el karst de andalucía-ii bioespeleologia

7/28/2019 El karst de Andaluca-II Bioespeleologia

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II. BIOESPELEOLOGA

Introduccin Bioespeleolgica al Karst de Andaluca(Pablo Barranco)

L a primera aproximacin a la bioespeleologa en Andaluca est ligada alaprovechamiento del guano como fertilizante de cultivos. Puig y Larraz en suinventario de cavidades de 1896, destaca la existencia de abundante murcielaguinaen seis cavidades andaluzas, y concretamente recoge la presencia de grandes colonias deestos murcilagos en dos cuevas de la provincia de Mlaga. Esta prctica condujo aldescubrimiento de algunas de las cavidades ms emblemticas de la Comunidad Andaluza,como la Cueva de la Pileta (Benaojn, Mlaga) o la Cueva de los Murcilagos (Zuheros,Crdoba).

Hasta comienzos del siglo XX no se presta atencin a la fauna invertebrada caverncola, Los

primero datos estn ligados a las exploraciones arqueolgicas desarrolladas por el AbateHenri Breuil. Recoga muestras zoolgicas como complemento a sus propias investigaciones,realizando as mismo anotaciones sobre las circunstancias de estas capturas. Enviaba losejemplares al entomlogo Ren Jeannel, el cual a su vez los distribua entre diferentesespecialistas para su estudio. Todas estas prospecciones estn recogidas en sucesivosartculos publicados por Jeannel y Racovitza durante los aos 1914, 1918 y 1929.

Las primeras dcadas de la segunda mitad del siglo XX apenas supusieron algn avance alconocimiento de la entomofauna caverncola andaluza, lo cual inculc en muchosentomlogos de la poca la creencia generalizada de que las cuevas del sur peninsularalbergaban muy poca fauna y en su mayora epigea. No es hasta la ltima dcada de esa

centuria cuando se emprenden estudios sistemticos sobre la fauna caverncolasubvencionados con fondos pblicos y desarrollados tanto por investigadores vinculados acentros de investigacin como especialistas que realizan estudios de forma puntual. Todoello ha generado un importante nmero de artculos que han incrementado de formaespectacular las especies conocidas y el nmero de nuevos taxones descritos.

Puede constatarse cierta asimetra en cuanto a las zonas estudiadas en Andaluca, ya quelas primeras prospecciones se ejecutaron fundamentalmente en las provincias occidentales(Cdiz y Mlaga) y los estudios ms sistemticos coinciden con la ubicacin de nuevosgrupos de investigacin, en las provincias orientales (Granada y Almera). Ello quedareflejado en el elevado nmero de taxones citados en estas dos ltimas provincias en cuanto

a organismos terrestres se refiere. La entomofauna andaluza se caracteriza por una elevadadiversidad y un alto grado de endemicidad. Los ltimos hallazgos permiten relacionar lafauna caverncola andaluza con la del Levante ibrico, si bien el descubrimiento de algunasnuevas especies plantea verdaderas incgnitas biogeogrficas, algunas con especies afinesen rea biogeogrficas disjuntas pero relativamente prximas como es el caso de las ltimasespecies descritas de Plusiocampa. O el caso de la subfamilia Dalyatinae de colepterosdescrita en 2002 con representantes Promecogntidos en el noreste de Amrica del Norte,Sudfrica y sureste ibrico.

La aportacin cientfica ligada al estudio de la entomofauna caverncola andaluza acabade empezar, pero ya puede considerarse como una de las ms importantes de Europa.

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Colonia de hibernacin de murcilagos de herradura (foto: Alberto Fijo)


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LOS QUIRPTEROSCAVERNCOLASDE ANDALUCA

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L

os murc i lagos o qu i rpteros son los n icos mam feros vo ladores , y uno de sus grupos msvariados y extendidos , con ms de 1000 espec ies presentes en casi todos los ecos is temas

terrestres [16]. E l xi to de la relac in entre murc ilagos y cuevas los convierte en losmamferos ms f recuentes en los medios subterrneos, debido a que estos lugares mant ienenunas condic iones c l imt icas estables y predec ibles, excelentes para que estos animalesdesarro l len su comple ja es t ra tegia de superv i venc ia, adems de ser inacces ib les para la mayor par te de sus enemigos .

JOS ANTONIO GARRIDO GARCA

CARLOS IBEZ

ALBERTO FIJO

ELENA MIGENS

JESS NOGUERAS

JUAN QUETGLAS

ESTACIN BIOLGICA DE DOANA (CSIC)

LAS CLAVES DE UN XITO

L as alas de los murcilagos estn formadas por una finamembrana de piel (patagio) que se extiende entre suscostados y los alargados dedos de sus extremidadesanteriores, que toman un aspecto similar a varillas de paraguas, yengloba sus patas posteriores y cola. Son nocturnos, orientndoseen la oscuridad gracias a un sofisticado sistema de ecolocacin. Losultrasonidos emitidos a travs de la boca o la nariz rebotan contralos objetos cercanos, y los ecos son captados por sus odos einterpretados en su cerebro, creando una "imagen" de su entorno.Gracias a ello evitan los obstculos y localizan y persiguen a sus

presas [14].

La combinacin de ambas facultades les ha permitido explotar elmedio areo, vedado para otros mamferos, y evitar lacompetencia de las aves diurnas y a casi todos los predadores.Adems, estas peculiaridades son indispensables para utilizar lascuevas, accediendo a casi todos sus rincones, salvando obstculosinfranqueables para otros animales, y orientndose perfectamenteen su interior.

Sin embargo, los murcilagos no utilizan cualquier cueva, sino que

las seleccionan en funcin de sus necesidades, variables a lo largodel ao. Estos cambios de residencia estn relacionados con el

complejo ciclo vital que desarrollan y comparten con todos sus

congneres de las regiones templadas [13].

Todos los murcilagos caverncolas europeos dependen de unalimento estacional que escasea durante el invierno, los insectos.Como otros mamferos, eluden el problema almacenando grasadurante las estaciones favorables y pasando el invierno con unnivel de actividad muy bajo para sobrevivir con estas reservas hastala primavera siguiente. La energa que dedican los animaleshomeotermos a mantener constante su temperatura corporalaumenta al hacerlo la diferencia entre esta y la del entorno. Losmurcilagos limitan este gasto de energa mientras descansan

"desconectando" el sistema de termorregulacin, bajando suactividad metablica, cardiaca y respiratoria, igualan sutemperatura con la del ambiente, y entran en un estado conocidocomo torpor. Para volver a activarse, necesitan energa pararecuperar una temperatura corporal adecuada. Para que el sistemasea rentable es necesaria una cuidadosa seleccin del lugar en elque entran en torpor, ya que la temperatura ambiente ha de ser losuficientemente baja, pero no tanto como para que la energanecesaria para despertar supere a la ahorrada gracias a estemecanismo.

Los murcilagos machos han llevado esta tctica a su extremo. Enprimavera y verano buscan cavidades relativamente frescas, en las

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60que permanecen en torpor diurno y despiertan al atardecer paraalimentarse. Al llegar el invierno, prefieren cuevas fras en las queentran en un torpor casi continuo (hibernacin) hasta la primavera.Por el contrario, las hembras durante la poca de cra procuran nousar el torpor diurno, ya que deben permanecer activas para lagestacin y cuidado de la prole. Como alternativa en primavera yverano ocupan cavidades clidas, en las que la diferencia entretemperatura corporal y ambiental y, por tanto, la energa requeridapara la termorregulacin, es menor. Cuando la cra termina siguenestrategias similares a los machos incluida la hibernacin prolongada.

Las estrategias de ahorro energtico por termorregulacin tienen,a su vez, importantes repercusiones en la organizacin social de losmurcilagos caverncolas. Las colonias reproductoras renen acientos, e incluso miles de hembras y cras en grupos muycompactos y ms eficientes energticamente porque su menorrelacin superficie - volumen disminuye sensiblemente la prdidade calor. En consecuencia, estos murcilagos son muy gregarios ydan lugar a las mayores concentraciones de vertebrados que sepueden encontrar en Andaluca, slo superadas por algunosdormideros de aves. El microclima de estas colonias hace coincidiren ellas a varias especies de murcilagos que se beneficianmutuamente de su convivencia [9]. Incluso algunas de ellas nopueden agrupar por s solas a los efectivos necesarios paramantener el calor necesario y dependen de las grandes colonias deotras especies para criar. Este es el caso del murcilago ratonero

patudo, que slo cra dentro de grandes parideras de murcilagosde cueva y/o murcilagos ratoneros grandes y medianos [1].

Cra InviernoMurcilago mediterrneo

de herraduraRhinolophus euryale Murcilago azor

Caverncolaestricto

1061 2500Vulnerable a la

extincin*

Murcilago grande deherradura Rhinolophus ferrumequinum Murcilago azor

Caverncolaestricto >750 >700

Vulnerable a laextincin*

Murcilago pequeo deherradura

Rhinolophus hipposideros Murcilago azorCaverncola

estricto565 51


Murcilago mediano deherradura

Rhinolophus mehelyi Murcilago azorCaverncola

estricto930 440

En peligro deextincin*

Murcilago ratoneromediano

Myotis blythii Rebuscador pastizalesCaverncola

estricto2501

Noconocidas


Murcilago ratoneropatudo

Myotis capaccinii Rebuscador sobre aguaCaverncola

estricto540 43

En peligro crtico deextincin*

Murcilago ratoneroribereo

Myotis daubentonii Rebuscador sobre aguaCaverncolaocasional

150 50 Datos insuficientes

Murcilago ratonero pardo Myotis emarginata Rebuscador matorralCaverncola

estricto 499No

conocidasVulnerable a la

extincin*Murcilago ratonero

grandeMyotis myotis Rebuscador suelo

Caverncolaestricto

>2200 1000Vulnerable a la

extincin*

Murcilago ratonero gris Myotis nattereri Rebuscador matorralCaverncola

estricto411

Noconocidas

Vulnerable a laextincin

Orejudo gris Plecotus austriacus Rebuscador matorral / sueloCaverncolaocasional

55No

conocidasNo catalogado

Barbastela Barbastella barbastellus Cazador areoCaverncolaocasional

Noconocidas

5Vulnerable a la

extincin*

Murcilago de cueva Miniopterus schreibersii Murcilago halcnCaverncola

estricto10000 30000


Libro Rojo de losVertebrados de

Andaluc a

Rhinolophidae

Vespertilionidae

mayores coloniasandaluzasFamilia Nombre cientficoNombre c omn

Estrategia de caza(ver texto)

USO DEREFUGIO

Tabla 5.1. Especies de murcilagos caverncolas presentes en Andaluca con sus principales caractersticas de estrategia de caza, gregarismo y estado de conservacin. Con un

asterisco se indican las especies incluidas en el Anexo II de la Directiva 92/43 de la Unin Europea ("especies de inters comunitario para cuya conservacin es necesario designarzonas especiales de conservacin")

Murcilago pequeo de herradura en torpor con las alas cubriendo el cuerpo(foto: Jess Nogueras)


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NMERO DE REFUGIOS CON COLONIAS

REFUGIOSINVENTARIADOS

REFUGIOSVISTADOS

Almer a Cdiz Crdoba

Granada Huelva Jan Mlaga Sevilla ANDALUCA

Cuevas 2867 721 16 11 18 34 1 23 31 11 145Minas 1474 901 11 3 16 12 31 2 5 21 101

Tneles 360 242 3 4 4 11 5 14 0 3 44

Edificios 404 227 5 0 4 9 0 11 0 0 29

Otros 800 785 0 4 5 5 0 3 7 2 26

TOTAL 6084 2876 35 22 47 71 37 53 43 37 345

Tabla 5.2. Resumen del total de refugios inventariados y visitados en Andaluca y distribucin por tipos y provincias de los refugios que albergan colonias

Por otra parte, las diferentes estrategias de ahorro de energaseguidas por machos y hembras hacen que ambos sexos se

separen en primavera y verano, usando cavidades diferentes oespacios distintos en la misma cavidad, y slo se renan para lahibernacin y el apareamiento otoal. Las fechas de la cpulaharan que buena parte de la gestacin, el parto y el cuidado delas cras tuvieran lugar durante la hibernacin de las hembras, loque es incompatible con el torpor. Para evitarlo, la mayor parte delas hembras de nuestros murcilagos almacenan el esperma desdeel otoo hasta comienzos de primavera, momento en el que seproduce la fecundacin y se inicia la gestacin. El murcilago decueva usa un mecanismo diferente: la fecundacin es otoal, peroel desarrollo del embrin se interrumpe hasta que en primavera se

implanta en el tero [5].

