al citoplasma o puede provocar la liberación de un "segundo mensajero" que desencadena una serie de acontecimientos dentro de la célula. 2. Como es la Naturaleza química de las Auxinas. Las auxinas son hormonas vegetales, fitohormonas, indispensables para la regulación del crecimiento y el tropismo de los órganos vegetales. Junto con las citoquininas (lee más de ellas aquí) y las giberelinas regulan la mayoría de los procesos fisiológicos en vegetales. Las auxinas se han descrito en todo el mundo vegetal, desde algas y bacterias hasta plantas superiores y hongos. El ácido indolacético (IAA) es la auxina más común en las plantas y se forma a partir del L-triptófano

La Relación entre la estructura y actividad biológica. La relación que existe entre las características moleculares de un fármaco y su actividad biológica, ha sido tema de un número muy grande de investigaciones teórico-prácticas, que tratan de establecer, a través de técnicas matemáticas y del uso de los sistemas computacionales que se han desarrollado, una correlación directa entre alguno de los parámetros fisicoquímicos del fármaco y su actividad biológica, en una serie homóloga El Metabolismo del AIA.

Se estudia el metabolismo del ácido indolil-3-acético. mediante incubación de secciones de hipocotilos etiolados de altramuz en disolución de AIA-14C. Los metabolitos formados se extraen secuencialmente con etanol, agua y NaOH, comprobándose que la radiactividad extraída en cada caso varía en función de diversos factores: tiempo de incubación, concentración de hormona, orden de utilizacion de los disolventes. Permanencia de la hormona en el tejido y localización de las secciones en el hipocotilo. Se sugiere que dichos factores afectan a procesos metabólicos como conjugación o degradación, y por tanto alteran el equilibrio que puede existir entre las diversas formas auxinicas.

Efectos fisiológicos.

Control de la dominancia apical: la dominancia apical está determinada por un

balance entre auxinas y las citoquininas. Donde las auxinas funcionan como represor y citoquininas como promotor de la brotación de las yemas laterales en el tallo y de manera inversa en raíces. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta. Retraso de la senescencia foliar: las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta. Expansión de los cotiledones: durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las células de los cotiledones en respuesta a la luz. Inmunidad vegetal: se ha visto que las citoquinas regulan la producción de defensas importantes de la planta para resistir ataques de patógenos. Mecanismo de acción.

El Colesterol elevado constituye uno de los factores de riesgo cardiovascular modificables, junto con la hipertensión arterial, obesidad, diabetes y el tabaquismo.

Estudios a nivel mundial, demostraron que el consumo diario de al menos un gramo de esteroles vegetales, se asocia a una reducción significativa de los niveles de colesterol, obteniendo una eficacia máxima con un consumo de 2-3 gramosdiarios.

Los Esteroles Vegetales son sustancias 100% de origen vegetal, con la capacidad de bloquear parcialmente la absorción de colesterol de las ingestas y logrando de esta forma que el intestino elimine más colesterol del que absorbe. Si bien están presentes naturalmente en, frutas, verduras, ciertas semillas, aceites, legumbres y frutos secos, los mismos se encuentran en cantidades pequeñas muy variables, lo que hace difícil llegar al consumo diario recomendado para obtener dicho beneficio.

Aplicaciones agronómicas.

La biotecnología se aplica actualmente en sectores tan diversos como la Salud Animal y humana, Agroalimentación, Suministros industriales, Producción de energía y Protección del medio ambiente. El desarrollo a la biotecnología aplicada a la sanidad humana ha sido el más rápido, tanto en l campo de la terapéutica, como en le diagnóstico de enfermedades. Desde que en 1978 se demostró que mediante la modificación genética de E. coli se puede obtener grandes cantidades de insulina humana, se han probado más de cincuenta fármacos o vacunas de origen recombinante y hay en fase avanzada de estudio o pendiente de su aprobación, más de un centenar de productos. Dentro de los suministros industriales, el desarrollo de las técnicas de

fermentación, la utilización y diseño de nuevos biorreactores, conjuntamente con las técnicas de ingeniería genética, han permitido la obtención de productos de gran interés económico para la industria alimentaria, química y farmaceútica, cuya preparación por síntesis química es más costoso y menos limpia desde el punto de vista mediambiental. 3. Como es la Naturaleza química de las Estructura de las Giberelinas. Las giberelinas son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una amplia variedad de fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación celular y la germinación de las semillas. El nombre se debe a un hongo del género Gibberella. Unos científicos japoneses descubrieron que dicho hongo segregaba una sustancia química que hacía que los tallos de arroz infectados alcanzaran gran altura antes de caer, conocida como bakaneao "plántulas tontas". Esta sustancia química recibió el nombre de giberelina y, más tarde, se descubrió que aparecía de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas formas. Hay más de 110 giberelinas diferentes, pero para cada especie vegetal sólo unas pocas son biológicamente activas. Al igual que la auxina, las giberelinas se sintetizan en los meristemos apicales, hojas jóvenes y embriones. Mientras que las auxinas y las citocininas están formados por aminoácidos y bases, las giberelinas están formadas por la unión de unidades de isoprenoides de cinco carbonos, que juntas forman una característica estructura que contiene cuatro anillos. Giberelinas División y elongación celular, crecimiento de frutos, desarrollo floral (inhibición de la floración en frutal, pero inducción de la floración en especies anuales), crecimiento en longitud de la raíz principal e inhibición de la ramificación radical, inhibición del desarrollo de pigmentos en fruta, fotomorfogénesis y promueven germinación de semillas. Principales formas

activas: GA₁, GA₃, GA₄ y GA₇. Biosíntesis y metabolismo. El metabolismo en las plantas esta formado por enzimas proteínas y aminoácidos.

