densidad y disposición espacial en...

Densidad y Disposición espacial en poblaciones

Trabajo Práctico

Mónica B. Martella et al (2012) Reduca. Poblaciones silvestres.

Conteo directo de todos los individuos de la población (censos). Permite obtener el parámetro real. En poblaciones reducidas y localizadas, territoriales sin migración.

Métodos de captura-recaptura. Censos muestrales sobre proporciones no bien delineadas del área a censar. Esta falta de precisión en determinar el área muestral hace que no se puedan evaluar apropiadamente las propiedades estadísticas de los estimados (por ejemplo métodos de captura-recaptura).

Métodos de medición del tamaño o densidad de una población

Métodos indirectos de medición: conteos de señales e indicios.

Tipos de censos:Mapeo territorial: utilizado para el censado espacial, frecuente en estudios y manejo de fauna silvestre. En general requiere relevamientos repetidos hasta que todos los individuos sean censados. Este método es frecuentemente empleado para el estudio de aves, ya sea utilizando el canto, huellas en la nieve.

Contaje por ahuyentamiento: este método frecuentemente se utiliza para el conteo depoblaciones de grandes mamíferos, por ejemplo venados. Usualmente se requiere de dos grupos de trabajo, uno encargado de ahuyentar y otro de contar.

Censos aéreos: también suelen emplearse para grandes mamíferos y aves.

MÉTODOS DIRECTOSCensosconteo total de individuos o especies, en una escala absoluta. Raramente utilizado. Sólo en grupos agregados (bandadas) o territoriales.

AbundanciaAbundancia: número (absoluto) de individuos de una población.

Abundancia relativaAbundancia relativa: número de individuos de una especie en relación al número total de individuos de todas las especies.

densidaddensidad: número de individuos / unidad de espacio (superficie o volumen total). (densidad bruta).

densidad especdensidad especíífica o ecolfica o ecolóógicagica: se utiliza el espacio que efectivamente puede ser colonizado por una población dada (insectos/hoja, parásito/huésped).

Ejemplo

Densidad de una especie de pez "x" en un área protegida. Suponer que el área protegida “ El bosque Y" tiene una superficie de 100.000 m2 (espacio total), la superficie del lago de 500 m2 (hábitat) y la población total de truchas es (200). Si quieres obtener la densidad absoluta seria algo así como 200/100.000 m2 y la ecológica seria algo como 200/500 m2.

Medición de tamaño poblacional

Se utiliza biomasa por unidad de espacio /o unidad de superficie como una medida adecuada de la densidad cuando no puede cuantificarse individuos.

biomasabiomasa: gramos de materia seca

Cobertura: porcentaje de terreno ocupado por la proyección de la parte aérea de un conjunto de plantas.

Métodos de estimación de la densidad

Organismos móviles, animales

Métodos de captura

Método por remoción

Organismos sésiles, plantas (nidos), métodos de distancia

Método del individuo más cercano

Método de los cuartos

MetodoMetodo de de DeterminaciDeterminacióónn de de DensidadDensidad en en AnimalesAnimales mmóóvilesviles

►► MetodoMetodo de de CapturaCaptura--RecapturaRecaptura..-- El El metodometodo de de capturacaptura, , marcadomarcado, , liberaciliberacióónny y recapturarecaptura eses unouno de los de los metodosmetodos en en animalesanimalesmobilesmobiles

►► La La recapturarecaptura debedebe ser en un ser en un tiempotiempo cortocorto al de la al de la capturacaptura

►► TrampasTrampas de de HuellasHuellas

►► Canto de Canto de avesaves

Captura de aves o murciélagos

Captura de anfibios o reptiles

Modelos cerrados: la mayoría de los métodos que contemplan este sistema de estimación de abundancia, parten de los siguientes supuestos:

1. la población es “cerrada”, es decir no se producen movimientos de entrada y/o salida de individuos (inmigración/emigración).

