VIII

Levántate y anda

DINOSAURIOS EN HOLLYWOOD

Para mí, la escena cumbre de la película Parque jurásico (1993)es el momento en el que los tres protagonistas se encuen-tran por primera vez con uno de los dinosaurios recreadospor el equipo del señor Hammond. El ejemplar concreto eraun braquiosaurio (sin trompa). Todas las persecuciones ymomentos de suspense que se producen más tarde, cuandoel caos invade el parque, están realizados con el habitual buenoficio cinematográfico de Spielberg, pero ese primer en-cuentro resume ese sueño imposible que tantos paleontólogosy aficionados al mundo prehistórico compartimos. ¡Ah, sipudiéramos ver a los dinosaurios moviéndose ante nues-tros ojos! Es una esperanza infantil más cercana al milagroque a la realidad. Teniendo en cuenta los antecedentes de laanimación cinematográfica hasta aquel momento, ver enla pantalla a aquel braquiosaurio era un milagro casi com-parable al de recrear los dinosaurios a partir del ADN fó-sil. La expresión de asombro y estupefacción en la cara deldoctor Grant era un reflejo del asombro que muchos sen-timos ante el realismo imponente de la criatura que súbita-mente llenaba la pantalla. «¡Los muy c... lo han consegui-do!». Eso fue, más o menos, lo que pasó por mi cabeza enaquel momento.

En aquellos años, la tecnología necesaria para conse-guir semejantes animaciones sólo estaba al alcance de un «rey

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www.aguilar.esEmpieza a leer... El secreto de los fósiles

Midas» de Hollywood, pero aun así, era obvio que estábamosviendo el futuro de la reconstrucción de animales extintos.

Por aquel entonces se empezaban a ver animaciones di-gitales de dinosaurios y otros animales prehistóricos en lospocos documentales que se podían permitir tales lujos, perodespués de ver el realismo de las criaturas de Spielberg, lasanimaciones de los documentales solían resultar frustrantesy, a veces, incluso ridículas. Esto parecía contradictorio: silas reconstrucciones que aparecían en una producción de«mero entretenimiento» tenían ese realismo, entonces lasque aparecieran en un documental, cuyo principal criterioes el rigor científico, deberían ser no sólo realistas, sino li-bres de los fallos y licencias artísticas propias de un produc-to de Hollywood.

En cualquier caso, menos de una década después del es-treno de Parque jurásico llegaron a la televisión series comoCaminando entre dinosaurios (Walking with Dinosaurs) y sus su-cesoras, demostrando que era posible alcanzar aceptablesniveles de calidad con presupuestos muy inferiores a los deHollywood. Pero a día de hoy sigue existiendo una diferen-cia considerable entre la calidad de las animaciones del ciney las de los documentales, seguramente debido al hecho deque no sólo la tecnología, sino también el talento, suelen te-ner un precio.

Hay dos grandes diferencias entre la animación 3D (3 di-mensiones) por ordenador y la animación representación con-vencional en 2D (2 dimensiones). La primera es que en laanimación 3D manejamos objetos tridimensionales en un es-pacio virtual: todos los cambios de la apariencia del objetoasociados a la perspectiva vienen dados y ya no hay que di-bujarlos. En esto, el 3D no es muy distinto de la animacióncuadro por cuadro o stop motion con figuras reales, tal y co-mo la practicaron Ray Harryhausen y otros desde los añostreinta. En la animación por ordenador, además —y ésta esla segunda gran diferencia—, el programa interpola todos los«fotogramas» intermedios entre dos fotogramas clave cua-lesquiera seleccionados por el animador; en la animación tra-

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dicional todas esas fases intermedias tenían que ser dibuja-das una por una.

Otro aspecto aparentemente «mágico» de la animaciónen 3D es la técnica de la «captura de movimiento». Se tratade un proceso que permite transplantar al modelo 3D los mo-vimientos de un sujeto real. Sin embargo, conceptualmente,esta técnica no es muy distinta de la «rotoscopia», el procesomediante el cual los animadores de Walt Disney «calcaban»el movimiento de personajes reales en películas clásicas comoBlancanieves o La Bella Durmiente.

Más allá de estas diferencias técnicas, para el animador yreconstructor, la ciencia y el arte del movimiento son tan fun-damentales hoy como lo eran antes. Y al igual que en los tiem-pos de aquel primer King Kong de 1933, nada puede sustituirlos necesarios conocimientos de escultura (real o digital) aldar forma el modelo que va a servir de base para la animación.La mayoría de los defectos que se «cuelan» en las animacio-nes de animales prehistóricos se deben a carencias en los as-pectos más tradicionales del modelado y la animación, y nohay tecnología que pueda remediarlos.

