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INDICE

Captulo Pgina INDICE 1 1-INTRODUCCION 3 2-LEYES DE LA FSICA Y LA TEORA EVOLUTIVA

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3-EL PROCESO TERMODINMICO Y EL PROCESO EVOLUTIVO

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4-INFORMACIN 8 5-APLICACIN DE LA TEORA ENTRPICA

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6-EL PROCESO EVOLUTIVO 13 7-PROCESO TERMODINMICO 15 8-DE LAS POBLACIONES A LAS ESPECIES

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9-ESPECIES Y ESPECIACIN 19 10-MODOS DE ESPECIACIN 20 11-ENTROPA Y DELIMITACIN DE TAXA

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12-EL CONCEPTO DE ESPECIE 26 13-CRITERIOS MATEMTICOS Y SEGREGACIN DE TAXA

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14-CRITERIO DE ENTROPA Y SEGREGACIN DE TAXA

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15-CUANTIFICACIN ESTADSTICA DE LA ENTROPA

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16-UN EJEMPLO REAL: EL GNERO CAMISIA VAN HEYDEN, 1826

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17-EL VECTOR ESPECIE 51 18-LA ESPECIE Y LOS GRUPOS SUPRAESPECFICOS

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19-INTERPRETACIN ALGEBRAICA DEL VECTOR ESPECIE

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20-APLICACIN BIOLGICA DEL LGEBRA VECTORIAL

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21-POBLACIONES 63 22-CARACTERES 65 23-TIEMPO BIOLGICO 67 24-PARSIMONIA Y ENTROPA 70 25-HOMOLOGA Y HOMOPLASIA 76 26-ENTROPA Y RECONSTRUCCIN FILOGENTICA

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27-EXISTEN DOS FORMAS DE DETERMINAR LA MONOFILIA DE UN GRUPO

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28- MTODO DE RESOLUCIN 86

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29-INERCIA FILOGENTICA (IJ) EN SISTEMAS DE CARACTERES CUALITATIVOS

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30-INERCIA FILOGENTICA DE LOS CARACTERES

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31-LGICA MATEMTICA DETRS DE LA PROPUESTA

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32-RESOLUCIN TERICA 136 33-ANLISIS DEL IJ PARA LOS CARACTERES ILUSTRADOS

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34-CLCULO DE LA INERCIA FILOGENTICA DE ALGUNOS CARACTERES UTILIZADOS EN LA DIAGNOSIS DE GNEROS DE PHLAEOTHRIPINAE

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AGRADECIMIENTOS 145 REFERENCIAS 147 APENDICE 1: EntroPhyl UN PROGRAMA PARA LA ENTROPA APENDICE 2: LISTA DE SIMBOLOS Y DEFINICIONES MATEMTICAS APENDICE 3: OTROS EJEMPLOS DE RECONSTRUCCIN ENTRPICA APENDICE 4: CARACTERES DEL EJEMPLO DE PARANEOPTERA

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1-INTRODUCCION Las teoras evolutivas obedecen a la necesidad de contar con un marco de referencia dentro del cual interpretar los resultados del proceso evolutivo. Aunque algunas tendencias filosficas o religiosas tratan de desacreditar el proceso evolutivo, si estas formas de conocimiento tuvieran xito este sera en desaprobar una teora pero nunca el proceso, en cuyo caso nos estaran haciendo un enorme favor, ya que si estas personas pueden probar que al menos una de estas teoras es falsa, en consecuencia tendremos que olvidarnos de ella y utilizar o crear otra nueva que pueda interpretar el proceso de una manera ms certera. Desde hace ms de medio siglo algunos bilogos de gran visin intuyeron y se aproximaron al echo de que el proceso evolutivo es similar el mecanismo de la entropa, o segunda ley de la termodinmica. Lotka en 1956 en su libro Elements of Mathematical Biology hace una extensa revisin del proceso evolutivo y sus similitudes con el proceso entrpico. Pero ya desde 1905 Chwolson propona que la segunda ley de la termodinmica era la ley de la evolucin para el mundo accesible a nuestra observacin (Lotka 1956). Esto fue apoyado por otros pensadores como Royce, Perrin, Sequeira y otros, y en forma ms reciente y de una forma ms estructurada aparece esta idea en los trabajos de Demetrius, Brooks y Wiley. La evolucin vista por estos autores es una consecuencia axiomtica de los sistemas de informacin y cohesin orgnica que obedecen la segunda ley de la termodinmica de forma anloga pero no idntica a la aplicacin de esta en la fsica y la qumica, en cuyo caso adoptaremos aqu el significado de axiomtico propuesto por Brooks y Wiley en 1986 en su obra Evolution as Entropy, segn estos autores lo axiomtico es que los resultados son consecuencias directas de los procesos, mientras que se entiende por orgnica la informacin que tiene significado gentico y en consecuencia es de alguna forma heredable. El exhaustivo trabajo de Brooks y Wiley al analizar los procesos evolutivos demuestra una total correspondencia entre el proceso evolutivo y el proceso entrpico en evolucin. Por su parte Demetrius en una serie de trabajos ha demostrado como la entropa biolgica puede manifestarse en las poblaciones de individuos de cualquier especie, y como el tiempo generacional resulta un elemento importante de la estructura del sistema. Utilizando las evidencias que determinan que se trata de sistemas similares se ha podido demostrar desde un punto de vista matemtico que la teora evolutiva y la teora de la termodinmica representan dos dominios en los cuales las estructuras matemticas engloban un principio que describe un incremento unidireccional de una propiedad operacional mensurable. En este trabajo se sumariza la forma general en que se relacionan estas estructuras matemticas y se expone como es posible derivar una correspondencia entre las leyes de termodinmica que rigen los procesos de los objetos inanimados y los principios evolutivos que se refieren a los agrupamientos de materia viva. En el presente trabajo se analizan y se exponen los diversos conceptos de especie y qu forma se puede considerar la sistematizacin matemtica de la especie como un conjunto

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definido por sus propiedades matemticas que tienen una expresin en el sistema entrpico. En ltima instancia este texto despus de presentar la revisin terica del concepto de entropa biolgica y su planteamiento matemtico, propone el uso de esta teora integradora en la reconstruccin filogentica y en la determinacin de los taxa, y cuales son los criterios que deberan prevalecer para determinar la existencia de nuevos taxa.

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2-LEYES DE LA FSICA Y LA TEORA EVOLUTIVA La fsica moderna establece una distincin entre procesos macroscpicos y microscpicos, siendo los segundos independientes del tiempo o reversibles, mientras que los procesos macroscpicos son dependientes del tiempo e irreversibles. Los procesos macroscpicos proveen un sistema con una lnea del tiempo en una direccin lo que permite determinar la secuencia correcta o natural de los eventos y cual es su reversa. Los procesos Newtonianos son macroscpicos y la teora de la seleccin natural de Darwin es consistente con la causalidad Newtoniana (Ruse 1982). La teora biolgica de las poblaciones actual, es la principal fuente de evidencias concernientes a los efectos de la seleccin natural, contina tratando la evolucin biolgica como un proceso microscpico, donde no se diferencia el sentido de los eventos independientes. Maynard Smith (1970) puntualiza que la formulacin moderna de la teora de la seleccin natural, incluyendo el teorema fundamental de la seleccin natural de Fisher, no podra ser construido mientras no se provea de una lnea del tiempo para la evolucin biolgica, a pesar de que Fisher seale lo contrario. Algunos aspectos del funcionamiento biolgico son fenmenos altamente dependientes del tiempo como lo son el crecimiento y la reproduccin, de la misma forma la evolucin de la diversidad es un fenmeno macroscpico en el cual es evidente el orden de las piezas del rompecabezas, as por ejemplo la evolucin del hombre aparece muy diferente si se observa de atrs hacia adelante. La teora de la evolucin biolgica nunca ser completamente razonable hasta que incluya el concepto de causalidad macroscpica, este hecho conectara simultneamente la evolucin biolgica con la evolucin fsico-qumica proveyendo automticamente a la biologa de una lnea espacia-temporal y como se ver en el desarrollo de este texto solo existe una ley de lo macroscpico y es la segunda ley de la termodinmica y es por eso que es esta la ley con la que la biologa debe ser reconciliada, abandonando el antiguo precepto de que los procesos biolgicos se hallan independizados de las leyes universales de la materia y energa. Hay varias formas de definir esta ley, una de las ms habituales es la que dice que el universo en su totalidad como sus partes se mueven hacia la mxima entropa dados los restrictores del sistema (Morowitz 1968), este proceso en trminos de flujo de energa es irreversible ya que la cantidad de energa libre de la totalidad del sistema decrece con el tiempo y en consecuencia esta segunda ley de la termodinmica se halla asociada al concepto de tiempo e historia (Blum 1968). De una forma ms concreta y en consecuencia prctica esta ley tiene un aspecto estadstico por lo que se puede decir que un sistema dado ser cada vez ms aleatorio a como avanza el tiempo o que el nmero de estados que un sistema puede ocupar se incrementar hasta que halla una probabilidad similar que en cualquier otra parte del sistema para los estados disponibles, y en este momento se dice que el sistema est en equilibrio. Todo sistema que no est en equilibrio tender a este o se mantiene a cierta distancia de este estado procesando energa libre y es esta distancia del equilibrio es una manifestacin del orden y organizacin del sistema. Lotka (1924) sinonimiza la segunda ley con la evolucin porque ambas se refieren a la irreversibilidad y la historicidad de los cambios, pensamiento que fue compartido por

