eucarioticas (excepción mas conocida ). · •es una unidad informativa discreta, responsable ......
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Se caracteriza por estar presente en casi todas las célulaseucarioticas (excepción mas conocida ).
Contiene todo el ADN celular, a excepción del ADN mitocondrial y en las células vegetales el ADN delcloroplasto.
Esta delimitado por una ENVOLTURA NUCLEAR, que constade dos envolturas concéntricas: interna externa, que se continúan con el sistema de endomembranas.
Veamos un esquema del núcleo
Se observa la continuidad del REcon la membrana nuclear.
La continuidad se ve interrumpidapor la presencia de POROS.
poros
¿Qué encontramos dentro del nucleo?
• Cromosomas (compuestos por ADN y proteínas)
• Diferentes tipos de ARN (ARNm, ARNt, ARNr). El ARNr de 45s es un caso especial, ya que transcribe y se procesa en el nucleolo.
• Diferentes proteinas que intervienen en la actividad nuclear, comoADN polimerasas, proteínas ribosómicas, proteínas regulatorias. Todasestas proteínas se sintetizan en el citoplasma e ingresan al núcleo a traves de los poros de la envoltura.
• todos estos componentes se hallan dispersos en el NUCLEOPLASMAo MATRIZ NUCLEAR (composición desconocida).
• Nucleolo (tres regiones distinguibles)
Nucleolo:
Region central fibrilar: contiene ADN que no esta siendo transcripto activamente
Componente fibrilar denso: moléculas de ARN en proceso de ser sintetizadas
Componente granular: partículas precursoras ribosomales, lugar de ensamblaje.
Función mas importante: es el lugar donde se ensamblan los ribosomas.
“Fabrica de ribosomas”
El nucleolo como fabrica de ribosomas
El DNArSecuencias repetidas de DNA
que contienen el DNA que
codifica para RNAr. Se
encuentran en las NOR
(Nucleolar Organizer Regions),
regiones que al desempaquetarse
el cromosoma después de la
mitosis se encuentran asociadas
a nucleolos en formación
El nucleolo en una celula post-mitotica aparece pequeňo y
disgregado, pero a medida que la celula comienza a entrar
nuevamente en actividad, esos pequeňos nucleolos
coalescen para formar uno mas grande.
Fotografia de microscopia electronica del nucleolo de un fibroblasto en desarrollo
¿Cómo esta compuesta la envoltura nuclear?
formada por FI, Compuestos por proteinas llamadas LAMINAS (20nm)
Algunas características de la Lamina
Nuclear
Algunas proteinas laminares se anclan en proteínas transmembranosas (no deja de ser una bicapa lipídica)
Establece la forma del nucleo (generalmente
esferico).
Le da rigidez a la envoltura nuclear.
Se desarma al comenzar la mitosis y se vuelve a armar al terminar la division.
Por que creen que las moleculas de ADN estan confinadas a estar “encerradas” en el nucleo?
• Para evitar posibles daños al material portador de la herencia,
provocados por movimientos de proteinas motoras asociadas
a los microtubulos y filamentos de actina.
• Para separar temporal y espacialmente la síntesis de
proteínas del proceso de transcripción, de manera de impedir
la síntesis de proteínas a partir de ARNs que no esten
completamente procesados.
Existen de 3000 a 4000 poros por nucleo.
No son simples “perforaciones” que atraviesan la membrana
nuclear, sino que es una compleja estructura proteica.
Imagen con tinción negativa por
Microscopia electrónica
COMPLEJO DEL PORO
1) Pared del complejo: forma de cilindro hueco. Compuesto por 8 columnas
proteicas, los extremos citosólicos forman un anillo a nivel de la memb. ext.
El mismo anillo se forma a nivel de la memb. int. Los FI de la lámina nuclear se
el unen y le otorgan rigidez.
2) Hay proteínas transmembrana que adhieren fuertemente las columnas proteicas
a la bicapa lipídica.