Pero además de las dificultades de la animación en ge-neral, y del 3D en particular, una buena animación de ani-males prehistóricos viene con su propio paquete de compli-caciones añadidas... por la simple razón de que nadie ha vistoa las criaturas en cuestión moviéndose por bosques y panta-nos. Así pues, antes de poder poner a prueba el talento de losanimadores, hay que llevar a cabo una intensa labor deduc-tiva para definir todos los movimientos de cada animal. Paraconseguir este objetivo, hay dos vías principales: la anatomíafuncional y el estudio de las huellas fósiles.

ANDAR O CORRER: LAS DUDAS DEL ‘TYRANNOSAURUS REX’

Un ejemplo excelente de las complejidades que entraña re-construir el movimiento de los animales se encuentra en otrade las escenas memorables de Parque jurásico: me refiero al

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episodio en el que el Tyrannosaurus rex persigue a los prota-gonistas, que intentan huir en un vehículo todoterreno. El te-rror de los personajes —y del espectador— va en aumento amedida que el conductor cambia de marchas y acelera sin quepuedan ganar terreno al dinosaurio. La cámara nos muestralos sucesivos cambios de marcha del vehículo, que alcanza las40 millas por hora (unos 70 kilómetros por hora)... ¡y el mons-truo aún les pisa los talones! Sólo cuando el conductor ponequinta velocidad, consiguen dejarlo atrás. La escena tuvo tan-to éxito en las salas de proyección como en los seminarios depaleontología: los espectadores, aterrados, se mantenían pe-gados a sus asientos y los especialistas universitarios se en-frentaban acaloradamente mientras discutían la verosimili-tud de la escena. Mientras algunos especialistas opinan queel dinosaurio en cuestión podría correr a velocidades al menossuperiores a los 40 kilómetros por hora (aunque quizá no tanaltas como para alcanzar los 70 kilómetros por hora), otrospiensan que esa bestia no podría correr en absoluto... o, comomucho, conceden que para alcanzar esos 40 kilómetros porhora el pobre animal llegaría a límite de sus capacidades.

Desde hace muchos años, los paleontólogos han inten-tado determinar mediante estudios de biomecánica la movi-lidad de los dinosaurios y otros animales extinguidos. Se tra-ta de un terreno resbaladizo. Aguijoneados por la polémicaen torno a Parque jurásico, científicos de distintos países se en-tregaron con renovados bríos al estudio del T. rex. De losdiversos trabajos que se llevaron a cabo, el que más notorie-dad obtuvo fue el que publicaron los americanos John Hut-chinson y Mariano García en la revista Nature en 2002. Es-tos autores elaboraron una ecuación que les permitía relacionarla masa total de cualquier animal terrestre bípedo con la ma-sa de músculos extensores de la pata posterior necesarios parasostener el peso del animal durante el esfuerzo de la carrera.Dicho en términos simples: cuanto mayor es un animal, losmúsculos extensores de sus patas ocuparán un mayor por-centaje de su peso total para permitir que ese animal sea ca-paz de correr. Para determinar si el T. rex podía correr «rápi-

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damente», calcularon la masa muscular necesaria para soportarsus seis toneladas de peso estimado mientras se desplazaba a20 metros por segundo (70 kilómetros por hora). La ecuaciónaseguraba que el animal necesitaría tener el 40 por ciento desu masa corporal en forma de músculos extensores de las pa-tas, cosa inimaginable, y concluyeron sin ambigüedades queel T. rex no podía correr «rápidamente».

Aun asumiendo que la ecuación reflejara fielmente la rea-lidad, cabría preguntarse: si el tiranosaurio no podía correr«rápidamente», ¿podría al menos correr «despacio»? Aunqueparezca una pregunta de broma, no lo es.

En términos de biomecánica, «correr» se diferencia de «ca-minar» en que el animal que camina tiene en todo momento almenos una pata en contacto con el suelo, mientras que el quecorre se mantiene durante unos instantes en suspensión; enesa fase, ninguna de sus patas toca el suelo. La diferencia entrecaminar o correr no se define escogiendo una velocidad arbi-traria, sino calculando la velocidad a partir de la cual un ani-mal cualquiera no puede seguir moviéndose sin separar las dospatas del suelo, simplemente porque la longitud de la zancadaes demasiado grande para cubrirla sin dar un pequeño salto. Enel caso del tiranosaurio, la velocidad en la cual ocurriría esa tran-sición estaría próxima a los cinco metros por segundo (unos17 kilómetros por hora), bastante por debajo de la velocidad quelos autores del artículo habían escogido como ejemplo de «co-rrer rápidamente». ¿Podría el animal superar esa transición?Los datos que aparecen en el artículo de Hutchinson y Garcíano parecen impedir que el gigantesco depredador pudiera su-perar esa velocidad y, de hecho, los autores sitúan la velocidadteórica tope del T. rex alrededor de los 11 metros por segundo(unos 40 kilómetros por hora); según Hutchinson y García, eseesfuerzo pondría al animal «al límite de sus capacidades mus-culares». Los autores sugieren que el Tyrannosaurus rex seríaincapaz de correr, pero sus resultados dejan un margen consi-derable entre el punto que podríamos llamar de «cambio demarcha», alrededor de los 17 kilómetros por hora, y la veloci-dad máxima postulada de 40 kilómetros por hora.