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muchos cientficos de principios del siglo XX. Por su parte Bridgeman (1941) y Schrdinger (1945) detectan un conflicto entre la segunda ley de la termodinmica y la evolucin, ya que mientras la direccin del cambio en el universo va hacia el desorden y el incremento entrpico, la direccin del cambio en evolucin parece ir hacia el orden y decremento de la entropa. Schrdinger (1945) explica esta contradiccin aparente sugiriendo que la existencia de los sistemas vivos es debida al incremento de entropa de los alrededores, produciendo un balance donde el decremento entrpico de los sistemas vivos es compensado por el incremento entrpico del universo como un todo, en consecuencia la segunda ley no es violada (Morowitz 1968). Antes de la Segunda Guerra Mundial la teora de la termodinmica estaba relacionada con los sistemas en equilibrio, despus de la Segunda Guerra Mundial, se desarrolla la disciplina del estudio del desequilibrio termodinmico y en este periodo son Prigogine y Wiame (1946) los que estudian la relacin entre el desequilibrio termodinmico y el desarrollo biolgico ya que obviamente los organismos son sistemas en desequilibrio y es por esto que los grupos de Prigogine y de Morowitz han intentado hallar la analoga entre los organismos y los sistemas no vivos en desequilibrio (Brooks y Wiley 1986). Ante esto el grupo de Brooks y de Demetrius han intentado generar un marco terico concreto que demuestre dentro de las necesidades matemticas y estadsticas que la evolucin es un fenmeno entrpico, y es 1986 cuando Brooks y Wiley publican su libro Evolution as Entropy en el cual logran dar forma a este concepto terico, estableciendo el enlace entre la gentica de poblaciones, el desarrollo ontognico, las relaciones tocognicas y las filogenticas con la teora entrpica como tal. Una vez establecido este marco conceptual bien estructurado, es necesario implementar el uso de esta nueva forma de analizar el proceso evolutivo en las herramientas directas de inferencia evolutiva donde la principal herramienta totalmente matematizada es la sistemtica filogentica. En este trabajo se hace una revisin del concepto de especie y su utilidad prctica, como la relacin entre las poblaciones y el proceso de especiacin, de la misma forma se analiza el proceso de especiacin como un fenmeno que baja la entropa de un sistema en evolucin, permitiendo entender porque el proceso es espontneo, tal como lo postulan Brooks y Wiley (1986). Se analizan las relaciones metablicas y el proceso entrpico de los grupos y su implicacin evolutiva tal como lo aborda Demetrius (2000), para concluir con la presentacin de un lgebra de vectores que explica la forma de evolucin de las especies dentro de un sistema de tres componente vectoriales tal como lo proponen Retana-Salazar y Retana-Salazar (2004), presentando metodologas de aplicacin de la teora entrpica para la reconstruccin filogentica y la posible determinacin de la estructura interna de los taxa, evaluados desde el principio universal de la entropa evaluada desde el flujo de energa en el sistema.

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3-EL PROCESO TERMODINMICO Y EL PROCESO EVOLUTIVO El mundo de lo vivo no es catico, por el contrario, se exhibe altamente ordenado y organizado. Esto se evidencia en 1) lo vivo est compuesto por sistemas y subsistemas de trabajo integrados por lazos de retroalimentacin, que establecen los patrones de interdependencia trfica entre las especies de una comunidad, 2) el orden natural se manifiesta en el orden jerrquico de los caracteres que lo definen. Sin embargo, estos sistemas a pesar de ser altamente ordenados no son estticos debido a fenmenos como la reproduccin, la muerte y la ontogenia, de manera que toda forma de vida cumple inevitablemente un patrn de desarrollo ontognico, reproduccin y muerte, los tres procesos se caracterizan por su irreversibilidad. Debe descubrirse y elaborarse un mecanismo que explique el orden natural ofreciendo un lazo entre los procesos irreversibles que transforman a los organismos y poblaciones y el orden histrico que genera la organizacin jerrquica, la respuesta a esto radica en el estudio de los procesos fsicos irreversibles que se manifiestan en el sistema de la vida. Esto es posible solo desde la teora generada por la Fsica actual. Allen (1981) establece que para la fsica hablar de evolucin es correspondiente al movimiento hacia el equilibrio termodinmico, con la consecuente eliminacin de las irregularidades y el correspondiente incremento en el desorden del sistema, en tanto que en biologa se define como evolucin un proceso de incremento de complejidad, especializacin y organizacin, en otras palabras en fsica la evolucin es el proceso de produccin de entropa, pero la entropa puede ser producida tanto por sistemas cercanos al equilibrio, como por los sistemas que se alejan de l, y es obvio que el incremento de la complejidad, especializacin y organizacin est acompaado por la produccin de entropa en sistemas que se mueven hacia el equilibrio termodinmico. Los sistemas vivientes intercambian materia y energa con su medio, manteniendo su individualidad, por lo que se produce una irreversible disipacin de energa del organismo. De hecho los organismos intercambian energa con sus alrededores en la categora de sistemas abiertos (von Bertalanffy 1933, 1952), manteniendo su identidad, por lo que los organismos actan como estructuras disipativas, entendindose que se trata de sistemas en desequilibrio y no son totalmente abiertos y con caractersticas particulares. Todas estas condiciones estn definidas por su propia naturaleza que involucra dos sistemas interrelacionados entre ellos: 1- Informacin y 2- Cohesin, explicados seguidamente.

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4-INFORMACIN Despus de lo anterior, podramos decir que los sistemas vivos son ordenados y no caticos porque los sistemas vivos desde organismos hasta especies son estructuras disipativas que exhiben las siguientes condiciones: 1) exhiben niveles finitos de informacin y cohesin, 2) se autoabastecimiento a travs de la disipacin irreversible de la energa y 3) existen en un sistema energtico abierto. El ordenamiento particular que exhiben los sistemas vivos, esto es constituido por unidades funcionales individuales y jerrquicamente relacionadas, est explicado por: 1) el comportamiento entrpico que explica todas las clases de procesos irreversibles, aunque no sean estrictamente termodinmicos, desde la ptica fsica, 2) la replicacin es imperfecta y la cohesin puede romperse y 3) existen condiciones iniciales (histricas y de desarrollo) y condiciones limitantes (seleccin natural) que son restricciones al comportamiento entrpico de informacin y cohesin. Por otra parte, lo que define la ruta evolutiva de los organismos es el hecho de ser producto de un proceso histrico, de tal forma que se eliminan en el proceso histrico las variantes inadecuadas del programa para la sobrevivencia en este proceso. La principal caracterstica de los sistemas vivos como sistemas entrpicos es la evolucin estructural limitada por su historia, a pesar del medio, y en consecuencia la evolucin es la sobrevivencia del adecuado y no del ms apto. Por esta razn se ha propuesto (Brooks y Wiley 1986), un marco terico alternativo para la explicacin de la evolucin biolgica, basado en cuatro principios: 1- Irreversibilidad: es la conexin entre la evolucin biolgica y la termodinmica de los procesos irreversibles como comportamiento entrpico. De esta forma es posible definir que los procesos irreversibles de los sistemas vivientes son los que tienen relevancia para la evolucin, es decir, a) metabolismo y homeostasia, b) ontogenia, c) reproduccin y diferenciacin de las poblaciones y d) especiacin o separacin de linajes. Por lo tanto si la evolucin acta a travs de estos cuatro procesos y es un proceso de desequilibrio entrpico, entonces es posible medir su produccin de entropa. 2- Individualidad: las entidades que estn sujetas de evolucin deben presentar continuidad espaciotemporal y condiciones intrnsecas lmite. Algunos autores (Goldsmith 1952, Hennig 1966, Riedl 1978) reconocen que cualquier proceso irreversible que opera sobre unidades discretas o individuales produce un sistema jerrquico, por lo que de reconocer una jerarqua entonces deben existir elementos individuales que la justifiquen, Esto significa que el origen genealgico es un componente esencial de cualquier especie con una solo conjunto de caracteres informativos heredados histricamente, indicando la va necesaria para una reconstruccin de la jerarqua.

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Por otra parte si las unidades evolutivas son eventos individuales, como sistemas fsicos individualizados como estructuras disipativas por lo que su destino histrico puede ser explicado en trminos de mecanismos causales que determinan el comportamiento de las estructuras disipativas, este principio se convierte en el puente entre los postulados filogenticos y los procesos irreversibles, dinmicos y dependientes del tiempo de las estructuras disipativas (Brooks y Wiley 1986). Por ltimo, este principio provee un lazo ontolgico entre el nivel organsmico, el nivel poblacional y los procesos a nivel especfico. Como lo sealan Brooks y Wiley (1986) una de las razones del neodarwinismo es el cambio de un pensamiento tipolgico a un pensamiento poblacional en trminos evolutivosy de acuerdo con esto, diferentes niveles funcionales son ontolgicamente diferentes y solo uno puede ser fundamental para el sistema evolutivo, sin embargo, si los diversos niveles funcionales de la biologa se pueden relacionar ontolgicamente, entonces una teora general de los mecanismos puede ser formulada. 3- Restricciones intrnsecas: los hay de dos clases histricas y ontolgicas. En los ltimos tiempos se ha hecho necesario el considerar la generacin de factores internos que determinan la produccin de novedades evolutivas, tal como opera la seleccin natural. De tal modo si la evolucin es una manifestacin de la ley de la entropa, no es necesaria ninguna explicacin para el incremento de la variacin, pero se podra explicar el porqu no todas las alternativas concebibles son ejecutadas. Este principio afirma que las condiciones iniciales son causalmente importantes en evolucin, pero no explican claramente algunos casos particulares de estados finales. 4-Cambios compensatorios: este principio se puede derivar de la siguiente forma, para sistemas abiertos,

dS=deS+diS, diS>0

Si el sistema es cerrado al equilibrio, la condicin inicial puede ignorarse, y diS comprende solo la energa disipada del sistema hacia el medio, en consecuencia dS puede crecer o decrecer dependiendo de las magnitudes absolutas de deS y diS. Los sistemas lejos del equilibrio son altamente restringidos por su condicin inicial y en tales casos diS comprende mltiples entropas parciales. Estas entropas parciales asociadas con efectos de condiciones limitantes como lo son las tasas metablicas, el tamao de las poblaciones y el nmero de especies diferentes, pueden fluctuar, dependiendo de la cantidad de energa disponible. Con esta teora, las fluctuaciones en entropas parciales asociadas con efectos de condiciones limitantes, afectan la tasa a la cual las entropas parciales asociadas con efectos de condiciones iniciales se incrementa. Igualmente, cualquier cambio en las condiciones iniciales que haga decrecer la entropa aparente del sistema las condiciones iniciales podr ser compensado por un incremento de igual o mayor magnitud en otras secciones del sistema, o el sistema se derrumbar y ser disfuncional.