Todo este complejo y elaborado entramado de adaptacionesmorfolgicas, mecanismos fisiolgicos e interrelaciones entreindividuos y especies convierte la vida de nuestros murcilagoscaverncolas en toda una proeza evolutiva. La refinada adaptacinal medio en el que viven y la falta de enemigos naturales hacenque, an siendo tan pequeos, su longevidad resulteextraordinaria, conocindose ejemplares que han vivido ms de 30aos. As pueden mantener poblaciones estables aunque sloproducen una cra al ao y las hembras no son capaces de criar

hasta el segundo o tercer ao de vida.

LOS MURCILAGOS TROGLFILOS ANDALUCES

H ay 22 especies de murcilagos en Andaluca, de las que 10dependen estrechamente de las cavidades subterrneaspara refugiarse y criar y otras 3 usan estos refugios deforma ms ocasional ([11]; Tabla 5.1). El resto de los murcilagosandaluces utilizan fisuras en paredes rocosas o edificios(fisurcolas) o huecos en rboles (arborcolas) [9].

Los datos que nuestro equipo ha recopilado en los ltimos 10 aos,en su mayor parte inditos, nos permiten apuntar alguna de lasprincipales caractersticas de nuestras especies caverncolas.Aunque siguen la estrategia vital antes expuesta, muestran unagran variedad morfolgica y de estilos de vida.

Para empezar, no estn homogneamente distribuidos por lageografa andaluza. Todos dependen de la presencia de cavidadesnaturales o, en su defecto, minas abandonadas, y grandespoblaciones de insectos para alimentarse. A nivel general losmurcilagos caverncolas estn bien representados en las sierras

Bticas y Sierra Morena, pero son muy escasos o no aparecen enlas campias y vegas del Guadalquivir, en las que no existen

cavidades subterrneas, o en los semidesiertos de Almera yGranada, en los que escasea el alimento (Figura 5.1). Como era de

esperar la mayor parte de los refugios de Sierra Morena estn enminas, mientras que en las sierras Bticas, ms ricas en zonaskrsticas, son las cuevas las que brindan la mayor cantidad derefugios (Figura 5.1, Tabla 5.2). Este patrn lo cumplen losmurcilagos grandes, pequeos y mediterrneos de herradura; losmurcilagos ratoneros ribereos, grandes, medianos, grises ypardos; y el murcilago de cueva.

Sobre la disponibilidad de refugios se superponen o predominanotros factores ambientales que crean diferencias entre la mitadoccidental de Andaluca, con clima ms suave y hmedo y

grandes extensiones de encinares, alcornocales y dehesas, y lamitad oriental, ms seca y fra y con bosques ms maltratados ysustitu idos por repoblaciones de pinos o matorrales abiertos .Esta divisin este - oeste se refleja en la abundancia de algunas

Murcilago mediterrneo de herradura (foto: Jess Nogueras).


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RFER RHIP REUR RMEH MEMA MNAT MCAP MMYO MBLY MSCH

Ndecoloniasc

onocidas

0

9000

18000

27000

36000

45000

54000

63000

72000

81000

90000

Poblacines

timada

N de colonias

N de individuos

Figura 5.3. Nmero de colonias conocidas y tamao poblacional de las principales especies de

murcilagos caverncolas en Andaluca. Las abreviaturas de las especies corresponden a lainicial del gnero y las tres primeras letras de la especie (ver Tabla 5.1)

Figura 5.2. Patrones de distribucin de especies de rea restringida (murcilago mediano deherradura y murcilago patudo)

Figura 5.1. Distribucin de los refugios con colonias de murcilagos caverncolas en Andalucaen relacin a las zonas krsticas y mineras de la regin

especies presentes en todas nuestras sierras, pero tambinda lugar a que otras slo aparezcan en una u otra mitad denuestro territorio. En el primer caso se encuentra elmurcilago ratonero grande, ms abundante en la mitadoccidental, y el murcilago grande de herradura, con susmayores poblaciones en las sierras orientales. Entre lasespecies propias de ests ltimas montaas se encuentranel orejudo gris, raro fuera del sur de Jan, Granada yAlmera; y el murcilago ratonero patudo, casi exclusivo delas tierras almerienses y el pie de monte de Cazorla Segura (Figura 5.2). Por el contrario, el murcilago medianode herradura slo vive en el centro y oeste de Sierra Morenay en las sierras de Cdiz y el oeste de Mlaga (Figura 5.2).

Las diferencias entre las distintas especies se repiten tantoen el tamao de las colonias como a nivel poblacional(Figura 5.3). El murcilago de cueva es la especie msabundante y una de las ms frecuentes. No es raroencontrar colonias de cra con miles de hembras,especialmente en las sierras de Cdiz y Mlaga, y supoblacin andaluza supera los 80000 animales. En elextremo opuesto se encuentran el murcilago pequeo deherradura, los murcilagos ratoneros ribereos, grises opardos, y el orejudo gris, para los que existen datos menosprecisos pero que cuentan con poblaciones de algunosmiles de ejemplares ocupando solo algunas decenas de

colonias (Figura 5.3).

A estas diferencias se suman otras que hacen que aunquecompartan un mismo modo de vida (animales voladores,nocturnos e insectvoros que se refugian en cuevas),convivan aprovechando recursos distintos. En este repartoson importantes las diferencias en la forma de sus alas,tamao, denticin y gritos de ecolocacin. Estascaractersticas (Tabla 5.1) definen el tipo de artrpodos queprefiere cazar cada especie, y donde y como lo hace [4].

Los murcilagos de herradura (Rhinolophidae), llamados aspor la forma de su hocico, incluyen a las especies msfrecuentes en nuestras cuevas. Sus alas cortas y anchas lesdotan de un vuelo potente y maniobrable que les permiteevolucionar entre la vegetacin o acechar a sus presas(mayoritariamente polillas y escarabajos estercoleros)colgados en una rama al borde de un claro para asaltarlossbitamente. Si los comparamos con las rapaces diurnas,podramos calificarlos de "murcilagos - azor".

Por el contrario, las alas largas y estrechas del murcilago

de cueva le permiten volar velozmente, aunque su escasamaniobrabilidad le obliga a cazar en cielo abierto,pudiendo calificarlo como un "murcilago-halcn". Esto lespermite buscar las polillas de las que depende a grandistancia de sus refugios: parte de los murcilagos de cuevade un refugio gaditano se desplazan unos 30 km para cazarcada noche en las marismas del Guadalquivir.

Entre el resto de nuestros murcilagos troglfilos destacanlos pertenecientes al gnero Myotis, el ms variado entretodos los mamferos, tanto a nivel mundial como en

Andaluca ([11][16]). La forma de las alas y ecolocacin delas especies que viven en Andaluca les permiten desarrollar


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una caza acrobtica volando a corta distancia del sustratobuscando insectos que vuelan a baja altura o estn posados. Partede estos murcilagos "rebuscadores" (murcilagos ratonerospatudos y ribereos) cazan a baja altura sobre masas de agua, enlas que capturan mosquitos que vuelan o estn posados sobre elagua, o sus pupas, que flotan en la superficie, a los que aaden a

veces pequeos peces. Las especies del grupo que alcanzan mayortalla cazan pequeos escarabajos sanjuaneros, crabos, ciempis oaraas sobre suelos desnudos entre los rboles (murcilagoratonero grande), o saltamontes en herbazales densos (murcilagoratonero mediano). Otros "rebuscadores" dedican su atencin amoscas que duermen en paredes, ramas y hojas (murcilagoratonero gris) o a las araas que tejen sus telas en la vegetacin(murcilago ratonero pardo). El orejudo gris tambin usa estaestrategia cazando sobre todo pequeas polillas en la vegetacin,la hierba y el suelo.

Barbastela es un murcilago caverncola bastante especial. Solo usalas cavidades para hibernar. En Andaluca en la actualidad se

encuentra restringido a algunas zonas del este (Cazorla, Segura,Baza y Almera) y cuenta con poblaciones muy pequeas. En cuantoa su dieta est formada exclusivamente por pequeas polillas.

UN MUNDO AMENAZADO

Cada anochecer, miles de murcilagos se dispersan porcampos y montes realizando una labor fundamental para lasupervivencia de nuestros bosques, y para mantener en

niveles tolerables las poblaciones de insectos que afectan nuestrascosechas o nuestra salud. Un solo murcilago puede capturardecenas en una noche. Una colonia de 1000 ejemplares duranteun verano, podra eliminar centenares de miles de insectos.Slo por eso, estos eficaces aliados mereceran ser protegidos. Sinembargo, en torno a ellos existe una leyenda negra taninjustificada como perjudicial. As por ejemplo, los grabados del S.XIX nos muestran a las cuevas-vivienda del Sacromonte (Granada)

con murcilagos crucificados sobre las puertas avisando al Diablode lo que le esperaba si haca una visita.

Pequea agrupacin de murcilagos de cueva (foto: Jess Nogueras)


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64A esto se unen nuevos problemas que los estn poniendo enuna situacin comprometida. La mecanizacin de laagricultura y el uso masivo de insecticidas destruyen lasreas de caza de las que dependen las colonias y reducenlas presas disponibles. Adems, los insecticidas se acumulanen el organismo de los murcilagos, pudiendo alcanzarniveles letales [7]. De otro lado, el creciente desarrollo de laespeleologa deportiva y el turismo rural de "aventura"aumentan las molestias que producen las visitas a lascolonias, lo que ha hecho desaparecer muchas de ellas [8].

Una visita a una colonia de cra puede producir la huida delos adultos y la muerte de las cras por hambre o por cadas.En invierno, aunque parezca que los murcilagos noreaccionan, notan nuestra presencia y en pocas horasdespiertan y abandonan la cueva, o caen al suelomuriendo. Adems, la energa que gastan en este despertarno previsto puede hacer que no cuenten con suficientesreservas para llegar al final del invierno y mueran dehambre. A todo esto hay que unir la escasa capacidad derecuperacin de las poblaciones al tener una tasareproductiva incluso ms baja que, por ejemplo, las grandesguilas.