3) Rayos que se proyectan a la luz del poro, disminuyendo asi su
diámetro
4) De los anillos interno y externo salen fibrillas que se proyectan hacia el
citoplasma y el interior del nucleo.
COMPLEJO DEL PORO
Diametro total: 100nm.
Espesor: 30nm.
Diametro final: 9nm!!
¿Cómo es el pasaje a traves del poro?
A traves del complejo pasan iones y moleculas pequeñas y grandes, en ambas direcciones.
Por TRANSPORTE PASIVO: SOLO los iones y moleculas pequeñas.
Las macromoléculas (moléculas grandes), deben inducir la dilatación del poro. Transporte ACTIVO!La energía necesaria para ese transporte activo se obtiene del ATP. El poro se abre de acuerdo al tamaño de la molécula que deba atravesarlo.
El pasaje a traves del poro esta reguladoLa entrada de las proteínas esta altamente regulada.
Las proteínas destinadas al núcleo, sintetizadas en ribosomas CITOSOLICOS, llevan en su extremo un péptido señal que es reconocido por un componente del lado citoplasmático del poro (podrían ser reconocidos por las fibrillas del anillo externo).
En general es una secuencia de aminoácidos básicos
del tipo PPKKKRKV (Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val)
llamada NSL (nuclear signal localization)
El tamaño del poro varia….
Su diámetro puede variar desde 9 nm hasta 25nm.
Las proteínas ni bien se sintetizan en el citoplasma, SE PLIEGAN, y se unen a otras proteínas NUCLEOPORINAS o IMPORTINAS, que las ayudan a llegar hasta el poro y atravesarlo.
nucleoporinas
El complejo importina funcional se pone en contacto con los
filamentos citosólicos, donde guiado por las nucleoporinas (Nup),
llega al poro central. La translocación de complejo importina/carga
es regulado por la pequeña RanGTPasa [1] , que se une a la
subunidad b de la importina. Esta b-importina es la encargada de
interactuar con el poro provocando su dilatación y posibilitando el
ingreso de la proteína nuclear. La translocación de proteínas es un
proceso activo. Cuando el complejo penetra al interior del núcleo,
las subunidades de importina se separan y la carga es liberada. La
disociación de las subunidades causa entonces un nuevo cambio
en su forma, dejando al descubierto la NES de cada subunidad.
Otras proteínas en el poro central reconocen la NES y retornan las
subunidades al citoplasma.
Los cromosomas están formados por CROMATINA
La cromatina es el conjunto de ADN + proteínas que se encuentra en el interior del núcleo.
Cada cromosoma esta formado por UNA UNICA molécula de ADN.
Una molécula de ADN puede tener entre 50 y 250 millonesde pares de bases, dependiendo de cual cromosoma se trate.
.
Dentro de esa secuencia larga de pares de
bases, encontramos a los GENES
Concepto de GEN
•es una unidad informativa discreta, responsable
de una característica transmisible, S. XIX (por
ej.color de ojos, altura, color de la piel.
•una secuencia de ADN con la información
necesaria para la síntesis de una proteína
particular. 1950
•secuencia de ADN transcripta que genera un
producto con función celular específica. 1960 en
adelante…
Estructura general de un cromosoma
La totalidad de la información genética se encuentra en los cromosomas
El 75% del ADN se halla representado por copias únicas de nucleótidosy secuencias que se hallan repetidas una o pocas veces. Aquí encontramos las secuencias funcionalmente activas, LOS GENES.
Estos representan un 13% de ese 75% (10% del genoma total).
El 25% restante son secuencias altamente repetitivas, de función hasta ahora desconocida: ADN satélites y minisatélites.
El ADN satélite más conspicuo se halla en la región del centrómero, otros seencuentran en el brazo largo del cromosoma Y, y en la cromatina de los centrómeros de otros cromosomas. Los minisatélites son regiones repetitivas más cortas, y que se ubican en formadispersa en los cromosomas
Cada especie tiene un numero característico de cromosomas, por ej. en el humano el numero de cromosomas en una célula cualquiera (a excepción de las sexuales), es de 46, y se esquematiza así:
La totalidad de la información genética contenida en las moléculas de ADN recibe el nombre de GENOMA.