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Por su parte desde el principio del pensamiento evolutivo los bilogos han trabajado bajo el supuesto de que debe explicarse porqu hay tantas especies, sin embargo en realidad teniendo en cuenta la complejidad gentica y la cantidad de posibles combinaciones, ms bien debera explicarse porqu no hay ms especies. De esta forma la evolucin es en realidad un proceso que desacelera el decaimiento de la entropa de los linajes, minimizando su decremento entrpico. Esto indica que al igual que la interrelacin entre informacin y cohesin, la evolucin biolgica exhibe una tendencia intrnseca hacia la eficiencia, el cual se relaciona con el principio de mnima entropa. En la teora termodinmica la direccionalidad deriva de las observaciones empricas del flujo de calor de los cuerpos con una mayor temperatura hacia otro de menor temperatura. Clausius (1870) propuso una representacin matemtica de este principio mostrando que la restriccin en la direccin del flujo de calor implica la existencia de una funcin Sc, denominada entropa termodinmica, y cuyo cambio infinitesimal est descrito por la ecuacin:

dSc=dQ/T donde Q=cantidad de calor, y T=temperatura absoluta. Con dicha relacin Clausius intent describir de forma analtica la segunda ley de la termodinmica y es a travs de esta descripcin que se pueden reconocer dos tipos de procesos: i- procesos irreversibles donde parte de la energa introducida en el sistema se pierde en forma de calor y ii- procesos reversibles que son situaciones ideales descritas en ausencia de friccin o turbulencia (calor) debido a la relativa baja velocidad de las interacciones que definen el sistema, Clausius formaliz los cambios en Sc como el movimiento del sistema de un estado de equilibrio a otro de acuerdo a las siguientes relaciones: A1- Un incremento unidireccional en Sc describe un proceso irreversible A2- Un valor constante de Sc describe un proceso reversible Esto indica que una reaccin muy lenta en su desarrollo en el tiempo lo que indicara que el sistema se halla en equilibrio todo el tiempo, lo cual es una situacin atpica, dado que los procesos termodinmicos se caracterizan por un incremento unidireccional de la entropa. Por otra parte, el sistema de Clausius fue creado para el estudio de los factores entrpicos macroscpicos pero no considera los factores moleculares. El modelo que establece la relacin entre la teora atmica y el sistema entrpico fue propuesto por Boltzmann (1896) y se basa en un clculo probabilstico, que relaciona cada macroestado M del sistema en el equilibrio con cada microestado X que da origen a M, la cual se denota como SB(X), dado por

SB(X)=log PM(X),

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donde PM(X) es la fase espacio-volumen asociada con el macroestado M. Boltzmann consider el cambio entrpico como la evolucin de un sistema hacia un estado final de equilibrio, y cuando una restriccin macroscpica es llevada en el sistema inicial al equilibrio se cumple que

SB(X2)=SB(X1), donde X1 y X2 denota el estado inicial y final, respectivamente. Boltzmann logr establecer que cuando X corresponde a un estado de equilibrio entonces SB(X) corresponde a la entropa termodinmica de Clausius y entonces el cambio direccional en SB(X) provee una visin mecanicista de la segunda ley. Luego se determin que el equilibrio entrpico de Boltzmann SB(X) coincide con la entropa de Gibbs SG(),

SG()=-(x) log (x)dx, la cual no es definida por microestados individuales pero s por los conjuntos estadsticos , esto implica que los cambios direccionales tambin pueden ser parametrizados en trminos de una cuantificacin estadstica SG(), y entonces, B1- Un incremento unidireccional en SG denota un proceso irreversible B2-Un valor constante de SG denota un proceso reversible

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5-APLICACIN DE LA TEORA ENTRPICA Los bilogos evolutivos han tendido a centrarse en la seleccin natural como el factor principal responsable de la organizacin de la evolucin biolgica. Sin embargo, la relacin entre 1- leyes fsicas naturales, 2- desarrollos dinmicos inherentemente ordenados no han sido establecidos, 3- el anlisis del origen de los taxa supraespecficos sin tomar en cuenta la zona adaptativas y 4- la relacin entre estructura y funcin en evolucin no es bien explicada en el proceso evolutivo por la teora neodarwinista. Por ello razn se ha desarrollado una teora de la evolucin biolgica que unifica el paradigma central del neodarwinismo, representado por la gentica de poblaciones, la ecologa de poblaciones y la teora de la especiacin con estos cuatro puntos centrales (Brooks y Wiley 1986). Es posible determinar que la evolucin no es tan solo una manifestacin de cambios en los genes y los programas de desarrollo de los organismos individuales. Esto es una manifestacin de la va en la cual estos cambios, que se reflejan en los fenotipos afectan a las poblaciones y las especies. Tanto Brooks y Wiley (1986) como Demetrius (2000) han demostrado que los mecanismos que operan en el mbito de organismos y poblaciones son aplicables a los procesos de especiacin y a las especies, debido a que las relaciones intraespecficas representan una interfase entre los niveles individuales y los procesos de especiacin. Por esta razn se ha considerado solamente el enfoque individual y poblacional para poder extrapolarlo a los mecanismos de especiacin.

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6-EL PROCESO EVOLUTIVO Demetrius (2000) introduce una nueva teora del proceso evolutivo que resuelve los problemas generados por el modelo de Fisher (1930), considerando la variabilidad en los parmetros demogrficos dentro de una poblacin, y la respuesta de esta heterogeneidad a las condiciones ecolgicas como los factores crticos explicando los cambios adaptativos. Este anlisis se basa en el modelo demogrfico de Lotka (1956), en el cual los individuos en la poblacin fueron parametrizados en trminos de su edad especfica de fecundidad y mortalidad. Demetrius (1977) demuestra que el fitness de Darwin es descrito con precisin por la entropa evolutiva, una variable demogrfica que mide la heterogeneidad en la edad reproductiva individual en la poblacin. En este caso la entropa es una funcin de la edad especfica de fecundidad y mortalidad, que puede ser expresado como, H=S/T, donde

(1) S=-jn pj log pj , T=jn j pj Y pj representa la probabilidad de que el ancestro inmediato de un neonato aleatoriamente escogido pertenezca a la edad j, donde S representa la entropa evolutiva que describe en este caso la incertidumbre con respecto al ancestro inmediato del neonato, mientras que T es el tiempo generacional. Los trabajos de Demetrius (2000) postulan un conjunto de teoremas que infieren cambios equivalentes en S conforme una poblacin evoluciona de un estado de equilibrio a otro, determinando dos modos de crecimiento poblacional como respuesta a restrictores ecolgicos, 1- crecimiento limitado, caracterizado por la condicin de tamao estacionario con fluctuaciones alrededor de un tamao determinado, condicin tpica de los sistemas con limitacin de recursos. 2- crecimiento ilimitado, descrito por extensos episodios de crecimiento exponencial, una condicin resultante de recursos abundantes. As, los cambios direccionales de S en respuesta a fuerzas ecolgicas pueden exponerse de la siguiente forma, T1 Un incremento unidireccional en S=un crecimiento limitado de la poblacin T2 Un decremento unidireccional en S=un crecimiento ilimitado de la poblacin, con poblaciones de gran tamao T3 Un cambio aleatorio (no direccional) en S=un crecimiento ilimitado de la poblacin, con poblaciones de pequeo tamao.

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Resulta obvio que el crecimiento demogrfico tpico est descrito por el teorema A1, lo que concuerda con la teora de la direccionalidad, que predice que la evolucin estar descrita por un incremento unidireccional de la entropa. La entropa evolutiva segn se defini en 1 es un estadstico que mide la variabilidad en las edades reproductivas individuales en una poblacin, esta edad que se relaciona con la energa metablica, por lo que la entropa puede describirse como la heterogeneidad en los estados de energa metablica de los individuos reproductivos de la poblacin y de esta forma la entropa evolutiva microscpica puede ser definida como el producto de la tasa metablica del organismo Q, y el tiempo generacional T. De acuerdo con esto, bajo restricciones de crecimiento estacionario, los cambios infinitesimales en entropa dS est expresado por la relacin

(2) dS=TdQ Sabemos que existen relaciones alomtricas entre el tamao del cuerpo W y los parmetros de tiempo generacional y tasa metablica. Segn Peters (1983) y Calder (1984) Q~W3/4, T=W1/4. Esta relacin implica que QT=W, por lo que la entropa evolutiva es isomtrica al tamao corporal y dado que S=QT, entonces S=W, de donde se deduce que de acuerdo a la correspondencia entre las tendencias en tamao corporal y los restrictores ecolgicos que experimentan las poblaciones durante su historia evolutiva, T4 Un incremento unidireccional del tamao corporal=crecimiento poblacional limitado T5 Un decremento unidireccional en tamao corporal=crecimiento poblacional ilimitado, poblaciones de tamao grande T6 Un cambio aleatorio en el tamao corporal (no direccional)=crecimiento poblacional ilimitado, poblaciones de tamao reducido Como se observa estos teoremas son equivalentes a los tres primeros gracias a la equivalencia entre el tamao y la entropa evolutiva, de donde es posible concluir que la condicin de crecimiento ilimitado en periodos largos de tiempo es una condicin atpica.

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7-PROCESO TERMODINMICO En la teora termodinmica la direccionalidad deriva de las observaciones empricas del flujo de calor de los cuerpos con una mayor temperatura hacia otro de menor temperatura. Clausius (1870) propuso una representacin matemtica de este principio mostrando que la restriccin en la direccin del flujo de calor implica la existencia de una funcin Sc, denominada entropa termodinmica, cuyo cambio infinitesimal est descrito por la ecuacin:

dSc=dQ/T donde Q=cantidad de calor, y T=temperatura absoluta, con esto Clausius intent describir de forma analtica la segunda ley de la termodinmica. A travs de esta descripcin se pueden reconocer dos tipos de procesos: i- procesos irreversibles donde parte de la energa introducida en el sistema se pierde en forma de calor ii- procesos reversibles que son situaciones ideales descritas en ausencia de friccin o turbulencia (calor) debido a la relativa baja velocidad de las interacciones que definen el sistema, Clausius formaliz los cambios en Sc como el movimiento del sistema de un estado de equilibrio a otro de acuerdo a las siguientes relaciones: T7- Un incremento unidireccional en Sc describe un proceso irreversible T8- Un valor constante de Sc describe un proceso reversible Esto indica que una reaccin muy lenta en su desarrollo en el tiempo lo que indicara que el sistema se halla en equilibrio todo el tiempo, lo cual es una situacin atpica, dado que los procesos termodinmicos se caracterizan por un incremento unidireccional de la entropa. El sistema de Clausius fue creado para el estudio de los factores entrpicos macroscpicos, pero no considera los factores moleculares que, el modelo que establece la relacin entre la teora atmica y el sistema entrpico fue propuesto por Boltzmann (1896) y se basa en un clculo probabilstico, con lo que relaciona cada macroestado M del sistema en el equilibrio con cada microestado X que da origen a M, la cual se denota como SB(X), dado por

SB(X)=log PM(X), donde PM(X) es la fase espacio-volumen asociada con el macroestado M. Boltzmann consider el cambio entrpico como la evolucin de un sistema hacia un estado final de equilibrio, cuando una restriccin macroscpica es llevada en el sistema inicial al equilibrio y se cumple que

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SB(X2)=SB(X1), donde X1 y X2 denota el estado inicial y final, respectivamente. Boltzmann logr establecer que cuando X corresponde a un estado de equilibrio entonces SB(X) corresponde a la entropa termodinmica de Clausius y entonces el cambio direccional en SB(X) provee una mecanicista de la segunda ley. Luego se determin que el equilibrio entrpico de Boltzmann SB(X) coincide con la entropa de Gibbs SG(),

SG()=-(x) log (x)dx, la cual no es definida por microestados individuales pero s por los conjuntos estadsticos , esto implica que los cambios direccionales tambin pueden ser parametrizados en trminos de una cuantificacin estadstica SG(), y entonces, T9- Un incremento unidireccional en SG denota un proceso irreversible T10-Un valor constante de SG denota un proceso reversible De esta forma se evidencia que los teoremas de direccionalidad para la entropa evolutiva desde T1-T6 y entropa termodinmica T8-T10 indica una correspondencia entre la termodinmica y los modelos evolutivos. De los teoremas expuestos en el captulo 1 y los nuevos concernientes a este captulo, se puede concluir que hay una correspondencia formal entre la termodinmica y los modelos evolutivos, y en consecuencia los factores que rigen la termodinmica explican de igual forma los patrones de evolucin.

