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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 (“2001”), 155: 73-89

Estructura comunitaria de la ictiofauna en herbazales ybosques inundables del bajo río Guanipa, cuenca delGolfo de Paria, Venezuela

Carlos A. Lasso y Jennifer A. Meri

Resumen. Se estimó la composición, diversidad, abundancia, densidad y biomasa de lascomunidades de peces asociadas a diferentes hábitats del bajo río Guanipa, cuenca del Golfo de Paria,Venezuela. Los hábitats muestreados incluyeron herbazales abiertos, herbazales arbolados,morichales, bosques de pantano, ecotono entre el bosque de pantano y el morichal y finalmente, unalaguna. No se observó ninguna especie indicadora de un hábitat en particular. Las comunidadesestudiadas se caracterizaron por su baja riqueza específica, diversidad y equitabilidad, al compararlacon otros ambientes inundables de Suramérica. Se identificaron 13 especies agrupadas en seis órdenesy diez familias. Pyrrhulina lugubris (Lebiasinidae) fue la especie más abundante en todos los hábitatsexcepto en la laguna donde fue reemplazada por Polycentrus schomburgkii (Nandidae). Otras de lasespecies más abundantes fueron Megalamphodus axelrodi (Characidae) y Rivulus deltaphilus(Rivulidae). La densidad (2 a 8 ind./m2) y biomasa íctica (0,3 a 6,1 g/m2), también fueron bajas. Aexcepción de la laguna, que fue el hábitat de mayor profundidad, no se observó una segregaciónespacial particular. En este hábitat, siete especies estuvieron asociadas a las macrofitas de los hábitatslitorales, dos especies fueron bénticas y una pelágica. La baja diversidad comunitaria observada seatribuyó al tipo de inundación que es, básicamente pluvial y no fluvial, aunado a un conjunto defactores tales como la baja concentración de oxígeno, pobreza de nutrientes, poca profundidad y grancobertura de vegetación. Las especies dominantes fueron de talla pequeña (> 40 mm LE). Las especiesde talla mediana mostraron respiración aérea facultativa.

Palabras clave. Peces. Estructura comunitaria. Humedales. Cuenca del Golfo de Paria. Venezuela.

A study of the fish communities in the marshes and flooded forests of the lower ríoGuanipa, Gulf of Paria drainage, Venezuela.

Abstract. This paper estimates composition, diversity, abundance, density and biomass of the fishcommunities associated with different habitats of the lower Guanipa River in the Gulf of Paria basinof Venezuela. The sampled habitats included open and forested marshes, moriche (Mauritia flexuosa)palm swamps, swamp forests, the ecotone between the swamp forest and the palm swamp as well as alagoon. No indicator species were found for any particular habitat. In comparison to other floodenvironments of South America, the studied communities were typified by low diversity, speciesrichness, and equitability. Thirteen species from six orders and ten families were found. Pyrrhulinalugubris (Lebiasinidae) was the most common species in all habitats except for the pond where, it wasreplaced by Polycentrus schomburgkii (Nandidae). Megalamphodus axelrodi (Characidae) andRivulus deltaphilus (Rivulidae) were common species. The fish density (2-8 individuals/m2) andbiomass (0.3-6.1 g/m2) were also low. With the exception of the lagoon, the deepest habitat, no spatialsegregation was observed. Thin this habitat, 7 species were associated with the macrophytes of thelittoral habitats, two were benthic and one was pelagic. The low levels of observed communitydiversity might have been due to the fact that water input originates from rainfall (as opposed tooverflow from larger bodies of water) and to the net effect of a set of factors, which included low

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oxygen levels, lack of nutrients, shallow waters and much vegetation coverage. The dominant specieswere small (< 40 mm SL) and the medium sized fish and facultative air respiration.

Key words. Fishes. Community structure. Wetlands. Gulf of Paria Basin. Venezuela.