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Pero los críticos del trabajo de Hutchinson y García nose limitaban a preguntar qué velocidades eran posibles y cuá-les no según su modelos, sino que cuestionaban el modelopropiamente dicho. ¿Reflejaba su ecuación las limitacionesy capacidades de los animales reales? ¿No sería éste otro ejem-plo de esos cálculos absurdos, pero reales, que demostrabanla imposibilidad física de hechos cotidianos? Muchos lectoresrecordarán aquel estudio que supuestamente demostró quesegún las leyes de la física un abejorro no podía volar.

Entre los partidarios de un tiranosaurio corredor se en-cuentra el paleontólogo y artista Gregory Paul, autor del li-bro Predatory Dinosaurs of the World, quien ha estudiado du-rante años los esqueletos del T. rex y sus parientes, un grangrupo de dinosaurios carnívoros bípedos conocidos como te-rópodos. Paul realiza minuciosas reconstrucciones de esque-letos de dinosaurios, encajados en una silueta del animal «envida», y generalmente en poses de gran dinamismo, que sehan convertido en parte inexcusable de la iconografía del gé-nero. Incluso algunos autores que están en desacuerdo conmuchas de las hipótesis de Paul han incorporado ese estilo dereconstrucción a sus artículos científicos y de divulgación.La reconstrucción que Paul realizó del T. rex corresponde in-confundiblemente a un animal lanzado a la carrera, y ha si-do reproducida y copiada abundantemente desde los añosochenta.

¿En qué se basó Paul para atribuir tanto dinamismo al ti-ranosaurio? Este autor se concentra en la observación de lamorfología del esqueleto, en un enfoque que contaría sin dudacon la simpatía del viejo barón Cuvier. Durante sus estudios,Paul había observado que, a pesar de su enorme tamaño, elT. rex mantenía un diseño biomecánico de su esqueleto bási-camente idéntico al de otros terópodos mucho más peque-ños y de los cuales nadie duda que fueran ágiles corredores(por ejemplo, los «dinosaurios-avestruz» u ornitomímidos).

Gregory Paul pone el acento en los aspectos de anatomíafuncional básicos, más allá de las diferencias de talla, y ponecomo ejemplo las diferencias entre los rinocerontes y elefan-

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tes actuales. Un rinoceronte blanco adulto puede tener unamasa mayor (unas 2,5 toneladas) que los elefantes indios adul-tos más pequeños; sin embargo, el rinoceronte puede trotar(un tipo de locomoción que ya implica una «fase de vuelo»)e incluso galopar, mientras que el elefante sólo puede cami-nar. (En ocasiones puede dar la impresión de que los elefantesverdaderamente corren, pero en ningún momento permane-cen con sus cuatro patas en el aire). Las crías de elefante, a pe-sar de que tardan bastantes años en alcanzar la masa de losadultos, están constreñidas durante toda su vida al mismo ti-po de locomoción, mientras que los jóvenes rinocerontes blan-cos galopan alegremente de un lado a otro, como si supie-ran que esa modalidad de locomoción les va a costar muchomás esfuerzo cuando sean adultos.

¿A qué se debe esta diferencia entre las capacidades «atlé-ticas» de elefantes y rinocerontes, si no es al tamaño abso-luto? La clave es la anatomía funcional del esqueleto. Losrinocerontes descienden (evolutivamente hablando) de peri-sodáctilos primitivos, más ligeros y adaptados a la carrera, y,a pesar del incremento de masa corporal, han mantenido ras-gos clave de sus antepasados corredores. Uno de estos rasgoses el ángulo en que articulan los distintos segmentos de suspatas: mientras que los elefantes tienen los huesos de las pa-tas alineados en la vertical, formando «columnas», los mis-mos huesos en el rinoceronte mantienen siempre un ciertoángulo de flexión, como un resorte listo para dispararse. Aligual que en los caballos y otros ungulados corredores, ese án-gulo se mantiene gracias a la acción de los músculos extenso-res de las patas, y a los potentes tendones que tiran de las ar-ticulaciones para compensar su tendencia a colapsarse. Dehecho, la masa muscular de los elefantes es sorprendentementepequeña para criaturas tan descomunales, lo que supone unahorro metabólico considerable para ellos, pero se consiguea expensas de sacrificar la velocidad máxima.