El resultado es que casi todos los murcilagos caverncolaseuropeos estn desapareciendo [15]. Por ejemplo, las

poblaciones francesas del murcilago mediterrneo deherradura se han reducido en un 90 % en 30 aos [3]. EnAndaluca, aunque an contamos con poblac ionessaludables, tambin se nota el impacto de estos problemas.Las descripciones antiguas de la Cueva de Las Ventanas(Granada) o de la Cueva de los Murcilagos de Zuheros

(Crdoba) ([10][17]) nos hablan de colonias de miles deanimales, mientras que hoy slo hay unas pocas decenas.

En estos ltimos aos hemos podido comprobar que estoshechos no son casos anecdticos sino demasiadofrecuentes. As hemos observado como prcticamente handesaparecido en las dos ltimas dcadas las colonias de crams importantes de Andaluca de los murcilago medianode herradura y ratonero mediano. La primera estaba enHuelva y supona el 25% de la poblacin de toda la regin.La segunda est en Cdiz y la poblacin actual apenas llegaal 15% de la original [12]. Si no se toman las medidasoportunas, las poblaciones andaluzas de murcilagoratonero patudo o murcilago mediano de herradura

pueden extinguirse en pocos aos, y el resto de las especiespodran hacerlo tambin en un plazo ms largo [6].

HACIA LA CONSERVACIN

D esde hace tiempo los pases europeos tienendiferentes instrumentos legales para proteger aestos animales. Uno de los ms eficaces es laDirectiva 92/43 de la Unin Europea que obliga a todos lospases miembros a tomar medidas concretas para protegerlos hbitats en los que viven una serie de especies vegetales

y animales entre las que se encuentran un elevado nmerode murcilagos caverncolas (Tabla 5.1). A pesar de esta

Murcilago ratonero ribereo (foto: Jess Nogueras)

Murcilago ratonero grande (foto: Jess Nogueras)


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REFERENCIAS

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[2] AMERICAN SOCIETY OF MAMMALOGIST (1992). "Guidelines for the protection of bats roots". Journal of Mammalogy 73: 707 - 710.[3] ARTHUR L. y LEMAIRE, M. (1999). "Les chauves-souris, matresses de la nuit". Delachaux et Niestl, Laussanne et Paris, 265 pp.[4] BECK, A. (1995). "Fecal analyses of european bat species". Myotis 32 - 33: 109 - 119.[5] CRICHTON, E. y KUTZSCH P. (2000). "Reproduct ive biology of bats". Academic Press, New York, 500 pp.[6] FRANCO, A. y RODRGUEZ M. (Eds.) (2001). "Libro Rojo de los vertebrados amenazados de Andaluca". Consejera de Medio Ambiente, Junta de Andaluca, 336 pp.[7] GUILLN, A.; IBEZ, C.; PREZ, J.L.; HERNNDEZ L. y GONZLEZ M.J. (1991). "Efecto de los biocidas en las poblaciones de murcilagos". Pp. 211 - 234, en

Los murcilagos de Espaa y Portugal, J. Benzal y O. de Paz (Eds.),. ICONA - MAPA. Coleccin Tcnica, Madrid.[8] HUBART, J.M. (1991). "Influence des visites touristiques sur l'hibernation des Chiroptres. Essai de quantification des perturbations et de leur impact sur les

populations hibernantes". Bulletin des Chercheurs de la Wallonie 31: 103 - 117.[9] IBEZ, C. (1998). "Quirpteros". Pp. 114 - 218, en Mamferos de Espaa. Tomo I: Insectvoros, Quirpteros, Primates y Carnvoros de la Pennsula Ibrica,Baleares y Canarias, J.C. Blanco (Ed.), Planeta, Barcelona.

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[11] PALOMO, L.J. y GISBERT, J. (Eds.) (2002). "Atlas de los mamferos terrestres de Espaa". DGCNA - MIMAM, SECEM, SECEMU. Madrid, 564 pp.[12] QUETGLAS, J.; MIGENS E. e IBEZ C. (2002). "Los murcilagos caverncolas del Parque Natural Los Alcornocales y el porqu de las medidas compensatorias".

Almoraima 7: 33-39.[13] RANSOME, R. (1990). "The Natural History of hibernating bats". Christopher Helm, London, 235 pp.[14] SCHNITZLER, H.U. y KALKO, E.K. V. (2001). "Echolocation by insect-eating bats" . Bioscience 51: 557 - 569.[15] STEBBINGS, R.E. (1988). "Conservation of European bats". Christopher Helm, London, 270 pp.[16] WILSON, D.E. y REEDER, D.M. (eds.) (1993). "Mammals species of the world. A taxonomic and geographic reference". Second edition. Smithsonian Institution

Press, Washington and London, 1206 pp.[17] WILLKOMM, M. (1997). "Granada y Sierra Nevada (Seleccin de dos aos en Espaa y Portugal, 1847) ". Estudio Preliminar de J. Molero Mesa. Coleccin Sierra

Nevada y La Alpujarra, 22. Fundacin Caja de Granada, Granada, 355 pp.

proteccin legal, en Andaluca se saba tan poco de ellos que eraimposible poder aplicar ningn tipo de medida que desarrollaraesta legislacin. Ante esta situacin, la Consejera de MedioAmbiente de la Junta de Andaluca y la Estacin Biolgica deDoana (CSIC) firmaron en 1993 un Convenio de Colaboracinorientado a obtener informacin sobre los refugios utilizados porestos animales ya que la proteccin de estos lugares es el medioms eficaz para conservar las poblaciones de murcilagoscaverncolas [2]. En concreto, los objetivos eran localizar lasprincipales colonias de murcilagos caverncolas en Andaluca,determinar en cada una de ellas las especies presentes, el tamaode sus poblaciones, analizar los problemas que pudieranamenazar su supervivencia y disear las actuaciones necesariaspara prevenir o evitar su deterioro o desaparicin.

Tras 10 aos de investigacin se han visitado 2876 localidades quepodan albergar a estos animales (edificios, tneles y, sobre todo,minas y cuevas), identificando 345 colonias, de las que 145estaban en cuevas (Tabla 5.2). Entre ellas, 27 cuevas se han deconsiderar importantes y otras 73 como muy importantes para susupervivencia, tanto a nivel regional como continental.

Este trabajo y las medidas de conservacin previstas no seranposibles sin la colaboracin que nos han prestado los espelelogosandaluces. Su conocimiento sobre las cavidades de la regin fueindispensable para localizar y visitar muchas de estas colonias, y su

conservacin depende en gran medida de la sensibilidad quedemuestren hacia la conservacin de los murcilagos que lashabitan. Las cuevas y simas ocupadas por las colonias demurcilagos apenas suponen el 10% de las cerca de 3000cavidades que hay catalogadas hasta ahora en Andaluca, y lagran mayora de ellas carecen de inters espeleolgico. En este

sentido la Federacin Andaluza de Espeleologa ha mostradodesde el inicio de este proyecto gran sensibilidad ante esta

problemtica y ha prestado todo su apoyo cuando, para conservara los murcilagos, ha sido necesario regular el acceso a algunas deestas cavidades participando directamente en los cerramientos einformando a sus miembros de las limitaciones existentes. En granmedida, de ellos depende el futuro de las zonas krsticasandaluzas y de la Vida, Historia y Belleza que atesoran.

Cerramiento instalado en la Cueva de Santiago (Cazalla de la Sierra, Sevilla) pararegular las visitas (foto: Elena Migens)


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Pseudoniphargus sorbasiensis, uno de los representantes de la faunaacutica de las cavidades andaluzas (foto: Pablo Barranco)


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LA FAUNA ACUTICASUBTERRNEA DE

ANDALUCA

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ANA ISABEL CAMACHO

CARLOS PUCH

MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES DE MADRID (CSIC)

DPTO. DE BIODIVERSIDAD Y BIOLOGA EVOLUTIVA

La fauna acut ica caverncola de Andaluc a es una gran desconocida. Lo poco que se sabede el la procede de muestreos puntuales y espordicos, real izados, en la mayora de lasocasiones, por invest igadores forneos [14]. Una buena parte del material recogido

permanece en co lecc iones pr ivadas , y an no ha s ido determinado a n i ve l espec f i co. Adems,la mayor parte de las espec ies que se c i tan en la zona no procede de cavidades, s ino de pozosart i f ic iales, del medio in terst ic ial asoc iado a r os de superf ic ie (epigeos) y de surgencias. Todos

estos hbi tats son considerados "medios acut icos subterrneos" en sent ido ampl io, pero no son"medios caverncolas" propiamente dichos, s i bien las faunas que albergan son comunes y concarac teres s im i lares a los que se cons ideran "adaptaciones a l medio subter rneo" .

E s tas faunas que v i ven en e l agua de las cuevas son l lamadas es t igobias (F igura 6.1) , notroglobias, ya que, en general , v iven en los espac ios rel lenos de agua que quedan entre losgranos de arena (sedimento = es t igon) , en el fondo de las d i ferentes masas de agua de lascavidades. La fauna de pozos, surgencias y medio in terst ic ial de r os epigeos rec ibe tambin elmismo nombre, ya que su hbi tat es s imi lar.

TIPOLOGA DE LA FAUNA ACUTICA CAVERNCOLA

U na concepcin antigua del medio subterrneo loconsideraba simple, aislado, estable, previsible y pobre enrecursos alimenticios [6]. Se admita que deba estarpoblado por comunidades poco divers ificadas, relictas(supervivientes de un tiempo remoto), muy especializadas,uniformes, con muchos caracteres similares (convergentes), entre

las cuales exista poca competencia. Todo ello ha llevado aconsiderar este medio muy adecuado para el estudio de problemasrelacionados con fenmenos adaptativos y de especiacin, ya quese podra pensar que los factores selectivos potenciales son msfciles de detectar en el medio subterrneo que en otros ambientes [7].

El medio subterrneo no es ms simple que cualquier otro medioexterior, pues est formado por un mosaico de microhbitats, cadauno con sus peculiaridades. Su aislamiento es relativo. Hay quetener en cuenta que lo que llamamos cueva es slo una parte muypequea del ecosistema subterrneo, y est interrelacionada con

el exterior a travs de una red tridimensional de fisuras y grietas.A gran escala, comparado con el medio exterior, es, en efecto,

Figura 6.1. Distribucin idealizada de la fauna estigobia entre los granos de arena delsedimento. 1. caro; 2. Coppodo; 3. Ostrcodo; 4. Batinela; 5. Coppodo(Elaphoidella); 6. Coppodo (Parastenocaris); 7. Nematodo; 8. Ispodo (Balcanella);

9. Anfpodo (Niphargus); 10. Ispodo (Microcharon); 11. Ispodo (Stenasellus); 12.Larva de insecto (Leuctra). (Modificado de Pennak, 1950)

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relativamente estable [9]. El medio no es totalmente previsible; esalgo ms previsible que el medio exterior, pero est condicionadopor l. La escasez de recursos alimenticios es un argumento algoms fundado que los anteriores, aunque tambin slo de formalocal.

El nico factor estable y previsible en el medio subterrneo es laausencia de luz, la oscuridad total. Dicha ausencia de luz impidela existencia de plantas verdes, la fotosntesis; el primer eslabn dela cadena trfica est incompleto. La mayor parte del alimento

procede del exterior, y en el interior son las deyecciones de la faunade paso o de los habitantes habituales lo que contribuye a talesrecursos. Los animales que viven y mueren all y que depredan yson depredados completan las fuentes de recursos alimenticios.