Introducción

La apertura petrolera nacional iniciada en la década de los 90, trajo consigo larealización de numerosas prospecciones exploratorias en áreas del país queprácticamente habían permanecido desconocidas hasta la fecha. Varios factoresdeterminaron este vacío de información, entre los que merece la pena destacar ladificultad de acceso y los altos costos implicados en tales operaciones. Lasresponsabilidades asumidas por el gobierno nacional y las transnacionales petroleras,determinaron la realización de numerosos estudios de línea base (inventario derecursos biológicos), como condición imprescindible para la elaboración de losestudios que evaluarán el impacto ambiental generado por tales actividades.Desafortunadamente y por razones que no merecen la pena discutir en este trabajo,muchas de las investigaciones iniciadas no tuvieron continuidad en el tiempo, razónpor la cual no pudieron ser monitoreadas las diferentes comunidades animales yvegetales. En este orden de ideas y a raíz de las exploraciones planificadas por BritishPetroleum en el bajo río Guanipa, cuenca del Golfo de Paria (Venezuela), tuvimos laoportunidad de estudiar durante parte de la estación seca (noviembre-diciembre) de1996, las comunidades de peces asociadas a estos ambientes inundables. La ictiofauna,aunque muy pobre en cuanto a su riqueza, es de gran interés ecológico, ya que noexistía previo a estos muestreos, ningún trabajo conocido. Básicamente, se plantearontres objetivos: inventariar el número de especies, conocer su distribución entre losdiferentes tipos de hábitats y por último, conocer algunos aspectos de la estructura delas comunidades (abundancia, diversidad, densidad y biomasa).

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio se localiza al noreste de Venezuela en el borde de los estadosMonagas y Delta Amacuro, a 24,2 Km de la población de Capure en dirección oeste(coordenada geográfica 09°57’7,8’’N-62°13’47,8’’O). Constituye el límite más al surestede la Reserva Forestal de Guarapiche (Figura 1).

Desde el punto de vista hidrográfico pertenece a la cuenca del Golfo de Paria,específicamente a la subcuenca del río Guanipa o región suroeste (Lasso et al. 2002a).Los ríos de esta subcuenca nacen en la mesa de Guanipa y desembocan al Golfo deParia en un área de tierras bajas cenagosas adyacentes al Delta del Orinoco. Toda laparte baja del río Guanipa está sometida a una inundación permanente durante todoel año, con una lámina de agua en el área estudiada de poca profundidad (máximo 1,5m). El aporte hídrico proviene en primer lugar de las lluvias locales y en segundo

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término del desborde ocasional de los ríos San Juan y Guarapiche por el norte y elGuanipa por el sur, que recogen en conjunto una precipitación superior a los 2.000mm anuales. Así mismo, toda la zona experimenta ligeras oscilaciones diarias en elnivel hidrométrico (30 cm durante el período de estudio) como consecuencia de lasmareas. La presencia de cauces de aguas salobres en los límites norte (río San Juan) yeste (caño Venado) de la región, determina la existencia de gradientes de salinidad conla consecuente zonación de la vegetación, halófita de manglares en el borde exteriorhasta no halófita en el interior, con fases intermedias como los herbazales (Colonnello1997). Este gradiente, influye como veremos más adelante, en la composición de lacomunidad íctica.

El área de muestreo está ubicada en el límite de la formación leñosa que bordeala línea de costa deltaica del caño Venado, donde se disponen comunidades herbáceasy leñosas, además de una depresión de unos 3 m donde se forma una laguna. Enfunción de estas condiciones particulares mencionadas anteriormente y de acuerdo aColonnello (1997), se reconocieron cinco unidades o tipos de hábitat en función de suscaracterísticas físicas y bióticas más resaltantes:

Figura 1. Cuenca del Golfo de Paria. Se indica con una flecha el área de estudio.


