cromosomas parasito

7/30/2019 CROMOSOMAS PARASITO

1/940 INVESTIGACION Y CIENCIA, julio, 2009

Lo m bolo hll xpuo

l xplo por pro. Lo -ormo br, hoo, pl-

ml. Iluo lmo mpl,omo ru rpoo. Co fru bl rlo prr d-: pro qu o prdo por oropro, qu, u z, o prdo pororo, r.

A porm, rul orprdl olu d ormo ompljo. Cmoh uprdo lo obl podo dxplo qu h do produdodd l or d l d? L olu od l rup d od-d (om), qu proporo lo oo() u fi bol mor qu lddul, dr, qu rfurz l p-dd d r l qu dl pro.El om pud odrr u fmod muulmo, rul d l ooprr qu obr juo pr orur

ormo o pdd d fror m-bo mbl d rmr o ro poror.

Pr l bu fuomo d o-dd , lo om uojuo d l qu rz l ro u-lro r . L l d l rmdl drm qu d uo d lodo llo d u hrooo l 50 poro d lo mo (lul xul). Ld lulr qu odu l formd lo mo (mo) rz l rproquo d lo romoom , por o,

d lo .

Cudo u om do por lu-o d o lmo o, r uoflo o r ooprdor o-, qu u rrr d rmmo.

A lo prd l hp d l R Roj,proj d fi d Lw Crroll qullb old Al o prb dorrr pr prmr l mmo o. FuLh V Vl, lo o dl lo

pdo, qu or m uhp olu, l ul, mbmb, omo l qu dfi pro hopddor, l rrr oolu o puddr.

Lo romoom ou lo huloqu fl l rm orzd qu-, dur l mo, d lo oop-rdor. Pro lo pro mo ol ll d l hr d dr form. Aluo (Segregation Distorter Drosophila lollo t lo ro) rm l 90 poro d lo prmozod porqu proo

l fllo l mdur d l prmdqu o lo ll. Oro pro moorrpod romoom ro, qu l rrl pr rmr mor mddqu l ro d lo romoom, prohdo- d l dbldd d lo m rdopor lo ooprdor. E l o d loromoom B.

Lo romoom B (uprumrro ooro) orrpod romoom d-pbl, dol lo dl omplmoorml (romoom A), qu o rombo o qu mur modo d hr

rrulr o mdlo. Edmud B. Wl-

CONCEPTOS BASICOS

Q Adems de los cromo-

somas normales, los

genomas eucariticos

contienen otros pasajeros

cromosmicos que no con-

tribuyen a la construccin

y mantenimiento del

organismo.

Q Estos cromosomas adi-

cionales (B) se comportan

como parsitos que logran

transmitirse en mayor me-

dida que los cromosomas

normales (A), invadiendo

as las poblaciones a pesar

de ser deletreos.

Q El genoma hospedador

responde mediante la

neutralizacin de los

invasores. Pero durante

ese lento proceso de ex-

tincin, los cromosomas B

pueden mutar y recuperar

su ventaja. Ocasionalmen-

te, podran sufrir cambios

que les permitiesen

convertirse en elementos

cooperadores.

Cromosomas

parsitosLos cromosomas parsitos invaden los genomas eucariotas.

Se establece una carrera de armamentos caracterizada por la evolucin,

en ambas partes, de diversos mecanismos de ataque y defensa

Josefa Cabrero y Juan Pedro M. Camacho


2/9INVESTIGACION Y CIENCIA, julio, 2009 41

INVESTIGACION

YCIENCIA

o lo dubr 1906, pro l fidobolo d lo mmo h do u mdur lro mpo. E lo lmo o, h ddo po mpor l oom-o d u propdd bol, urlzmolulr, or dm olu.

L rl bol d lo romoomB r poo m qu u mpl do hqu G. rr lo odr, 1945, pr-

o dl om A. Fu l prmro r u lmo mo u ompormoo, pdo m d 30 o lhp dl o d Rhrd Dwk(1976) dl ADN o d W. F. Dool-l C. Spz, L. E. Orl F. H. C.Crk (1980). Lo fo dlro qu jr- umroo romoom B obr l fibol dl pordor lo mmo qufl u umul l l rmlurd mjz o l ompormo doro po d pro.