También esta constituido en dos funciones que son metabolismo primario que

ese que se encarga del crecimiento y reproducción en la planta. Metabolismo secundario son las plantas que no cumplen funciones esenciales en ellas. METABOLISMO. El metabolismo es el conjunto de procesos físicos y químicos y de reacciones a las que está sujeta una célula; éstos son los que les permitirán a las mismas sus principales actividades, como ser la reproducción, el crecimiento, el mantenimiento de sus estructuras y la respuesta a los estímulos que reciben.

METABOLISMO PRIMARIO. Son procesos químicos pertenecientes al metabolismo primario de las plantas: la fotosíntesis, la respiración, el transporte de solutos, la translocación, la síntesis de proteínas, la asimilación de nutrientes, la

diferenciación de tejidos, y en general la formación de carbohidratos, lípidos y proteínas que intervienen en estos procesos o son parte estructural de las plantas

METABOLISMO SECUNDARIO. Los metabolitos secundarios de las plantas intervienen en las interacciones ecológicas entre la planta y su ambiente. También se diferencian de los metabolitos primarios en que cada uno de ellos tiene una distribución restringida en el Reino de las plantas, a veces a sólo una especie o un grupo de ellas, por lo que muchos de ellos son útiles en Botánica Sistemática. Efectos fisiológicos.

Las giberelinas también promueven la floración de algunas plantas, incluidas aquellas que normalmente necesitan un tratamiento frío que suele recibir del invierno, así como aquellos que "florecen prematuramente" para formar una inflorescencia de cierta altura en su segundo año de crecimiento. En la agricultura y en algunos experimentos que emplean plantas nativas para la restauración de la tierra, puede acelerarse la floración almacenando semillas o plantas a temperaturas que rozan la congelación antes de plantarlas, lo que sustituye el efecto de unlargo invierno. La práctica de utilizar un tratamiento frío para acelerar la floración se conoce como vernalización (del latín vernus, primavera) porque reduce el periodo de dormancia previo a la primavera. Los botánicos han descubierto que tratar los vegetales con giberelinas tiene el mismo efecto que la vernalización, es decir, la estación de crecimiento es más corta y la floración es más rápida. Dichos tratamientos suelen aplicarse en regiones templadas con periodos vegetativos cortos, pues una floración acelerada puede marcar la diferencia entre el éxito y el fracaso de un cultivo. Mecanismo de acción.

Las giberelinas desempeñan un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario como en la germinación de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de transducción de señales presenta giberelinas que estimulan la producción de la enzima alfa-amilasa, que rompe el almidón para aportar glucosa a las plántulas. En otra ruta, también en la cebada, las giberelinas activan la secreción de esta enzima. Las giberelinas también fomentan la germinación de semillas. El regulador ácido abscísico (ABA), prolonga la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentración de ABA y la baja concentración de giberelinas en el embrión. Con el tiempo, el ABA se deteriora y se incrementa la síntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar después de un periodo de tiempo inmediato a su formación se suele conocer con el nombre de "postmaduración". Aplicaciones agrícolas.

La giberelina disponible comercialmente es el ácido giberélico o GA3, que se obtiene por fermentación de los extractos del hongo Gibberella. Las aplicaciones de GA's se utilizan en la producción de uva sin semillas y en la de manzanas, para

aumentar el tamaño y la calidad de las mismas, mientras que en los cítricos autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto. En general, las GA's son capaces de estimular el cuajado de especies que contienen un número reducido de óvulos, como el melocotón, el albaricoque o la cereza. En los cítricos, el cambio de coloración de verde a naranja se retrasa con GA's, un tratamiento que además previene diversas alteraciones de la corteza. 4. Como es la Naturaleza química de las Citoquininas.

Las citocininas o citoquininas influyen en el crecimiento vegetal de varias maneras, incluidos el control de la división y diferenciación celulares, contrarrestando la dominancia apical, y retrasando el envejecimiento de las hojas. El nombre de citocininas se refiere a su papel en la división celular o citocinesis. Suelen ser formas modificadas de adenina y, originariamente, se descubrieron como resultado de una serie de experimentos realizados en plantas de tabaco, cuyo fin era encontrar agentes químicos estimulantes del crecimiento celular. Las citocininas se sintetizan en la raíz y se transportan a travésdel xilema a otros órganos de la planta, donde fomentan de manera general un estado más juvenil de desarrollo. Por ejemplo, en el tallo, promueven el crecimiento de las yemas axilares. Si el meristemo apical del vástago se daña o se retira, aumenta la proporción citocinina-auxina en las yemas axilares, promoviéndose así un crecimiento más rápido de dichas yemas. La aplicación directa de las citocininas puede también impulsar el crecimiento de las yemas incluso si el meristemo apical está intacto. Las citocininas retrasan el envejecimiento de las hojas y aumentan su longevidad de diversas maneras, entre ellas la atracción de aminoácidos desde otras partes de la planta. Aunque los científicos han observado varios efectos de las citocininas, aún no terminan de comprender la ruta de transducción de señale de estos reguladores de crecimiento.

Relación entre la estructura y actividad biológica.

Las citoquininas naturales conocidas son derivados de la base púrica adenina. Todas ellas poseen un sustituyente, de naturaleza isoprenoide completo de una citoquinina es referirse a ella como una 6 pueden encontrarse en las plantas como bases libres o formando conjugados con diversos compuestos químicos que se unen al anillo de purina o a la cadena lateral. Las principales formas conjugadas de las citoquininas son: Nucleósidos (ribósidos) Nucleótidos (ribótidos) Glicósidos Alanilderivados Metiltioderivados Metabolismo de citoquininas.