En resumen, el medio subterrneo debe ser considerado como unverdadero "ecosistema" [17]. No es ni ms ni menos simple quecualquier otro ecosistema de superficie, pero, eso s, es de los msdesconocidos de nuestro planeta. Su inaccesibilidad lo mantieneignorado, y de esa ignorancia surgen la fantasa, la leyenda y lasimprecisiones cientficas.

Las caractersticas mencionadas, aparentemente sencillas, del mediosubterrneo han llevado a muchos investigadores a tratar decorrelacionar directamente algunos caracteres de los organismos conalgunas caractersticas del medio. Pero igual que ocurre en otroscampos de la biologa, es difcil y arriesgado aceptar talescorrelaciones como punto de partida. Primero es necesariocomprender y probar cundo una aparente correlacin es elresultado real de una adaptacin y no el producto de la herencia.

Entender los mecanismos de la adaptacin es un desafo, pero el paso

previo -establecer qu rganos o conjunto de morfologas es elresultado de una adaptacin real al medio- no lo es menos.

Hasta ahora, el nico resultado cientfico que se tiene son lasdescripciones de las caractersticas de los organismos, peronecesitamos unos mtodos objetivos para establecer si un carcterest presente en un organismo como resultado de heredarlo de susantepasados, o si dicho carcter es nuevo en el organismo y resultadode una adaptacin al medio.

En la concepcin predominante del siglo XIX se consideraba el mediosubterrneo como poblado por formas fantsticas, fsiles vivientes yreliquias; faunas, en general, muy uniformes y con caracteresregresivos. Sin embargo, ya a principios del pasado siglo (1907),Racovitza -padre de la bioespeleologa- tuvo el mrito de reconocerla heterogeneidad de las formas subterrneas: "lo nico que tienen encomn es vivir en el mismo hbitat... Cada una tiene su historiaparticular, sus edades son distintas y no pueden ser analizadas en

conjunto" [16].

Los seres subterrneos responden a la vida en el medio subterrneode forma muy variada. No existen respuestas generalizadas, pero sse pueden observar ciertas tendencias generales (convergencia),algunas de las cuales no son exclusivas de este medio, aunque en lson muy frecuentes. En la Tabla 6.1 podemos ver tales caracteressintetizados.

cCARACTERES CONVERGENTES

DespigmentacinCeguera

" ADAPTACIONES" PREDICTIVAS

Aumento de estructuras sensorialesAumento de la economa metablica

Desarrollo de formas con capacidad reproductiva y aspecto juvenil

TENDENCIAS EN EL CICLO VITAL Y "ADAPTACIONES" REPRODUCTIVAS

Mayor longevidad

Poca descendencia, y cuidados parentalesFecundidad baja

Aumento del tamao de los huevosDisminucin del nmero de huevos

Alargamiento de las fases del ciclo vital

Crustceos anfpodos estigobios (foto: MNCN de Madrid)

Caracteres como la despigmentacin y la falta o reduccin de lavisin, llamadas muchas veces "caracteres regresivos" o, ms

adecuadamante, "caracteres convergentes", se dan tambin en losfondos abisales marinos [12]-nico medio que comparte con elsubterrneo la oscuridad absoluta-, y entre la fauna del suelo(endogea), en diferentes grados. En la mayora de los casos no seha comprobado cunta de esta aparente convergencia se debe ala herencia (filogenia) y cunta a una verdadera convergencia(adaptacin). Por eso es mejor no hablar de adaptaciones a la vidasubter rnea, sino de ciertos caracteres, ms o menosgeneralizados entre la fauna subterrnea, que podran seradaptativos, es decir, respuestas de los seres vivos a las condicionesmedioambientales. La ceguera y la despigmentacin son dos claros

ejemplos de una posible evolucin convergente, comunes a lamayor parte de la fauna subterrnea acutica.

Tabla 6.1. Supuestas adaptaciones a la vida acutica subterrnea


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69El resto de los caracteres que han sido llamados "adaptacionespredictivas" ([7][18}, o simplemente adaptaciones al medioambiente ([1][2]) , son caracteres en muchos casos tambinconvergentes. Hay que evaluarlos correctamente para poderjuzgarlos como adaptativos o no.

El aumento de los sentidos del tacto y qumico o "compensacinsensorial a la prdida de visin" [8]se puede producir por elaumento del nmero de estructuras receptoras (higro-, termo-,mecano- y quimio-receptores). Si tales estructuras se localizan enlos apndices -patas y antenas-, un alargamiento de ellas podraproporcionar ms superficie para su desarrollo, y precisamente seha credo ver una tendencia hacia la elongacin de apndices enmuchas formas subterrneas Sin embargo, en muy pocos casos seha visto una proliferacin de aestetes o sedas sensoriales en dichos

apndices. Adems, en muchos casos el alargamiento deapndices en las formas caverncolas se observa tambin en susparientes epigeos.

Hay estudios aislados en los que se ve que la actividad metablicaes ms baja en formas de cueva que en las epigeas msrelacionadas.

La retencin de caracteres juveniles en el estado adulto se da confrecuencia entre estas faunas. Por ejemplo, el famoso "proteo" escomo una salamandra epigea adulta, pero conserva las branquias

de la fase juvenil que las formas epigeas pierden al abandonar elagua.

No hay diferencias en cuanto al ciclo vital de las especies hipogeasfrente a las epigeas relacionadas; las desigualdades se refieren,principalmente, a la duracin de las diferentes fases.

Predominan los estrategas de la "K": tienen poca prole, pero lacuidan mucho para que sobreviva.

Hay grupos animales caverncolas que se reproducen todo el ao,

sin ciclos (Bathynella natans o algn coppodo harpacticoide), pero

esto se da realmente en pocas especies caverncolas [10]. ElStenasellus (crustceo ispodo) de cueva se reproduce una vez cadados aos, si las condiciones son buenas, y en cuevas fras con pocacomida pueden pasar 3, 4 5 aos entre dos puestas sucesivas [9].

El desarrollo es ms directo, dilatndose la fase embrionaria endetrimento de la postembrionaria [9]. Dentro del huevo, que estransportado en estructuras protectoras, se suceden las primerasetapas del desarrollo, teniendo lugar incluso la metamorfosis, demanera que la forma que surge del huevo es similar a un adulto enminiatura ms "sencillo" (por ejemplo, menor nmero de patas enbatinelas). Existe, tambin, una clara tendencia a la supresin defases larvarias.

En cuanto a la longevidad aparente, mayor en las especies decueva, surge la pregunta de si existe relacin entre la nutricin y la

longevidad [11]. Las bajas temperaturas podran ser las

Crustceos coppodos estigobios(foto: MNCN de Madrid) Crustceo batinelceo hembra portando huevo,Iberobathynella sp. (foto: MNCN de Madrid) caro estigobio, Limnohalacaridae (foto:MNCN de Madrid)

Crustceo batinelceo, Hexabathynella sevillaensis macho de la cueva de Santiago elGrande (foto: MNCN de Madrid)


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Am ph ipod a C P S R Pro vin ciasMetahadzia uncispina Notenboom, 1988 SeParapseudoniphargus baetis Notenboom, 1988 J aPseudonipargus latipes Notenboom, 1987 Se, J aPseudoniphargus illustris Notenboom, 1987 J aPseudoniphargus cazorlae Notenboom, 1987 J aPseudoniphargus granadensis Notenboom, 1987 Gr

Pseudoniphargus affinis Notenboom, 1987 GrPseudoniphargus vomeratus Notenboom, 1987 J aPseudoniphargus stocki Notenboom, 1987 CaPseudoniphargus gibraltaricus , Notenboom, 1987 CaPseudoniphargus sorbasiensis Notenboom, 1986 AlPseudoniphargus nevadensis Notenboom, 1987 AlPseudoniphargus grandis Notenboom, 1987 Ma, GrPseudoniphargus gracilis Notenboom, 1987 AlPseudoniphargus fragilis Notenboom, 1987 Ma, GrPseudoniphargus africanus Chevreux, 1901 CoSalentinella angelieri Ruffo & Delamare, 1952 Se

Salentinella sevilliensis Platvoet, 1987 SeBogidiella uncinata Stock & Notenboom, 1988 AlBogidiella glabra Stock & Notenboom, 1988 AlPseudoniphargus sp. CaEchinogammarus sp. Ma, JaHaploginglymus sp. J aNiphargus sp. J aBogidiella sp. J aIsopodaStenasellus bragai Magniez, 1976 J aStenasellus escolai Magniez, 1977 GrStenasellus magniezi Escol, 1976. CaProasellus escolai Henry & Magniez, 1982 GrProasellus comasi Henry & Magniez, 1982 MaProasellus bellesi Henry & Magniez, 1982 MaProasellus solanasi Henry & Magniez, 1972 MaProasellus espanoli Henry & Magniez, 1982 GrBragasellus boui (Henry & Magniez, 1974) GrSynasellus hurki Henry & Magniez, 1995 HuSynasellus leysi Henry & Magniez, 1995 HuSynasellus bragaianus Henry & Magniez, 1995 HuMicrocharon hispanicus Pesce & Galassi, 1988 HuMicrocharon marinus Chappuis & Delamare, 1954 MaStenasellus sp. J aProasellus sp. J a

LISTA DE ESPECIES ESTIGOBIAS CONOCIDAS DE ANDALUC A


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Crus tacea C P S R Provincias

Iberobathynella paragracilipes Camacho & Serban, 1998 Hu

Iberobathynella celiana Camacho, 2003 Se

Paraiberobathynella fagei Delamare Deboutteville & Angelier, 1950 Gr, Ma, Ja, Ca, Al

Paraiberobathynella sp. Ma

Hexabathynella sevillaensis Camacho, 2005 Se

Hexabathynella minuta (Noodt & Galhano, 1969) SeHexaiberobathynella mateusi (Galhano, 1967) Gr, Ja

Familia Bathynellidae: ejemplares sin determinar Hu

ThermosbaenaceaTethysbaena tarsiensis Wagner, 1991 SeCopepodaParacyclops imminutus Kiefer, 1929 HuMegacyclops brachypus Kiefer, 1954 J aDyacyclops sp. gr. crassicaudis Sars, 1863 J aAcanthocyclops robustus Sars, 1863 J aAttheyella wulmeri (Kerherve, 1914) HuParapseudoleptomesochra baeticola Rouch, 1986 MaParapseudoleptomesochra almohadensis Rouch, 1986 GrParapseudoleptomesochra almoravidensis Rouch, 1986 GrParapseudoleptomesochra balnearica Rouch, 1986 GrParapseudoleptomesochra minoricae (Chappuis et Rouch, 1959) Se, MaParastenocaris andalusica Enckell, 1965 MaParastenocaris kabiloides Enckell, 1965 MaPsamopsyllus arenaicus Enckell, 1965 MaBryocamptus sp. HuMollusca

Belgrandiella andalucensis Boeters, 1983

J aBoetersiella sturmi Arconada & Ramos, 2001 GrHoratia gatoa Boeters, 1980 MaIslamia schuelei (Boeters, 1981) AlAcar iStygomamersopsis anisitsipalpis Cook, 1974 J aStygomamersopsis viedmai Cook, 1974 MaBarbaxonellaibrica Cook, 1974 J aOxus ob longus Kramer, 1879 MaLobohalacarus weberi (Romijn & Viets, 1924) J aSoldanellonyx chappuisi Walter, 1917 J a

OligochaetaTrichodrilus moravicus H.Rabe, 1937 Hu

LISTA DE ESPECIES ESTIGOBIAS CONOCIDAS DE ANDALUC A

Gruta de Aracena (foto: Francisco Hoyos)

Tabla 6.2 . Lista de especies estigobas de Andaluca. C: cueva; P: pozo; S: sondeo; R: resurgencia. Los endemismos aparecen en rojo


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moderadoras de la actividad metablica y, por tanto, seranimportantes de cara a la longevidad. Pero los caverncolastropicales viven a altas temperaturas y, sin embargo, viven ms quesus parientes epigeos.