L d rr obr l prmo

r b pmo. Cox dur-

lro mpo o or hp lr, l ul lo romoom B prporqu proporob l bfio loormo pordor. E modlo hr-o fu pdo por C. D. Drlo 1958 pororm dfddo por M. J. D.

Wh. D por upuo qu lo romoomB rul bfioo bjo mro proprjudl mro ldo. A pr

d l x d luo jmplo d ro-moom B bfioo, lo do po, u mor, l urlz pr d loromoom B.

Incidencia en la naturalezaLo romoom B h hlldo u 10p d hoo, 1300 p d pl 500 d ml. So fru obr odo ro rupo ml (lmo) l (Compu, Grm Ll).S h mdo u fru r l 15por o pr l p pordor d ro-

moom B.

1. LOS CROMOSOMAS B (rojo)

invaden al genoma A (azul), que

se defiende de los cromosomas

parsitos mediante la neutrali-

zacin de los mismos.



Aluo ormo mur olro lo romoom B. S h hlldo d-duo o 50 romoom B l plPachyphytum fittkaui, o 34 l mz, o24 l r Apodemus peninsulae, 20 lmoXylota nemorum 16 l r Leio-

pelma hochstetteri. S mbro, l mord l p, l mro d romoom Brrm p d uro.

Dro d u mm p, hllmopoblo qu po romoom B orqu o. E drbu pud ur u p-r orfio. El lmoMyrmeleotettix

maculatuspo romoom B poblod Gr Br, pro o d Europ o-l. L lo mror, mbo,mur romoom B od l po-blo lzd d A, Afr, Aurl Europ.

L fru d romoom B upobl dpd d ro for: dumul, mud d lo fo dl-ro obr lo pordor, dr ,mro d ro rurrd ddl lld dl romoom B l pobl fldd d rmbo mroro r

poblo. L fru pud mr- bl lo lro dl mpo mrd l opu d mmo drol(l fop umul) o rr l pobl h ufrdo rm l d romoom B.

Ejmplo d o r hdro do poblo url dl l-mo Eyprepocnemis plorans: Torrox(Ml), l romoom B24 rm mro mdo por dduo d 0,34 1,53r 1984 1994; Poll (Mllor),l fru dl romoom B1 um d

0,053 0,692 lo dz o. Ammo,

l pTrypoxylon albitarse, u romoomB um fru d 0,133 0,962 lo uro ro.

Caractersticas biolgicasS h dro romoom B d odolo mo obbl: dd poo m qu

u rmro ( l moMegaselia scalaris)h mor qu lo romoom A ( l pzAlburnus alburnus). No ob, l morpr mo rmdo pud mo-rr r dro d l mm p.

L morfolo d lo romoom B rur-d l d lo romoom A. Hroromo u mor, lo romoom B prmmu oddo dur l mor pr dllo lulr, dbdo u ldo odo ADN rdud d ro po (obrodo ADN l, ADN rbomo l-mo ml). Lo d op

lo romoom B.L j obd por lo romoom Bdur u rm ul domr m-mo d umul, mpulo mo,udo lur dur l mo o, mpl-m, mpulo produ o dpud l mo. El mpulo or lo ro-moom B lmo o; ouu prpl rm pr dr lo omhopddor, blr l poblo mr dur lro prodo d mpo.

Jm Brhlr u rupo, d l Urdd dMour, h dmordo qu l romoom

B dl mz u pr l om ddh m d o mllo d o.Lo mmo prmo d umul-

mpl l rmo, dur l d-rrollo, dl mro d romoom B llul d l l rml. Pr llo -r l r d r rdduldl mro d romoom B (md ubldd m dur l drrollo) l do prfrl d l lul omro rmdo d romoom B hl l rml. E po d mmo fupropuo por Uz Nur, d l Urdd

d Rohr, 1966; h obrdo ml pl.

