embriologia general ii

1ª Unidad: Generalidades de Morfología Miércoles 19 de Marzo

Capítulo 4:EMBRIOLOGÍA GENERAL II

Cuarta a novena trigésima segunda semanas – Placenta y Embarazo

lineales.

En un corte donde se ve una capa ectodérmica, en la zona mediana de la hoja mesodérmica la notocorda, que determina el eje axial del embrión trilaminar. En las zonas laterales se ve al mesoderma, el cual, dependiendo de la derivación de las células o la zona hacia donde migraran se puede diferenciar en un mesodermo paraxial, intermedio y lateral. El crecimiento y diferenciación de cada una de estas capas ocurren en forma simultánea.

I- ECTODERMO

El ectodermo es una de las primeras hojas que comienza a diferenciarse y a desarrollarse. Está compuesta por células llamadas neuroblastos, éstas van a comenzar a aumentar su tamaño por acción de la notocorda. La notocorda es quien envía señales bioquímicas hacia la capa ectodérmica para que comiencen a proliferar estas células, junto con la capa precordal. Los neuroblastos empiezan a aumentar su tamaño, comienzan a tener una forma más cúbica sobre todo en la zona de la notocorda, este engrosamiento comienza por la zona medial. Luego se sigue ensanchando hacia las zonas más laterales. Este aumento de tamaño que tiene el ectoderma por inducción de la notocorda se llama Placa neural.

En una visión dorsal del ectoderma, se ve cómo la zona que está directamente relacionada con la notocorda va a comenzar a proliferar. Las células neuroblásticas comienzan a crecer

RESUMEN CAPÍTULO ANTERIOR:En el capítulo anterior se vio la formación inicial de un embrión. Cómo a través de una serie de citodiferenciaciones y cambios morfológicos, las células integrar una serie de tejidos y dar forma al embrión. Un embrión bilaminar, través del proceso de gastrulación puede diferenciarse en un embrión trilaminar, con tres importantes hojas. Una hoja superior denominada ectodermo, una hoja medial denominada mesoderma y una hoja inferior denominada endodermo. De cada una de estas hojas van a derivar diferentes tipos de sistemas. La base del inicio de este desarrollo va a dar toda la conformación y el entendimiento de la disposición de los diferentes órganos y estructuras en la etapa fetal y adulta. Cada una de estas capas tiene capacidades específicas y va a determinar tejidos y funcionalidad.

Morfología y Desarrollo Humano Odontología 2008

y van a seguir todo el eje de la notocorda, en un principio van hacia la parte más cefálica llegando a la zona de la membrana bucofaríngea y hacia caudal llegan hasta la zona donde se encontraba el nódulo, para luego llegar hasta la membrana cloacal.

Una vez que la placa neural aumenta de tamaño, que en un principio aumenta de manera simétrica, va a ocurrir una sobre estimulación de la zona que está en contacto más directo con la notocorda. Esto va a hacer que este tejido comience a proliferar de mayor manera. Va a haber un aumento del crecimiento en relación a la notocorda o en relación a donde estaba la línea primitiva. Este proceso genera elevaciones que comienzan a desarrollarse en sentido céfalo-caudal, que se denominan pliegues neurales. Estos pliegues dejan una hendidura en su zona central, la que se denomina hendidura neural.Posteriormente, los pliegues neurales crecen cada vez más, se hacen cada vez más altos formando un surco neural. Los ápices o puntas de los pliegues se denominan crestas neurales.Luego los pliegues siguen creciendo y va a tratar de unirse hacia la zona mediana.Esto está ocurriendo a lo largo de todo el embrión por tanto se va a formar un verdadero tubo, el que va a quedar incluido dentro del mesodermo. Por otro lado, la placa neural igual se va a mantener en la superficie, y bajo ésta se va encontrar esta nueva formación llamada tubo neural, el que queda incluido en el mesodermo.El cierre del tubo neural se produce primero en la zona media del embrión, en donde se va ubicar el futuro cuello. Primero se va a completar un cierre más cefálico y posteriormente se va ir cerrando caudalmente. A medida que este tubo se va cerrando va a generar dos aberturas, una cefálica llamada neuroporo cefálico y otro neuroporo caudal. Estos se van a cerrar completamente primero el neuroporo cefálico aproximadamente el día 25 y luego el caudal aproximadamente en el día 27. Mientras ocurre la formación de los neuroporos, se van a estar formando otras estructuras que son los somitos, que provienen del tejido mesodermico.