La anatomía del esqueleto del tiranosaurio demuestra queeste animal mantenía habitualmente sus patas en una suaveflexión (al igual que los rinocerontes y al contrario que los ele-

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fantes). Para mantener esta posición era necesaria la accióncontinua de tendones y músculos extensores que sin duda ten-dría un coste energético. Incluso el propio Hutchinson, en unestudio reciente sobre la locomoción de los terópodos, ha des-cartado la posibilidad de que los tiranosaurios utilizaran nor-malmente la posición columnar de las patas que se observa enlos elefantes. Según Paul, semejante diseño anatómico sólopodría corresponder a un animal corredor, ya que si su re-pertorio de locomoción se redujera a caminar, como en elcaso de los elefantes, entonces cabría esperar que hubiera de-sarrollado unas patas de tipo columnar que le permitieranahorrar masa muscular.

Pero ¿cómo se conjuga esta evidencia con los resulta-dos de las ecuaciones de Hutchinson y García? Por un lado,hay que reconocer que aunque el T. rex no pudiera alcanzarlos legendarios 70 kilómetros por hora, necesitaría esa es-tructura de corredor a velocidades mucho más bajas; de he-cho, su organización muscular y ósea de animal corredor se-ría ya imprescindible a partir del momento en que superaseel límite de los 17 kilómetros por hora.

Hay un detalle divertido e irónico en esta historia. El pa-leontólogo danés Per Christiansen observó que el tirano-saurio de Parque jurásico que tanto contribuyó a avivar estapolémica, en realidad... ¡no corre! ¡No corre ni en la famosaescena del todoterreno ni en el resto de la película! Cuandoleí este comentario de Christiansen, me apresuré a ver de nue-vo la escena en cuestión y... voilá! Allí estaba: el feroz dino-saurio movía sus patas cada vez más rápido para intentar daralcance al vehículo, pero en ningún momento se observa una«fase de vuelo» apreciable. La posibilidad de que la criaturapudiera desplazarse a esas velocidades puede ser cuestiona-ble, pero que lo hiciera sin levantar las dos patas del suelo enningún momento... es prácticamente imposible. Y, sin em-bargo, esa «fase de vuelo» es la que confiere buena parte dela emoción estética a la carrera de guepardos, avestruces o hu-manos captados por cámaras de alta velocidad. Imaginar a untiranosaurio de seis toneladas suspendido en el aire durante

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una fracción de segundo tal vez ponga a prueba la resisten-cia teórica de su organismo, pero constituye una imagen depotencia en movimiento difícil de superar.

Estos estudios sobre la biomecánica de los grandes teró-podos tienen interesantes aplicaciones circunstanciales en lareconstrucción. Una de ellas se refiere a la postura «natural»que adoptarían estos animales para estar de pie o caminar.

Recientemente, el animador Juan Pérez-Fajardo y yo tra-bajábamos en la animación de un megalosaurio (caminando,nada más), e intentábamos decidir si el centro de gravedad delanimal debería estar bajo o alto. Yo era partidario de bajar elcentro de gravedad por razones estéticas: al caminar levemente«agachado», el dinosaurio adquiere un aire de fuerza conte-nida, un poco como... un felino al acecho. Así, el tiranosauriode Parque jurásico, que pasa buena parte del tiempo con las pa-tas encogidas, resulta especialmente amenazador. Juan, encambio, era partidario de presentarlo en una postura máserguida, porque así la animación resultaba más natural, aun-que a mí me daba un poco la impresión de que andaba «depuntillas». Al final, nos decidimos por una opción más cer-cana a la postura erguida que proponía Juan y creo que era lasolución más realista... en términos biomecánicos. Al fin y alcabo, si la enorme masa de los grandes terópodos ponía a prue-ba su capacidad de generar la suficiente energía muscular, en-tonces es lógico que utilizaran posturas menos flexionadas(que son energéticamente más económicas) para desplazarseen condiciones normales. En cualquier caso, los megalosau-rios eran bastante más pequeños que los tiranosaurios y pro-bablemente estarían más capacitados que sus primos gigantespara moverse ocasionalmente en posturas flexionadas.

Otra consecuencia de estos estudios es que los recons-tructores nos hemos visto obligados a presentar una enormemasa muscular en las patas de los terópodos: es perfectamen-te lógico, ya que a un enorme tamaño corporal había que aña-dir una estructura de corredor. Tal y como se ha avanzado, só-lo una imponente musculatura podría mover la masa de labestia. Esta solución da la razón a Bakker, Paul y otros que

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postularon, ya en los años setenta, que los terópodos debíanreconstruirse con una musculatura masiva en sus muslos ypantorrillas, al contrario de lo que muestran algunas recons-trucciones donde los dinosaurios apenas parecen tener algomás que piel sobre sus esqueletos.