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8-DE LAS POBLACIONES A LAS ESPECIES En trminos matemticos la segunda ley de la termodinmica y los procesos evolutivos constituyen una nica estructura que describe un incremento unidireccional de una unidad operacional mensurable. En los ltimos aos se ha logrado establecer una relacin analtica entre las leyes de la termodinmica, las cuales se encargan de la totalidad de la materia no viva y los principios evolutivos que se refieren a la totalidad de la materia viva. La direccionalidad en la teora evolutiva est caracterizada por el hecho de que en trminos generales las especies en cualquier linaje filtico estn en trminos generales mejor adaptadas al ambiente local que cualquiera que la reemplace. Desde esta perspectiva el trmino adaptabilidad se refriere a los atributos de una especie que le permiten competir exitosamente con otros miembros de su especie o con individuos de otras especies. Darwin (1859) propuso una explicacin mecanicista del proceso adaptativo mediante el principio de seleccin natural, en este modelo, la adaptacin es el resultado de un proceso gradual y dinmico, el cual tiene origen en una continua produccin de nuevas variantes y la competencia entre ellas por los recursos. En este caso la direccionalidad est descrita en trminos de un incremento del fitness, que es una medida cualitativa de la adaptacin, como una poblacin reemplaza a otra bajo los cnones de un proceso selectivo. El concepto de fitness de Darwin tiene un mbito de significados especficos dependiendo de la situacin analizada, esto involucra de acuerdo con el contexto, los atributos que confieren la habilidad de sobrevivir y reproducirse de los individuos sern mejorados con el paso de las generaciones gracias a la fuerza de la seleccin. Desde este punto de vista el fitness es tan solo un concepto fenomenolgico, de acuerdo con esto su poder explicativo y predictivo es puramente cualitativo (Demetrius 2000). Adiocionalmente, es posible considerar varios conceptos de fitness (Brooks y Wiley 1986), involucrando alguna nocin de eficiencia funcional. Por ejemplo los organismos se volveran ms eficientes a medida que se desarrollen, logrando el mximo fitness como adultos reproductivos. Prigogine y Wiame (1947) demostraron que esto puede predicho por los postulados elementales del desequilibrio termodinmico, el concepto de Gatlin (1972) de ptimo fitness podra ser incluido en esta categora, sin embargo esto no contribuye a nuestro conocimiento de su evolucin ms all de lo explicado por el modelo bsico de la fsica macroscpica. El problema de hallar una medida operacional del fitness ha sido abordado mltiples veces. El punto de vista predominante en la actualidad es el propuesto por Fisher (1930), quien define al fitness como el nmero de descendientes de un individuo de un determinado genotipo que llegan a su edad reproductiva. La direccionalidad en el contexto de este modelo est definida en trminos de un incremento en la media del xito reproductivo, lo cual es una medida del xito relativo del individuo en la poblacin, pero

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1con una escasa relevancia del valor absoluto de la sobrevivencia y la reproduccin de la poblacin.2 Otro concepto de fitness1 que se halla mayormente restringido a la biologa, contempla que los miembros de una poblacin pueden ser considerados como una coleccin de programas de desarrollo, tal y como si se simularan en una computadora, cada uno especificado por una tasa diferencial mnima de entropa producida que puede ser mejorada durante la ontogenia. Dadas diferentes condiciones ambientales, algunos de estos programas pueden producir un mayor nmero de descendientes que otros y tenderan a predominar en la poblacin. La mayor parte de los bilogos evolutivos consideran estos genotipos que dejan un mayor nmero de descendientes con un mayor fitness. En sntesis, en esto no hay nada inherentemente irreversible sobre el concepto de fitness. El modelo de Fisher (1930) con un nfasis en el xito relativo de los genotipos, ignora el impacto de los factores ecolgicos en el cambio evolutivo, adems asume que las diferencias individuales (fecundidad y mortalidad debidas a diferencias en edades, tamaos y fisiologa) que constituyen caractersticas intrnsecas a cualquier poblacin genticamente homognea, pueden ser despreciadas en la explicacin de la adaptacin. Ahora bien, si se eliminan algunos programas de restriccin de desarrollo evolutivo, entonces la entropa poblacional debida a mutacin se incrementa, la influencia del medio sobre el proceso de mutacin tendera a limitar la tasa de produccin de entropa, pero solo si la poblacin hubiera exhibido un comportamiento irreversible causado por otros factores. Por lo tanto, este aspecto del fitnessno lo relaciona inherentemente con ningn fenmeno macroscpico, a pesar de la utilidad en la caracterizacin de los genotipos ms o menos exitosos en las poblaciones durante periodos particulares de tiempo, bajo condiciones determinadas de regmenes de desarrollo. Finalmente el porqu algunas especies en algunos clados tienen un mayor xito que otras, tomando en cuenta que la evolucin dentro de las especies y la evolucin de las especies nuevas son procesos histricos de restriccin entrpica, hace que se pueda definir el fitness de las especies y los clados de la misma forma que lo definimos para un organismo. Por las razones expuestas anteriormente se pude deducir que todas las especies y clados tendern a asumir estados de mximo fitness mientras persistan. Estos datos indican que la mdula del neodarwinismo, la biologa de las poblaciones es perfectamente explicada por la teora entrpica, como se profundiza a continuacin.

1 Fitness es un vocablo ingls que carece de una correcta y exacta traduccin al espaol por lo que se ha dejado

la palabra en ingls. En espaol lo ms cercano sera la expresin valor adaptativo

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9-ESPECIES Y ESPECIACIN Cuando se considera la definicin clsica de especie (Mayr 1969) se puede distinguir con claridad entre especies y poblaciones ya que es posible definir que las especies son (a diferencia de las poblaciones) sistemas de informacin y cohesin individualizados ya que se hallan reproductivamente aisladas, mientras que las poblaciones de una especie se hallan ligadas por el flujo gnico (Brooks y Wiley 1986). Por otra parte, las especies biolgicas se caracterizan por compartir tanto la continuidad histrica como la cohesin y al considerar que las especies se componen de subpoblaciones enteramente aloptricas, esto es grupos de demes1 que mantienen flujo interno entre sus miembros, pero carecen de flujo con otros demes, representan un caso en el cual las subpoblaciones comparten la continuidad histrica, pero la cohesin se mantiene solo en las subpoblaciones. Para las especies de reproduccin asexual no existen como es lgico vinculacin reproductiva y en consecuencia cada organismo es un sistema de informacin independiente, de tal forma que las especies asexuales se hallan compuestas de miembros que solo comparten continuidad histrica. En este caso se considerarn las especies asexuales y las especies con demes aloptricos en el mismo apartado por su caracterstica de carecer de enlaces cohesivos, por lo que la entropa solo involucra informacin, en el caso de las especies asexuales, o informacin y cohesin intrapoblacional solamente, como sucede con las especies que no tienen flujo gnico entre demes.

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10-MODOS DE ESPECIACIN El proceso de especiacin tericamente se halla constituido por dos tipos de aparicin de especies: la especiacin aditiva, segn la cual el nmero de especies se incrementa en el tiempo, y la especiacin reductiva que mezcla dos especies para obtener una tercera. Tambin es posible que una especie absorba a otra causando su extincin no obstante su resultado no involucra necesariamente el establecimiento de una nueva especie (Harlan y Wet 1963). Se ha reconocido una serie de modos de especiacin aditiva (Bush 1975, Endler 1977 y Wiley 1981): a) Especiacin aloptrica: es el resultado de la separacin fsica de una especie-ancestro en dos o ms poblaciones, de las cuales al menos una se diferencia en una nueva especie. b) Especiacin simptrica: es una denominacin para un mosaico de modos de especiacin que no requieren aislamiento geogrfico. Para muchos entendidos en la materia, estos dos modos comprenden a todos los dems que en realidad son casos particulares de un mismo modelo de especiacin. Definitivamente los datos que nos rodean, sealan que existen las especies pero con las interrogantes de como definir el momento de la separacin en que se halla, y como definir las especies. De momento la segregacin de las especies obedece al criterio de cada taxnomo, mientras que pierden fuerza las estrategias de separacin. Los modos de especiacin son considerados por algunos como mtodos bsicos con alteraciones del patrn general. Un ejemplo de esto es la llamada especiacin paraptrica segn la cual al menos un deme poblacional se segrega y diferencia hasta dar como resultado una nueva especie, pero manteniendo un pequeo lazo entre las poblaciones que permite la existencia de una zona de contacto reproductivo entre la especie-ancestro y la nueva especie. Paradjicamente aunque todas las especies siguen patrones semejantes de disrupcin, es complicado definir cual es el mbito de separacin entre taxa de igual categora, entonces cuando existe un taxn cualquiera podemos someter a prueba su estructura interna segn se expondr en captulos ulteriores. Esto en virtud de que cada modo de especiacin se ajusta a un modelo de entropa que lo explica (Brooks y Wiley 1986). Una de las ventajas de estos modelos entrpicos ha sido el dilucidar que en realidad una gran parte de los modos de especiacin son consideraciones particulares de la alopatra. En realidad lo que determina las variaciones en los modos de especiacin no es la presencia o ausencia de una barrera fsica que media en el aislamiento reproductivo, al final lo nico que interviene es el aislamiento per se para poder establecer la fijacin en la poblacin de variantes gnicas expresivas que se manifiesten de forma diferente a como lo hacan en el ancestro. Este fenmeno desde el punto de vista entrpico solo significa, que