2. no hay natalidad ni mortalidad entre los períodos de muestreo, o sea que la supervivencia es igual a 1 y la tasa de mortalidad igual a 0.

3. las marcas deben permanecer durante todo el período de muestreo.

4. las marcas no deben afectar la fisiología de los individuos ni a su comportamiento.

5. los individuos marcados deben distribuirse al azar en la población.

6. todos los individuos (marcados y no marcados) deben tener la misma probabilidad de ser muestreados. Por lo tanto, no deben ser notorias para depredadores.

7. Las marcas sean fáciles de reconocer para el investigador

Método de Lincoln

MÉTODOS DE CAPTURA-RECAPTURA

Si un área de 1 km2 capturamos 15 ratones el primer día (M), 20 el segundo dia(n) de los cuales eran 10 recapturados (R). La densidad poblacional será de 30 ratones por km2 de muestreo. ¿Cómo se calcula?

Según Método de Lincoln (1 marca, 1 captura):

N= M*n/ R

Donde:

N= densidad estimada de la población

M=individuos marcados en la primera captura.

n= individuos capturados en la segunda colecta

R= total de individuos recapturados (tenían la marca de la primera captura

Si las muestras sucesivas indican que los individuos marcados no regresan al lugar de muestreo y si el número de individuos entre el primer y el segundo muestreo baja, se interpreta como una disminución de la población.

Modelos abiertos: modelos que permiten tener en cuenta procesos de nacimientos, muertes y movimientos de migración.

Modelo de Jolly (1965 y 1979):A partir de este modelo se pueden obtener para cada muestreo los siguientes parámetros:• tamaño poblacional.• tasa de supervivencia.• tasa de reclutamiento.• Probabilidad de capturas.

MetodosMetodos de de DeterminaciDeterminacióónn de la de la DensidadDensidad PoblacionalPoblacional en en vegetacivegetacióónn

CUADRANTESCUADRANTES►► UnaUna de de laslas formasformas

comunescomunes de de muestreomuestreo de de vegetacionvegetacion

►► TamaTamaññoo inversamenteinversamenterelacionadorelacionado con la con la facilidadfacilidady y tiempotiempo de de muestreomuestreo

Conteos en transectas

Los conteos en transectas, se utilizan para: • generar una lista de especies en un relevamiento biológico.

• para medir tendencias anuales o estacionales.

•tendencias en la sucesión y preferencias de hábitats.

• para estimar el tamaño de una población.

Métodos de distancia de estimación de la densidad

medida de distancias entre individuos, que permite estimar el área promedio ocupada por un solo individuo= densidad.

tres métodos principales:• individuo más cercano.• vecino más cercano. •El método de los cuartos.

Método del individuo más cercano: 1) Se eligen n puntos al azar.2) Se miden las distancias entre cada punto y el individuo más cercano (y

i).

D= (n-1)/πΣyi2

El estimador se basa en el número de individuos contados (n) dividido por el área estimada que ocupan esos individuos.

1) Se ubican transectas al azar.

2) Se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemática) en la transecta.Para cada punto, se definen 4 cuadrantes y una perpendicular.

3) En cada cuadrante, se mide la distancia del punto al individuo más cercano (yi) , 4) Se estima el área a

ipara cada punto (i), como el promedio de las distancias

en cada cuadrante, ai= (π/4)*Σy

i2

Método de los cuartos o cuadrantes

Método de los cuartos o cuadrantes

Estimación del área (ai) para cada punto (i), como el promedio de las distancias

en cada cuadrante,

ai = (π/4)*Σyi2

Cálculo de densidad en cada punto:

Di=3/ ai

el cuarto individuo no se encuentra dentro del área, sino en el límite.

La densidad estimada para la transecta es el promedio de la obtenida en los distintos puntos.

D = Σ Di/n

Recuerde, cada transecta representa una unidad de muestra.

OJO:

• Los métodos de distancia suponen la selección al azar de puntos o

ubicación al azar de las transectas y disposición espacial al azar de los

Individuos.