1) Laguna (L)2) Herbazal (H)3) Herbazal arbolado (HA)4) Ecotono morichal-bosque de pantano (EMBP)5) Bosque de pantano y morichal (BPM)

La laguna representa el cuerpo de agua de mayor profundidad del área de estudio(> 3 m), con una transparencia de apenas 25 cm, una temperatura superficial de 29 °Cy de 27 °C a un metro, un pH de 6,2 y una anoxia total en el fondo. Se identificaronocho especies de plantas acuáticas, de las cuales las más importantes para los pecesdado que las utilizan como refugio, fueron Limnobium laevigatum y Tiphadominguenis (Figura 2).

El herbazal inundado es de aguas someras (máximo 30 cm), con una transparenciacasi total, aguas ácidas (pH=6,2) y temperaturas elevadas (30 °C). Las concentracionesde oxígeno disuelto no superaron nunca las 2 ppm. Las especies vegetales dominantesfueron el rábano (Montrichardia arborescens), el casupo (Heliconia psittacorum), lacortadera (Cyperus giganteus) y los helechos (Acrostichium aureum y Blechnumserrulatum) (Figura 3). En el herbazal arbolado además de las especies precedentes,aparecieron con relativa frecuencia la palma moriche (Mauritia flexuosa), el sangrito(Pterocarpus officinalis), la trepadora (Mikania congesta) y el bucare de agua (Eritrinaglauca) (Colonnello 1997) (Figura 4). En este ambiente la profundidad es mayor (1,5 m)y la temperatura más baja (27 °C). La transparencia apenas llega a los 20 cm.

Figura 2. Laguna. Márgenes dominados por Tipha dominguensis (mayor cobertura) y Limnobiumlaevigatum.


Los morichales como lo indica el término, están dominados por la palma moriche,con una profundidad máxima de 0,5 m, transparencia elevada (20 cm) y al igual queel bosque de pantano, temperatura ligeramente inferior (25 a 26 °C) y sus aguastambién son ácidas. El bosque de pantano presenta una profundidad promedio de unmetro pero con una transparencia total. Como en los herbazales, el oxígeno disueltofue bajo (> 2 ppm). Las especies características además del moriche fueron segúnColonnello (1997), el cuajo (Virola surinamensis), el bucare de agua, el sangrito y elperamancillo (Symphonia globulifera) (Figura 5).

El agua en los cinco ambientes puede tipificarse de manera preliminar como deaguas negras según Sioli (1965), aunque no todas las características fisico-químicas seajustan a esta clasificación.

Metodología de campo

Los muestreos se realizaron al final de la estación de lluvias (diciembre 1996). Deacuerdo al tipo de hábitat, se emplearon diferentes artes de pesca:

1) Chinchorro o red de playa de 2,3x0,75 m (1 mm entrenudo): herbazal, herbazalarbolado, ecotono morichal-bosque de pantano, bosque de pantano-morichal y en lasmárgenes de la laguna.

Figura 3. Herbazal con dominio del rába-no de agua Montrichardiaarborescens.

Figura 4. Herbazal arbolado.


2) Redes de ahorque o agalleras: (a) 11x2 m (3,5 cm); (b) 15x3 m (5 cm): en lalaguna y dispuestas perpendicularmente a las márgenes.

3) Redes de mano: en todos los hábitats.4) Atarraya: laguna.5) Anzuelos: laguna.

Del empleo de los dos primeros artes de pesca derivaron los análisis cuantitativosy comparación entre hábitats, mientras que los tres restantes sirvieron para evaluar lapresencia de especies. La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) se define como:CPUE = n/ue; donde

n= número de peces capturados y ue= unidad de esfuerzo de pesca.

A fin de comparar la estructura de las asociaciones de peces en los diferenteshábitats se realizó siempre el mismo esfuerzo de pesca: 40 lances/2,3x0,75 m.

Cada lance implica una operación de pesca. El área se refiere a las dimensionesde la red o chinchorro.

Adicionalmente y en vista de la heterogeneidad espacial, se empleó en la laguna,una batería compuesta por dos redes de ahorque (2a, b), con el siguiente esfuerzo depesca: 11x2 m/24 hrs + 15x3 m/24 hrs. Dichas redes se colocaron 24 horas durantenueve días, para un total de 216 horas efectivas de pesca. Este arte de pesca fueutilizado únicamente para la captura del sábalo (Tarpon atlanticus).