Los niveles de citoquininas en las plantas dependen de su biosíntesis o su absorción, a partir de fuentes extracelulares, interconversiones metabólicas, inactivación y degradación. Las plantas pueden obtener citoquininas a partir de la hidrólisis de los tRNA con citoquininas y su ruta principal es la del mevalonato (MVA) pero la mayoría de las citoquininas son sintetizadas de novo (directamente)

por plantas siendo las interconversiones entre bases, nucleósidos y nucleótidos constituyentes de la ruta principal del metabolismo de éstas; y es la conjugación con restos glicídicos el que regula los niveles endógenos de citoquininas libres biológicamente activas. Efectos fisiológicos.

El ciclo celular es regulado por la asociación periódica de ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas (CDKs). En muchos casos, el control de la expresión de estas proteínas puede explicarse por una interacción positiva entre auxinas y citoquininas. En el conjunto de la planta, la importancia de las citoquininas en la regulación del ciclo celular se pone de manifiesto por la participación de estas hormonas en el mantenimiento de los meristemos. La interacción entre citoquininas y auxinas regula la neoformación de órganos. La totipotencia celular hace posible que los tejidos vegetales cultivados in vitro tengan capacidad para diferenciar los meristemos adventicios y regenerar nuevos órganos. Aunque la organogénesis es el resultado de una interacción entre el material vegetal, el medio de cultivo, y las condiciones ambientales, las fitohormonas desempeñan el papel principal. La hipótesis más aceptada para explicar el control hormonal de la organogénesis postula que dicho proceso está regulado por cambios en los niveles endógenos de auxinas y citoquininas.

Mecanismo de acción..

En el cultivo de tejidos vegetales las citocininas están asociadas tanto con la división celular como con la diferenciación que conduce a la producción de yemas del vástago. Las citocininas en sí mismas presentan pocos efectos en las células de cultivo, pero cuando se aplican junto con la auxina, las células cultivadas comienzan a dividirse y diferenciarse. Tales efectos dependen en gran medida de la concentración de los reguladores. Si se aplica únicamente auxina, las células cultivadas se alargan, pero no se dividen. Si se añade también una citocinina, los efectos dependen de la proporción auxina-citocinina. Si la concentración de citocinina es baja en comparación con la de auxina, las células crecen, se dividen y se diferencian, convirtiéndose en raíces. Si la concentración de citocinina es moderada, las células crecen y se dividen rápidamente para producir una masa de células no diferenciadas denominada callo, pero no llegan a diferenciarse. Si hay una concentración elevada de citocinina, las células crecen, se dividen y se diferencian, convirtiéndose en yemas del vástago. Se ha sabido que los efectos de la citocinina y de la auxina en los tejidos son aplicables a numerosos tipos de plantas.

Aplicaciones comerciales.

Las citocininas tienen una gran importancia económica. La industria de la micropropagación está basada en la habilidad de las citocininas, sólas o en combinación con las auxinas, para promover el rebrote de las yemas axilares y la neoformación de tallos adventicios.

La capacidad de las citocininas para reducir la dominancia apical también es la base de su empleo en una serie de preparados comerciales que incrementan la ramificación de plantas con interés frutícola (manzano) u ornamental (claveles o rosales). En este caso, se emplean, principalmente, preparados basados en BAP o en citocininas sintéticas. En combinación con giberelinas, las citocininas también se utilizan para controlar la forma y el tamaño de los frutos de algunas variedades de manzano. Etileno en las plantas: Respiración. Mediante la respiración la fruta obtiene la

energía necesaria para desarrollar una serie de procesos biológicos indispensables. El proceso respiratorio ocurre a expensas de las sustancias de reserva (azúcares, almidones, etc) las que son oxidadas, con el consiguiente consumo de oxígeno (O2) y producción de dióxido de carbono (CO2). Adicionalmente, la respiración genera calor (calor vital) que al ser liberado al medio que rodea a la fruta puede afectar al producto cosechado. La medición del calor vital de la respiración es de gran utilidad para determinar los requerimientos de enfriamiento, refrigeración y ventilación de la fruta durante su manejo postcosecha.

El etileno es una sustancia natural (hormona) producida por las frutas. Aún a niveles bajos menores que 1 parte por millón (ppm), el etileno es fisiológicamente activo, ejerciendo gran influencia sobre los procesos de maduración y senescencia de las frutas, influyendo de esta manera en la calidad de las mismas. Asimismo, la formación de la zona de desprendimiento de la fruta del resto de la planta (absición), también es regulada por esta sustancia. Lo mencionado evidencia la importancia que tiene el etileno en la fisiología postcosecha.

Aplicaciones agrícolas.

Cuadro 1. Ritmo respiratorio de algunas frutas tropicales. Adaptado de: (Kader, A.A., 1992).

Ritmo de

respiración

Rango de respiración a 5°C (mg

CO2/kg/h) Producto

Bajo 5 - 10 Cítricos, papaya, piña, melón ¨Honey

Dew¨, sandía

Moderado 10 - 20 Mango, melón reticulado, plátano

Alto 20 - 40 Palta (aguacate)

No existe relación entre la cantidad de etileno que producen distintas frutas (Cuadro 2) y su capacidad de conservación; sin embargo, la aplicación externa de este gas generalmente promueve el deterioro del producto acortando su vida de anaquel (tiempo útil para su comercialización).

Cuadro 2. Clasificación de algunas frutas tropicales según su producción de etileno. Adaptado de: (Kader, A.A., 1992).