Si el neuroporo cefálico no se cierra se va a generar una monstruosidad denominada anencefalia. Si el neuroporo caudal no se cierra se puede generar una espina bífida, un meningocele o un mielomeningocele.

Una vez que se encuentra completamente cerrado el tubo neural (incluyendo los neuroporos) , va a haber un tubo continuo el cual va a ser el encargado de desarrollar el SNC. La zona más cefálica del tubo va a presentar una dilatación, la cual va a ser la futura dilatación de toda la parte encefálica. Hacia caudal el tubo es de menor diámetro, y va a generar posteriormente toda la médula espinal.

Mientras se cierra el tubo neural, las crestas neurales se cerraban juntas a él, pero no quedaban incluidas dentro de este tubo, sino que por acción de señales químicas se separaban y migraban dorsolateralmente, ubicándose a cada lado del tubo neural quedando incluidas en el mesodermo. Una vez que ingresan al mesodermo van a migrar y van a tener dos tipos de caminos a seguir. El primero es un camino dorsal, quedando incluidas dentro de nuestro ectodermo para formar algunos tipos de células que posteriormente se van a ubicar en este tejido como los melanocitos. En el segundo, el resto de las crestas neurales van a continuar con una migración dorsal en un inicio, y luego lateralmente. Más tarde van a continuar con un camino hacia ventral ubicándose por delante del tubo neural, sobrepasando la notocorda y distribuyéndose en diferentes zonas en las que puede formar


ganglios del SNP, ganglios del sistema nervioso autónomo (en donde se ubican los cuerpos de las neuronas)Derivados del ectodermo (tanto el tubo neural como de las crestas neurales):En general el ectodermo, principalmente, va a generar derivados que nos van a permitir el contacto con el medio ambiente.

SNC derivado exclusivamente del tubo neural a nivel cefálico y a nivel de la médula espinal.

SNP, derivado de toda la migración de las crestas neurales a través del mesodermo. Sistema nervioso autónomo creado a partir de las crestas neurales. Los órganos de los sentidos van a ser todos derivados del ectodermo, en especial de

las células de las crestas neurales. La epidermis y sus anexos (pelos, uñas, algunas glándulas y folículos pilosos),

derivados de las células de las crestas neurales. Los melanocitos. (crestas neurales) El esmalte dentario. Tejido conectivo y huesos de la cara y cráneo, en general en la zona cefálica, sobre

el punto de unión del tubo neural, las células de la cresta neural van a tomar un camino distinto, ya que van a tener interacción directa con la zona cefálica y van a contribuir a la formación del tejido conectivo y huesos del cráneo y cara.

Algunas células de las glándulas tiroides. Ganglios espinales y somáticos. Médula suprarrenal. Leptomeninges. (P-A) Células gliales.

II- MESODERMO

El mesodermo va a estar ubicado en la zona mediana entre ectodermo y endodermo que, por los mapas de migración de las células mesodérmicas, se va a dividir en un mesodermo paraxial, un mesodermo intermedio y un mesodermo lateral.

Lo primero que va a ocurrir antes de la diferenciación de los mesodermos, es una modificación a nivel del mesodermo lateral, esto va a ocurrir por la aparición de unos espacios ubicados en la hoja mesodérmica del mesodermo lateral, denominados espacios celómicos. Estos pequeños espacios van a comenzar a aumentar su distancia y su diámetro y van a lograr una verdadera separación de la hoja del mesodermo lateral, dividiéndolo en dos tipos de mesodermo, uno esplacnopleural, que va a cubrir toda nuestra cavidad definitiva, y uno somatopleural que va a cubrir a toda la zona compuesta por el amnios. Cuando estas dos hojas se separan van a formar una nueva cavidad denominada cavidad intraembrionaria o celoma intraembrionario.