Figura 5. Morichal-bosque de pantano.


La distribución vertical de las especies se obtuvo a partir de observaciones directasde los peces en el cuerpo de agua, ya fueran desde una embarcación o subacuáticas.

Los peces fueron fijados en una solución de formol al 10%. Los ejemplares de mayortamaño (Tarpon atlanticus) fueron medidos y pesados en el campo, examinando elcontenido estomacal y condición reproductiva. El resto de los peces fueron transferidosa etanol 70%, separados, identificados y depositados en la Sección de Ictiología delMuseo de Historia Natural La Salle, Caracas, Venezuela (MHNLS).

Metodología de laboratorio

Se estimó la abundancia relativa de las especies, dividiendo sus CPUE (número deindividuos de una determinada especie) entre la sumatoria de los individuos de todas lasespecies en ese muestreo.

La importancia relativa de las especies en la biocenosis, se calculó mediante elíndice IIR,

IIR= (IN).(F); donde IN es la importancia numérica y F la frecuencia (número de veces que aparece la especie “i” en el total de muestras).IN= Ni/Nt donde,Ni: número individuos de la especie “i” registrados en el total de muestras.Nt: total de individuos registrados de todas las especies.

La frecuencia viene dada por F= Mi/Mt. (100) donde,Mi: número de muestras en que está presente la especie “i”.Mt: total de muestras.

Siguiendo el criterio Goulding et al (1988), se calculó el índice de dominanciacomunitaria (IDC) de Mc Naughton (1968): IDC= Y1+Y2/Y. (100); donde

Y1+Y2: abundancia absoluta de las dos especies dominantes Y: abundacia total de especies.

La diversidad de especies se estimó mediante el índice de Shannon (H’) (Magurran1988):

H’= -∑ pi. log pi, donde pi= ni/N, ni= abundancia numérica

La equitabilidad o equidad (V’) se calculó mediante la fórmula: V’= H’/log S; dondeS: riqueza de especies.

La similitud de las comunidades fue estimada en base a datos cualitativos medianteel índice de Baroni-Urbani y Buser (1976). Éste considera tanto la presencia como laausencia de las especies en las dos comunidades y no se ve afectado por el tamaño de lamuestra (Wolda 1981):


So= cd+c/cd+a+b-c; donde:a: número especies en la comunidad 1b: número especies en la comunidad 2c: número especies comunes entre 1 y 2d: número especies ausentes en 1 y 2.

Para los propósitos del presente trabajo se definen las comunidades comoasociaciones de especies presentes en cada uno de los hábitats muestreados (Gouldinget al 1988).

Resultados

Inventario de especies

Se colectaron 1.755 peces agrupados en seis órdenes, diez familias y 13 especies. Lamayor riqueza correspondió al herbazal (11 sp), seguido de la laguna (10 sp), herbazalarbolado y bosque de pantano-morichal (7 sp c/u) y por último, el ecotono morichal-bosque de pantano (3 sp) (Tabla 1).

Abundancia e importancia de las especies

Las mayores capturas por unidad de esfuerzo obtenidas con el chinchorro o red decerco y expresadas en número de individuos, correspondieron a la laguna (516 peces),seguida del ecotono morichal-bosque de pantano (492 peces), herbazal (463 peces),bosque de pantano-morichal (146 peces) y finalmente el herbazal arbolado (118 peces)(Figura 6). En términos de biomasa, las capturas más importantes fueron en la laguna(246 g) y en el herbazal (87 g). De esta manera, se estima una densidad y biomasa ícticaque va de 8 ind/m2 y 6,1 g/m2 en la laguna a 2 ind/m2 y 0,3 g/m2 en el bosque depantano-morichal (Tabla 2).