Clase Etileno (ml/kg/h a 20°C) Producto

Muy bajo < 0.1 Cítricos

Bajo 0.1 - 1.0 Piña, melón casaba, sandía

Moderado 1.0 - 10.0 Mango, melón ¨Honey Dew¨, plátano

Alto 10.0 - 100.0 Melón reticulado, palta (aguacate), papaya

Muy alto > 100.0 Maracuyá

El nivel de etileno en frutas aumenta con la madurez del producto, el daño físico, incidencia de enfermedades y temperaturas altas. El almacenamiento refrigerado y el uso de atmósferas con menos de 8% de O2 y más de 2% de CO2, contribuyen a mantener bajos niveles de etileno en el ambiente de postcosecha.

Biosíntesis. Efectos fisiológicos: El etileno es un compuesto constituído por dos átomos de carbón y un enlace insaturado doble. Esta sustancia es un gas a temperaturas normales y es fisiológicamente activa a concentraciones tan bajas como 1 parte por billón (ppb). Concentraciones de etileno de 1 a

10 ppm normalmente saturan la respuesta fisiológica en la mayoría de los tejidos. En altas concentraciones, este gas tiene efecto anestésico o asfixiante en humanos. El etileno es muy explosivo a concentraciones de 3.1 a 3.2 % en volumen, por lo que su uso en cámaras de maduración debe ser realizado bajo condiciones de seguridad adecuadas. El riesgo de explosión puede eliminarse utilizando mezclas de etileno con gases inertes. La proporción del gas inerte debe ser tal que no permita combinaciones explosivas de etileno y O2 en el ambiente.

La producción de etileno en los tejidos vegetales se incrementa en el rango de temperatura de O°C a 25°C. Temperaturas mayores que 30°C restringen drásticamente la síntesis y acción del etileno.

La necesidad de O2 y de energía metabólica del producto para la producción de etileno permiten manipular el ritmo de síntesis y efectos de este gas mediante el uso de atmósferas controladas e hipobáricas. Niveles de O2 menores que 8 % y de CO2 mayores que 2 % limitan de manera significativa la síntesis y acción del etileno en el producto cosechado.

Comercialmente el etileno es utilizado principalmente para inducir la maduración de consumo de frutas climatéricas como el plátano y para desarrollar el color típico de ciertos frutas no climatéricas como los cítricos. No existe restricción alguna en los mercados internacionales respecto al uso del etileno en la postcosecha de frutas. Las concentraciones de etileno requeridas para madurar organolépticamente frutas climatéricas son de 0.1 a 1 ppm, en la mayoría de los casos. La aplicación del tratamiento debe ser durante la fase pre-climatérica. Aplicaciones tardías (fase climatérica o post-climatérica) son innecesarias y por lo tanto inútiles, debido a que en esas circunstancias los tejidos se hallan saturados de etileno naturalmente producido por la fruta y el proceso de maduración de consumo totalmente inducido.

Las condiciones óptimas para la maduración de frutas como el plátano, mango y papaya con etileno exógeno incluyen temperaturas de 19 - 25°C, 90 _ 95 % de humedad relativa y 10 _ 100 ppm de etileno. La duración del tratamiento varía entre 24 y 72 horas, dependiendo del tipo de fruta y de su estado de madurez. Para asegurar una distribución uniforme del etileno y eliminación del CO2 generado por el producto, son necesarias una buena circulación del aire y ventilación apropiada, en las cámaras de maduración.

Efectos fisiológicos: Es considerado la hormona de la maduración.

1. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.

2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el inferior (abaxial).

3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal.

4. Pone fin a la dormancia de los brotes.

5. Inicia la germinación de semillas.

6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.

7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citocininas.

g

8. Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las auxinas.

Mecanismo de acción: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un dímero de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su autofosforilación a nivel de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor así activado inicia una cascada de señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con destino final a nivel del DNA)

Como es la Naturaleza química del Ácido abscísico y otros reguladores del crecimiento: es una fitohormona con importantes funciones dentro de la fisiología de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento así como en la respuesta adaptativa a estrés tanto de tipo biótico como abiótico.

Su efecto principal no es la abscisión directa de órganos, sino que su contenido específico puede controlar/ disminuir los niveles endógenos de promotores. Entre otros efectos, su acción regula las fases de desarrollo, en concreto el incremento de este regulador favorece la imposición de reposo-latencia en órganos y estructuras vegetales.

Su Estructura química: El ácido abscísico se biosintetiza en forma enantiomorfa (50% correspondiente al isómero L y otro 50% al isómero D).

Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que existe de manera natural en las plantas (Fig. 1).

METABOLISMO: Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han descrito 2 posibles vías (Fig. 2):

1. Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o isopentenil pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y otros plastos.

2. Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides (derivados del AMV y sintetizados en plastos).

EFECTOS FISIOLÓGICOS

Inducción de latencia en yemas y semillas: la aplicación de ABA a las yemas vegetativas hace que se transformen en yemas hibernantes, debido a que los primordios foliares se convierten en calófilos. Respecto a las semillas, el ABA inhibe la producción de proteínas inducida por las giberelinas.

Inducción de la senescencia y abscisión en hojas: si echamos una gota de ABA en una zona determinada de la hoja, esta superficie mojada adquiere color amarillento rápidamente mientras que el resto de la hoja continúa verde.

Inhibición del crecimiento de los tallos: bloquea la secreción de H+ y evita la acidificación de la pared celular y la posterior elongación celular.

Inhibición de la elongación celular.

Favorece la maduración de semillas: debido a una acumulación de ABA, se bloquea la división celular y aumenta el contenido de sustancias de reserva en el interior de las células. El ambiente será favorable para que el embrión comience a germinar y de una plántula.