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hay disrupcin, en consecuencia se rompe la cohesin y baja la panmixis, y todo esto se evidencia en un aumento de la complejidad que induce la existencia de claros en los caracteres definitorios de la especie, que conllevan a la determinacin de nuevas especies. Si se analiza con detenimiento los procesos que llevan a la formacin de especies difieren desde el punto de vista energtico en que puede haber a) especiacin con la persistencia del ancestro, b) especiacin con extincin de la especie ancestro, y en consecuencia formacin de dos nuevas especies, y c) la especiacin en sistemas no cohesivos (reproduccin asexual). Las curvas hipotticas que representan los cambios en entropa que se esperan durante un proceso de especiacin, denotan cambios en informacin y cohesin de ciertos fenotipos, y se han representado en la misma escala solo para la comparacin (ver Brooks y Wiley 1986). Se ha denominado como LCC (lnea de cohesin cero) que seala en algunos eventos de especiacin que dependen de s mismos y de la clase de informacin que est cambiando durante el proceso. Las subpoblaciones aloptricas estn en el LCC y en consecuencia una especie monotpica est cerca o lejana del LCC, dependiendo de qu cambios de informacin pueden ocurrir en el futuro. El LCC representa un conocimiento a posteriori de donde los cambios evolutivos alcanzaron un punto donde una potencialmente reversible disyuncin se vuelve irreversible. Brooks y Wiley (1986) denominaron esto como una fase de transicin biolgica y determinan que la fase activa de la transicin est asociada a los modos de especiacin que mantienen algn grado de intercambio gnico (simpatra, parapatra), mientras que la fase pasiva se d la transicin se asocia a la especiacin aloptrica. La fase activa involucra variaciones en la informacin que causan cambios en la cohesin mientras que la fase pasiva involucra cambios en la cohesin (alopatra es impuesta desde fuera) y las alteraciones en informacin pasivos que afectan o carecen de cohesin. Entonces la alopatra se favorecer tantas veces como la fase pasiva de transicin ocurra. Los patrones asociados a simpatra, parapatra e hibridacin son ms complejos, pero las curvas descritas son similares, y por lo tanto las especies son eventos irreversibles al alcanzar el LCC donde se rompe en forma irreversible la cohesin forzando a la formacin de nuevos taxa que bajan la complejidad interna del grupo en estudio. Esta dinmica estar delimitada por los ligmenes establecidos entre los patrones de cambio cuando las variaciones en informacin son lo suficientemente grandes como para provocar disrupcin o evitar el cruce entre fenotipos. Las posibilidades de esto son: a) Patrones ancestrales mantenidos/Patrones nuevos establecidos y mantenidos: esto da como resultado inmediato especiacin simptrica b) Patrones ancestrales mantenidos/Patrones nuevos no se establecen ni se mantienen: produce un momento de estasis

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c) Patrones ancestrales no mantenidos/Patrones nuevos no se establecen ni se mantienen: esta combinacin de factores produce un efecto de extincin local de especies d) Patrones ancestrales no mantenidos/ Patrones nuevos establecidos y mantenidos: Esta combinacin da como probables los siguientes modos de aparicin: especiacin ecolgico simptrica, especiacin paraptrica, especiacin aloptrica o anagnesis. En el siguiente captulo se analiza como interpretar las relaciones entrpicas con la realidad de los sistemas de informacin de las poblaciones para definir si un grupo ha sobrepasado el LCC o si an mantiene la cohesin interna del grupo.

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11-ENTROPA Y DELIMITACIN DE TAXA La teora evolutiva y la teora termodinmica, representan dos dominios donde la matemtica incorpora un principio que describe un incremento unidireccional de una propiedad operacional cuantificable (Demetrius 2000). Dentro de esto la fsica y la qumica modernas hacen la distincin entre procesos microscpicos y macroscpicos, siendo los primeros aquellos que muestran reversibilidad en el tiempo, mientras que los segundos siguen una lnea espacio temporal, en la que se define un orden determinado de los eventos que es identificado como un ordenamiento natural. Sin embargo, las teoras biolgicas no han sido estudiadas como eventos macroscpicos, sino microscpicos, donde no persiste dicha lnea temporal, Maynard Smith (1970) seala que la formulacin moderna de la teora de la seleccin natural no fue elaborada para proveer una lnea temporal para la evolucin biolgica. Existen procesos biolgicos que se hallan ligados a la lnea del tiempo, como por ejemplo la ontogenia y la reproduccin. An ms importante es reconocer que la evolucin de la diversidad biolgica es un evento ordenado en el tiempo y en consecuencia un evento macroscpico (Brooks & Wiley 1986) por lo que la teora de la evolucin biolgica no puede considerarse completa sino incluye el concepto de causalidad macroscpica, concepto que se convertira en el puente entre la evolucin biolgica y la evolucin fsico-qumica, que dotara a la biologa de una lnea del tiempo. Dado que en el universo todo se mueve hacia el mximo de entropa, dentro de las limitantes del sistema (Morowitz 1968); en trminos de flujo energtico es un proceso irreversible y el flujo de energa libre en un sistema decrece con el tiempo. En consecuencia la segunda ley de la termodinmica est asociada al concepto de tiempo e historia (Blum 1968). De una forma ms concreta, la segunda ley de la hemodinmica manifiesta un aspecto estadstico. Se puede afirmar que un sistema se altera ante dos eventos a) la aleatorizacin del sistema al pasar el tiempo y b) el incremento del nmero de estados en el tiempo hasta alcanzar una probabilidad igual de que cualquier parte del sistema estar en cualquier estado disponible y cuando esto ocurre el sistema est en equilibrio (Brooks & Wiley 1986). Esta forma de ver la evolucin es una de las ms prometedoras, para una sistematizacin real de la biologa moderna, que puede hacer que los bilogos dejemos la observacin puramente fenomenolgica. Por otra parte, uno de los principales problemas de la biologa actual es el trabajo taxonmico, uno de los ms importantes y ms ayunos de metodologas estandarizadas de trabajo. El trabajo taxonmico esta restringido a las determinaciones apriorsticas de los taxnomos, imprimiendo un sello muy personal, razn por la cual algunos han definido a esta rea del quehacer biolgico como la frontera entre la ciencia y el arte.

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Esto ha hecho de la taxonoma no solo un trabajo emprico, sino terriblemente subjetivo, donde cada criterio personal cobra un valor inmenso y no es comprobable, y por lo tanto cualquier refutacin puramente taxonmica, sin criterios filogenticos asociados, es tan solo una diferencia de opiniones con validez limitada. Aunque el hombre desde sus albores, en el principio de la civilizacin ha intentado ordenar su entorno de una forma jerrquica. La prctica clasificatoria se convirti en un reto, ms que en un motivo de estudio, y ha sido tradicionalmente un interesante ejercicio del intelecto humano, ligado a la observacin, la inferencia y la intuicin humana. Esto se ha superado por lo expuesto por (Brooks & Wiley 1986, Papavero et al. 1993, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Sin embargo, la clasificacin sigue siendo un sistema funcional y pasivo que no necesariamente describe los procesos evolutivos. Con el fin de que esta prctica tome una preeminencia, se trata el problema desde el enfoque de la teora entrpica aplicada a casos prcticos, con lo que se ayuda a crear y justificar los procesos taxonmicos en funcin de una lgica exacta, y obtener un sistema clasificatorio ms dinmico, que refleje en la medida de lo posible la evolucin del grupo en estudio generando una taxonoma y sistemtica estructuralista y no funcionalista. En este captulo se ha dado un panorama general de la problemtica biolgica asociada a los sistemas taxonmicos. Parece increble que si fundamentamos toda la teora de la evolucin, que es el hilo conductor de la biologa, en la separacin de las especies como unidades fundamentales de evolucin, al surgir los cambios en el seno de sus poblaciones y estas al fijar los cambios de los individuos de mayor fitness, como es posible que no hallamos indagado en la determinacin de las especies de una forma ms real, que el simple criterio taxonmico. Las definiciones de especies utilizadas en la actualidad carecen por completo del rigor cientfico y lgico que les permita llamarse definiciones. Por su parte el nico restrictor real para la separacin de especies es el no-flujo gnico entre las poblaciones, pero esto puede deberse a un sinnmero de factores y no necesariamente a restrictores sexuales, como lo propuso Mayr (1969). Dentro de esta temtica, los patrones de cohesin entre las poblaciones son los que han permitido definir a las mismas con alguna validez real, en funcin de la tendencia de las poblaciones de mantener los caracteres que le dan sentido dentro de un mbito de variacin limitado mediante el aislamiento reproductivo. Este concepto de cohesin aplicado en su forma ms simple a la explicacin de la separacin de las especies es tan solo uno de los factores iniciales de los sistemas entrpicos, y es esta tendencia a la cohesin de los sistemas lo que le da identidad a los mismos, al funcionar como sistemas cerrados de informacin. Esto es aplicable perfectamente a todo nivel biolgico, desde el desarrollo ontogentico de los individuos hasta la segregacin de las poblaciones para conformar especies. Consierando que Brooks y Wiley, dos de los ms preclaros pensadores en este mbito han definido los lineamientos generales y algunos de los particulares de esta aplicacin de la teora entrpica a la biologa y que por su parte Demetrius (2000) ha creado de forma slida la teora de la entropa evolutiva aplicada a los sistemas genticos y ecolgicos de

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las poblaciones, entonces parte del trabajo que falta por hacer es darle a todo este acervo de conocimiento la aplicacin prctica, tanto en ecologa, como en evolucin, donde se puede lograr una integracin conceptual entre las diversas disciplinas biolgicas, que pueden ser fcilmente enlazadas por un sistema matemtico nico que explica los dos fenmenos fundamentales del universo, el flujo de energa en los sistemas y como ese flujo permanece y se altera en los sistemas naturales dando origen a la evolucin. En captulos siguientes se expone una alternativa de utilizacin de la teora entrpica a la definicin de los taxa, en donde se pretende demostrar que existe una forma de cuantificar de manera prctica la entropa de un sistema jerrquico que permite establecer relaciones de orden debido a la estructura de la jerarqua linneana.