Las CPUE (n) detalladas para cada uno de los hábitats y especies más frecuentes semuestran en la tabla 3. Pyrrhulina lugubris fue la especie más abundante en el herbazalarbolado y no arbolado, ecotono morichal-bosque de pantano y en el bosque depantano-morichal inundado. En la laguna, la especie característica fue el falso pez hoja(Polycentrus schomburgkii).

En la laguna, con la red de ahorque, se colectaron 12 ejemplares preadultos desábalo (Tarpon atlanticus) con un peso total de 13,2 Kg.

Al considerar globalmente la biocenosis estudiada, tenemos que las tres especiesmás abundantes en función de su abundancia y constancia fueron Pyrrhulina lugubris,P. schomburgkii y Megalamphodus axelrodi (Tabla 4).

Distribución espacial

La distribución de los peces en los diferentes sectores del hábitat se ilustra en lafigura 7. En la laguna, que es el único cuerpo de agua de profundidad considerable (3m), ocurre una segregación espacial interesante. De las diez especies, siete se


ESPECIES/HÁBITATS L H HA EMBP BPM

ELOPIFORMES

MEGALOPIDAETarpon atlanticus (Valenciennes, 1846) X Megalamphodus axelrodi (Travassos, 1959) X X X X LEBIASINIDAEPyrrhulina lugubris Eigenmann 1922 X X X X X ERYTHRINIDAEErythrinus erythrinus (Bloch y Schneider, 1801) X X X X Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) X X X X

SILURIFORMES

CALLICHTHYIDAE Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)

CYPRINODONTIFORMES

POECILIIDAE X XPoecilia picta Regan, 1913 X X

RIVULIDAE Rivulus deltaphilus Seegers, 1983 X X X X X

SYNBRANCHIFORMES

SYNBRANCHIDAE Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 X

PERCIFORMES

NANDIDAE Polycentrus schomburgkii Müller y Troshel, 1848 X X X X X

CICHLIDAE Apistogramma sp X Cichlasoma taenia (Bennett, 1831) X X X Nannacara sp X

TOTAL 10 11 7 3 7

L: laguna H: herbazal HA: herbazal arboladoEMBP: ecotono morichal-bosque de pantano BPM: bosque pantano-morichal

Tabla 1. Distribución espacial de las especies de peces en los hábitats muestreados.


HÁBITATS DENSIDAD BIOMASA (ind/m2) (g/m2) Laguna 8 6,1Herbazal 7 2,2Herbazal arbolado 2 0,4Ecotono morichal-bosque de pantano 7 0,9Bosque de pantano-morichal 2 0,3

Tabla 2. Densidad y biomasa relativa por unidad de área.

ESPECIES L H HA EMBP BPM n % n % n % n % n % Megalamphodus axelrodi 1 0,2 120 25,9 25 21,2 0 0 3 2Pyrrhulina lugubris 3 0,6 160 34,6 74 62,7 484 98,4 137 93,8Poecilia picta 100 19,4 55 12 0 0 0 0 0 0Rivulus deltaphilus 1 0,2 23 5 2 1,7 6 1,2 4 2,7Synbranchus marmoratus 14 2,7 0 0 0 0 0 0 0 0Polycentrus schomburgkii 387 75 94 20,3 16 13,6 2 0,4 2 1,4Apistogramma sp 0 0 1 0,2 0 0 0 0 0 0Cichlasoma taenia 10 1,9 9 1,9 1 0,8 0 0 0 0

ESPECIES IIR (%)

Megalamphodus axelrodi 6,9Pyrrhulina lugubris 48,8Poecilia picta 3,6Rivulus deltaphilus 2,1Synbranchus marmoratus 0,2Polycentrus schomburgkii 28,9Apistogramma sp 0,01Cichlasoma taenia 0,7Nannacara sp 0,01

Tabla 3. Capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) expresada en número de individuos (n) yabundancia relativa (%). Abreviatura (ver Tabla 1).