Reducción de la transpiración: el aumento de ABA en el interior de las células oclusivas, tiene lugar el cierre estomático. (Relacionado con el control de la apertura estomática)

Participa en la formación de frutos.

Detención del crecimiento activo de órganos: en plantas anuales o plurianuales durante la época de condiciones adversas evitando elevados gastos energéticos.

Participa en la tolerancia que tienen algunas plantas a condiciones de estrés.

Ácido jasmónico: Hormona vegetal que está relacionada con señales químicas (jasmonatos) que inducen defensas en las plantas como respuesta al ataque de insectos. Sorprendentemente, en plantas, las respuestas al daño celular están reguladas por el ácido jasmónico. Los insectos que se alimentan de plantas generalmente reducen el rendimiento de los cultivos. Por su parte, las plantas no actúan como víctimas indefensas, sino que responden a la agresión produciendo compuestos tóxicos o proteínas que suelen detener o reducir el ataque de los insectos. Esta respuesta inmunológica comienza con el reconocimiento, por parte de la planta, de las secreciones bucales de los insectos y de los daños celulares que ellos producen y se transmiten dentro de la planta en una serie de procesos que le otorga cierta resistencia contra los insectos. El entendimiento detallado del funcionamiento del sistema inmunológico de las plantas frente al ataque de insectos abre nuevas perspectivas para la protección y el mejoramiento genético de los cultivos.

Ácido salicílico: es una hormona vegetal que forma parte de un amplio grupo de compuestos denominados fenólicos y que está presente en todos los órganos vegetales y desempeña un papel fundamental en la regulación del crecimiento, desarrollo e interacción de las plantas con otros organismos patógenos, así como en la inducción de defensa de las plantas frente a diferentes tipos de estreses ambientales (sequia, salinidad, inundaciones, cambios de temperatura, entre otros). La defensa de las plantas contra cualquier tipo de estrés esta mediada a través de varias vías de señalización que conducen a la producción de muchas proteínas defensivas y compuestos no proteicos. Se ha identificado que el ácido salicílico tiene diferentes efectos fisiológicos sobre las plantas.

Brassinoesteroides: son una familia de compuestos que actúan como reguladores de crecimiento vegetal en muy bajas cantidades. Son las únicas fitohormonas con una estructura química de tipo esteroidal (moléculas polihidroxiesteroideas) en las plantas y están considerados como la sexta clase de hormonas vegetales. Desempeñan un papel esencial en el crecimiento y desarrollo, participando en procesos de expansión, división y diferenciación celular en los tejidos jóvenes de las plantas en crecimiento. La ausencia, defecto o problemas de su asimilación en las plantas, se traduce inmediatamente en cambios drásticos del fenotipo de las plantas como son enanismo severo, disminución de la fertilidad, poco desarrollo de las raíces, cambios en la morfología de las hojas y otras anormalidades.

Fitocromo: es una proteína con actividad cinasa presente en organismos

vegetales, cuya función es actuar como fotorreceptor fundamentalmente de luz roja (600-700nm) y roja lejana (700-800nm), gracias a que posee un cromóforo. El fitocromo en función del tipo de luz detectada puede desencadenar distintas respuestas en la planta, como la floración, la germinación, crecimiento como respuesta de escape a la sombra -desarrollo de epicótilos durante la noche y cotiledones durante el día-, regulación de la expresión de la actividad metabólica durante día y la noche (ritmos circadianos).

Los fitocromos se descubrieron en los años cincuenta en el marco de una investigación sobre el efecto de la luz en la germinación de las semillas de lechuga. Se observó que no llegaban al 20% las semillas que germinaban en oscuridad; Por el contrario, el porcentaje de germinación era máximo cuando irradiaban las semillas con un pulso de luz roja (R). Se halló, además, que la irradiación subsiguiente con un pulso de luz roja lejana (RL) anulaba el efecto inductor de la luz roja, evitando la germinación.

Las irradiaciones alternas con luz R y RL (R, R + RL, R + RL + R, R + RL + R + RL, etc.) pusieron de manifiesto que el último color aplicado determinaba la germinación de las semillas y que la luz roja constituía el factor estimulante del proceso y, su inhibidor, la luz roja lejana.

En busca de una explicación de tales fenómenos se propuso la existencia de un pigmento, al que llamaron fitocromo, que absorbía la luz roja. El fitocromo en cuestión, tras absorber luz roja, se convertía en una forma capaz de absorber radiación roja lejana; forma que tornaba a su condición inicial tras realizar dicha absorción. La hipótesis halló respaldo experimental a principios de los años sesenta con la purificación, a partir de extractos de plántulas de cereales, de una proteína dotada de las características predichas. Los fitocromos son proteínas solubles que se encuentran en las semillas, hojas, tallos, raíces y demás órganos de la planta. Bioquímicamente, el fitocromo es una proteína con un cromóforo.

Estructura: El fitocromo está compuesto por dos cadenas idénticas (A y B). Cada cadena tiene un dominio PAS y dominio GAF. El dominio PAS sirve como una señal del sensor y el dominio GAF es responsable de la unión del cGMP y también detecta las señales de luz. En conjunto, estas subunidades forman la región del fitocromo que regula los cambios fisiológicos en las plantas a los cambios en las condiciones de luz roja y roja lejana. En las plantas, la luz roja hace que el fitocromo cambie a su forma biológicamente activa, mientras que la luz roja lejana hace que la proteína cambie a su forma biológicamente inactiva.