Con este breve resumen hemos tratado de sintetizar elconocimiento que se tiene de los patrones que exhibe la faunaacutica subterrnea. Los datos morfolgicos, funcionales, dedesarrollo, ecolgicos y evolutivos no son muchos y, en general,son simples registros u observaciones puntuales, no siempre bieninterpretados. El medio subterrneo ofrece una gran variedad defenmenos de inters evolutivo, que hemos querido mostrar en lams pura tradicin de la "Historia Natural" del siglo XIX. Noarriesgamos explicacin evolutiva alguna, exponemos simplementelos hechos conocidos.

FAUNA ESTIGOBIA ANDALUZA

S e conocen ms de 70 especies estigobias, la mayoracrustceos (ispodos, anfpodos, coppodos, batinelceos yel nico termosbaenceo de toda Espaa), algn molusco,algn oligoqueto y unas pocas especies de caros. Tambin se hanencontrado ostrcodos (crustceos) en muchas ocasiones, peroninguno ha sido estudiado a nivel especfico. En la Tabla 6.3 semuestra el nmero de especies que se conocen de estos grandesgrupos en cada una de las provincias andaluzas.

(Cueva de la Pileta y numerosas localidades de toda Espaa) yHexabathynella sevillaensis Camacho, 2005, exclusiva de unacavidad sevillana (Cueva de Santiago el Grande). Por ltimo, loscoppodos estn representados por 14 especies en Andaluca, delas cuales al menos 7 son endmicas y ninguna se ha descrito decuevas.

La nica especie de oligoqueto (lombriz acutica) que se conoce enel medio subterrneo de Andaluca es Trichodrilus moravicus, que esfrecuente en otros muchos lugares.

Entre los moluscos slo 4 especies estigobias se conocen en estaparte del mundo, todas ellas endmicas, y 2 de ellas descritas encuevas.

Ninguna de las 6 especies de caros estigobios que se conocen enla zona son endmicas; ninguna ha sido encontrada en cuevas.

La mayora de las especies identificadas proceden de pozos,surgencias y del medio intersticial de algunos de los ros andaluces(Guadalquivir, Fro, Tinto, Fardes, Guadalbulln, etc.).

Se conocen solo 13 especies estigobias de 10 cavidades: 11crustceos, (7 son endmicos) y 2 moluscos endmicos. En la Tabla6.4 pueden verse las cavidades muestreadas y las especiesestudiadas en ellas.

Dada la extensin del karst de Andaluca y lo prometedor de losresultados de los pocos estudios de fauna acutica subterrnearealizados, cabe esperar agradables sorpresas en el campo de labiodiversidad.

Nmero de taxa de fauna acutica sub terrnea de AndalucaOligoquetos Moluscos caros Crustceos

Almera 0 1 0 6Cdiz 0 0 0 5Crdoba 0 0 0 1Granada 0 0 0 13Huelva 1 0 0 8

J an 0 1 4 17Mlaga 0 2 2 15

Sevilla 0 0 0 9TOTAL 1 4 6 63

Tabla 6.3. Nmero de taxa de fauna acutica subterrnea conocida en Andaluca.Datos inditos, obtenidos de una base de datos de estigofauna espaola, desarrolladaen el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid

Los anfpodos son los crustceos mejor representados, se conocen25 especies (14 son endmicas; viven exclusivamente en esta zonadel mundo), de las cuales 14 pertenecen al gnero Pseudoniphargusy 4 de ellas se han descrito de cuevas. Se han encontrado 16especies de ispodos (13 endmicos; dos de cueva), de los cuales5 son del gnero Proasellus. En Espaa se conoce una nica especiede termosbaenceo, Tethysbaena tarsiensis Wagner, 1991(Monodella tarsiensissegn otros autores), que vive exclusivamenteen un pozo en la provincia de Sevilla. Los sincridos batinelceos,crustceos exclusivos de las aguas subterrneas, tambin estnmuy bien representados en Andaluca; se conocen 7 especies(pertenecientes a 4 de los 5 gneros conocidos en Espaa), de lafamilia Parabathynellidae (3 especies endmicas), y varias especiesde la familia Bathynellidae, an sin estudiar; dos especies de lafamilia Parabathynellidae se han encontrado en cavidades,Paraiberobathynella fagei (Delamare Deboutteville & Angelier, 1950)

FAUNA CAVERNCOLA ACUTICA DE ANDALUCACueva de la Pileta (Benaojn, Mlaga)Paraiberobathynellafagei Delamare Deboutiteville & Angelier, 1950Cueva de Hundider o-Gato (Montejaque / Benaojn, Mlaga)

Pseudoniphargus stocki Notenboom, 1987Proasellus solanasi Henry & Magniez, 1972Horatia gatoa Boeters, 1980Echinogamm arus sp.

Cueva de Nerja (Nerja, Mlaga)Parapseudoleptpmesochra baeticola Rouch, 1986Cuevas de la Fajara (Canillas de Aceituno, Mlaga)Pseudoniphargus grandis Notenboom, 1987Cueva de las Palomas o del Yeso (Baena, Crdoba)Pseudoniphargus africanus Chevreux, 1901Cueva del Agua (Sorbas, Almera)Pseudoniphargus sorbasiensis Notenboom, 1986

Islamia schuelei Boeters, 1981Sistema de la Fuente del Peral (Sorbas, Almera)Pseudoniphargus sorbasiensis Notenboom, 1986Echinogamm arus sp.

Proasellus sp.

Cueva de los Bermejales (Arcos de la Frontera, Cdiz)Stenasellus magniez i Escol, 1976.Cueva de Santiago el Grande (Constantina, Sevilla)Hexabathynella sevillaensis Camacho, 2005.Complejo Motillas-Ramblazo (Cdiz-Mlaga)Proasellus sp.

Tabla 6.4. Lista de cavidades muestreadas desde el punto de vista de la fauna acuticaen Andaluca, y especies que albergan. Los endemismos aparecen en rojo

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REFERENCIAS

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Figura 6.2. Nmero de taxa de la fauna acutica subterrnea en Andaluca (Ver Tabla 6.3.)


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Gruta de Aracena (foto: Francisco Hoyos)


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ENTOMOFAUNACAVERNCOLA

DE ANDALUCA

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PABLO BARRANCO

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA APLICADA. UNIVERSIDAD DE ALMERA

ALBERTO TINAUT

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA ANIMAL Y ECOLOGA. UNIVERSIDAD DE GRANADA

MANUEL BAENADEPARTAMENTO DE BIOLOGA Y GEOLOGA. IES TRASSIERRA, CRDOBA

LAS ADAPTACIONES AL MEDIO CAVERNCOLA

Los criterios para clasificar la fauna que se relaciona con lascuevas en menor o mayor grado y con diferente nivel deadaptacin al medio caverncola, siguen creando controversia

y son muchas las versiones que se han hecho en los ltimos 150aos [8]. El criterio ms generalizado considera cuatro categorasecolgicas-evolutivas que se utilizan frecuentemente en biologade cuevas, aunque slo las tres primeras tienen relacin con lascavidades (Figura 7.1). As, se denominan troglobios (especiesterrestres) o estigobios (especies acuticas) a las especiesobligatoriamente caverncolas y que estn morfolgicamenteespecializadas y restringidas al ambiente caverncola, y son

incapaces de vivir fuera de estos hbitats. Siempre presentan ciertogrado de troglomorfismo. Las troglfilas-estigfilas, son especiesfacultativamente caverncolas, que frecuentemente habitan encuevas y desarrollan su ciclo completo en ellas, pero puedenocupar ambientes similares fuera de las cuevas. A menudopresentan algn grado de troglomorf ismo. Las especiestrogloxenas-estigoxenas aparecen regularmente en cuevas, peroson incapaces de completar su ciclo en las mismas, y deben enciertas ocasiones salir de la cavidad, sobre todo para alimentarse;es raro que presenten troglomorfismos. Finalmente, sonaccidentales las especies arrastradas o que caen en las cuevas,suelen servir como fuente regular de nutrientes en los ambientescaverncolas y no tienen importancia en el anlisis evolutivo o de

7

Figura 7.1. Tipos de organismos en relacin a su desarrollo en cavidades

La entomofauna caverncola andaluza est representada por un numeroso conjunto de especiesque se encuadran en un elevado nmero de rdenes de artrpodos. En este captulo se hanconsiderado tambin los colepteros acuticos no contemplados en el captulo anterior.

Hasta la fecha se han reconocido ms de 400 espec ies de artrpodos relac ionadas con lascuevas de Andaluc a, lo cual supone un importante tesoro de biodivers idad que, aunque no seafc i lmente accesible, es enormemente f rgi l . Pequeas variac iones causadas por el hombre enes te de l i cado ambien te pueden hacer pe l igrar la superv i venc ia de numerosas espec iesadaptadas a l medio subter rneo o l igadas a l .

distribucin de la fauna caverncola. Las especies que viven o serefugian cerca de la entrada de las cuevas, en el umbral donde

comienza la oscuridad, se las denomina parietales. La composicinde la fauna parietal no es constante a lo largo del ao sino quevara con las estaciones, e incluso en el ciclo da-noche [30].


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Figura 7.2. Esquema de las rutas de la evolucin de los caracteres troglomrficosdebidos a la ausencia de luz. (Basado y adaptado de LANGECKER, 2000)

Los factores ambientales que afectan a los organismos caverncolasson el incremento en la concentracin de anhdrido carbnico, laoscuridad y humedad relativa muy elevada. Todo ello acompaadode un medio muy estable en temperatura y humedad, en el que las

fluctuaciones estacionales son muy atenuadas y se eliminan losritmos internos ms comunes.

Las adaptaciones al medio caverncola se realizan en cuatroaspectos diferentes: economa metablica, incremento de lacapacidad sensorial compensatoria, adaptaciones a la humedadelevada y desarrollo de la neotenia [19]. Los cambios morfolgicosque provocan estas adaptaciones se denominan troglomorfismos[14]. De ellos, la elongacin de apndices y aspecto frgil son losms comnmente asociados a la fauna caverncola. La elongacinde las antenas permite incrementar la percepcin sensorial,

mientras que el alargamiento de las patas sera una adaptacin acaminar en superficies muy irregulares con oscuridad total, eincluso permite una economa metablica pues el animal sedesplaza ms a cada paso [42]. Estas adaptaciones, hereditarias oconvergentes, se producen bsicamente debido a la vida encondiciones de oscuridad permanente que elimina los ritmoscircadianos (Figura 7.2), y que como ya se ha comentado en elcaptulo anterior, selecciona determinadas adaptacionesmorfolgicas, fisiolgicas y ecolgicas. Los comportamientoscclicos de los caverncolas se deben a variaciones de la actividadhdrica de las cuevas [18] o variaciones en el grado de humedad

en las zonas de clima rido.