El mpulo mo d obr odo l hmbr. S b l mr fuold lo produo mo: u d l dolul hj d u d l do dom dr form d orpulopolr. Lo llo d lo omdo ll mdl mr d form d- l lul bl o l orpulo polr.Lo romoom B, mbo, mr oprfr h l lul bl (o hl orpulo polr), lo qu rm u

rdo d rpr lo ulo , por FUENTE:ALICIAATRAVESDELESPEJODELEWISCARROLL

2. LA REINA ROJA, personaje

de ficcin de Lewis Carroll, dio

nombre a una hiptesis evolu-

tiva. Segn sta, en ambien-

tes cambiantes, como el que

definen parsito y hospedador,

la carrera coevolutiva no puede

detenerse.


4/9

o, l d rm, qu upr l 50por o mdlo. El mmo hobrdo pl ml.

El mpulo pomo h dro pl. Dur l mo d mdurdl ro d pol, l do romd dlromoom B l lo ro (qu

pororm prpr l fud), dfr d lo romoom A, qu pru do romd lo polo ro o.

Modos de origenEl or m lo d lo romoom B hll l propo om A. L uplod form d romoom A xr ou ud l fu prpl d romoom B.Muho romoom A xr dqur proou ofiur omp (hrorom-z) m; u

po ompormo mo rurd lo d muho romoom B. E proooll l umul d ADN rpo ddro po, qu l dfr dl romoo-m A orro; d h qu lo romoomB u pr, dur l mo, olo romoom A.

El romoom A xr ordo ro-moom B pud prodr dl om A d

l mm p o b dl om A du p d. El or d lo romo-om B pud r, por o, rpfioo rpfio. L x d ud ADN omprd por romoom A Bur u or rpfio. E mbo,l mor homolo d u d ADN

d u romoom B o u romoom A du p d pu h u orrpfio. L d d d po dor dpd dl ormo, d u dm- romom (fldd d r dromoom A xr) d l probblddd hbrd rpfi.

Ex jmplo d mbo proo. Sh hlldo romoom B d or r-pfio l pl Crepis capillaris Brachychome dichromosomatica, omo dr p d ml: l moquoChironomus plumosus, l mo Drosophila

subsilvestris, lo mmfro Petauroides volans Reithrodontomys megalotis, l lmoEyprepocnemis plorans,r p d mo- Glossina l r Leiopelma hochstetteri.El or rpfio h dmordopr lo romoom B d l p Nasoniavitripennis: l filo molulr d u rro-rpo (NATE) d qu l romoomB h do rfrdo rm

Josefa Cabrero y Juan Pedro

Martnez Camacho son profe-

sores del departamento de

gentica de la Universidad

de Granada. Centran su inves-

tigacin en los cromosomas pa-

rsitos, desde el nivel molecularhasta el poblacional. En 1997

propusieron un modelo sobre la

evolucin de tales cromosomas.

Los autores

La meiosis conduce a la formacin de los gametos (vulos o espermato-zoides, segn el sexo), clulas con la mitad de cromosomas (haploi-des) que, al fusionarse en la fecundacin, restituyen el nmero diploide de

cromosomas.

Durante la oognesis (formacin de los vulos), cada cromosoma A

(azul) se aparea con su homlogo y se segregan hacia polos opuestos:

las dos cromtidas que en el oocito primario (b) se hallan unidas por un

centrmero comn, en el oocito secundario (d) se separan hacia polos

opuestos. Como resultado, cada miembro de una pareja de cromosomas

A (y los genes contenidos en ellos) tienen un 50 por ciento de probabilidad

de quedar integrados en el polo viable (oocito secundario) y un 50 por

ciento de perderse con el primer corpsculo polar.

Este comportamiento, junto con una probabilidad de fecundacin

similar para los gametos que reciben cada alelo (o cromosoma A hom-

logo) en un heterocigoto, constituye la base de la ley mendeliana de la

segregacin.