Tabla 4. Índice de importancia relativa (IIR) de las especies.


distribuyen en las orillas y márgenes de la laguna, una en aguas abiertas (T. atlanticus)y dos bénticas (Hoplerythrinus unitaeniatus y Erythrinus erythrinus). Poecilia picta,Pyrrhulina lugubris y Rivulus deltaphilus, utilizan la capa superficial de la columna deagua, entre las hojas de Typha dominguensis. Megalamphodus axelrodi se sitúa pordebajo de estas especies, junto a Cichlasoma taenia. Polycentrus schomburgkii estáasociada fundamentalmente a la planta flotante Limnobium laevigatum y en segundotérmino a T. dominguensis. Finalmente, Synbranchus marnoratus vive entre las raícesde esta última planta acuática.

En el resto de los hábitats no tiene lugar una separación de especies tan evidente.Tenemos en conjunto cuatro especies que utilizan tanto la superficie como la partemedia de la columna de agua (Megalamphodus axelrodi, Poecilia picta, Pyrrhulinalugubris y Rivulus deltaphilus) y ocho especies distribuidas entre la parte media y elfondo (Erythrinus erythrinus, Hoplerythrinus unitaeniatus, Megalechis thoracata, S.marmoratus, P. schomburgkii, Apistogramma sp, Cichlasoma taenia y Nannacara sp)(Figura 7).

Diversidad y dominancia

En la tabla 5 se muestran los valores del índice de dominancia comunitaria y lasdos especies dominantes en cada uno de los habitats. Pyrrhulina lugubris aparececomo la primera especie dominante en todos los hábitats excepto en la laguna, dondees desplazada por P. schomburgkii. En el herbazal arbolado, ecotono morichal-bosquede pantano y en el bosque de pantano-morichal inundado, supera el 40% del total delos individuos. Megalamphodus axelrodi es la segunda especie dominante en losherbazales y R. deltaphilus en los hábitats boscosos.

HÁBITATS S IDC Especies dominantes

Laguna * 10 0,94 1) Polycentrus schomburgkii 2) Poecilia picta

Herbazal * 11 0,6 1) Pyrrhulina lugubris 2) Megalamphodus axelrodi

Herbazal-arbolado ** 7 0,83 1) Pyrrhulina lugubris 2) Megalamphodus axelrodi

Ecotono 3 0,99 1) Pyrrhulina lugubrismorichal-bosque pantano 2) Rivulus deltaphilus

Bosque pantano- * 7 0,96 1) Pyrrhulina lugubrismorichal 2) Rivulus deltaphilus

*: 3 especies no incluidas en los análisis cuantitativos**: 2 especies no incluidas en los análisis cuantitativos

Tabla 5. Dominancia comunitaria de las especies. IDC: índice de dominancia comunitaria. S:riqueza de especies.


Al comparar el espectro de diversidad (H’) de todos los ambientes, observamos queel herbazal y la laguna fueron los hábitats más diversos (0,661 y 0,644respectivamente), mientras que el ecotono morichal-bosque de pantano, fue el menosdiverso (0,03) (Tabla 6). Las diferencias en este parámetro pueden atribuirse a suscomponentes, en especial a la equidad. Se observó la mayor riqueza y equidad en losdos primeros ambientes.

Similitud de las asociaciones

Los valores de similitud entre las asociaciones muestran una elevada afinidadfaunística, superior en la mayoría de los casos al 60% (Tabla 7). Esto significa que loshábitats comparten más de la mitad de las especies presentes en el área de estudio. Tansólo el sábalo puede considerarse como especie indicadora de un hábitat particular -laguna-, relacionado con sus requerimientos ecológicos (espacio, alimento, etc). Sinembargo, esta similitud en la estructura debe ser menor si analizamos las asociacionesdesde un punto de vista cuantitativo (abundancia), aunque en este caso, lascomparaciones no son adecuadas al no estar normalizados los métodos de pesca.