MESODERMO PARAXIALUna vez ocurridos estos cambios, a nivel del mesodermo paraxial comienza a haber cambios. Este tejido mesodérmico comienza a aumentar de tamaño, sus células comienzan a concentrarse y a tener una disposición en forma de remolino, dejando una cavidad o zona central en su interior. Esta transformación se denomina somitogénesis que va a dar formación a unas estructuras denominadas somitos, esto está ocurriendo a lo largo de todo el embrión. Estos somitos van a presentar una diferencia con el resto de los tejidos que se


diferencian, ya que van a presentar una disposición segmentada y metamérica. Una vez que los somitos adquieren esta disposición van a empezar a diferenciarse y a migrar.

El mesodermo paraxial tiene principalmente 4 zonas, una medial, una dorsal, una ventral y una lateral. La primera zona que comienza a diferenciarse es la zona ventromedial. Las células de esta zona van a empezar a separarse y van a salir de esta conformación en remolino, formando células disgregadas que van a migrar hacia la zona ventral del embrión, este tejido ventromedial se denomina esclerotomo. Va a comenzar a rodear a la notocorda y al tubo neural para formar posteriormente las vértebras. El resto de este esclerotomo va a comenzar a migrar hacia zonas más laterales y anteriores para poder formar el resto del esqueleto del organismo.

La parte dorsal y lateral del mesodermo paraxial va a comenzar a diferenciarse en un complejo denominado dermomiotomo, que posteriormente se va a diferenciar en dos estructuras, un dermatoma y un miotoma. El dermatoma va a ser el encargado de crear toda la dermis del organismo. La zona más dorsal se va a separar de este complejo dermomiotoma en un dermatoma y las zonas mas extremas tanto lateral como dorsal se van a diferenciar en miotoma.

Las células que se diferenciaron en el miotoma hacia la zona más dorsal van a migrar hacia la zona más dorsal del embrión para ubicarse en conjunto con la capa ectodérmica y formar toda la musculatura de la espalda, el miotoma es el encargado de formar la musculatura.El complejo de miotoma que se va a ubicar en la zona más lateral o distal va a migrar para formar la musculatura de la zona anterior de la cavidad abdominal y la musculatura de los miembros.

Cada migración que van a hacer estas células derivadas de los somitos, tanto el esclerotoma el miotoma y el dermatoma, lo van a hacer en regiones especificas.

Al ver, por fuera la formación del tubo neural se vemos como comienzan a formarse los somitos. Uno de los primeros es en la zona cervical y occipital, estos somitos comienzan a formarse a partir del día 20 aproximadamente en un número de 3-4 por día llegando a un número de 44 somitos. La edad del embrión se puede determinar según el número de los somitos, a sabiendas de que aumentan en número de 3-4 por día aprox. después del día 20 vamos a determinar la edad del embrión por el número de somitos.

Entonces, todo este proceso de formación de somitos es lo que vamos a denominar somitogénesis la cual se inicia a partir del día 20 hasta el día 30 del embrión. Este crecimiento de los somitos va a tener un sentido céfalo caudal, los primeros somitos que se vana formar estarán en la región cervical y occipital y luego caudalmente vamos a ir formando un mayor número de somitos.Se van a formar aprox. 44 somitos, los cuales vamos a dividir en grupos de somitos:

- 4 pares de somitos occipitales.- 8 pares de somitos cervicales.- 12 pares de somitos toráxicos.- 5 pares de somitos lumbares.- 5 pares de somitos sacros.- 8-10 pares de somitos coccígeos.

Si se suman no dan los 44, pero esto ocurre porque en general 1 o 2 pares de somitos occipitales, junto con unos 5 o 6 pares de somitos coccígeos degeneran.La formación de estos somitos derivados de tejido mesodérmico ayudar a:


- La formación de cartílago y hueso desde la zona cefálica hasta caudal, excluyendo huesos de cara y cráneo que es formado por la cresta neural.

- Formación del tejido conjuntivo, el cual va a derivar exclusivamente de este mesodermo.

- Articulaciones del miembro superior, inferior y de columna son derivadas de tejidos mesodérmicos.

- Musculatura axial (de la espalda) que es derivada de la primera migración celular de los elementos más dorsales de los miotomas.

- Musculatura abdominal de la migración de los somitos más laterales.- Musculatura de los miembros superior e inferior.- Dermis, derivada del dermatoma.- Parte del aparato urogenital.