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12-EL CONCEPTO DE ESPECIE Desde tiempos inmemoriales al hombre le ha preocupado el establecimiento de los lmites de la especie, sin embargo esta bsqueda de una definicin ha cobrado un carisma similar al de la bsqueda de la piedra filosofal durante la Edad Media. En este captulo se analizarn algunas de las llamadas definiciones de especie. Para esto se parte del punto de vista establecido por los parmetros de la Lgica . Anlisis histrico del concepto de especie Una de las necesidades bsicas del hombre en su intento por descifrar la naturaleza que le rodea, es no solo identificar los objetos del entorno, sino la necesidad intrnseca al proceso de identificacin de asociar un nombre a lo identificado. Dicha necesidad responde a la discontinuidad de la diversidad, que permite separar con mayor o menor dificultad diferentes clases de formas de vida. Esto sucede de igual forma en los profesionales especializados en taxonoma que en los pueblos aborgenes (Diamond 1966, Mayr 1969). Por lo tanto, el concepto de especie parece ser connatural al hombre, y al mismo tiempo ha sido siempre intuitivo y dependiente de los ojos del que lo observa, esta observacin suele ser ms o menos meticulosa dependiendo de las necesidades asociadas a cada pueblo, y en definitiva de la abundancia de diferentes objetos que le rodean. Para Mayr (1969) la finalidad de la creacin de un concepto de categora de especie, era el de facilitar el ordenamiento de diferentes phena en taxa significativos al nivel de especies. Esto sera cierto si el concepto de especie fuera natural. Qu es una especie? Nadie por nefito que sea en ciencias biolgicas tendr problemas en delimitar especies cuando estas pertenecen a grupos filogenticamente lejanos, por ejemplo una ballena y un caballo, un len y un perro o un ciprs y un rbol de naranjas, pero cuando las especies pertenecen a grupos estrechos como un gnero, se empieza a complicar la diferenciacin hasta para los especialistas, as solo los botnicos separan con certeza las especies del gnero Citrus sin flor y sin fruto. Las variaciones que presentan los estados variables pueden ser menospreciadas o no, dependiendo del criterio del taxnomo que estudie el grupo, por ejemplo para un lumper o agrupador las variaciones deben ser muy altas para separar especies, adems estos taxnomos habitualmente consideran correcta la creacin de gneros gigantescos que no evidencian ningn carcter definitorio. Otro tipo de taxnomos los spliters o segregadores prefieren mantener los datos separados hasta que mayores evidencias corroboren esto o en su defecto lo contradigan y deba integrarse en un solo taxn lo que antes se hallaba separado.

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Esta dinmica a veces obedece a evidencias biolgicas y en otras oportunidades solo corresponde al criterio interpretativo del taxnomo que estudia el grupo. En la literatura cientfica se hallan una serie enorme de ejemplos de especies que han sido posteriormente sinonimizadas con otra ya descrita y viceversa, donde especies que se consideraban como una se segregaron en varias evidenciando que el concepto de especie no es simple, y que lleva implcita una carga filosfica, por lo que por un lado algunos autores desprecian la parte prctica del asunto (De Haro 1999), y por el otro, algunos dan mayor nfasis a la parte prctica. Segn estos ltimos es indispensable no solo definir las especies sino poder establecer una lgica de segregacin grupal (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Escencialismo y Nominalismo metodolgico La escuela del escencialismo metodolgico (Popper 1966) procede de Aristteles y ha dado lugar a la taxonoma escencialista (De Queiroz 1994), para cuyos defensores la investigacin cientfica tiene que penetrar hasta la escencia de las cosas para poder explicarlas, de tal forma que preguntas como es un piojo un insecto?A qu familia pertenece una determinada especie? pertenecen al escencialismo metodolgico. Para ellos los trminos tienen sentido por s solos y se pretende revelar el contenido real de los mismos, y, por consiguiente, la naturaleza real o verdadera de las escencias denotadas por ellos es un requisito previo e indispensable para la investigacin cientfica. Las escencias son caracterizadas por propiedades que permiten clasificar la realidad en una u otra, por lo que un taxn ser considerado previo a los organismos que contiene, y la labor del taxnomo ser hallar o descubrir los organismos que pertenecen a cada taxn, segn los caracteres que definen a cada uno. Dicha forma de ver las cosas proviene del creacionismo anterior al darwinismo. Uno de los principales problemas del escencialismo es que los caracteres que definen la escencia de los grupos cambian segn la percepcin de cada especialista que trabaje con el grupo, por lo que entonces definir la escencia verdadera de los elementos es prcticamente imposible. Por su parte, el nominalismo metodolgico planteara las preguntas anteriores de la siguiente forma qu relaciones filogenticas presenta un piojo con los grupos evolutivamente cercanos?Cul es la posicin de una determinada especie con respecto a los miembros de una determinada familia? En este caso no se predetermina la existencia de una clase en la cual encajar las especies, sino una necesidad de describir como se comportan las cosas, y que esto se consigue mediante la introduccin de nuevos trminos, o por la redefinicin de trminos ya existentes, desechando su significado anterior, ya que para los nominalistas metodolgicos las palabras son solo instrumentos de descripcin (Popper 1966). As, el taxn nunca ser previo a los individuos que contiene, sino a la inversa y sern las especies las que definirn el taxn. Muy a menudo se vuelve a los conceptos escencialistas, considerando las descripciones de especies, gneros, familias y dems taxa como escencias inmutables, por lo que se puede describirse una nueva familia en funcin de que una nueva especie no concuerda con la descripcin original de una familia determinada.

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Para algunos lo ms apropiado sera la ampliar la definicin inicial segn las relaciones de parentesco filogentico, sin embargo, esto es posible solo en la teora, ya que en la prctica taxonmica una serie de especialistas amplan una y otra vez las fronteras de los taxa, alcanzando el momento en que los grupos de especies internos mantienen cohesin, mientras que la estructura del taxn de mayor nivel de universalidad es inexistente; un taxn falso, que termina por existir solo en la mente de los taxnomos, donde las especies ubicadas en l son un mero capricho de interpretacin de caracteres. Todo taxn para que se sostenga como tal necesita exhibir al menos un carcter que est presente en todos los organismos que los constituyen (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). La mayor parte de los conceptos que se analizan en este captulo pertenecen al nominalismo metodolgico. Concepto tipolgico de especie Christoffersen (1995) expone que la especie se ve como un elemento perteneciente a una clase que puede ser distinguido de otro elemento de modo alguno. Mayr (1991) haciendo eco del concepto linneano de especie dice lo siguiente: una especie tipolgica es una entidad que se diferencia de otras especies por unas caractersticas diagnsticas constantes. Este concepto utiliza caracteres morfolgicos que sirven como divisin entre las especies, obedeciendo a la taxonoma tradicional o (alfa). Dicho concepto tradicional de taxonoma ha rechazado muchas veces cualquier conexin entre taxonoma y los procesos que han dado lugar al orden natural (Blackwelder 1964). Algunos sistmatas han rechazado en forma abierta este concepto ya que argumentan que dentro de esa lgica conceptual una especie es lo que un taxnomo dice que es Concepto nominalista de especie El nominalismo metodolgico lleva a la conclusin de que en la naturaleza solo existen objetos individuales, de donde aquellos organismos similares se agrupan en las denominadas especies, siendo esta agrupacin de corte subjetivo lo cual (dentro del concepto nominalista) afirma que las especies no tienen una entidad real en la naturaleza. Esta concepcin se ve rechazada por eventos biolgicos comprobados como el aislamiento reproductivo de ciertos grupos de organismos (De Haro 1999). Sin embargo, aunque el nominalismo no es una alternativa real a las especies, si es posible observar que estas muchas veces son grupos artificiales en s mismas, en los que se ha incluido varias especies o que se han separado como tales sin serlo. En este punto las especies en muchos sentidos siguen siendo concepciones predeterminadas en la mente de los taxnomos que a menudo no efectan anlisis exhaustivos de corte filogentico, evolutivo o biolgico que permitan respaldar sus conclusiones, las cuales siempre al final de cuantas desemboca o en la descripcin, separacin o sinonimia de especies. Mientras las especies se definan por los taxnomos de la forma convencional la especie ser un grupo artificial como otros (Nelson 1987). Por el contrario si se trabaja en el discernimiento de la ruta evolutiva de cualquier taxn sin importar su nivel jerrquico, podremos al final concluir en grupos jerarquizados de forma natural.

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Taxonoma natural Esta rea intenta descubrir los taxa naturales a travs del orden existente como consecuencia de la evolucin. La visin de especie de especie de Darwin en un principio pareca cercana al concepto biolgico de especie ms que al concepto tipolgico de especie, como consta en sus escritos (Mayr 1991). Sin embargo, esta visin cambia posteriormente segn algunos debido a su intento de aplicar sus ideas al mundo vegetal, lo que lo oblig a acercarse al concepto tipolgico de especie (Mayr 1991). No obstante, podra ser ms plausible considerar que en realidad nunca comprendi a cabalidad la conceptualizacin de especie ya que toda discusin al respecto es contradictoria desde el punto de vista de la clasificacin moderna, ya que en realidad nunca asimil la forma en que ocurre el proceso de especiacin, ya que esta a conclusin no lleg nunca de no ser porque conoci los trabajos de Wallace, evidenciando por qu cometa errores infantiles en la lgica de la segregacin grupal. Un ejemplo de esto es su incorrecta interpretacin del diagrama de separacin filogentica presentado en el captulo XIII de la versin original del Origen de las Especies (Llorente-Bousquets 1993). La idea de un origen comn de las especies y la formacin de unas a partir de otras permiti acceder no solo a la descripcin de lo hallado en la naturaleza, sino al uso de mtodos hipottico-deductivos tal como lo hacemos hoy en da (De Haro 1999). Antes de Darwin y Wallace las especies se buscaban y se describan porque haban estado siempre ah, luego el concepto de especie ya no estaba en la escencia sino en el grado de divergencia, como lo propuso Wallace al observar las mariposas de Borneo y Malasia, es decir son especies no porque sean distintas sino porque han evolucionado de forma independiente. Esto ha acarreado la necesidad de establecer hiptesis sobre la existencia de verdaderas diferencias que indiquen divergencia filtica y en consecuencia especies diferentes. Esta bsqueda de un patrn ha inducido la excesiva proliferacin de las ideas de especie, las especies estn formadas por diferentes caminos evolutivos. A continuacin los conceptos que se han derivado de esta idea en forma explcita o implcita. Concepto biolgico de especie Uno de los conceptos ms ampliamente publicitado, y uno de los mayormente citados es el concepto biolgico de especie, cuyo ms destacado defensor fue Ernst Mayr (1905-2005). Mayr mantiene este concepto invariable a lo largo de su prolfica vida intelectual y reza de la misma forma en 1940 que en 1991, de este modo: Las especies son grupos de poblaciones naturales con cruzamiento entre s que estn aisladas reproductivamente de otros grupos. Una de las crticas que Sneath y Sokal (1973) le hacen es que no proporciona mecanismos para el reconocimiento de las especies, adems es aplicable solamente a individuos con reproduccin sexual y que no resuelve los problemas que aparecen con los grupos con formas partenogenticas o a estados evolutivos de un linaje simple (Coyne et al 1988). Adems a esto se puede agregar el argumento de que no es un concepto probable desde la