LOS ARTRPODOS CAVERNCOLAS DEANDALUCA

Las 411 especies de artrpodos caverncolas censadas en

Andaluca tienen una representacin desigual por provincias(Tabla 7.1 y Figura 7.3). Las provincias occidentales poseenun reducido nmero de especies en comparacin con las orientales

Almera Cdiz Crdoba Granada Jan Mlaga Sevi ll aPalpgrados 3 0 0 0 0 0 0Pseudoescorpiones 11 3 5 3 4 2 2Araas 29 10 11 9 16 5 8Opiliones 3 2 1 2 5 3 2

caros 19 0 4 2 2 0 1Quilpodos 12 0 8 2 7 6 2Diplpodos 4 7 6 3 7 4 1Ispodos 17 4 8 5 2 8 2Snfilos 0 0 0 0 0 0 1Colmbolos 36 1 14 2 5 5 2

Tisanuros 2 0 1 0 1 0 0Dipluros 7 0 5 1 1 1 0

Tricpteros 1 0 1 3 1 0 2Plecpteros 1 0 0 0 1 0 0

Dpteros 15 0 10 2 7 1 7Lepidpteros 2 0 1 3 0 0 3Sifonpteros 3 0 0 0 1 0 1Ortpteros 1 0 1 1 3 1 0Psocpteros 3 0 1 1 2 1 1Heterpteros 3 1 0 0 1 0 1Hompteros 1 0 0 1 0 1 0Himenpteros 5 2 4 2 3 1 6Colepteros 35 8 12 16 13 25 13TOTAL 213 38 93 58 82 64 55

ARTRPODOS CAVERNCOLAS DE ANDALUCA (Nmero de taxa )

Tabla 7.1. Distribucin por provincias de los taxa relacionados con cavidades


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([2][3]), bien debido a la asimetra de las prospecciones, ladiferente presin ambiental como generadora de especies o ladiferente representacin de sistemas krsticos. Se ha excluido laprovincia de Huelva porque apenas existen datos. En el censo, seincluyen las especies trogloxenas, troglfilas y troglobias estrictas,si bien slo se comentarn a continuacin estas ltimas. as (Tabla

7.2).Quelicerados

Palpgrados: Se han capturado muy pocos ejemplares enAndaluca y nicamente en la provincia de Almera. EukoeneniagadorensisMayoral & Barranco, 2002 es endmica de cuevas de lasierra de Gdor en Almera, est relaciona con Eukoenenia mirabilis(Grassi & Calandruccio, 1885), y con Eukoenenia madeiraeStrinati y

Cond, 1996 [28]. Este grupo slo se conoca en algunascavidades de Levante y Catalua.

Seudoescorpiones: Un total de 23 especies habitan en lascavidades andaluzas. Los gneros Neobisium, Chthonius y elendmico Stygiochthonius.

Entre las especies del gnero Neobisium, destaca Neobisium piqueriCarabajal, Garca & Rodrguez, 2001, por ser la que tiene los ojosms reducidos y la ms adaptada al medio caverncola de lashalladas en la Pennsula Ibrica [11]. Neobisium paucedentatumMahnert, 1982 que muestra caracteres troglomorfolgicos como lamicroftalmia y apndices muy largos y grciles, sobre todo lospedipalpos. Dos especies caverncolas gaditanas NeobisiumgaditanumMahnert, 1977 yNeobisium rodrigoi Carabajal Mrquez,Garca Carrillo y Rodrguez Fernndez, 2000. sta ltima y N.paucedentatum se encuentran a escasos metros de la zona de

entrada, lugares que seran ms tpicos de los elementos troglfiloso trogloxenos [44].

El gnero Chthonius est muy diversificado en las cavidadesandaluzas con 8 especies endmicas. De ellas, Chthonius ruiz-porteroi Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 del Karst en Yesos deSorbas, es el ms evolucionado y adaptado al medio caverncola,ya que es despigmentado, carece de ojos y el alargamiento de lospedipalpos muy acusado [10]. Chthonius mayorali Carabajal, Garca& Rodrguez, 2001 tambin es ciego y siempre asociado a zonasrelativamente secas de las cuevas. Chthonius mariolae Carabajal,

Garca & Rodrguez, 2001 es un seudoescorpin relativamentegrande y despigmentado, reflejo de su adaptacin a la vida

Figura 7.3. Abundancia de los diferentes taxa en las provincias andaluzas

Stygiochthonius barrancoi (foto: P. Barranco)


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78caverncola. Es endmica y muy escasa, se puede encontrar en lostramos finales de la cueva de los Sudores o del Capitn. Pequeoscaracteres morfolgicos diferencian a esta especie de ChthoniusnudipesMahnert, 1982, especie endmica de la cercana Cueva de

Las Campanas (Gualchos) y de Chthonius ventalloi cazorlensisCarabajal, Garca y Rodrguez, 2001 de la Cueva Secreta delSagreo (Sierra de Cazorla) [10]. Chthonius nerjaensis Carabajal,Garca & Rodrguez, 2001 es de color levemente testceo y poseeun troglomorfismo moderado con dos pares de ojos en el escudoprosmico [9]. Slo se ha encontrado en la sala de La Torca y endiversos puntos de las galeras tursticas, es decir, en los tramosiniciales y ms antropizados de la Cueva de Nerja. Chthonius veraiZaragoza, 1985 es un endemismo ibrico, conocido tan slo en lasprovincias de Alicante y en Jan (Sima de la Fractura). Chthoniusaguileraorum Carabajal, Garca & Rodrguez, 2000 es endmico de

la Cueva de la Hiedra (Villaluenga del Rosario, Cdiz). Su faciescaverncola permite asignarle carcter de especie troglobia debidoa la despigmentacin del cuerpo y apndices alargados. Chthoniusamatei Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 pertenece a un grupode especies oculadas de mbito mediterrneo capturadas encavidades; no presenta caracteres troglobios especiales, incluso susojos estn ligeramente ms desarrollados que en otras especiestotalmente epigeas [12].

El gnero Stygiochthonius con una nica especie S. barrancoiCarabajal, Garca & Rodrguez, 2001 es un extraordinario

troglobio. Se caracteriza por su gran tamao, ciertos caracteresmorfolgicos y su acusado troglomorfismo que supone el mayorgrado de evolucin caverncola conocido en una especie ibrica dela Familia Chthoniidae [12].

Se da la circunstancia, poco habitual, de que N. rodrigoi convivecon otro seudoescorpin caverncola, C. aguileraorum [9]. Sinembargo esta situacin tambin ocurre entre N. piqueri y C.mayorali, o C. amatei y Larca spelaea Beier, 1939.

Opiliones:Se han citado 11 especies en cuevas de Andaluca conun nico endemismo, Nemastomella gevi Prieto, 2004 encontradaen la PB-4, pero que se conoce tambin de otras cavidades de laprovincia de Jan. Es un opilin muy pequeo, de unos 2 mm de

longitud y de color negruzco, con unas caractersticasprotuberancias en el escudo. Su aspecto hace que sea confundidocon el fondo de las paredes en las que suele encontrarse.

Araneidos: El nmero de araas censadas en cuevas andaluzasasciende a 53 especies, aunque una gran parte de ellas sontrogloxenas, y tan slo 4 son troglobias. Si bien hay varias especiesen proceso de estudio que pueden ser descritas como nuevas.Dysdera vivesi Ribera y Ferrndez, 1986 se conoce exclusivamentede la Cueva de las Campanas (Gualchos, Granada), presentaregresin ocular y se caracteriza por la notable espinacin de sus

patas y cara interna de los fmures, patellas y tibias de lospedipalpos [32]. Nesticus murgi Ribera & De Ms, 2003 es unaespecie estrictamente caverncola despigmentada y anoftalma. Setrata de la especie del gnero Nesticus situada ms al sur de surea de distribucin [33]. Leptoneta comasi Ribera, 1978 es unaespecie altamente troglomrfica [31], descrita en Murcia y que selocaliza en tres cavidades de la provincia de Almera y Sevilla.

Del gnero Palliduphantesse han descrito dos especies del Karst deYesos de Sorbas, Palliduphantes gypsi Ribera & De Ms, 2003 yPalliduphantes cortesi Ribera & De Ms, 2003. La primera presenta

adaptaciones troglomrficas como reduccin ocular,despigmentacin y ligero alargamiento apendicular; la segunda esdespigmentada, pero que no se puede considerar que poseatroglomorfismos [33].

caros: El total de especies de caros terrestres censadas enAndaluca asciende a 23, si bien la mayora son edficas ohipgeas. Se han citado algunas especies de Oribtidos del gneroMetabelbella que presentan diferencias en cuanto forma y longitudde las patas con los individuos epigeos, lo cual podra deberse aadaptaciones al medio caverncola.

Hundidero - Gato ( Foto: Francisco Hoyos)


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79Hay dos especies descritas de la misma cavidad en la Sierra de losFilabres que revisten especial inters, y que, por el momento sonendmicas de la misma. Foveacheles cannadasi Barranco & Amate,2000 es un caro de color blanco y aspecto grcil, con las patas y

cuerpo muy alargados. Se conocen slo dos especies del mismosubgnero una de Europa Central y otra del rtico canadiense [4].Beronium laemostenis Mayoral & Barranco, 2005 es un caroparsito que se ha descrito a partir de material adherido alcoleptero carbido troglobio Laemostenus barrancoiMateu, 1996.Las tres especies conocidas de este gnero son parsitas decarbidos [29].

Miripodos

Diplpodos:Se han citado 28 especies en las cuevas andaluzas,

con numerosos troglobios y un gnero endmico del sur peninsular.

El gnero Iberoiulus posee dos especies troglobias, Iberoiuluscavernicola Cueca, 1967 endmica de la Cueva del Cerro delBerrueco (Cdiz) e Iberoiulus breuili Cueca, 1967 nicamenteconocida de la Cueva de Glenrocky (Gibraltar). El gneroDolichoiulus tiene una distribucin que abarca desde las IslasCanarias hasta el Mediterrneo oriental, y presenta dos especiestroglobias, Dolichoiulus ibericus Ceuca, 1971 tambinexclusivamente de la Cueva de Glenrocky en Gibraltar yDolichoiulus typhlops Ceuca, 1971 conocida slo de la Cueva de

Doa Trinidad (Mlaga) [48].

Glomeris albidaMauris y Vicente, 1977 descrita de la Cueva de laPileta (Mlaga), no se conoce de ninguna otra cavidad [27]. Elgnero Ceratosphys es endmico de la Pennsula Ibrica y cuentacon una especie troglfila de los Pirineos Orientales [6] y otratroglobia, Ceratosphys hispanica Ribaut, 1920 de la Cueva de lasMotillas (Cdiz).

Origmatogona tinautiMauris, 1990 es la especie ms abundante ytpica de la Cueva del Agua (Granada) ([43][44][45]). Se encuentra

repartida desde la Gran Caverna hasta las zonas ms profundasmuestreadas, en donde es especialmente abundante, sobre todoen los restos de maderas empleadas en las antiguas escalinatas dela cavidad [43]. El gnero se conoce adems de diferentescavidades de Catalua, del Sur de Francia y del Atlas Medio.