La gran pregunta es: como hace la célula para empaquetartodas esas moléculas de ADN en el interior de su núcleo?
Para tener en cuenta: el cromosoma 22 del humano, si uno lo extendiera en forma lineal, mediría 1,5 cm de largo. Sin embargo, durante la mitosis no mide más de 2um, lo que indica un índice de compactamiento de 10.000 veces.
Como hacen las moléculas de ADN para compactarse?Se unen a proteínas histonicas y no histonicas, según un plan perfectamente organizado.
Las proteínas que se unen al DNA se clasifican en:
NO HISTONICAS
HISTONICAS
El complejo de estas proteínas + DNA= CROMATINA
Las proteínas HISTONAS son las responsables del primer grado de plegamiento del ADN = EL NUCLEOSOMA.
Las histonas son proteínas con un alto contenido de Argininay Lisina, lo que las hace muy cargadas positivamente.
Los cromosomas cambian su estructura y actividad de acuerdo al estadio en que se encuentren en el ciclo celular: MITOSIS o Fase M: altamente condensados y transcripcionalmente inactivos.
Resto del ciclo celular: menos condensados y activos para dirigir la síntesis de mensajerosproteicos.
Tenemos que saber que:
Cada nucleosoma esta formado por un complejo de 8 histonas, y una hebra de ADN de 146 nucleótidos de largo (83 bases cada vuelta)La distancia entre un nucleosoma y el siguiente varía desde 20 a 60 nucleótidos.
Al microscopio electrónico, tiene una apariencia que recibe el nombre de “collar de cuentas”.
¿ Como esta formado cada nucleosoma?
En realidad, el DNA no se encuentra en este estado jamas, sino que adopta estructuras mas complejas.
El nivel siguiente de organización es la fibra de 30nm o“solenoide”.A los nucleosomas, se les une la Histona H1, y junto con las “colas” de las histonas que forman el octámero, ayudan a que el DNA se condense aún más.
Fibra de 30nm o solenoide,cada vuelta contiene 6 nucleosomas.
Cada vuelta de solenoide contiene 6 nucleosomas.La cromatina se compacta aun más, formando lazos o bucles que emanan de un eje constituído por proteínas no histónicas
Los ejes proteicosConstituyen unaEspecie de“andamiaje”, y la Base de cada lazoRecibe el nombreDe SARs(scaffold associatedRegion).
Los extremos de los lazos se hallanfuertemente unidos a los ejes proteicos, pero no se sabe como se sujetan a ellos las SARs.
Cada lazo podría constituir una unidad de replicación del ADN, yProbablemente una unidad de transcripción, es decir, un GEN.
La cromatina puede ser:
Heterocromatina (más compactada)Eucromatina (menos condensada)
La menos compactada posee el DNA transcripcionalmente activo (alrededor de 10% del genoma), mientras que la heterocromatina es transcripcionalmente inactiva.
La heterocromatina puede ser:
Facultativa (varia de acuerdo con el tipo celular, convertible a eucromatina).
Constitutiva (se halla de manera constante en todos los tipos celulares de un organismo, NO convertible en eucromatina).
Heterocromatina constitutiva:
en los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos,En sectores de ADN satélite (brazo largo del cromosoma Y),En los centrómeros
Donde encontramos los distintos tipos de heterocromatina?
Heterocromatina facultativa:
En localizaciones que varían de acuerdo al tipo celular:Lo que en un tipo celular puede ser eucromatina, en otro puede ser heterocromatina.
El mas alto grado de compactación se alcanza en la metafase de la mitosis. Los cromosomas pueden ser individualizados y clasificados según su tamaño.
Resumiendo
Y finalizando…..