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cronstica de la filogenia de las especies, es decir si una especie ancestral X da origen a dos nuevas por cladognesis Z y W, si X se halla extinta entonces el concepto no es aplicable ya que pierde el sentido la parte segunda de la definicin que determina que estn aisladas reproductivamente de otros grupos, es decir no es posible saber si la especie W y X hubieran compartido el mismo momento si hubiese habido aislamiento reproductivo entre ellas, ya que este se halla limitado a especies en un mismo tiempo (De Haro 1999). Otros autores han enfocado esta debilidad desde la lgica matemtica donde tampoco se sostiene esta concepcin de especie, al no tolerar ningn rigor cientfico para poder decir que es una definicin por lo que es un concepto caprichoso y no bien fundamentado (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Concepto fenetista de especie Al final de la dcada de los 50 se establece una nueva idea, que define las especie de la forma siguiente: (a) el grupo ms pequeo (ms homogneo) que puede ser reconocido bajo criterios dados y que puede ser distinguido de otros grupos o (b) un grupo fentico de una diversidad dada que pertenece a la categora de subgnero y que puede o no contener subgrupos esta definicin algo compleja fue expuesta por Sneath y Sokal (1973). El fenetismo cuantifica los caracteres observables de las especies y las mismas se definen segn caractersticas que quedan determinadas de forma matemtica. Este sistema es en ltima instancia un sistema escencialista metodolgico del tipo de la taxonoma Linneana, con la ventaja de ser altamente objetivo pero con la desventaja de establecer grupos sin base filogentica, por lo que la mayora de las veces producir una taxonoma no natural. Los mtodos de cluster establecidos por los fenetistas pueden ser de gran utilidad en la determinacin de agrupamientos slidos desde la ptica estadstica, en consecuencia sern tiles y darn informacin filogentica si se utiliza para la evaluacin una matriz de corte cladista, donde a priori se han determinado cuales son los caracteres de importancia evolutiva para el grupo de estudio. Retana-Salazar (1994) presenta un anlisis filogentico de la familia Pediculidae en el que utiliza una serie de mtodos de reconstruccin a partir de una matriz de caracteres cladista, demostrando que todos resuelven de forma similar en este caso, por lo que los mtodos de reconstruccin pueden llegar a resultados semejantes siempre y cuando la construccin de la matriz sea la que obedece a una determinada forma de interpretacin de los caracteres. Concepto evolutivo de especie Una especie evolutiva es una estirpe (una secuencia de poblaciones ancestrales-dependientes) que evoluciona separadamente de otras y que tiene un papel y unas tendencias de evolucin propios de carcter unitario (Simpson 1961). Este autor se sinti forzado a emitir este concepto ante la incapacidad de los conceptos tipolgicos y biolgicos de discernir en forma eficiente un linaje con novedades evolutivas a lo largo del tiempo, entonces se definen las especies como grupos de seres vivos que evolucionan conjuntamente, y las diferencia entre las especies no estarn definidas por su

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morfologa, comportamiento, ecologa o cualquier otro tipo de carcter sino por las relaciones genealgicas de un grupo de organismos con otro. Este concepto es de particular inters para los paleontlogos ms que para los bilogos, sin embargo este criterio ha dejado una marca profunda en los modelos posteriores (De Haro 1999). Sistemtica Filogentica Esta rea de la biologa nace con particular estructuracin en 1966 con la publicacin formal del libro Phylogenetic Systematics de Hennig. Esta rea es planteada por algunos investigadores como la bsqueda del orden natural (Ax 1996), pudindose decir entonces que: La meta de la sistemtica filogentica (cladista) es describir las relaciones de parentesco entre los organismos de la tierra y trasladar el orden que percibimos en la Naturaleza a un sistema equivalente humano (Ax 1996). Esta concepcin si bien es acertada, adolece de profundidad al establecer que solo describe las relaciones de parentesco,, cuando en realidad las estudia y busca su patrn de organizacin y modelo matemtico que la explica, de ah que una de las corrientes de estudio ms modernas sea la interpretacin de la evolucin como un sistema descrito por un modelo matemtico particular semejante al de la tercera ley de la termodinmica, lo que genera una base slida de interpretacin e investigacin del fenmeno evolutivo (Brooks y Wiley 1986, Demetrius 2000, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). De esta rea de la biologa conocida como sistemtica filogentica se generan nuevos conceptos de especie. Concepto filogentico de especie Varios autores se han hecho cargo de la discusin y filosofa de este concepto, aportando un sinnmero de ideas clave en el entendimiento de este concepto. Aqu se exponen las ideas de algunos de ellos empezaremos por el padre de la actual sistemtica filogentica Willi Hennig. Concepto filogentico de especie segn Hennig: Las diferentes versiones de estos conceptos se caracterizan por aceptar la concepcin biolgica y evolutiva e intentar delimitar las especies de una manera u otra. Hennig defini las especies como: Grupos de individuos que estn interconectados por relaciones tocognicas* son llamadas especies (Hennig 1966) (* se entiende por tocognicas las relaciones genealgicas entre individuos). Entonces Hennig opinaba que: Las especies deberan entonces ser definidas como un complejo de comunidades reproductoras espacialmente distribuidas, o si llamamos a esta relacin en el espacio vicarianza, como un complejo de comunidades vicariantes de reproduccin (Hennig 1966). Este autor distingue entre ontogenia, tocogenia y filogenia. Siendo cada uno de estos trminos claramente definido de la siguiente forma: a) Ontogenia es la historia del desarrollo del individuo, b) Tocogenia es el desarrollo histrico de un conjunto de

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individuos interconectados genticamente y c) Filogenia que se refiere a la historia evolutiva de las especies. Algunos autores como O`Hara (1988) prefieren referirse a la filogenia como crnica evolutiva en vez de historia evolutiva, para poder establecer que los individuos se hallan interconectados entre ellos en forma reticular y no jerrquica, como sucede con las especies en muchos casos (De Haro 1999). Concepto filogentico de especie segn Wiley: Una especie evolutiva es un linaje simple de poblaciones ancestrales-descendientes que mantienen su identidad de otros linajes y que tienen sus propias tendencias evolutivas y destino histrico (Wiley 1978). En este caso la especie est formada por organismos que evolucionan de forma independiente, pero manteniendo la identidad frente a otros linajes, la cual se mantiene a travs de las relaciones reticulares que se generan mediante la reproduccin entre organismos semejantes. De aqu se desprende que la especie est bien definida al ser unidades biolgicas independientes guiadas por la evolucin y que mantienen su cohesin mediante la reproduccin (De Haro 1999). Concepto filogentico de especie de Cacraft: Una especie es el grupo diagnosticable ms pequeo de organismos individuales en los cuales hay un patrn parental de ancestro descendiente (Cacraft 1983). Para este autor es parte indispensable de la definicin el poder diagnosticar las especies en cuestin. Para algunos como De Haro (1999) esto escapa al inters de la dinmica del proceso ya que podamos o no diagnosticarla la especie existe y nuestras limitaciones no afectan el proceso. Aunque esto en forma general cierto, tambin lo es que todo est en funcin de que el hombre lo comprenda, es decir todo nuestro conocimiento est construido por nosotros y para nosotros, todo proceso es independiente de nuestra percepcin del mismo y existe lo notemos o no, pero desde que es descrito es necesario ponerlo en funcin del hombre ya que es este el que lo va a utilizar y comprender, desde esta ptica la posicin de De Haro (1999) resulta en un interesante juego mental ms cercano a la filosofa que a la ciencia, para que los conocimientos sean aplicables es indispensable la accesibilidad al hombre y sta es posible solo en la medida que el hombre pueda segregar los diferentes elementos de estudio, en este caso las especies, por lo que la modificacin de Cacraft al postulado de Wiley es vlida. Concepto filogentico de especie segn Nixon y Wheeler: La ms pequea agregacin de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticables por una combinacin nica de estados de caracteres en individuos comparables (semaforontes) (Nixon y Wheller 1990). Esta definicin de especie difiere en poco de la Cacraft en cuanto a fondo, pero es operacionalmente ms precisa en los estudios de filogenia, que son los que al final de cuentas pueden esclarecer estos patrones de segregacin y en funcin de los cuales debe darse la separacin de las especies y es el agrupamiento de estas terminales informativas en evolucin las que al final de cuentas pueden definir de una forma ms precisa y natural las categoras suparespecficas. Esta definicin crea una herramienta de trabajo para el descubrimiento de terminales mnimos para el anlisis filogentico (Davis y Nixon 1992).

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Concepto matemtico de especie En las ltimas dcadas ha surgido una corriente que tiende a buscar una aplicacin y demostracin de los procesos biolgicos a travs de la matematizacin de la biologa. La nica forma de que la biologa como ciencia llegue a adquirir un carcter predictivo es a travs de la bsqueda de los patrones matemticos que rigen a los sistemas vivos. Sabemos que muchos patrones biolgicos son en realidad dimensiones matemticas y en este sentido es muy probable que para todos los sistemas existan procesos matemticos asociados a ellos, ya que si la moneda circulante en los sistemas vivientes es la energa, tienen que existir patrones matemticos que puedan describir estos procesos. La especie y los mecanismos de especiacin no se escapan a esto y es en este punto donde la teora entrpica determina con claridad que es el incremento entrpico de las poblaciones el que lleva a la disrupcin de las mismas generando la aparicin de nuevas especies. Este proceso puede o no terminar con la especie ancestral, pero de cualquier forma sea que los cambios se acumulen en forma vertical a travs del tiempo o en forma horizontal entre poblaciones en un mismo tiempo, es la presencia de nuevos caracteres o nuevas combinaciones de los caracteres lo que dar origen a las nuevas especies. Dentro de esta concepcin que logra superar la barrera de la cronstica y de la distribucin nace un nuevo concepto segn el cual lo que caracteriza a una especie en su mxima dimensin apreciable sern los los caracteres, y en consecuencia la especie estar definida por un conjunto de estos, de tal forma que la aparicin y consecuente fijacin de estos en la poblacin dar como resultado la especiacin, y entonces la forma lgica de segregacin de especies o taxa es por la presencia de caracteres novedosos o combinaciones de caracteres novedosas, lo que resulta evidente al analizar el conjunto c-inclusin de los caracteres de las especies del grupo. De la misma forma cualquier taxn existente tiene que presentar al menos un carcter constante en todos sus miembros y si este no existe el taxn no es natural, porque viola la estructura lgica de menor entropa del sistema (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Resumen Las especies son grupos de organismos que evolucionan conjuntamente y que son capaces de mantener su propia identidad diferenciada de la de otros grupos, concepto que para muchos investigadores se integra mejor en la definicin de Wiley (1978). Por otra parte las especies no son necesariamente monofilticas dado que las relaciones reticulares entre organismos invalidan este concepto en el nivel de especie, idea que debe verse de la siguiente forma, si se define como grupo monofiltico aquel que tiene un ancestro comn y todos sus descendientes y al mismo tiempo cuyos miembros estn estrechamente relacionados entre s que con cualquier otra entidad fuera del grupo (Hennig 1966), entonces no es aplicable a las categoras especficas e infraespecficas (individuos) ya que si elegimos un clan como lo define O`Hara (1993) como un individuo y todos sus descendientes este no cumple la segunda condicin de monofilia ya que estar igualmente emparentado con los dos padre y solo uno de ellos pertenece al clan.