Los fitocromos se caracterizan por una fotocromicidad roja / roja lejana. Los pigmentos fotocromáticos cambian de "color" (propiedad espectral de absorbancia) tras la absorción de la luz. En el caso del fitocromo, el estado fundamental es PR, indicando que la r absorbe la luz roja particularmente fuerte.

Fotomorfogénesis: Aparte de usar la energía lumínica en fotosíntesis, las plantas son capaces de detectar calidad, cantidad, dirección y duración de la luz para ajustar su crecimiento y controlar procesos biológicos. La fotomorfogénesis, en sentido amplio, se refiere a todas las respuestas no fotosintéticas de las plantas a la luz, incluyendo fotocontrol de la germinación de la semilla, fotomodulación del crecimiento, fototropismo y fotomovimiento.

Germinación de la semilla

Las semillas con abundantes reservas pueden germinar sin luz, pero una proporción bastante elevada de semillas de plantas superiores, requieren luz para su germinación. Para estas plantas, la luz en el factor ambiental que rompe la dormancia mientras para otras, la luz es el factor principal de inhibición de la germinación. En general, la germinación de las semillas sensibles a la luz es estimulada o potenciada por el rojo, pero es inhibida por rojo lejano. En 1952, Borth-wick y colaboradores mostraron que el sistema fitocromo está envuelto en el

control de la germinación por la luz. Encontraron que unos pocos minutos de exposición a rojo (660nm) eran suficientes para estimular a la semilla de lechuga a germinar, mientras que el rojo lejano, revertía el efecto del pulso rojo aplicado anteriormente. De todas formas, el mecanismo involucrado en el proceso global de control lumínico de la germinación de la semilla no está todavía resuelto completamente.

El control lumínico de la germinación, es particularmente importante en dos ambientes: campos alterados y sistemas de doseles. La mayoría de semillas de herbáceas de campos de cultivo germinarán rápidamente después de una alteración del suelo como el arado pero dicha germinación se verá reducida si hay falta de luz.

Respuesta morfológica

Tras la germinación, la emergencia y el crecimiento se regulan de modo que la planta se adapte a las distintas condiciones de luz e intercepta la mayor cantidad posible. Esto lo hacen las plantas de diferentes formas: cambiando la altura de crecimiento, modifican la dirección de crecimiento del tallo, ajustan sus patrones de ramas o modifican la morfología de las hojas y su posición.

Crecimiento del tallo: la luz puede estimular la elongación de los tallos estimulando el crecimiento total pero también puede inhibir la altura si la PFD es alta. El cambio de altura ha sido visto como una de las estrategias más importantes de las plantas en respuesta a la variación de los regímenes de luz. La respuesta del crecimiento de las semillas a la sombra, puede ser clasificado en dos estrategias extremas: evasión de la sombra y tolerancia a ella. Las plantas tolerantes a la sombra, muestran crecimiento relativamente lento y utilizan los recursos y la energía de manera conservativa, mientras que las plantas intolerantes a la sombra, alcanzan una altura de crecimiento bastante rápido para evitar ambientes con poca luz. En ciertos ambientes, como doseles en herbáceas, un pequeño aumento de altura significaría un gran beneficio en la captura de la luz.

Crecimiento y orientación de las ramas: una planta produce nuevas ramas para usar los recursos del espacio en el dosel. La reducción total de PFD resultaría en un aumento de la dominancia apical y reducción de ramas laterales o de bifurcaciones. Recientes estudios muestran que la reflexión diferencial del rojo o rojo lejano por hojas cercanas puede estimular a las plantas a reducir su proporción de vástagos.

La orientación de las ramas es un parámetro importante que determina la arquitectura en regímenes lumínicos heterogéneos. Las ramas o brotes crecerían más erectos en un dosel denso que en uno esparcido. La inclinación de los brotes también parece ser controlado por la proporción R/FR.

Plasticidad morfológica y movimiento en las hojas: además de regular la extensión del tallo y el patrón de las ramas, la PFD y la proporción R/FR además pueden influenciar el desarrollo morfológico de las hojas. Por ejemplo, plantas de tabaco tratadas con rojo lejano tienen hojas más largas, estrechas y ligeras, con menos estomas y menos clorofila por unidad de área foliar y un índice de fotosíntesis mayor por unidad de peso seco, que plantas crecidas en condiciones de luz roja.

FLORACIÓN Este periodo corresponde al lapso de tiempo en el cual se desarrollan las flores en las plantas y varía de acuerdo con la especie y a los factores naturales del sitio. Es la primera etapa del proceso reproductivo de las plantas superiores, requisito para la formación de las semillas e indicativo de la madurez de la planta. Las formas de cuantificar la floración es contar el número de flores o medir el tamaño del crecimiento del ápice. Clasificación de plantas dependiendo de su floración: • SDP (short day plants): Requieren para la floración pocas horas de luz y muchas de obscuridad. • LDP (large day plants: Requieren para la floración muchas horas de luz y pocas de obscuridad. • SD o LD • LD o SD • NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floración. Regulación fotoperiódica de la floración: Esta gráfica corresponde a plantas absolutos o estrictas, que tienen o un 0% o un 100% de floración, sin punto intermedio. SDP: El periodo determinante para floración es el nictoperiodo. También se les llama plantas de noche larga. LDP: El periodo determinante para floración es el fotoperiodo. También se les llama plantas de día largo. FRUCTIFICACIÓN Inmediatamente después de concluir la floración y posterior a la polinización, se da paso a la iniciación de las flores con la formación y madurez de los frutos y producción de semilla.

Desarrollo de Frutos: La auxina producida por el embrión que se está formando, promueve la maduración de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos.