El gnero Acipesse conoca slo de las Islas Canarias y Madeira,con 7 especies, y una especie para la Pennsula Ibrica, todas ellasepigeas. La descripcin de Acipes andalusius Enghoff y Mauries,

1999 con material procedente de las cavidades PB-2 y PB-4, tieneuna gran inters biogeogrfico y biolgico, ya que es adems lanica especie caverncola del gnero [16]. Parece formar parte deun grupo de especies casi extinto en la pennsula y que sobrevive

en la regin Macaronsica (Islas Canarias y Madeira), como ocurrecon algunos elementos precuaternarios que han visto reducida supresencia en el continente durante las glaciaciones del Cuaternarioy que o han desaparecido totalmente o han quedado reducidos apoblaciones relictas epigeas y/o endogeas. Esta especie estotalmente ciega, pero no presenta ningn otro sndromecaverncola especfico. Tambin en la una cueva de Sierra Morena(Crdoba) se han capturado ejemplares del gnero Acipes queestn en estudio.

Quilpodos: Las especies de ciempis identificadas en cavidades

andaluzas ascienden a 26, con una nica especie troglobiaconocida en la pennsula Ibrica, Cryptops longicornis Ribaut, 1915.Esta especie se describi de la Cueva de la Pileta (Mlaga), citadade la Cueva de Jumn (Almera) [40] y recientemente se hacapturado en varias cavidades de la Sierra de Gdor y el Karst enYesos de Sorbas.

El gnero Lithobiuspresenta multitud de especies, mayoritariamenteepigeas, pero dos de ellas son endmicas de cavidades andaluzas.Lithobius noctivagus Serra, 1983 se describi de la Sima de las

Yoshiiphorura bellingeri (foto: Publicada en Zootaxa 734: 1-15, 2004. Copyright deMagnolia Press, reproducida con autorizacin)

Grajas (Loja, Granada), es una especie prxima a otras tambincaverncolas del Pirineo [39]. Se ha localizado tambin en unamina en Almera y est en proceso de descripcin una subespeciede la provincia de Crdoba. Lithobius motasiMatic, 1968 se conoceexclusivamente de la Cueva de la Pileta (Mlaga) y del complejoHundidero-Gato (Mlaga) [6].

Insectos

Colmbolos: Los colmbolos caverncolas andaluces no presentanejemplos llamativos de adaptacin a la vida caverncola, tan slopequeas modificaciones como despigmentacin y ausencia deojos pero su aspecto es similar a las especies epigeas [1]. El totalde especies de colmbolos en cuevas andaluzas es de 47, de lascuales destacan cuatro especies por su vinculacin a este medio yuna de ellas adems es un gnero endmico.

El gnero monoespecfico Yoshiiphorura ha sido descritorecientemente a partir de material recogido en dos cavidades a

Cryptops longicornis, nico quilpodo troglobio conocido en lapennsula ibrica (foto: P. Barranco)


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80elevada cota en la Sierra de Gdor. Y. berlingeri Jordana &Martnez, 2004 es una especie troglfila que no parece estarasociada al guano y que se presenta durante todo el ao, si bienes un poco ms escasa en verano distribuyndose por toda la

cavidad [21].

Las tres especies que se mencionan a continuacin se hancapturado en la Cueva de Nerja. Lepidocyrtus flexicollis Gisin, 1965fue descrita de Canarias, encontrndose tanto en superficie comoen cuevas. Se crea endmica de estas islas hasta su localizacin enMlaga [1]. Pseudosinella infrequens Gisin y Gama, 1969 sedescribi de una cueva de Murcia y encontrada posteriormente enCanarias, tanto en superficie como en cuevas; en Portugal comoepigea [1], y tambin en varias cuevas de Almera. Entomobryapazaristei Denis, 1936 descrita originalmente de una cueva de

Yugoslavia y encontrada en cuevas de Portugal, y como epigea enMadeira y Portugal.

Dipluros:Se han registrado 10 especies distintas de este orden encavidades andaluzas, cuatro de ellas asociadas al mediocaverncola.

Plusiocampa lagariSendra y Cond, 1987 fue descrita de Albacetey posteriormente en otras cavidades de las provincias de Granada,Jan y Almera, su distribucin y abundancia es muy irregular [44].Esta especie plantea interesantes controversias sobre los procesos

de especiacin y colonizacin de las cavidades [36]. Plusiocampagadorensis Sendra, 2001 presenta una distribucin amplia en lasierra de Gdor, de donde es endmica, posee apndices muyelongados. Este taxon permite emparentar las especies europeascon las norteafricanas [35]. Plusiocampa baeticaSendra, 2004 esendmica de la cueva de Nerja, pertenece a los Plusiocampoideossin macroquetas mediales posteriores torcicas y es afn a otrassiete especies de Plusiocampas. str. del Mediterrneo occidental. Sudescubrimiento permite aclarar algunos aspectos sobre labiogeografa y el poblamiento de este grupo de insectos en lapennsula Ibrica [38]. P. baeticase separa claramente del resto de

especies del grupo por la reduccin del nmero de macroquetastorcicas, que incluso alcanza la desaparicin completa de lasmismas en el metanoto. En la cavidad se encuentra exclusivamente

en la zona denominada Galeras Altas, es decir, en la zona menosalterada de la cavidad. Siempre va asociada a los depsitos demurcielaguina. De Campodea aff. zuluetai Silvestri, 1932 esimportante destacar los caracteres troglobiomorfos que muestran

los ejemplares hallados en la Cueva de la Gitana (Almera), tantoen elongacin de apndices como estructuras especializadas [37].

Tisanuros:Al menos existen 3 especies diferentes en Andaluca, sibien dos de ellas se encuentran en proceso de descripcin. Coletiniatinauti Molero-Baltans, Gaju-Ricart y Bach de Roca, 1997 secaracteriza por la ausencia de ojos y cuerpo despigmentado. Seconoce de dos cavidades de la provincia de Jan y una deCrdoba. Esta especie debe considerarse como endgea ya que seha capturado en tierra de un jardn de la ciudad de Crdoba (M.Gaj comunicacin personal).

Ortpteros: Recientemente se han descrito 4 especies de grilloscaverncolas en Andaluca. Todas pertenecen al subgneroZapetalop tila dentro del gnero Petaloptila con un carctercaverncola ms o menos estricto. Petaloptila barrancoi Gorochov yLlorente, 2001 es muy abundante en las cuevas de la sierra deGdor y se extiende hasta varias cavidades de Granada. Las otras

Plusiocampa gadorensis (foto: J. Garca Mayoral)

Petaloptila barrancoi efectuando la muda (foto: J. Garca Mayoral)

tres especies pertenecen a un tronco comn en relacin a lagenitalia de ambos sexos [2]. Petaloptila carabajali Barranco, 2004habita en cuevas de la Sierra de Cazorla. Petaloptila mogonBarranco, 2004 vive tambin en cuevas de Jan, es de mayortamao y est bastante pigmentado. Petaloptila baenai Barranco,

2004 es el ms pequeo y de coloracin muy plida.Himenpteros: Se han censado 18 especies, mayoritariamentehormigas o parasitoides de larvas o pupas de dpteros. Cabedestacar dos especies de hormigas por su especial relacin con elmedio caverncola.

Hypoponera ragusai Emery, 1895 es una de las raras especies que,al menos en nuestras latitudes, se comporta como estrictamentecaverncola [47]. La especie ha aparecido en cavidades de Almera,Granada (Cueva del Capitn) y en Nerja (Mlaga), de donde secit para la pennsula Ibrica [46]. Se conoca de otras cavidadesde Italia, norte de frica y Oriente prximo. El proceso ventral del


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81peciolo es la mejor caracterstica para diferenciarla de otrasespecies de ponerinos (subfamilia a la que pertenece) de lapennsula Ibrica [46]. Una de las caractersticas biolgicas demayor inters en esta especie es la presencia de machos pteros y

de morfologa muy parecida a las obreras. Aphaenogaster cardenaiEspadaler, 1981 se conoce de diferentes puntos de Andaluca y deExtremadura y recientemente de la Cueva de Fuenfra enConstantina (Sevilla) ([45] y datos sin publicar). Es una de las dosnicas especies de hormigas que, a nivel mundial, sonconsideradas como elementos caverncolas o del MSS([45][47][34]).

Colepteros: Es el orden ms numeroso de todos los artrpodos,se han identificado 78 especies con predominio de la familiaCarabidae.

La especie ms extraordinaria es Dalyat mirabilis, Mateu 2002. Suhallazgo ha supuesto la descripcin de la Subfamilia Dalyatinae,que se diferencia de las otras dos de Promecogntidos pordeterminados caracteres de las piezas bucales y la reduccin deestructuras en la genitalia tanto del macho como de la hembra[25]. Se trata de un coleptero de tamao relativamente grande

para un caverncola, 10-13 mm, con unas mandbulasenormemente desarrolladas. Es un troglobio anoftalmo concaracteres nicos. Su descubrimiento plantea incgnitasbiogeogrficas que justifiquen la distribucin tan disjunta de la

familia [26].

La familia Carabidae est representada en las cuevas andaluzastambin por especies tan singulares como las del gnero Tinautiuscon dos especies, Tinautius troglophilusMateu, 1997 descrita de lacueva del Arroyo de la Rambla (PB-4), de donde se consideraendmica. Sus afinidades parecen encontrarse con el gneroTroglorites, de la cueva Akelar de Larraun (Navarra) y en los Alpesmartimos [23]. Tinautius troglophilus no presenta caracterestroglobios tan acusados como Trogloritesya que tiene ojos, aunqueno muy desarrollados y las mandbulas son cortas y gruesas, y no

alargadas y finas como en Troglorites. Sin embargo, Tinautius exilisMateu, 2001 endmica de la Cueva de la Corraliza de Fondn,presenta caracteres adaptativos al medio caverncola extremos:anoftalmia total, especiacin del sistema sensorial (setasflageliformes), cuerpo largo estrecho y paralelo, alargamiento delos apndices y patas, despigmentacin, etc. [24].

Dalyat mirabilis (foto: P. Barranco)


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FAMILIA ESPECIE LOCAL IDAD PROVINCIA

Eukoenenidae Eukoenenia gadorensis Mayoral & Barranco, 2002 Sierra de Gdor AL

Neobisiidae Neobisium gaditanum Mahnert, 1977 Sima del Cacao CA

Neobisium paucedentatum Mahnert, 1982 Iznalloz CO, GR

Neobisium piqueri Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Sierra de Gdor ALNeobisium rodrigoi Carabajal, Garca & Rodrguez, 2000 Villaluenga deI Rosario CA

Chtnoniidae Chthonius aguileraorum Carabajal, Garca & Rodrguez, 2000 Villaluenga deI Rosario CA

Chthonius amatei Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Sierra de Gdor AL

Chthonius mariolae Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Cueva de los Sudores GR

Chthonius mayorali Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Sierra de Gdor AL

Chthonius nerjaensis Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Nerja MA

Chthonius nudipes Mahnert, 1982 Cueva de las Campanas GR

Chthonius ruiz-porteroi Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Kast de Sorbas AL

Stygiochthonius b arrancoi Carabajal, Garca & Rodrguez, 2001 Sierra de Gdor AL

Nemastomatidae Nemastomella gevi Prieto, 2004 diversas cavidades de J an J A

PALPIGRADI

PSEUDOESCORPIONIDA

OPILIONIDA

caverncola y el primer representante troglobio del gnero en laregin palertica [7]. Speonemadus angusticollis (Kraatz, 1870) esuna especie caverncola y endgea (encontrada en el castillo dePriego, Crdoba).