MESODERMA INTERMEDIOLas células se van a diferenciar y van a migrar principalmente a la zona más ventral del embrión, ubicándose muy cerca de la capa endodérmica del embrión trilaminar para formar principalmente nefrotomo o cordones nefróticos, esto quiere decir van a estar encargados

principalmente de la formación del aparato urogenital. El riñón deriva de este mesodermo intermedio, parte de la vejiga, gónadas.

MESODERMO LATERAL va a formar 2 hojas (ver mesodermo) somatopleural y esplacnopleural las cuales van a estar rodeando la cavidad amniótica y por la parte más interior, rodeando al endodermo toda la cavidad celómica definitiva. Estas estructuras del mesodermo lateral posteriormente se va a ubicar rodeando estructuras dentro del embrión, las cuales van a formar

membranas serosas. Por lo tanto, las membranas serosas de nuestro organismo van a ser derivados de esta hoja somatopleural y esplacnopleural. Membranas serosas como el peritoneo, zonas pericárdicas, la túnica albugínea de los testículos.

III- ENDODERMO

El endodermo es la capa más interior del embrión trilaminar, la que va a presentar estructuras más simples y va a tener un desarrollo similar al de la notocorda. Va a estar a cargo de la formación principalmente en el sistema digestivo.Mientras el mesoderma lateral se esta diferenciando en sus dos hojas, se forma una nueva cavidad denominada cavidad intraembrionaria, la cual va a comenzar a aumentar de tamaño


y a cerrarse, esto debido al plegamiento y al crecimiento que van a tener estas hojas

mesodérmicas.

Este embrión, que en un principio era una verdadera lámina, va a comenzar a plegarse a expensas del mesodermo lateral en su hoja somatopleural, va a comenzar cada vez más a plegarse, cerrándose en un tubo y conteniendo casi totalmente este endodermo.El endodermo que va a comenzar a cerrarse va a adquirir forma de tubo, que va a recorrer al embrión desde la zona de la membrana bucofaríngea hasta la zona de la membrana cloacal y esto va a ser el inicio del sistema digestivo. Pero este tubo no se cierra completamente, porque en la zona en la cual esta en contacto con el saco vitelino no se cierra. Por lo tanto en la zona más mediana va a haber una zona comunicada con el saco vitelino.

Este endodermo va a ser precursor del tubo digestivo, que lo vamos a dividir en 3 zonas:- Zona anterior del tubo, que va a dar origen a cavidad oral y faringe. También va a

dar origen al sistema respiratorio, con una pequeña porción.- Zona intermedia que da origen al estómago, sistemas glandulares del sistema

digestivo (páncreas, hígado)- Zona caudal que a origen a todo lo que es intestino, colon y región anal.

En la imagen longitudinal se ve el endodermo de un embrión trilaminar, en donde comienza el plegamiento generando contracción de la zona interna del endodermo. El mesodermo en la zona más distal del embrión va a generar una pequeña prolongación, la cual se denomina alantoides. Se


ven cómo están los límites anteriores y posteriores de este tubo en formación, la membrana bucofaríngea y la membrana cloacal. Se ve cómo se van a estar cerrando excepto en la zona más mediana en la cual va a generar una comunicación con el saco vitelino definitivo, para formar a los principales elementos del endodermo. Ésta comunicación va a ser denominada conducto vitelino o conducto onfalomesentérico. Éste va a ser el encargado de dar nutrición al embrión. La alantoides también queda incluida dentro de la proyección del tubo vitelino.

El embrión en sus inicios es plano, luego se pliega, primero en sentido céfalo-caudal y lo hace a expensas del tubo neural. El tubo neural comienza a crecer y cuando crece se pliega, primero en cervical, y después en caudal

El plegamiento lateral está inducido por la hoja somatopleural del mesodermo lateral. Lo que genera una estructura redondeada y totalmente cerrada.

AL FINAL DE LA CUARTA SEMANA Los plegamientos ya son muy notorios, comienza la formación del primordio del miembro superior, se puede ver la formación del primer arco faríngeo(1). El miembro inferior va ocurrir dos días más tarde que el de los miembros superiores.Entre los primordios de los miembros superiores hay un abultamiento (prominecia cardiaca 2) que corresponde a la cavidad pericárdica que es el futuro corazón .En la región caudal se ve una forma de cola que luego degenera(3).