Laguna Herbazal Herbazal Ecotono Bosque de arbolado morichal-bosque pantano-morichal de pantano

Diversidad 0,644 0,661 0,429 0,03 0,223Equitabilidad 0,766 0,735 0,621 0,06 0,371Riqueza * 10 * 11 ** 7 3 * 7

*: 3 especies no incluidas en el cálculo de H' y V' **: 2 especies no incluidas en el cálculo de H' y V'

Tabla 6. Diversidad, equitabilidad y riqueza de especies de los hábitats muestreados.

So L H HA EMBP BPM

L - 0,61 0,79 0,46 0,65 H - - 0,72 0,4 0,72 HA - - - 0,64 0,85 EMBP - - - - 0,64 BPM

Tabla 7. Similitud de las asociaciones de peces. Abreviatura (ver Tabla 1).


Discusión

La biocenosis considerada se caracteriza por su baja diversidad, riqueza específicay equitabilidad, al compararla con otros ambientes inundables de América del Sur.Únicamente los charcos temporales en los llanos venezolanos muestran valores tanbajos de diversidad (Lasso et al. 1999). Valores superiores a los tres bits indican unaelevada diversidad (Goulding et al. 1988).

Las comunidades o asociaciones transitorias de especies sometidas a condicionesambientales extremas suelen ser menos diversas. Mientras que en ciertas planiciesinundables de aguas blancas ricas en nutrientes, el estrés hídrico, -como la desecacióndel cuerpo de agua y las elevadas temperaturas- condicionan la biota existente (Lassoet al. 1999), en otros ambientes de aguas negras, el bajo tenor de oxígeno y la bajaconcentración o disponibilidad de nutrientes en las aguas, representan un límiteecofisiológico para muchas especies. Probablemente estos factores en conjuntodeterminen la baja diversidad observada en el área de estudio.

Los substratos de los ambientes estudiados están formados por materiales deorigen dominantemente orgánico, conformando una turba debido a las condiciones deanoxia que prevalecen en el medio (Colonnello 1997). Muestreos realizados conposterioridad en ambientes deltaicos similares, indican que las bajas concentracionesde oxígeno limitan la colonización de muchas especies de peces. En este caso losvalores promediados fueron : herbazales (2,6 ppm), morichales (1,6 ppm) y bosques depantano (1,8 ppm). De esta forma encontramos una baja riqueza en herbazales (10 sp),morichales (13 sp) y bosques de pantano (9 sp), adyacentes al área de estudio en elDelta del Orinoco (Lasso et al. 2002b).

Se ha sugerido que en sistemas acuáticos de aguas negras y pobres en nutrientes,la dominancia comunitaria está caracterizada por especies de tallas pequeñas (hasta 40

Hábitats

CP

UE

(n)

CPUE (n)600

500

400

300

200

100

0L H HA EMBP BMP

Figura 6. Capturas por unidad de esfuerzo (número de individuos). L: laguna; H: herbazal; HA:herbazal arbolado; EMBP: ecotono morichal-bosque de pantano; BPM: bosque depantano-morichal.

mm de longitud estándar). Por el contrario, en ambientes de aguas blancas más ricasen nutrientes, dominan las especies de talla mediana a grande (Goulding et al. 1988).Esto también guarda relación con el tamaño del cuerpo de agua, en función del áreay profundidad. En todos los hábitats estudiados dominaron las especies de tallapequeña (Poecilia picta, Pyrrhulina lugubris, Megalamphodus axelrodi, Rivulus

Figura 7. Distribución espacial de la comunidad íctica en los ambientes estudiados. 1) Tarponatlanticus. 2) Megalamphodus axelrodi. 3) Pyrrhulina lugubris. 4) Erythrinnuserythrinus. 5) Hoplias malabaricus. 6) Megalechis thoracata. 7) Poecilia picta. 8) Rivulusdeltaphilus. 9) Synbranchus marmoratus. 10) Polycentrus schomburgkii. 11) Apistogramasp. 12) Cichlasoma taenia. 13) Nannacara sp. Los dibujos no están a escala.