Las Giberelinas promueven la fructificación y el crecimiento del fruto, ejemplo: producen racimos de uvas de mayor tamaño. Promueve la floración y el desarrollo floral. El Acido Absícico induce resistencia al frío en frutales deciduos. El etileno es la hormona de la “maduración” por su papel en el manejo de post cosecha de frutos y hortalizas frescas. Tiene un rol en la mayoría de fases del crecimiento y desarrollo de la planta: germinación, elongación del tallo, orientación de la hoja, floración, desarrollo de semillas, maduración de frutos y senescencia. • Acelera la abscisión de flores y frutos • Produce la caída de frutos como cereza, nuez Maduración de frutos perecibles. • Estimula cambios en el color de la piel o cáscara • Produce ablandamiento del fruto • Mejora el sabor Frutos Climatéricos y No Climatéricos La maduración del fruto se refiere a los cambios en el fruto cuando está listo para comerse: • Suavidad debido a la ruptura enzimático de paredes celulares • Hidrólisis del almidón • Acumulación de azúcares • Degradación de la clorofila Desaparición de ácidos orgánicos, taninos, compuestos fenólicos. Todos los frutos que maduran en respuesta al etileno exhiben una respiración elevada antes de la maduración: Frutos Climatéricos Los frutos que no exhiben elevada respiración y producción de etileno: Frutos no climatéricos Cuando frutos climatéricos inmaduros son tratados con etileno, se acelera el inicio del climatérico. Cuando los frutos no climatéricos son tratados con etileno, la magnitud de la respiración elevada aumenta en función de la concentración de etileno, pero el tratamiento no dispara la producción de etileno endógeno y no acelera la maduración. Frutos Climatéricos: Ciruela, chirimoya, granadilla. etc. Frutos No Climatéricos: Cereza, fresa, limón, etc.

Maduración del fruto El crecimiento del fruto termina, en muchas especies, por, una serie de proceso fisiológico característico que se reúnen bajo el concepto de maduración del fruto. Cambios que tienen lugar durante la maduración del fruto: 1) Cambios físicos • Color (perdida de clorofilas, acumulación de carotenoides, síntesis de antocianinas) • Textura (alteraciones en paredes celulares, solubilización celulosa y pectinas, degradación de almidón, acumulación de azucares, producción de compuestos volátiles. 2) Cambios metabólicos • Aumento respiratorio • Síntesis y liberación de etileno • Metabolismo de amildón y ácidos orgánicos • Alteraciones en la restauración de rutas metabólicas 3) Expresión génica

• Desaparición de RNA y proteínas sintetizadas antes de iniciarse la maduración • Aparición de nuevos RNA específicos para la maduración Ejemplos: Cedrela odorata (cedro) Floración: En el mes de abril hay presencia abundante de flores en botón las que abren en mayo. Se puede decir que en el resto del año la frecuencia floral disminuye notoriamente. Fructificación: El porcentaje de la presencia de frutos verdes es mayor que la de frutos maduros. La ausencia de fructificación es notoria durante los primeros meses del año. En el mes de noviembre se encuentran frutos dehiscentes.

fotoperiodismo o fotoperiodicidad: es la reacción fisiológica de los organismos, plantas y animales, a la duración del día o la noche. Va para las plantas

Muchas angiospermas utilizan una proteína fotorreceptora, como el fitocromo o criptocromo para detectar los cambios estacionales en la duración de la noche, o fotoperiodo, que reciben como señales para florecer. En una subdivisión más amplia, las plantas fotoperiódicas forzosas requieren una noche lo suficientemente

larga o corta antes de florecer, mientras que las fotoperiódicas opcionales es más probable que florezcan bajo las condiciones apropiadas de luz, pero al final lo harán, al margen de la duración de la noche, o del día.

Las plantas fotoperiódicas están clasificadas como de días largos o de días cortos, aunque el mecanismo regulador está, en realidad, controlado por horas de oscuridad, no por la duración del día.

Plantas de días largos

Este tipo requiere poco menos de unas cuantas horas de oscuridad cada periodo de 24 horas para inducir la floración. En el Hemisferio norte se produce típicamente durante el final de la primavera y el principio del verano, periodo durante el cual los días se van alargando, hasta alrededor del 21 de junio (solsticio). Después de esa fecha, los días comienzan a decrecer (por lo tanto las noches se alargan) hasta el 21 de diciembre (solsticio). Esta situación es la inversa en el Hemisferio sur (es decir, el día más largo es el 21 de diciembre y el más corto el 21 de junio). Sin embargo, en algunas partes del mundo, el «invierno» o «verano» se referiría a la estación lluviosa o seca respectivamente, en lugar de la temporada más fría o caliente del año.

Plantas de días cortos

Este tipo de plantas florece cuando la duración de la noche es mayor. No pueden florecer con días largos o si se expone la planta a una luz artificial durante varios minutos en medio de la noche, requieren un periodo ininterrumpido de oscuridad antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. La luz natural nocturna, como la luz de la luna o los rayos no tienen suficiente intensidad o duración para interrumpir la floración.

En general, estas plantas de día corto (noche larga) florece a medida que los días se acortan (y las noches se alargan), después del 21 de junio en el hemisferio norte, lo que ocurre durante el verano y el otoño. La duración del periodo de oscuridad requerido para inducir la floración varía entre especies y variedades de una especie.

El fotoperiodo afecta la floración cuando el brote es inducido a producir botones florales en lugar de hojas y brotes laterales. Algunas especies deben atravesar un periodo "juvenile" durante el cual no es posible inducir la floración - el arrancamoños (Xanthium) es un ejemplo de especie con periodo juveníl notablemente corto y a la cual se puede inducir a florecer cuando todavía es bastante pequeña.