Hoy en día, la pregunta no es si aquellos monstruos ten-drían o no una musculatura desarrollada; la pregunta que seplantean los especialistas es si toda esa ingente musculaturasería suficiente para que el animal pudiera correr a determi-nada velocidad.

HUELLAS FÓSILES

Aparte de los criterios biomecánicos, existen pruebas direc-tas de la locomoción de los dinosaurios y otros animales ex-tinguidos: sus huellas fosilizadas o icnitas.

Hay un amplio registro de huellas de dinosaurios, perosólo una minoría corresponde a los grandes terópodos, y ca-si ninguna a tiranosaurios. Esta escasez no debe extrañar, por-que entonces, como hoy, los depredadores eran mucho me-nos abundantes que los herbívoros. Aun así, existe un aceptableregistro de icnitas de terópodos y algunos de los mejores ejem-plos se encuentran en nuestro país, especialmente en La Rio-ja. Allí se han encontrado rastros de diversas especies de di-nosaurios, y entre ellos se encuentran algunos de terópodosgrandes, que generalmente se desplazaban caminando a ve-locidades moderadas (Figura 8.1). Durante muchos años nose encontró ni un solo rastro de terópodo grande que corres-pondiera a un animal corriendo, lo cual inducía a pensar queestos animales probablemente no correrían. Pero hay buenasrazones para que escaseen los rastros de terópodos a toda ca-rrera. Por un lado, los animales terrestres sólo pasan una pe-queña fracción de su vida corriendo, como es lógico. La mayorparte del tiempo están quietos o se mueven despacio; y estose refleja en el registro de huellas fósiles (o icnológico). Porotro lado, una de las condiciones necesarias para la conserva-

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Figura 8.1 Reconstrucción de un megalosaurio caminando. La postura del animal está basada en uno de los rastros del Cretácico inferior descubiertosen La Rioja, cuyas medidas indican que el animal se desplazaba a baja velocidad.

ción de huellas es un alto contenido en agua en el sustrato; odicho de otro modo, las huellas se suelen conservar en barro,no en tierra seca. Y como el barro tiene esa desagradable ten-dencia a hacernos resbalar, los animales irían bastante másdespacito sobre los terrenos enfangados.

A pesar de todas estas probabilidades en contra, en 2002(un mes antes de que se publicara el estudio de Hutchinson yGarcía) Julia Day y sus colegas describieron en Nature unasespectaculares huellas correspondientes a un terópodo del ta-maño de un rinoceronte, halladas en Ardley, Inglaterra. El ya-cimiento contiene una cantidad impresionante de huellas dedinosaurios, entre las que destacan al menos tres «pistas» delterópodo, seguramente alguna forma afín al género Megalo-saurus. (Una pista es una serie de huellas consecutivas de unmismo animal). Una de esas pistas se extiende a lo largo demás de 35 metros: comienza con una serie de pisadas de zan-cada corta, correspondientes a un paso lento, pero en un pun-to determinado las huellas empiezan a espaciarse, indicandoque el animal aumentó su velocidad. ¿Modificó aquel animal,en ese punto concreto, su modo de caminar?

Para contestar a esta pregunta hay que examinar más de-talladamente las medidas de los rastros. Entre las principa-les medidas que se utilizan al analizar el rastro de un animalbípedo están: la longitud de cada huella o pisada individual;el paso, que es la distancia entre la huella de una pata y la hue-lla siguiente de la pata del lado opuesto; y la zancada, que esla distancia entre dos huellas consecutivas de la misma pata.Existe una relación de proporcionalidad entre la longitud decada pisada y la altura de la pata del dinosaurio. Generalmente,la altura de la pata equivale a cuatro veces la longitud de unapisada, aunque en cada caso conviene estudiar las propor-ciones esqueléticas del tipo de dinosaurio al que se atribu-yen las huellas para ajustar la proporción con más precisión.En el caso del terópodo de Ardley, se estima que el animaltendría la cadera a una altura algo menor de dos metros. Conuna zancada de más de cinco metros, resulta evidente queun animal de ese tamaño no podía cubrir tanta distancia sin

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«despegar» del suelo. En definitiva: indudablemente, aqueldinosaurio comenzó a correr (Figura 8.2).

Este tipo de rastros son lo más parecido a poder ver a losverdaderos dinosaurios en movimiento. Resulta fácil imagi-nar al terópodo de Ardley, un depredador de tonelada y me-dia de peso, caminando apenas a unos 7 kilómetros por hora,con pasos cortos y las patas separadas para evitar resbalarseen el barro... cuando, de repente, algo llama su atención, yasea asustándole o atrayéndole, y la criatura se lanza a correr acasi 30 kilómetros por hora, no muy lejos de las velocidadesmáximas de los corredores humanos. Pero seguramente éstano era ni de cerca la velocidad máxima que podía alcanzar,porque, al fin y al cabo aún debía tener cuidado de no resbalaren el barro.