Al menos cuatro especies de Curculinidos se han identificado decuevas andaluzas, pero todas ellas se encuentran en proceso dedescripcin. Destaca Otiorhynchus sp. por su elevado grado detroglomosfismo, amarillenta y ciega. Su presencia en la Sierra deSegura, consti tuye la presencia de elementos comunes encavidades pertenecientes a dos sectores espeleolgicos ybiogeogrficos diferentes, Levante y Btico [6].

Algunos Ditscidos tienen una notable tendencia a vivir en aguassubterrneas. Iberoporus cermenius Castro y Delgado, 2001 es el

nico ditiscido euestigobionte de la fauna ibrica, presenta ojosreducidos, color amarillento, largos pelos sensoriales y patas,especialmente las posteriores, alargadas. Las alas posteriores sonreducidas, ha perdido la capacidad de nadar y parece respirar porla cutcula. Pertenece a la tribu Hydroporini y parece estarrelacionado con el otro gnero europeo euestigobionte, SiettitiaAbeille de Perrin, 1904 y con el gnero Rhithrodytes Bameul, 1989que presenta cierta tendencia a vivir en el medio hiporreico. Viveen un acufero de la provincia de Crdoba. Su descubrimiento fuefortuito y todos los ejemplares se han obtenido mediante elbombeo de un pozo de agua para riego [13].

En la Tabla 7.2 se han recopilado las especies ms significativas dela entomofauna caverncola andaluza (troglobia y una buena partede ella endmica). Una visin general de este pormenorizadolistado da idea de la importancia que han cobrado en los estudiosbioespeleolgicos en Andauca durante los ltimos aos.

Otro gnero de carbido muy prolijo en las cuevas es el gneroLaemostenus, con varias especies endmicas. Laemostenuscazorlensis Mateu, 1953 es endmico de la Cueva Secreta delSagreo (Cazorla) y no se ha vuelto a recoger desde su

descubrimiento. Posee una subespecie Laemostenus (Antisphodrus)cazorlensis divergens Mateu, 1953 de la Cueva de la Navilla deFuente de Acero, tambin en Cazorla. Laemostenus seguranus (Vivesy Vives, 1983), conocido slo de las cavidades de las Sierras deAlcaraz y Segura. Es considerada una subespecie de L. (A.)cazorlensis mencionado con anterioridad [41]. LaemostenusbarrancoiMateu, 1996, es una especie prxima a las anteriores, esun carbido muy activo que aparece mayoritariamente en la zonamenos profunda de las cueva la Sierra de los Filabres. Laemostenusgranatensis (Vives y Vives, 1982) es endmica de la cueva de lasCampanas (Granada).

El gnero Platyderus presenta dos especies, Platyderus speleus Cobos,1961 descrita de la Cueva de Nerja, recientemente ha sidocapturada en cavidades de la Sierra de Gdor, lo que puede reforzarla idea de que se trata de un elemento relativamente reciente en lascavidades. Su origen probablemente se produjera durante laglaciacin del Wrm [15]. Su troglomorfismo es escaso, ya que losojos tienen un desarrollo ms o menos normal y el tegumento estpoco o nada despigmentado, sin embargo dada su presenciaexclusiva en cavidades, se debe considerar como un elementotroglobio. Platyderus sciakyiJeanne, 1996 descrito de la Cueva de las

Campanas, est muy prximo filogenticamente a P. spelaeus.

La familia Estafilnidos suele estar abundantemente representadaen las cuevas, aunque mayoritariamente se trata de especiestrogloxenas. Domene cavicola Coiffait, 1954 slo se conoce de laSima de la Navilla de Fuente de Acero, es una especie tpicacaverncola, con el cuerpo despigmentado y microftalma [17].

Los Cholvidos poseen una especie troglobia muy emblemtica enuna cueva andaluza, Ptomaphagus troglodytes Blas y Vives, 1983. Estotalmente ciego y con los apndices particularmente largos, es

uno de los catpidos ms modificado en relacin con la vida

Tabla 7.2. Especies ms significativas de la fauna troglobia andaluza

AgradecimientosQueremos expresar nuestro agradecimiento a todas aquellas personas que hancolaborado en la recoleccin de gran parte del material que es la base de estetrabajo, Juan Amate Salmern, Jaime Garca Mayoral, Carmen Ruiz Portero, JuanGarca Pardo, Mara Dolores Lara, Daniel Ortega, Mara Piquer, Francisco Ruiz Avils,

Virginia Salavert y Agustn Castro.


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83FAMILIA ESPECIE LOCAL IDAD PROVINCIA

Nesticidae Nesticus murgi Ribera & De Ms, 2003 Sierra de Gdor AL

Linyphiidae Palliduphantes gypsi Ribera & De Ms, 2003 Kast de Sorbas AL

Palliduphantes c ortesi Ribera & De Mas, 2003 Kast de Sorbas AL

Dysderidae Dysdera vivesi Ribera y Fernndez, 1986 Cueva de las Campanas GR

Leptonetidae Leptoneta comasi Ribera, 1978 Sierra de Gdor, Karst de Sorbas, cuevas de Sevilla AL

Rhagidiidae Foveacheles cannadasi Barranco y Amate, 2000 Sierra de los Filabres AL

Eutrombidiidae Beronium laemostenis Mayoral & Barranco, 2005 Sierra de los Filabres AL

Blaniulidae Iberoiulus cavernicola Ceuca, 1967 Cueva del Cerro del Berrueco CA

Iberoiulus breuili Ceuca, 1967 Cueva de Glenrocky GI

J ulidae Dolichoiulus i bericus Ceuca, 1971 Cueva de Glenrocky GI

Dolichoiulus typhlops Ceuca, 1971 Cueva de Doa Trinidad MAGlomeridae Glomeris albida Mauris y Vicente, 1977 Cueva de la Pileta MA

Hispaniosomidae Ceratosphys hispanica Ribaut, 1920 Cueva de las Motillas CA

Anthogonidae Origmatogona tinauti Mauris, 1990 Cueva del Agua GR

Acipes andalusius Enghoff y Mauries, 1999. Cuevas PB-2 y PB-4 J A

Cryptopsidae Cryptops longicornis Ribaut, 1915 C. Pileta, Sierra de Gdor, Karst de Sorbas AL, MA

Lithobiidae Lithobius noctivagus Serra, 1983 Loja, Sierra de Gdor, Zuheros AL, CO, GR

Lithobius motasi Matic, 1968 Sierra Montejaque-Benaojn MA

Onychiuridae Yoshiiphorura berlingieri J ordana & Martnez, 2004 Sierra de Gdor AL

Hypogastruridae Acherontiella xenylliformis Gisin, 1952 Sierra de Gdor, Sierra de Hornachuelos, Priego AL, COEntomobryidae Lepidocyrtus flexicollis Gisin, 1965 Nerja MA

Pseudosinella infrequens Gisin y Gama, 1969 Sierra de Gdor, Karst de Sorbas, Nerja AL, MA

Entomobrya pazaristei Denis, 1936 Nerja MA

Campodeidae Plusiocampa lagari Sendra y Cond, 1987 diversas cavidades de Almera, Granada y J an AL, GR, J A

Plusiocampa gadorensis Sendra, 2001 Sierra de Gdor AL

Plusiocampa baetica Sendra, 2004 Nerja MA

Campodea aff. zuluetai Silvestri, 1932 Sierra de Mara AL

Coletinia tinauti Molero-Baltans, Gaju-Ricart y Bach de Roca, 1997 Cueva PB-4 CO, J A

Gryllidae Petaloptila barrancoi Gorochov y Llorente, 2001 diversas cavidades de Almera y Granada AL, GR

Petaloptila carabajali Barranco, 2004 Sierra de Cazorla J A

Petaloptila mogon Barranco, 2004 diversas cavidades de J an J A

Petaloptila baenai Barranco, 2004 diversas cavidades de Crdoba y J an CO, J A

Formicidae Hypoponera ragusai Emery, 1895. Sierra de Gdor, Cueva del Capitn, Nerja AL, GR, MA

Aphaenogaster cardenai Espadaler, 1981. Cueva de Fuenfra, PB-4 SE

Promecognathidae Dalyat mirabili s , Mateu 2002. Sierra de Gdor AL

Carabidae Tinautius troglophilus Mateu, 1997. Cueva PB-4 J A

Tinautius exili s Mateu, 2001 Sierra de Gdor ALLaemostenus lederi (Schaufuss, 1865) diversas cavidades de Cdiz y Mlaga CA, MA

Laemostenus cazorlensis Mateu, 1953 Sierra de Cazorla J A

Laemostenus granatensis (Vives y Vives, 1982) Cueva de las Campanas GR

Laemostenus b arrancoi Mateu, 1996 Sierra de los Filabres AL

Laemostenus seguranus (Vives y Vives, 1983) Sierra de Cazorla J A

Platyderus speleus Cobos, 1961 Nerja, Sierra de Gdor AL, MA

Platyderus sciakyi J eanne, 1996 Cueva de las Campanas GR

Staphylinidae Domene cavicola Coiffait, 1954 Sierra de Cazorla J A

Cholevidae Ptomaphagus troglodytes Blas y Vives, 1983 Cueva de las Campanas GR

Speonemadus angusticol lis (Kraatz, 1870) diversas cavidades de Andaluca y endgeo CA, CO, J A, MA

Dytiscidae Iberoporus cermenius Castro y Delgado, 2001 pozo en las sierras Subticas CO

ARANEIDA

COL EOPTERA

ACARI

DIPLOPODA

QUILOPODA

HIM ENOPTERA

COLLEMBOLA

DIPLURA

TISANURA

ORTHOPTERA


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REFERENCIAS

[1] ARBEA, J.I y BAENA, M. (2003). "Colmbolos caverncolas de Andaluca (Insecta: Collembola)". Zool. Baetica, 13/14: 71-84.[2] BARRANCO, P. (2004). "Estudio del subgnero Zapetaloptila Gorochov & Llorente, 2001 y descripcin de cuatro nuevas especies (Petaloptila Pantel, 1890, Orthoptera,

Gryllidae)". Graellsia, 60: 81-93.[3] BARRANCO, P. (2005). "Bioespeleologa Btica". Endins (en prensa).[4] BARRANCO, P. y AMATE, J. (2000). "Descripcin de una nueva especie del Gnero Foveacheles Zacharda, 1980. (Acari, Rhagidiidae)". Mmoires de Biospleologie,

27: 15-20.[5] BARRANCO, P., MAYORAL, J.G., RUIZ-PORTERO, C., AMATE, J., GARCA-PARDO, J., PIQUER, M., ORTEGA, D., SALAVERT, V., RUIZ AVILS, F., LARA, M.D. y TINAUT, A

(2004). "Fauna endokrstica andaluza". En: Investigaciones en sistemas krsticos espaoles (B. Andreo y J.J. Durn, eds.), Instituto Geolgico y Minero de Espaa,Serie Hidrogeologa y Aguas subterrneas, 12: 351-366. Madrid.

[6] BELLES, X. (1987). "Fauna caverncola i intersticial de la Pennsula Ibrica i Les Illes Balears". CSIC, Ed. Moll., Mallorca, 207 pgs.[7] BLAS, M. y VIVES, E. (1983). "Un nou Ptomaphagus Illiger caverncola d'Andalusia (Col. Catopidae)". Speleon, 26-27: 67-72.

[8] CAMACHO, A. I. (1992). "A classification of the aquatic and terrestial subterranean environment and their fa

el karst de andalucía-ii bioespeleologia

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