deltaphilus y Polycentrus schomburgkii), que no superaron los 40 mm de longitud(Tabla 5). Estas son especies adaptadas a medios acuáticos de baja concentración deoxígeno, poca profundidad y abundante cobertura vegetal. Estos dos últimos factoresprobablemente limiten en gran medida la colonización de especies de mayor tamaño.Las especies de talla mediana que explotan estos ambientes se independizan de algunamanera de las condiciones anóxicas mediante la respiración aérea facultativa. Este esel caso de Erythrinus erythrinus, Hoplerythrinus unitaeniatus, Megalechis thoracata ySynbranchus marmoratus. El sábalo (Tarpon atlanticus) fue la especie de mayortamaño y peso -puede alcanzar 250 cm y 130 kg- (Novoa et al. 1982). De hábitoseuriahalinos, penetra en los pantanos, lagunas y ríos hasta una distancia de milkilómetros de la costa (Cervigón 1980). La población existente en la lagunaprobablemente llegó ahí en forma larvaria -larva leptocéfala- o juvenil.

Otro aspecto ecológico coincidente con nuestro estudio, es la baja riqueza deespecies vegetales (6-14 sp) observada en los herbazales inundados en el área de estudio(Colonnello 1997). Dicho autor atribuye este hecho a la intensidad de los tensoresambientales, anoxia y baja disponibilidad nutricional, a que se hallan sometidas dichascomunidades.

Es un hecho comprobado que las diferencias en la duración y tipo de inundación(pluvial y/o desborde), estructura del suelo, geomorfología, vegetación y propiedadesfisicoquímicas del agua, condicionan la formación de diferentes hábitats concomunidades ícticas características (Junk et al. 1989, Lasso et al. 1999). Aunado a esto,debe considerarse que las zonas inundables de origen básicamente pluvial -como en elpresente trabajo-, presentan una menor riqueza que las sometidas a las inundacionesfluviales (Lasso et al. op cit.). La zona prospectada recibe un aporte hídrico muyimportante de las lluvias, si se compara con los influjos de los ríos y/o caños cercanos,incluyendo las diferencias en las mareas.

La densidad y biomasa íctica obtenida en este estudio es muy inferior a la descritaen otros ambientes inundables más ricos en nutrientes, ya estén asociadas o no, amacrofitas acuáticas (ver Welcomme 1979, Lasso 1996, Jørgensen et al. 2000). Sinembargo, es importante hacer notar, que la densidad de peces calculada tanto para losherbazales como para los morichales y bosques de pantano (2 a 8 peces/m2), es muyparecida a la obtenida en ambientes similares del noroeste del Delta del Orinoco (1 a9 peces/m2). Respecto a la biomasa, la diferencia si fue bastante mayor (0,3 a 6,1 g/m2

en Guanipa vs. 2 a 103 g/m2 en el Delta) (Lasso et al. 2002b).Mencionamos al comienzo el interés biogeográfico de la cuenca del Golfo de

Paria, por lo que la conservación de esta región es de gran importancia. De las treceespecies registradas, tres de ellas (E. erythrinus, P. schomburgkii y C. taenia) han sidoutilizadas como test para comprobar la hipótesis de una continuidad ictiogeográficaentre la Isla de Trinidad, la cuenca del Golfo de Paria y la Guayana venezolana (Lasso1993). Por último, es importante mencionar que la especie asignada al géneroNannacara (Cichlidae) además de restringir su distribución al Delta del Orinoco y BajoGuanipa, representa una nueva especie para la ciencia (Lasso y Machado-Allison 2000).


Agradecimientos. Este estudio fue financiado por British Petroleum. El primer autor agradecela asistencia en el campo de J. C. Señaris, O. Vernet, D. Lew, G. Colonnello y D. Figuera.Conrad Vispo revisó el manuscrito y elaboró el resumen en inglés. Giuseppe Colonnello aportóla información sobre las comunidades vegetales. Agradecimiento especial a las revisoresanónimos.

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