CROMOSOMAS B: INFRACTORES DE LA LEY MENDELIANALos cromosomas B (rojo), en cambio, suelen presentar un comporta-

miento individual (univalentes). Muestran preferencia por integrarse

en el oocito secundario (c) en vez de en el primer corpsculo polar.

Obtienen as tasas de transmisin superiores al 50 por ciento que marca

la ley mendeliana.

a b c

Primercorpsculo

polar

Oocito primario Oocito secundario

Ovtida

Segundocorpsculo

polar

d e

EL IMPULSO MEIOTICO

INVESTIGACION Y CIENCIA, julio, 2009 43



p dd u p dl ro Tricho-

malopsis. Oro jmplo d romoom Bd or rpfio h dro pl dl ro Coix l pz o-o Poecilia formosa.

L u u o rur prr d qu romoom A ur drm-do romoom B. Bdo do obrl mor homolo d luo romoom

A o lo B, h urdo qu l romoo-m B dl mz dr dl romoom 4. E2002, l rupo d Moj K. Dhr, d lUrdd hd d Jmmu, furo odl or d u romoom B prr dl

romoom 2 d l pl Plantago lagopus, l ruro d uo xprmo dlbororo lo do ro.

Al o rulr l pr l d dlhopddor, lo romoom B pud o-ur rddro pro pr lo rpoo,qu umul rulr dlro. Puoqu lo lmo ml pud odrrpro molulr, lo qu rd loromoom B orrpod pro dpro. E l o d lo SINE (d horrprd ulr lm, lmo u-lr oro dpro), qu pr l

mqur d rpo d lo LINE (d

lo rprd ulr lm, lmo

ulr lro dpro), o hllmo pro d pro d pro. Prdr oro lb d d xplo- prr, rprmo qu luoromoom pro ur, u z, ml prod; por jmplo, l pNasonia vitripennis, qu po u huo lr d dpro l dru.

Efectossobre el genoma hospedadorLo romoom B ul pr drdoudo hll u mro mu lm-

do. S bud, mbo, pud rulrdlro rdur l bldd, l frlddo mb. L frldd mu bl lpr d romoom B; h drou m x d fo ro l,dl o l poblol.

R pl r lo fo d loromoom B obr l xpr dlo romoom A. E 1980, Mul Ruz R-

j u rupo, d l Urdd d Grd,uurro l l d hllzo: dubrrou d r qu xpr l plScilla autumnalislo pr d u ro-

moom B [vaseEolu d lo romoo-

3. VARIAS ESPECIES DE SAL-

TAMONTES son portadoras

de cromosomas B: entre otras,

Eyprepocnemis plorans (izquier-

da) yMyrmeleotettix maculatus

(derecha).

FR

ANCESCXAVIERYUSTEMEDINA(izquierda);G.U.TOLKIEHN(derec

ha)


6/9INVESTIGACION Y CIENCIA, julio, 2009 45

m B, d Mul Ruz Rj, Crmlo RuzRj Jo L. Olr, Investigacin yCiencia, oubr 1987]. E 1994, A. Plow-m S. Bouourd, d l Urdd d York,hllro u ruldo mlr l jo lr(Allium schoenoprasum). E 2005, l rupo dMld Vujo, dl Iuo d I-

Bol S Sko Blrdo,dmor l xpr dfrl d r dl r d mpo (Apodemus flavicollis) dduo o romoom B.

L lul o romoom B mur,dbdo l ADN xr, qu l pr d oupo u mo mor u lo lulrm lo. E l hh d l hr Pseu-dococcus affinis l lmoM. maculatus, fo lulr mfi r du lmo dl drrollo. Tmbl pr d romoom B rpru ldd d ARN d pro ulr.

Lo fo obre l fopo xro, mbo, o rro. E l pl Haplopappusgracilis, l pr d romoom B ul mbo d olor d l mll; l mz,l drrollo d hoj rd.