• Las distancias entre puntos y transectas deben ser tales que no se

cuente el mismo individuo en dos puntos o transectas distintos.

Planilla de campo de toma de datos paracalcular densidad de una población sésilpor el método de los cuartos.

Disposición espacial

Búsqueda de alimentos

Condiciones físicas

interacciones

Conocimiento de la disposición espacial incide en

Eficiencia de planes de muestreo

Análisis e interpretación de los datos, testear hipótesis ecológica

Para una toma de decisión en manejo de población

Densidad de la población

Estimación mediante el muestreo con alto grado de precisión

Requisito es conocer la distribución estadística que interprete la disposición espacial

Estimar la abundancia eficientemente

DISPOSICIÓN ESPACIONAL EN POBLACIONES

Disposición espacial en poblaciones

Aleatoria

Agregada

uniforme

Estimación disposición espacial en organismos móviles

Metodos varianza/media, índices (Morisita)

Ajuste a distribuciones: poisson, binomial negativa

Métodos de regresión: IWAO, Taylor

Estimación disposiciónespacial en organismossésiles

Se utilizan los métodos mencionados paraestimar densidad: vecino más cercano, métodode los cuartos, entre otros.

La función K de Ripley cuantifica la desviaciónRespeto a la aleatoriedad

Para dos especies de aves indicadoras dependientes del ecosistema marino (Petrel

Damero (Daption capense) y el Petrel antártico (Thalassoica antarctica) se

estudió la distribución de sus abundancias en cuatro áreas contiguas de la

Antártica

Thalassoicaantarctica

Daption capense

1941381371282124493Pje Drake

169239125137107135164Oeste

Pensinsu

la

Antartica

319385322280No censado515392Mar de

Weddell

2221501791654092166Scotia

48355246345588502274Shetland

96959493919088área

Tabla 1. áreas de disitribución de aves censadas en la Antártida durante las campañas 88, 90, 91,

93, 94, 95 y 96 con sus totalidades de censos realizados

Objetivo: Determinar si existe distribución gregaria en las dos especies de aves en diferentes áreas y Relacionar el efecto de agregación con algún factor ambiental.

53 T. ant4 T.ant13 T.ant

97 D. cap158 D. cap67 D. capMaxima cantidad de

individuos en un

censo

2,47 T.ant3,47 T.ant1,07 Tant

32,37 D. cap48,45 D. cap31,05 D.cap% censos con 1o más

individuos

97,53 T.tan96,54 T.tan98,93 T. ant

67,63 D. cap51,55 D. cap68,95 D. cap% censos con 0

individuos

485549467total de censosShetland

2 Tant6 Tant1 Tant


individuos en un

censo

2,94 T. ant.6,25 T. ant1,59 T. ant

2,94 D. cap22,5 D. cap17,46 D. cap

% censos con 1o más

individuos

97,06 T. ant.93,75 T. ant98,41 T. ant

97,06 D. cap77,5 D. cap82,54 D. cap% censos con 0

individuos

170240126total de censosOeste

Penínsu

la

Antártic

a

año 3año 2año 1Area

Tabla 1. Registro de los censos de D. capense (D.cap) y T. antárticus (T.ant) para 4 áreas

oceanográficas de la Antártida durante las campañas 94, 95 y96.

Tabla 1. Registro de los censos de D. capense (D.cap) y T. antárticus (T.ant)

para 4 áreas oceanográficas de la Antártida durante las campañas 94, 95 y96.

Tabla 1. Registro de los censos de D. capense (D.cap) y T. antárticus (T.ant)

para 4 áreas oceanográficas de la Antártida durante las campañas 94, 95 y96.