SEXTA SEMANA:Aparecen las placodas ópticas que van a dar originan a todo el aparato visual. Esbozos de


placodas auditivas. La cola comienza a desaparecer. En la zona distal del miembro superior aparecen rayos digitales. SÉPTIMA SEMANA: Ya todo está desarrollado, aquí estamos viendo como en el miembro inferior en la parte más distal, en el pie, ya han desaparecido totalmente las membranas interdigitales y los precursores, rayos digitales ya se han convertido en dedos.

OCTAVA SEMANA: Gran cavidad cefálica curvatura cervical de la vesícula romboencefálica. Desarrollo de placoda óptica. Se desarrollan placodas olfativas. Brazo con todas sus estructuras. Desarrollo de viseras, pierden la translucides. Ya se han transformado los rayos digitales en dedos.

ONCEAVA SEMANALa mayoría del crecimiento y diferenciación de las estructuras comienzan a detenerse. Comienza el periodo fetal, periodo que está marcado por un crecimiento y maduración de las estructuras formadas previamente, en la cual ya podemos ver la formación del embrión con forma casi humana o muy similar al que va a ser el resultado del nacimiento.

TRECEAVA SEMANALa maduración de órganos y estructuras y crecimiento le permiten al embrión tener ciertos movimientos ya comienza con el movimiento de los miembros superiores e inferiores, tiene la capacidad de deglutir, ya se ha desarrollado casi completamente el sistema digestivo, tiene la capacidad también de defecar y sus productos de desechos van a ir directamente al amnios generando una sustancia conocida como meconio, En la treceava semana ya está la forma humana casi completamente desarrollada.

DIECISIETEAVA SEMANAEl embrión sigue creciendo, sus estructuras solamente madurables, ya se ha formado gran parte de estas estructuras. Comienza a crecer a aumentar de peso, se ve que la región facial ya puede ser claramente distinguible, comienzan a aparecer algunos fanelios y la formación de las uñas, vamos a ver como este embrión va a estar recubierto de una sustancia blanquecina, a la cual le va a ayudar a la protección de los desechos metabólicos sueltos dentro del amnios y además le ayuda para poder tener un mejor desarrollo de las estructuras más superficiales, esta sustancia blancas es una sustancia grasosa que se denomina vérmix caseoso. Éste se pueder ver incluso al momento del nacimiento, se ven cuando nacen las guaguas cubiertos por una película blanquecina. Junto con el desarrollo de las


uñas están en desarrollo la mayorías de los anexos (fanelioa), por lo tanto muchos folículos pilosos también se están desarrollando y están comenzando a generar vellos. Los vellos crecen dentro del vérmix caseoso y forman una verdadera lanilla llamada lanuma.A estas alturas del embarazo, ya están la mayoría de las estructuras formadas, por lo tanto, los factores ambientales no van a afectar mucho a este embrión en desarrollo, no vamos a tener nueva formación de anomalías. Si algún tipo de anomalía estructural se ha desarrollado, se desarrollo en etapas previas mientras se estaban formando los diferentes órganos y aparatos. Y así este embrión sigue creciendo y aumentando de tamaño hasta el periodo de alumbramiento.

IV- COMUNICACIÓN UTERO PLACENTARIA

¿Qué ha pasado con todo el sistema circulatorio y anexos que se están formando a través o alrededor del embrión?Se debe volver al noveno día después de la fecundación en el cual había incluido en el embrión, y a expensas del trofoblasto, el sinciciotronfoblasto en el que se estaban formando cavidades denominadas lagunas trofoblásticas. Posteriormente estas lagunas trofobásticas van a poder llenarse de sangre proveniente de estos sinusoides maternos generando el desarrollo de la circulación útero placentaria primaria, éste es el primer desarrollo, a medida que va creciendo este embrión va teniendo una mayor necesidad de requerimientos nutricios por lo tanto las estructuras derivadas de este embrión deben buscar una forma de cómo obtener este recursos y esto lo hace a través de estructuras o de crecimientos derivados de toda la capa tronfoblástica, o sea el trofonblasto va a ser el encargado de generar la mayoría de las estructuras de recubrimiento y anexos embrionarios.