E l p prod Nasonia vitri-pennis Trichogramma kaykai, l romoomB flu obr l drm xul: rdrur l do romom pr xp dl romoom B, rform mho hplod lo oo dplod qub r hmbr. Pr qu fodpd d ADN rdud qu u-

r pro r pr l promoromomo orml lo huo fud-do. Dd l rquz ADN rpo lmor d lo romoom B, quz muhd l oo fuol fo ru-ldor d o romoom obr rrfopo opr md po d -rfr lulr.

A lo romoom B db ro fofiolo: r l ro l pl

Avena sativa r bo l hoo Nectria haematococca. Lo romo-om B pud fr l or, l frl-dd l fuddd. E l mor d loo, o dlro pr l pordor; pro

oro rul bfioo: rml podd dl hoo N. haematococca l bldd d mll plul l jolr (A. schoenoprasum).

Abud lo fo dofopo. Sulr, rpo, l lr, loromoom A, d l fru d qu-m (rruzmo r romoomhomloo) , ou, d l d romb d l romoom. Erl, l fru d qum um;pro h hlldo o qu dmuo o lrd. Cmo xplr fo

opuo?E 1990, Grhm Bll Au Bur, dl Urdd MGll d Morl, propu-ro qu l pr d romoom profor l rmo d l fru dqum porqu o llo rb mpro romb, pr d l ul po-d morr r l umul dlromoom pro l l rml.E rpu, l romb dubl,orrpod u o pl d l hpd l R Roj, qu prd qu l rom-b db fir odo

d dfiuld.Nur obr l lmo- E. plorans h do poo d l r-omb dubl. El rmo lfru d qum produdo por loromoom B mor poblo oromoom B pro qu pobloo romoom B urlzdo.

JO

SEFACABREROYJUANPEDROM.CAMACHO

4. CROMOSOMAS B en el salta-

montes Eyprepocnemis plorans.

Durante la meiosis muestran

un comportamiento similar al

del cromosoma X: presentan un

grado de condensacin elevado

que les distingue de los cromo-

somas bivalentes autosmicos

(izquierda). La presencia de

cromosomas parsitos aumenta

en E. plorans la frecuencia de

quiasmas, entrecruzamientosentre cromosomas homlo-

gos (flechas). Mediante una

tincin especial (bandeo C),

los cromosomas B resaltan

entre los cromosomas A por

su mayor contenido en hetero-

cromatina (derecha).

B

B

X



Uo d lo po m mo dlo romoom B orrpod l pr pr-mpr qu obr muho d u fo.E fmo rprro R. N. Jo H.R, 1967. Dubrro qu l rzr lul pr l mro d qum lo r mor l pl o mro

mpr d romoom B.S h formdo d pro pr-mprmj, pl ml, pr l fr-u d qum, fru d prm-d brr (mro mroprmd),m ulr, dd d pro d

ARN, rr morfolo xro fr-ldd. E rl, lo mro mpr dromoom B u mor fo obrl ormo pordor, quz porqu rompl bldd d lo om dplod, omro pr d romoom.

Dinmica evolutivaMuho romoom pro mur lpoblo url u fru bl lo lro dl mpo, fruo d u qulbror l rmo d fru drdo dl umul d romoom B l dr-mo produdo por l l fopobr lo dduo pordor, ord porlo fo dlro d lo romoom B.E qulbro orrpod u prddl modlo pro, drrolldo 1961por Mooo Kmur Hroh Ko, d lUrdd d Kuhu; pro pud rompr

por l olu, lo romoom A, d upror d l umul d ro-moom B. Coform um l frud o , l umul d romoomB dmu rdo l lor mdlo(0,5); lo romoom B or lmo m o mo uro, qu oluo- por dr l fopor lo dduo dodo d u mroldo d romoom B. Ddo qu lo ro-moom B o dpl u ompormomo rulr, l dr o pudfijrlo l pobl; lo pud lmrlo

( oddo dprr).Como propumo 1997, l lo bol-

o d u romoom pro o d rp: (por umul, poro), upr d l umul(rpu olu dl om A qu pu-d durr d d ro) puur (l m lr, qu pud durrr o ml d ro).