500 T.ant955 T.ant500 T.ant


individuos en un

censo

62,07 T.ant44,94 T.ant57,45 T.ant

2,07 D. cap0,3 D. cap0,62 D. cap% censos con 1o más

individuos

37,93 T. ant57,45 T.ant42,55 T.ant

97,93 D. cap99,70 D. cap99,38 D.cap

% censos con 0

individuos

290336322total de censosWeddell

6 Tant7 Tant56 T. ant


individuos en un

censo

4,42 T.ant13,33 Tant5,56 T. ant

56,19 D. cap58 D. cap28,89 D. cap% censos con 1o más

individuos

95,58 T.ant86,67 T. ant94,44 T. ant

43,81 D. cap42 D. cap71,11 D. cap

% censos con 0

individuos

226150180total de censosScotia

Tipos de disposición espacial

Uniforme: los individuos se colocan a una distancia unos de otros en ambientes muy limitados. Competencia intraespecífica (diferencias de sexo o edad). Sustancias alelopáticas en vegetales

Al azar: en especies con altos límites de tolerancia y por lo tanto no se reúnen en grupos.

Agregada. individuos en grupos densos separados de otros grupos también densos. En plagas, ,reproducción y dispersión (gemación). Condiciones físicas, comportamiento social.

Disposición al azar

Espacio habitable contínuo. Igual probabilidad de encontrar un individuos en cualquier porción del espacio.

Disposición uniformeDonde está un individuo es menos probable que esté otro.

Probabilidad de ser ocupado no es la misma para todos los puntos en el espacio. La probabilidad de encontrar un ind. Aumenta en prox de otros.

Disposición agregada

Ejemplos de poblaciones en diferentes disposiciones espaciales

Townsend CR, BegonM, Harper JL. 2008. Essentials of Ecology –

Distribución espacial de áfidos de una especie de árbol

A) Estimación de disposición espacial en organismos móviles

1) Indices de dispersión por conteo por cuadrante. Relación varianza/media. Pueden calcularse con datos provenientes de un muestreo

2) En términos probabilísticos por ajuste de frecuencias en muestreo a distribuciones de variables discretas: poisson, binomial negativa, etc.

3) Método de regresión: se necesitan varios muestreos (Iwao, Taylor)

B) Estimación de disposición espacial en organismos sésiles(vegetales y nidos o almejas por ejemplo)

1) Método de vecino más cercano.

2) Método de los cuartos

1) Relación varianza/media

1) Índice de dispersión para conteos en cuadrantes

Series de conteos de cantidades de plantas o animales individuales, tomados de n cuadrantes con forma y tamaño definido

Cociente varianza/media (I) basado en distribución Poisson

I=S2/media

S2=media, I=1, distribución aleatoria

S2 >media, I>1, distribución agregada

S2 <media, I<1, distribución uniforme

Desventaja: puede no registrar la no aleatoriedad: a)agregado y bimodal,b) fuerte gradiente. Usar índice Morisita y derivados de otros estadísticosFuente: Krebs, 1999

ley de potencias de Taylor:

Relación varianza (S2) y media (m): S2=mb

Estimación por regresión lineal log S2 = a+b log m

m :n° de individuos/ muestra (cantidad de aves/censo).

donde b es índice de agregación

b=1 indica patrón aleatorio, no hay densodependencia o relación lineal

b<1 indica patrón uniforme o subdisperso

b>1 indica patrón agregado o sobrediperso.

El coeficiente a es un factor de escala.

2) Método de regresión independiente de distribución

(requiere varios muestreos)

Ley de potencias de Taylor

Regresión de IWAO

Regresión de Iwao:

Se estimó primero m* (índice de apiñamiento medio) para cada muestra:

m*=m+(S2/m)-1

donde: m es la media o promedio y S2 es la varianza de todas las muestras

Luego se estima una recta con m* ( en eje de ordenada) y m (en eje de abcisa) para cada

muestra por :

m*=α+βm

α representa un índice de contagio básico y, α+1 es una medida del tamaño de

los grupos. El parámetro β es un índice de contagio densodependiente.

Si hay pendiente (β ≠ 0) implica que hay agregación.