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En el plano terico las especies quedan bien definidas, es en la prctica donde esto se complica enormemente. En principio deberan establecerse nuevas especies cuando se tenga la certeza dentro de lmites de confianza aceptables de que no solo existen diferencias morfolgicas o que stas estn indicando en forma directa cambios en la biologa de los organismos involucrados. Las especies son diferentes porque han divergido evolutivamente, no porque sean distintas al ojo humano. Debe intentarse evaluar esta divergencia evolutiva que justifica la segregacin de las especies y para esto la herramienta mejor estructurada hasta el momento es el anlisis filogentico. Por esta razn debe evitarse la descripcin de subespecies que solo enturbian el panorama, ya que no se trata de unidades evolutivas definidas y claras. En captulos posteriores se argumenta la forma prctica de afrontar, al menos en forma parcial, este problema. La definicin de una nueva especie debera estar acompaada de estudios de tipo biogeogrfico y ecolgico y en forma ideal de la filogenia del grupo al que pertenece, ya que esto obliga al estudio de factores biolgicos. El concepto de especie matemtico permite una delimitacin ms coherente y unificada de los taxa descritos, con lo que se producir una clasificacin mejor estructurada y si cada especie descrita dentro de esta lgica es acompaada de un razonamiento filogentico de los caracteres estudiados la clasificacin resultante obedecer a la filogenia y ser en consecuencia natural y estructurada.

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13-CRITERIOS MATEMTICOS Y SEGREGACIN DE TAXA Si no es posible dentro de los mecanismos conocidos por nuestra forma de acceso al conocimiento llegar a una verdadera definicin de especie, entonces es posible que ese camino est equivocado, analizado el problema de la siguiente forma: a) aunque los mecanismos de especiacin son siempre los mismos para cualquier ser vivo existen variables que alteran el resultado del mecanismo, b) la fijacin de un cambio que pueda determinar una novedad evolutiva es de diferente magnitud en cada grupo de organismos, c) el tiempo de fijacin efectiva es diferente en cada poblacin, d) la magnitud de un cambio tiene un valor relativo diferente para cada poblacin, pudiendo producir segregacin especfica en una poblacin A y no en una poblacin B, bajo diferentes condiciones biolgicas. Este entorno altera por completo los resultados de los procesos de especiacin; el mecanismo es el mismo, pero los resultados totalmente impredecibles, ya que el mecanismo ser alterado por n-dimensiones biolgicas propias de cada poblacin, donde el xito reproductivo de un solo organismo puede no tener impacto, o ser totalmente decisivo en la cladognesis. En consecuencia la prediccin de la especiacin es semejante a la prediccin metereolgica, en realidad son sistemas caticos y por tanto no predecibles y con la posibilidad de que cualquier detalle por nfimo que parezca pueda ser determinante en un caso y totalmente inocuo en otro, y as, en estas condiciones es imposible hallar una definicin que abarque toda posibilidad. Por tanto una la lgica como la de Mayr (1969) para la definicin de especie ser til en algunos casos y completamente intil en otros, por contradiccin no es una definicin al no abarcar todo posible caso en cualquier circunstancia. Esto se repite con cada una de las definiciones intentadas, en consecuencia no existe tal definicin (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Entonces quizs sera mejor no intentar una definicin, sino una misma lgica de segregacin, adems hay problemas de consideracin en las descripciones al tomar en cuenta el tipo de epifenotipo que sirvi de patrn para la descripcin. Pero esto va an ms all, actualmente sabemos que un anlisis filogentico de estados inmaduros arroja resultados diferentes en parentescos a los que arroja un anlisis de adultos (Papavero et al. 1993) Esto no implica que las relaciones filogenticas cambien con la ontogenia sino, que las presiones biticas y abiticas sobre los diferentes caracteres si se ven alteradas por el epifenotipo escogido para el anlisis, ya que como es obvio no es igual la presin sobre una larva fitfaga que sobre un adulto nectarvoro en el mbito de forrajeo, as un txico almacenado en las hojas afectar a las larvas pero no necesariamente a los adultos y viceversa. Siendo esto de tal forma, el problema es an ms complejo ya que la presin de seleccin puede estar actuando donde no somos capaces de suponerla y un cambio a nivel de un determinado epifenotipo puede llevar a una cladognesis sin afectar en nada las barreras

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de segregacin, y entonces cualquier definicin de especie en funcin de estas barreras es intil como tal. Considerando lo anterior, si todos los taxnomos adoptamos una nica lgica de separacin de los taxa desde especie hasta reino en la que siempre se cumpla que: a) se est ante un nuevo taxn si y solo si este cuenta con una o ms apomorfas o cuenta con una combinacin novedosa de caracteres que lo hace distinto a cualquier otra descripcin absoluta de un taxn previamente descrito (condicin VI de la postulacin matemtica de Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004), b) las diagnosis de los diferentes taxa sin importar su nivel jerrquico deben ser absolutas en cuanto a la necesidad de la existencia de al menos un carcter o combinacin de caracteres que forzosamente est presente en todos y cada uno de los constituyentes del taxn, este carcter o combinacin de caracteres ser el absoluto de la diagnosis y el nico crtico en ltima instancia, c) los taxa se segregan ya sea porque algn o algunos de sus miembros cuentan con nuevas apomorfas que como eventos evolutivos justifican la segregacin o porque algn o algunos miembros carecen de caracteres apomrficos del taxn y al ser taxa con estados plesiomrficos no pueden agruparse con los que si los tienen, d) todo carcter de un taxn que sea apomrfico debe considerarse absoluto del taxn (Hennig 1966, Retana-Salazar 1998) y por lo tanto crtico en la segregacin y e) toda relacin de subordinacin de taxa debe estar forzosamente condicionada por una estricta relacin de c-inclusin, es decir que estn ligados por la inclusin forzada de los caracteres. Si todo taxnomo sigue una lgica de separacin fundamentada en la lgica matemtica no garantiza la ausencia de errores, pero s garantiza 1) una mayor facilidad en las revisiones taxonmicas, 2) un mayor orden en las descripciones, 3) una ms elaborada tcnica de discernimiento crtico de caracteres absolutos y 4) la erradicacin de taxa con lmites indefinidos por la ausencia de la definicin crtica absoluta de los mismos. Desde este punto de vista existe una jerarqua absoluta donde se trabaja con subconjuntos propios de un conjunto fundamental que es el de todo elemento vivo que cumple que:

i- T={t|tB t satisface C} Donde la propiedad definidora C ser que todo t cumpla con una relacin de c-inclusin dentro de B, siendo B el conjunto de todo lo vivo, t=cualquier taxa, y T el conjunto de taxa.

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14-CRITERIO DE ENTROPA Y SEGREGACIN DE TAXA Pese a que la segregacin de las categoras taxonmicas supraespecficas ha sido un problema ampliamente discutido en la literatura, pero que sigue siendo una de nuestras debilidades en el proceso taxonmico, ya que la separacin de grupos se hace en funcin del criterio personal de los taxnomos alfa, los cuales describen especies y elocuran hiptesis acerca de la evolucin y cambio de los caracteres, en ausencia de anlisis filogenticos que corroboren lo expuesto por ellos. Mayr (1969) hace un intento por definir las jerarquas taxonmicas supragenricas, llegando a la conclusin de que no existe una posible definicin para cada jerarqua taxonmica, empero si desde un punto de vista puramente conceptual todos los taxa supraespecficos guardan la misma estructura, es posible describir una categora supraespecfica de la siguiente forma: Un taxn es una categora taxonmica que puede contener una nica especie o todo un grupo monofiltico de especies, el cual se halla separado de otros taxa del mismo rango jerrquico por una disrupcin en la continuidad de los caracteres involucrados en la delimitacin del taxn. Brooks y Wiley (1986) formulan una serie de observaciones acerca de los criterios que en funcin de la entropa asociada a los sistemas de especiacin, con los que es posible determinar la funcin entropa en la jerarqua taxonmica clsica. Adicionalmente, los taxa supraespecficos cuentan con serios problemas de definicin cuando se analiza la literatura de Simpson (1953), Rensch (1959) y Mayr (1969), en lo referente a la evolucin transespecfica o evolucin supraespecfica. Uno de los problemas principales para algunos autores es el hecho de no conocer de la existencia de mutaciones que causen la aparicin de caracteres tpicos de altas categoras, otros autores han dudado que las diferencias anatmicas que caracterizan los altos taxa sean debidas al efecto continuo de las mutaciones y la seleccin. Por lo tanto, se podra decir que 1) los altos taxa necesitan una explicacin diferente para su origen ancestral y 2) la explicacin puede ser formulada utilizando los criterios empleados por los bilogos poblacionales. Los altos taxa requieren una explicacin que trascienda el origen del ancestro, mientras que otros sostienen que los altos taxa deben de ser reconocibles pero no explicados, ya que la explicacin cae por su peso al establecer el origen del primer miembro del grupo. Ante esto se ha argumentado que ningn taxa supraespecfico nace como tal, en consecuencia los caracteres que lo convierten en un taxn supraespecfico, no son los mismos que le dan la categora de taxn. Si es necesario determinar el conjunto de caracteres que determinarn la jerarqua del taxn, no se habla