Aproximadamente en el décimo día a nivel del trofoblasto comienzan a haber algunas prominencias que van a ir a insertarse dentro del sinciciotrofoblasto que está lleno de lagunas con sangre materna, estas prolongaciones se denominan vellosidades primarias, y estas vellosidades van a ser la vía por la cual el embrión va a conseguir la futura nutrición, va a ser el conducto de entrada de estos nutrientes y sangre maternaEstas pequeñas prolongaciones se encuentran en la capa citotrofoblastica hacia el sinciciotrofoblasto. El citotrofoblsto comienza a invaginarse y prolongar a través de mitosis la cantidad de sus células para poder lentamente avanzar. En un inicio las cavidades estas vellosidades primarias solamente contienen tejido del citotrofoblasto, posteriormente además de invaginarse el citotrofoblasto dentro de ese sincitio comienza una invaginación del mesodermo. En el momento en que el mesodermo comienza a incluirse en el citotrofoblasto y éste dentro del sincitiotrofoblasto lleno con lagunas trofoblasticas llenas de sangre materna, las vellosidades pasan a ser vellosidades secundarias .Esto aproximadamente al dieciseisavo día. Una vez que el mesoderma se incluyó generando una vellosidad secundaria comienza la formación de vasos sanguíneos al interior del embrión, vasos sanguíneos que se van a formar a través de procesos denominados vasculogenesis, que es la formación de vasos sanguíneos por crecimiento o procesos de


formación de vasos sanguíneos denominado angiogenesis que es la formación de vasos a partir de otros preexistentes, no es que uno crezca sino que se forman nuevos vasitos a partir de otros, es la forma en cual nosotros vamos a tener este sistema de circulación, sistema de circulación el cual también va a tener la capacidad de introducirse dentro de estas vellosidades. Entonces pasan a denominarse vellosidad terciaria o troncal.

Posteriormente los vasos sanguíneos incluidos dentro de estas vellosidades van a poder tomar contacto casi directo o a través de simple difusión con la sangre materna ubicada dentro de las lagunas trofoblasticas y esto es lo que está ocurriendo en la mayoría de la zona del embrión, sobre todo en la zona que ésta a expensas de pedículo de fijación generando redes vasculares tanto arteriales como venosas la cuales van a tener una unión directa con el endometrio materno.Cuando ya se ha establecido todo este sistema tanto arterial como venoso se va a denominar a esa zona como placenta. Los vasos sanguíneos van a seguir madurando y asiéndose cada vez más diferenciados y formando un sistema cada vez más complejo ya van a dejar de existir pequeñas arterias y vénulas. Entonces va a haber la formación de vasos sanguinos de mayor calibre los cuales van a ser capases de transportar un mayor número y cantidad de nutrientes debido al mayor requerimiento del embrión que está creciendo.

El cordón umbilical va a estar compuesto por las estructuras derivadas de la placenta, éstas estructuras cada vez se van a ir haciendo más complejas y posteriormente todas van a comenzar a dividirse y generar compartimientos separados, cada compartimiento va a ser capaz de filtrar y de extraer sangre materna con mayor eficacia y poder llevarlas a nivel del cordón umbilical estas divisiones que se van a formar para hacer el proceso de nutrición y de intercambio de sangre materna más eficiente se denominan cotiledones.

En una placenta madura se va a ver cómo va a tener su cordón umbilical el cual va a tener prolongaciones vasculares tanto arteriosas como venosas, las cuales todas van a estar rodeadas por una capa denominada corion liso. Ésta es una capa serosa y si se diseca la capa y se llevara hacia el lado se podrían ver perforaciones, cada una de esas pequeñas formaciones independientes van a corresponder a las zonas más especializadas de formación o de transmisión de nutrientes de la placenta, las cuales derivaban de los cotiledones.

NOTA: La medula espinal va a ser principalmente formada por el tubo neural, la notocorda recordemos que solamente fue creada como un eje de estimulación y para darle el sentido céfalo caudal a la formación del embrión, la notocorda permanece en la mayor parte del periodo embrionario luego a nivel fetal va a comenzar a degenerar y luego a nivel ya adulto o maduro solamente se va a encontrar como un pequeño vestigio, se va encontrar entre los discos intervertebrales en una pequeña zona denominada núcleo pulposo pero va a ser un vestigio que casi no se va a ver.

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