Aparte de Parque jurásico y sus secuelas, una de las pelí-culas en la que más esfuerzo se invirtió para reconstruir y ani-mar dinosaurios fue Dinosaurio (2000) de Disney. Dado su en-foque infantil, esta película no es la fuente en la que buscaríamosreferencias sobre la reconstrucción científica de dinosaurios,pero la animación tiene una calidad fuera de lo común, y parasu producción se reclutó un equipo impresionante de asesorescientíficos y artísticos. Irónicamente, las especies de dinosau-rios que aparecen como «actores secundarios» han salido me-jor paradas en la reconstrucción que los «protagonistas», por-que se han librado del proceso de humanización que permitea éstos hablar y actuar como personas.

Los carnívoros y los dinosaurios acorazados son casi per-fectos en Dinosaurio (aunque hoy seguramente pondríamosplumas a los pequeños carnívoros), y los velociraptores sonaún mejores que los de Parque jurásico... al menos están másajustados a escala. Pero el protagonista de la historia es un di-nosaurio herbívoro, el Iguanodon. ¡Qué diferencia con aque-llos rechonchos iguanodontes que Hawkins diseñó para elCrystal Palace! Salvo por algunos cambios introducidos enel rostro de la criatura para permitirle hablar y gesticular (y portanto humanizarla), el modelado en 3D es impecable, y se no-ta la asesoría del artista paleontológico Mark Hallett, que

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Figura 8.2 Reconstrucción de un dinosaurio terópodo a la carrera, basada en la anatomía del género Megalosaurus, del Cretácico inferior de Europa, y en las medidas de los rastros fósiles de Ardley. En la parte inferior de la ilustración se representan tres huellas consecutivas, a la misma escala que la reconstrucción. Nótese la gran distancia entre pisadas alternas (paso).

conoce a fondo la anatomía de estos dinosaurios. Los anima-dores de Disney optaron por un estilo dinámico y, cuando sur-ge una emergencia, se ve al Iguanodon cambiando de marchay lanzándose a un galope pesado, semejante al de un rinoce-ronte. El galope está impecablemente animado, pero... ¿real-mente galoparía de ese modo un iguanodóntido adulto? Laspatas delanteras, relativamente pequeñas, sufrirían una ten-sión considerable al tener que soportar el impacto de la pe-sada caída del cuerpo al final de cada salto del galope... y unejemplar adulto podría pesar fácilmente dos toneladas.

Las abundantes huellas de iguanodóntidos en el registrofósil nos muestran que si éstos deseaban desplazarse más rá-pido... simplemente, ¡se pondrían a dos patas! Incluso en des-plazamientos relativamente lentos, las pistas que indican cla-ramente un paso cuadrúpedo son excepcionales, a pesar deque la anatomía de los iguanodóntidos indica claramente quepodían caminar a cuatro patas. De hecho, durante muchosaños, todas las pistas y huellas de iguanodóntidos que se co-nocían —y no eran pocas— correspondían a animales que ca-minaban a dos patas, y las primeras pistas claramente cua-drúpedas fueron descritas por Joaquín Moratalla y sus colegasen 1992, a partir de hallazgos en los yacimientos españoles deCabezón de Cameros (La Rioja) y Regumiel de la Sierra (Bur-gos). En aquella ocasión tuve la oportunidad de colaborar conel equipo de Moratalla para reconstruir la anatomía blanda dela mano del Iguanodon, basándome en el esqueleto y las nue-vas huellas. Las icnitas indicaban que los tres dígitos princi-pales de las manos estaban unidos (pero no contenidos en unaúnica almohadilla carnosa, como ocurre en géneros más evo-lucionados del mismo grupo); por otra parte, el primer dedo,con su espolón (el «cuerno» de las esculturas de Hawkins) yel quinto estarían libres, pero normalmente no tocarían el sue-lo. El resultado eran unas huellas en forma de luna creciente,muy distintas y mucho más pequeñas que las grandes huellastridáctilas de las patas traseras (Figura 8.3).

No es imposible que algunos de los rastros aparentemen-te bípedos correspondan a iguanodóntidos que caminaban a

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Figura 8.3 Reconstrucción de la pata delantera de un iguanodóntido,combinando la información anatómica con la forma de las huellas encontradasen La Rioja.

cuatro patas y que pisaban con sus patas traseras exactamentesobre las huellas de las patas delanteras, que quedarían borra-das. Pero es muy improbable que esto ocurriera siempre o ca-si siempre: durante la mayor parte del tiempo, los animales cua-drúpedos usan modalidades de paso que permiten que cada patadeje una huella distinta. Es mucho más lógico asumir que losiguanodóntidos, a diferencia del personaje de la película de Dis-ney, a menudo optaban por el bipedismo (Figura 8.4).