Pro o odo lo romoom prou dh ror olu. Pr qupud hrlo, rqur qu l rrr drmmo d lo romoom A B d-

po d lo mmo d qu df

propdo. El prmr qu dl romoom B rlz md u umul. El om

A dfid o md upr-or d l umul dl om B. S lo upror o o lo b fi,lo romoom B pud prmr ldo d qulbro qu prd l modlo

pro.E u mo h l x, lo ro-moom pro urlzdo pud ufrrmuo qu ru u pdd dumul; or u u rpr qu omz u uo lo bol-o. E l lmo E. plorans l dmu d lo romoom B rl 0,5 por o poblo pol mrroqu. E l uro d ur - hmo do o d l uu, p, d u romoom B urlzdopor u r pr l pobl m-

lu d Torrox.Quz l mjor prub d qu lo romo-om B pud r u d lr lpr d romoom B mj p rhm mprd. Tl zlo romoom B orb lor om o pudo dr lo mjoru hbrd rpfi r. Sh dubro romoom B mlr do p d pl dl ro Secale, ro ro d mpo dl ro Apodemus r dl ro Rattus. Lo romoompro o m fru l poblo

qu mb forbl pr loormo pordor.Tmb pobl l olu d u-

lo romoom pro. Auqu o-olm podr rmr r ppor hbrd (rm horzol), loromoom B ul r pro d rm- rm rl, por l l rml(d pdr hjo), od qu ul upud l dl hopddor. D llo prrqu lo romoom B oluo h uro rdo d bdd o l hopddor,udo u fo dlro.

U do d l u d lo romo-om pro u lm d lo jdoomo, o l ou dmu du fo dlro. S h dro romo-om B rrdo l l rml l mrupl Echymipera kalabu l pzEptatretus okinoseanus.

Resistencia del genoma hospedadorL r dl om hopddor l - por lo romoom pro o u pdd pr morur lo fo dl-ro. L r ob rbr lmr

lo romoom B. M.E.CLARK(Nasoniavitripennis);PIETSPAANS(Alburnusa

lburnus);663

HIGHLAND(Nyctereutesprocyonides)

ORGANISMOS

EN LOS QUE

SE HAN HALLADO

CROMOSOMAS B

HONGOSNectria haematococcaW

PLANTASAegilops y Triricum

Brachychome dichromosomatica

Crepis capillaris

Plantago lagopus

Secale cereale

Zea maysW

INSECTOSMyrmeleotettix maculatus

Eyprepocnemis plorans

Pseudococcus affinis

Glossina austeni

Glossina morsitans morsitans

Glossina pallidipes

Drosophila subsilvestris

Nasonia vitripennisW

PECESAlburnus alburnusW

Astyanax scabripinnis

ANFIBIOSDicamptodon tenebrosus

Leiopelma hochstetteri

MAMIFEROSApodemus peninsulae

Nectomys squamipes

Nyctereutes procyonidesW

Petauroides volans

Rattus rattus


8/9

U prub dr d rpro d l d rm d loromoom B, qu r d u dduo oro. H prub d l rbldd lo, Festuca pratensis, l mz Hypochoerismaculata, l lmo M. maculatus.E lmo, Mhl W. Shw Godfr

M. Hw, d l Urdd d E Al,dmorro 1985 l x d upror d l umul d lo romo-om B. El mmo o, Uz Nur BLou H. Br, d l Urdd d Rohr,h lo propo l hh d l hr(Pseudococcus affinis).

El rupo d Mr J Pur, d l U-rdd Complu d Mdrd, obuo, 1991, md l rfil, l do o d d rm dromoom B; m rd dmorro qu lo qu orol l rm dl ro-

moom B lojb . Dmorromb qu l mz, l orol o dl o-du m dl romoom B(rpobl d uo d u do mmod umul) db u r dlromoom B.