El fruto: es el órgano que procede de la flor o de alguna parte de ella, albergando las semillas que posteriormente germinarán para permitir la continuación de la especie.

El fruto procede principalmente de los tejidos que rodean la semilla, el pericarpo. Este pericarpo, a su vez, podemos dividirlo en endocarpo, mesocarpo y exocarpo. Dependiendo de la dureza del exocarpo podemos hablar de fruto seco o fruto carnoso, y cuando el endocarpo está lignificando hablamos de frutos con hueso. Además, podemos tener frutos simples desarrollados a través de una única flor, o a partir de varias flores, como son los frutos compuestos.

En el desarrollo del fruto podemos distinguir tres fases: . Fase 1 Es la fase inicial del desarrollo. Está caracterizada porque hay una alta tasa de división celular. El crecimiento es muy rápido.

. Fase 2 Cesa la división celular y lo que se produce es un alargamiento celular. El fruto aumenta de tamaño rápidamente pero no el número de células. Puede alcanzar el 80% del tamaño final. . Fase 3 Hay muy poco crecimiento, y lo que se inicia es el proceso de maduración. Cuando hablamos de crecimiento, lo que más crece de todo el fruto es el mesocarpo. El crecimiento del tejido reproductivo se detiene aproximadamente en la fase 2 del crecimiento. Por lo tanto, la semilla madura antes que el fruto.

Factores que afectan al crecimiento del fruto

+ Competencia por fotoasimilados

Los frutos son órganos sumidero, ya que la fase exponencial de crecimiento requiere mucha energía, por lo que dependen metabólicamente de órganos fuente. Una vez que el fruto entra en la fase 1 del crecimiento, la abscisión de los mismos está relacionada con la competencia por los hidratos de carbono. Los diferentes órganos sumidero compiten entre sí por los nutrientes. La caída de los frutos es proporcional al número de frutos cuajados, ya que a mayor número de frutos en desarrollo mayor será la demanda de fotoasimilados. Las hojas también juegan un papel importante, pues son la fuente de estos

fotoasimilados. Si se eliminan las hojas durante la primera fase se caerán todos los frutos en desarrollo. Otro principal órgano sumidero de la planta es la raíz. Así, cuando hay frutos cuajados la raíz crece menos, y viceversa. Ocurre lo mismo con el desarrollo vegetativo.

DORMICIÓN DE SEMILLAS Las semillas para germinar deben encontrarse en unas condiciones ambientales de temperatura, humedad y concentración de oxígeno adecuadas. No obstante, en muchas especies, aun dándose estas condiciones, la germinación no tiene lugar, ello está motivado por un Estado fisiológico de la semilla denominado dormición (también llamado latencia, letargo o resto). La dormición, por tanto, tiende a posponer o escalonar la germinación en el tiempo (dispersión en el tiempo), lo que a su vez facilita la dispersión en el espacio de las semillas. Por todo ello es un fenómeno de un gran valor ecológico y adaptativo, ya que incrementa las posibilidades de supervivencia de las semillas de muchas especies vegetales.

TIPOS DE DORMICIÓN DE SEMILLAS: Aunque existen numerosas y complejas clasificaciones de dormición de semillas, simplificando al máximo, se pueden establecer dos categorías fundamentales de dormición: a) Dormición impuesta por las cubiertas seminales. b) Dormición embrionaria

Latencia o dormición: proceso que experimentan las plantas (o algunos de sus órganos) en algún momento de su ciclo vital durante el cual su crecimiento queda temporalmente suspendido o, por lo menos, retardado. Definición: estado en el cual una semilla viable no germina aunque se la coloque en condiciones normalmente adecuadas para hacerlo.

Germinación: es el proceso mediante el cual un embrión se desarrolla hasta convertirse en una planta. Es un proceso que se lleva a cabo cuando el embrión se hincha y la cubierta de la semilla se rompe. Para lograr esto, toda nueva planta requiere de elementos básicos para su desarrollo: temperatura, agua, dióxido de carbono y sales minerales. El ejemplo más común de germinación es el brote de un semillero a partir de una semilla de una planta floral o angiosperma. Sin embargo, el crecimiento de una hifa a partir de unas esporas micóticas se considera también germinación.

Características

La semilla se desarrolla desde un anterozoide situado en el interior del tubo polínico de una flor. Éste llega al ovario ingresando por la micropila al óvulo, donde se produce la fecundación. Posteriormente, el óvulo se transforma en semilla y el ovario en pericarpio o fruto. En el desarrollo de la semilla se pueden distinguir tres estados después que se ha efectuado la polinización:

Se llama germinación al proceso por el que se reanuda el crecimiento embrionario después de la fase de descanso. Este fenómeno no se desencadena hasta que la semilla no ha sido transportada hasta un medio favorable por alguno de los agentes de dispersión. Las condiciones determinantes del medio son: Aporte suficiente de agua, oxígeno, y temperatura apropiada.

Etapas de la germinación

1. Desarrollo del embrion. 2. Acumulación de reservas alimenticias: éstas se fabrican en las partes

verdes de la planta y son transportadas a la semilla en desarrollo. En las semillas denominadas endospérmicas, las reservas alimenticias se depositan fuera del embrión, formando el endospermo de la semilla. En las semillas llamadas no endospérmicas, el material alimenticio es absorbido por el embrión y almacenado en contenedores especiales llamadas cotiledones.

3. Maduración: durante esta fase, se seca la semilla y se separa la conexión con la planta madre, cortando el suministro de agua y formando un punto de debilidad estructural del que se puede separar fácilmente la semilla madura.

Factores que afectan a la germinación.

Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos:

Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas. Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.