LAS HUELLAS DE NUESTROS ANCESTROS: LAETOLI

Los rastros de pisadas fósiles de Ardley citados más arriba sonespeciales por dos razones fundamentales: porque muestrannumerosas huellas de predadores y porque contienen pistaslargas, con muchas pisadas consecutivas, que permiten estu-diar la locomoción de los animales que las dejaron. (Muchashuellas fósiles son pisadas aisladas, y hacen falta al menos dospisadas consecutivas para sacar alguna conclusión sobre la ve-locidad y el modo de andar de los animales que las dejaron).

La conservación del detalle en el yacimiento de Ardleyes aceptable y, teniendo en cuenta que cada huella del teró-podo mide casi medio metro, aunque el barro no fuera muyfino, los rasgos principales se siguen reconociendo.

Pero cuando queremos conocer la locomoción de ani-males más pequeños, la conservación del detalle se hace ca-da vez más importante y los yacimientos que reúnen las con-diciones necesarias son bastante escasos. Teniendo en cuentaestas limitaciones, no es de extrañar que el registro de huellasfósiles de los félidos y los homínidos sea bastante más pobreque el de los dinosaurios.

Hasta tal punto es pobre el registro icnológico de los ho-mínidos (aparte de nuestra especie Homo sapiens, naturalmente),que sólo existe un yacimiento verdaderamente relevante conhuellas de nuestros antepasados antiguos; en consecuencia,ese yacimiento goza de fama mundial. Por supuesto, me re-fiero a Laetoli, en Tanzania.

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Figura 8.4 Reconstrucción de una escena en el Cretácico inferior de la región de Cuenca. Muestra varios dinosaurios del género Iguanodon, dos de ellos enposición cuadrúpeda y un tercero (derecha, al fondo) en marcha bípeda.

Al contrario que la mayoría de yacimientos icnológicos,que se originaron en los márgenes de lagos, ríos o incluso ala orilla del mar, las huellas de Laetoli quedaron impresas so-bre una capa de cenizas volcánicas humedecida por la lluvia.Laetoli es famoso por las huellas de homínido atribuidas a laespecie Australopithecus afarensis, pero además contiene hue-llas de una gran diversidad de animales: elefantes, jirafas, ca-ballos de tres dedos, hienas y hasta gallinas de Guinea. De he-cho, existen varias capas de sedimento con huellas, acumuladasa lo largo de semanas, y tal vez meses, de modo que se regis-tró el cambio estacional en la composición de la fauna de Lae-toli. Así, una capa correspondería a la época de sequía, en lacual predominan elementos de fauna «residente» como losrinocerontes, las jirafas o los dikdiks (unos diminutos antílo-pes africanos, poco mayores que una liebre). La capa superiorparece corresponder a la época de las lluvias y el regreso delas especies más dependientes del agua, como los équidos ylos proboscidios (Figura 8.5).

Así pues, aunque para el aficionado a la prehistoria lashuellas de Laetoli parecen resumirse en esa escena recons-truida tantas veces —dos o tres homínidos caminando por laplanicie alfombrada de ceniza—, en realidad ese yacimientocontiene todo un registro documental sobre la fauna de la sa-bana africana hace 3,5 millones de años. Ese registro ofrecesecuencias enteras de la locomoción de diversos mamíferos,incluyendo una interesante escena donde una hembra del ca-ballo de tres dedos (Hipparion) se desplaza en ambladura consu potro a un lado. El paso en ambladura es poco habitual enlos equinos: se llama así el paso en el que el animal mueve lasdos patas del mismo lado a la vez, como los camellos, y resultasoprendentemente estable, por lo cual cabe suponer que loséquidos de Laetoli lo adoptaron en respuesta a la textura res-baladiza del suelo. En un punto del rastro de observa que elpotro se cruza por delante de la madre. El comportamientodel pequeño Hipparion no es raro entre los equinos actuales,y yo he visto a potros de cebra hacer lo mismo. En el sueloviscoso de Laetoli, eso significó que la madre intentara ami-

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Figura 8.5 Reconstrucción de una escena en el Plioceno superior de Laetolidurante la época de sequía. Se ven algunas especies de la fauna residente, comolos dikdiks, las pintadas, el rinoceronte blanco y la jirafa. Se aprecia la erupciónvolcánica y la consiguiente lluvia de cenizas que dieron lugar a la preservaciónde las huellas.

norar la marcha, diera un frenazo y resbalara con una de suspatas traseras. Ese resbalón permitió que las tres pezuñas desu pata quedaran impresas en el sedimento; en el resto del ras-tro las huellas muestran una sola pezuña. Esto indica clara-mente que los dedos laterales de estos équidos no se apoya-ban en el suelo generalmente y que sólo en circunstanciasespeciales hacían uso de ellos (Figura 8.6).