Adm, udo lo romoom B rm por l proor mulo, lorol o d l fud prfrl(l oro mmo d mpulo pomo) db u d lo romoom A (mBt);oro (fBtl) pr forr l lmm d lo romoom B ul por

l proor fmo. E omplj r dro r romoom A B or l mz uo d lo mjorjmplo d oolu r romoompro om hopddor.

E l p dod lo romoom B omur umul, pud or quh do uprmd por l om A. Promprobrlo, prod rompr l odp- dl m md ruzm-o r dduo prod d pobloo romoom B. A r d mododmormo, 1996, qu lo romoom B

dl lmo E. ploransorrpod ro-moom pro qu h do urlzdo.E romoom B mm bl(qu mur r rddul -mro), l upr d l umul pudor l blz dl omporm-o mo dl romoom B, l omo hmoobrdo l pz P. lineatus.

Mutualismo e integracinen el genoma APuo qu lo romoom pro u d lr, podr drrollr lu pro-

pdd bfio pr l om hopddor,

ordo muul. H 45 o,Mooo Kmur Hroh Ko urroqu u romoom B pud rulr bfi-oo udo ur mro bjopor dduo, uqu rul prjudl mro ldo.

El rupo d Su M. Bouourd h h-

lldo l jo lr prub olu for d romoom B muul: h d-mordo qu lo romoom B r dmmo d umul, pro bfi lo dduo pordor l mjorr l -bldd d mll plul , por o, lrm.

Oro do pol d lo romoomB u r l om hopddor,pr orr u prj m d romo-om dr. E pobldd fu urd 1972 por Gbrl A. Dor Rlph R-l, dl Iuo d Prop Vl

Cmbrd. Propuro qu l 5B quorol l prmo romomo lro pudo urr md l r l om dl ro d u mo d uromoom B d Aegilops.

JO

SEFACABREROYJUANPEDROM.CAMACHO

Invasin Supresin de la acumulacindel cromosoma B

Extincin cuasineutra

Tasa de transmisinpor la hembra

Frecuencia

del cromosoma B

Generaciones

Acumulacin

1

0,8

0,6

0,4

0,2

0

0 100 500 1000 2000 3000 4000 5000

El ciclo biolgico de un cromosoma parsito consta de tres etapas. Primero, el cromoso-ma B invade, por acumulacin y en escasas generaciones, el genoma A. El genomaA se defiende luego mediante variantes genticas que suprimen la acumulacin del cro-

mosoma B (respuesta evolutiva que puede durar decenas de generaciones). Ello conduce

a la disminucin de la tasa de transmisin del cromosoma B a travs de la hembra (curva

discontinua); cuando sta se aproxima a 0,5 (valor mendeliano, lnea de puntos), el cromo-

soma B comienza su etapa cuasineutra (la ms larga, que puede durar centenares o miles

de generaciones), que conduce a su extincin. En ocasiones, la elevada tasa de mutacin

de los cromosomas parsitos posibilita la aparicin de nuevas variantes invasoras (con

acumulacin); se cierra as un ciclo que puede repetirse una y otra vez, prolongando la vida

de los cromosomas B.

Ciclo biolgico de un cromosoma parsito

INVESTIGACION Y CIENCIA, julio, 2009 47



L r podr ur ro mo.E prmr lur, l romoom B, o prd l, podr rlor u romoom

A pr orr u bloqu hroro-mo propo dl om A. Bloqu d po, o u d ADN mlr ld romoom B, h ordo l

lmo E. plorans l plB. dichromo-somatica. Auqu l rupo d Ju Lu So,d l Urdd Complu d Mdrd, l uro hmo obrdo poblourl d E. plorans r rloor r romoom A B, u h hlldo u polmorfimo, lo qu url x d rro qu mpd lxo d muo. Al obrr ulror-m qu l rloo rpro rromoom A B proo u frlddm morldd mbror ld,rul poo probbl qu l muo

u ou u pr l r- d lo romoom B.