>0,051117,200,0461996

<0,05 *1638,120,0601995

>0,05118,610,0341994D. capenseShetland

>0,0510,0760,00761996

>0,0520,660,0271995

>0,0510,270,0091994T. antarticus

<0,05 *1236,420,0711996

<0,05 *675,350,1681995

<0,05 *615,370,0781994D. capenseScotia

>0,0596,290,0261996

>0,0581,660,0111995

>0,05147,320,0251994T.antarticusMar de Weddell

>0,0530,530,0241995T.antarticus

>0,0510,020,0041996

>0,0580,910,000011995

>0,0520,590,0251994D.capenseOeste de la

península

Anártica

probabilidadGrados de

liber

tad

X2K estimadotemporadaespecieárea

Tabla . Ajuste de la distribución binomial negativa en distribuciones según el área, año y especie de ave. El signo * indica

diferencias significativas entre los valores observados y el ajuste de la distirbución binomial negativa.

Resultados de la investigación de los petreles antárticos

y = 1,499x + 1,155

R2 = 0,9893, p<0,01,N=12

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5

log promedio

log

va

ria

nza

Figura. Regresión entre log de promedio y log de varianza para D. capense

(Ley Taylor)y = 1,8885x + 1,6076

R2 = 0,9615, p<<0,01;N=12

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5

log promedio

log

va

ria

nza

Figura. Regresión entre log varianza vs log promedio en T. antarctica (ley

Taylor).

y = 7,2953x + 2,6762

R2 = 0,8011,p<0,05; N=12

0

20

40

60

80

100

120

140

0 2 4 6 8 10 12 14

media avesm

*

Figura 4. Relación entre índice de apiñamiento medio vs n° aves/censo de D. capense

(IWAO). y = 31,935x + 14,829

R2 = 0,6415, p<0,05; N=12

050

100150200250300350400450500

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

media de aves

m*

Figura 5. Relación entre índice de apiñamiento y aves/censo de T.antarticus

(IWAO).

Distribución de petreles por tipo y disposición de hielo. Recurso alimentario

Ejemplo de Margalef (1977) cociente varianza/media como medida de agregación en organismos planctónicos. Tal vez pueda deberse a alta tasa multiplicativa y lenta dispersión

Referencias bibliográficas

Bliss, C. I., 1971. The aggregation of species within spatial units. In: Statistical Ecology. Vol 1: Spatial patterns and statistical distribution. Patil, Pielou and Waters eds.: 311-335.

Begon, M.; Harper, J.L. y Townsend, C.R. 1999. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. 3ª Edición. Ediciones Omega, Barcelona. 1172 pp.

Downing J., Rochon Y. and Perusse P. 1993. Spatial aggregation, body size, and reproductive success in the freshwater mussel Elliptio complanata. J. N. Am. Benthol. Soc. 12(2):148-156

Krebs C. 1999. Ecological Methodology. Second edition.University Of BritishColumbia. Chapter 6: 191-223. Margalef R. 1977. Ecología. Segunda edición. Capítulo 10. Evaluación de las poblaciones:317-358.

Matteucci y Colma A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Monografía N°22. Serie de Biología OEA.

Piñol J. y Martínez Vilalta. 2006. Ecología con números. Una introducción a la ecología con problemas y ejercicios de simulación. Bellaterra: Lynx. Capítulo 3:50-52.

Referencias bibliográficas

Dra Mariela Alderete

Serra, G., La Porta, Mazuferi y Avalos.2005. Distribución espacial de huevos de Colicas Lesbia (Lepidoptera: Pieridae) en lotes de alfalfa en la región central de Córdoba (Argentina). Agriscientia. Vol 22 (2): 79-85.

Martella B., Trumper E., Bellis L., Renison D., GiordanoP., Bazzano G., Gleiser R. 2012. Manual de Ecología Poblaciones: Introducción a las técnicas para el estudio de las poblaciones silvestres. Reduca (Biología). Serie Ecología. 5 (1): 1-31.

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