El yacimiento de Laetoli tiene una ventaja sobre muchosotros yacimientos paleoicnológicos: allí se conservan no só-lo huellas, sino también restos fósiles de los animales de laépoca, lo cual permite confirmar la asociación de las huellascon especies concretas de animales.

Estas condiciones especialísimas del yacimiento hacenmuy sólida la atribución de las huellas al único homínido co-nocido en aquella época en África: el Australopithecus afaren-sis. Sin embargo, la sorprendente «modernidad» de las hue-llas —tanto por su forma como por el patrón de movimientoque sugieren— ha provocado que algunos especialistas se cues-tionen si no se tratará de una especie «fantasma» de homí-nidos, desconocida en el registro fósil, y que fuera la auténticaresponsable de unas huellas «demasiado humanas». Pero,en realidad, no hay ningún inconveniente en relacionar eltipo de huellas de Laetoli con la anatomía funcional del es-queleto de A. afarensis, puesto que éste muestra todas las ca-racterísticas propias de un bípedo avanzado. Indudablemen-te existen diferencias entre la anatomía de los australopiecosy la de los homínidos más modernos, pero ninguna de estasdiferencias indica que aquéllos tuvieran alguna disfunción ensu bipedismo. Entonces, en términos de movilidad, ¿qué re-presentaban las diferencias entre la anatomía de un austra-lopiteco y un homínido más evolucionado?

Después de haber estudiado la anatomía de los félidos yotros carnívoros durante años, cuando tuve ocasión de ob-servar en detalle el esqueleto de los australopitecos, me pare-ció percibir un patrón conocido. Las diferencias entre un aus-tralpiteco y un humano son en buena medida análogas a lasque hay, por ejemplo, entre un leopardo y un lobo. Ambos

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Figura 8.6 Reconstrucción de una hembra adulta y un potro del équidoHipparion en una escena basada en los rastros de Laetoli. Las huellas indican que el potro cruzó por delante de la yegua, que se vio obligada a frenar y resbalósobre la pata trasera izquierda, lo que provocó que dejara en el suelo la impresión de las pezuñas laterales. Durante la locomoción normal éstas no tocaban el suelo.

carnívoros comparten el mismo tipo de locomoción cuadrú-peda y digitígrada, y el mismo repertorio de marchas (paso,trote y galope), pero mientras que el primero es más fuertey musculoso, el segundo tiene más resistencia. Por cada pa-so que da, el leopardo invierte más esfuerzo muscular que ellobo, especialmente cuando se desplaza a más velocidad. Entérminos absolutos, la marcha y la carrera del leopardo sonenergéticamente más costosas, pero eso no lo convierte en unlobo «imperfecto», sino que su modo de acción encaja per-fectamente con su modo de vida de cazador al acecho, dondela carrera siempre se da en episodios breves pero explosivos.El lobo, en cambio, puede caminar, trotar y galopar duranteperiodos mucho más largos sin cansancio aparente, peroha perdido capacidades asociadas a la fuerza muscular delleopardo, como sujetar a las presas con las zarpas, o trepar.Sin salir de la familia de los félidos, el guepardo nos propor-ciona otro ejemplo de carnívoro que ha adquirido adaptacio-nes para la carrera a cambio de sacrificar fuerza y habilidadestrepadoras. Pero a pesar de su espectacular velocidad máxi-ma, el guepardo, como el resto de los felinos, tiene una resis-tencia limitada.

Desde luego, no es cuestión de buscar una analogía totalentre dos grupos tan distintos como homínidos y carnívoros,pero el esqueleto del australopitecino estaba adaptado parauna actividad corta, rápida y explosiva, como la del leopardo.Las inserciones musculares en los huesos de la columna ver-tebral y de las extremidades estaban más desarrolladas que enlos humanos; esta musculación especial les confería mayorfuerza, pero les faltaban las adaptaciones para una transmi-sión más eficiente de las tensiones, unos rasgos que a los hu-manos modernos les permiten desplazamientos a velocidadesmedias durante largo tiempo. Un australopiteco asustado pro-bablemente sería capaz de correr tanto o más que un huma-no de su misma estatura, gracias a su ingente masa muscu-lar, pero se cansaría muy pronto. En ese aspecto, lo que nosdiferencia de ellos no es tanto la capacidad de correr como laadaptación para la carrera de fondo.

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