Or d r orrpod ldqu d u ompormo rulrdur l do lulr. Puo qul ompormo rrulr ou lb d l umul d lo romoompro dfi u urlz, podrmoodrr l ud d r omou dom. A r d o-lu, lo romoom pro olrl rdl omdo l l mqu l por l uldd l rm

.

Ex l mo u o dod lo romo-om B pr pr hor por u f ddom d morr l mmomro qu lo romoom A (uo por -om hplod). E poblo brl dl p Trypoxylon albitarse, So Arujo,d l Urdd d Vo Brl, hll

u romoom B hroromo qu lmor d l poblo d morr propor: uo lo mho (hplod) do l hmbr (dplod).

A, lo romoom B b prdo lo romoom A, lo u urlzhrorom. Pro l mo oluoo rm h. Pud qu prd pr d hrorom p lprod d oro romoom A, h-do mprdbl pr l om qu lohopd. E fh r, uro rupo hobrdo lo romoom B d E. plorans

L. migratoria l pr d pr lho H3 H4; o bmo od xpr.

U lr d r d loromoom B orrpodr l dqu- d u ompro d r mrludo r lo romoom A. El mjorddo r l romoom X ul ormo o mmo X0 d dr-mmo romomo dl xo. E lupoblo d lmo, lo romoomB o mpr r l zr o rpo lromoom X ul. E u pobl

rd (J) d E. plorans, lo ulX B mu prfrm poloopuo dur l f I d l prm-o.

Mor rulrdd l r X-B h dmordo do p d ohompro, prub d qu l romoom Bpodr hbr dqurdo l mm fu qul romoom Y l p o drm-mo XY. E ompormo modr lur romoom B xluo dlo mho, lo qu plr l poblddd qu luo romoom Y hubr o-

luodo prr d romoom B. S hurdo fmo pr l romoom

Y d Drosophila; ou u d lfuo olu m r d lo ro-moom B, qu pud omzr dopro rmr formdo pr dl -om prdo.

Al fi l bo, l or d lo uro b l dom d lmo qupudro omzr omo pro o-rro pr mpor dl hopddor(moodr loroplo), proporo-do fuo l omo l rpr l

foo.

B CHROMOSOMES IN PLANTS:

ESCAPEES FROM THE A CHROMO-

SOME GENOME? R. N. JonesA. Houben en Trends in Plant

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B CHROMOSOMES IN THE EUKARY-

OTE GENOME. J. P. M. Camacho.Karger; Basilea, 2004.

B CHROMOSOMES. J. P. M.Camacho en The Evolution ofthe Genome, dirigido por T.R. Gregory. Elsevier Inc.; SanDiego, 2005.

GENES IN CONFLICT: THE BIOLOGY

OF SELFISH GENETIC ELEMENTS.A. Burt y R. Trivers. HarvardUniversity Press; Cambridge,2006.

Bibliografacomplementaria

Un cromosoma B parsito invaden genoma porque obtiene ventajaen la transmisin (acumulacin)

2. El genoma A responde al ataque mediantela neutralizacin del cromosoma B, que quedacondenado a la extincin cuasineutra

5. Si la nuevaiante muestraacumulacin,

se inicia unnuevo ciclo

4. Si la nueva variante no muestraacumulacin, desaparece a causade los efectos deletreos que infringea los individuos portadores

3. En el transcursode la neutralizacin(la etapa ms larga),el cromosoma Bpuede sufrir una mutacinque le convierta

en una nueva variante

ACUMULACIONRECOMBINACION INDUCIDA EN EL HOSPEDADORVIRULENCIA DEL PARASITO(aumentan hacia la izquierda)

B PARASITO

NUEVAVARIANTE B

EXTINCIONSELECTIVA

B NEUTRALIZADO

EXTINCIONCUASINEUTRA

NEUTRALIZACION

REGENERACION

ACUMULACIONRECOMBINACION INDUCIDA EN EL HOSPEDADORVIRULENCIA DEL PARASITO(aumentan hacia la izquierda)

Evolucin a largo plazo de los cromosomas parsitos

cromosomas parasito

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