cinética del proceso de fermentación de mostos en la

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Cineacutetica del proceso de fermentacioacuten de mostos en la produccioacuten de cervezaKinetic for fermentation process of wort during beer productionHeacutector Andreacutes Granada-Diacuteaz 1 Guillermo Salamanca-Grosso 2

1Universidad del Tolima Departamento de Matemaacuteticas y Estadiacutestica Facultad de Ciencias Ibagueacute Colombia hagranadaduteduco

2Universidad del Tolima Departamento de Quiacutemica Facultad de Ciencias Ibagueacute Colombia gsalamanuteduco

Recibido 09062020 Aceptado01072020

Resumen En este trabajo se analiza la cineacutetica del proceso de fermentacioacuten considerando la reduccioacuten de los azucares del mosto produccioacuten de etanol la generacioacuten de butanodiona y acetato de etilo a traveacutes de ecuaciones dinaacutemicas asociadas con el efecto de la temperatura y su incidencia en la optimizacioacuten multiobjetivo del proceso Se expone una contribucioacuten al sistema de modelamiento cineacutetico con la inclusioacuten de expresiones tipo Arrhenius sobre las cuantificaciones dinaacutemicas que consolidan la reduccioacuten del nuacutemero de paraacutemetros del sistema Se consigue describir la magnitud y extensioacuten del proceso con visualizacioacuten de las concentraciones clave para alcohol etiacutelico acetato de etilo y diacetilo en funcioacuten de variables iniciales de sustrato considerando las tasas de crecimiento e inhibicioacuten Se confirma que los contenidos de azuacutecares fermentables gobiernan la concentracioacuten de alcohol a diferentes temperaturas y tiempos de proceso

Palabras clave Azuacutecares fermentables Ecuaciones dinaacutemicas Etanol Fermentacioacuten Modelamiento cineacutetico Operaciones unitarias Paraacutemetros cineacuteticos

In this work kinetics of the fermentation process is analysed considering the reduction of sugars in the must ethanol production the generation of butanedione and ethyl acetate through dynamic equations associated with the effect of temperature and its incidence on the Multi-objective optimization of the process A contribution to the kinetic modelling system is presented with the inclusion of Arrhenius-type expressions on dynamic quantifications which consolidate number of system parameters reduction It is possible to describe the magnitude and extension of the process visualizing key concentrations for ethyl alcohol ethyl acetate and diacetyl as a function of initial substrate variables considering the growth and inhibition rates It was confirmed that the fermentable sugar contents govern the alcohol concentration at different temperatures and process times

Keywords Dynamic equations Ethanol Fermentation Fermentable sugars Kinetic modelling Kinetic parameters Unit operations

Abstract

Revista Colombiana de Investigaciones Agroindustriales Volumen 7 (2) Enero ndash Junio [p 9-21]

httpsdoiorg1023850242205822889

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Introduccioacuten

La produccioacuten de bebidas alcohoacutelicas con uso de levaduras es una actividad biotecnoloacutegica que se ha ido consolidando desde el punto de vista econoacutemico e industrial Seguacuten las condiciones de proceso de elaboracioacuten se producen resultados diferentes La fermentacioacuten de la cerveza es una operacioacuten unitaria que ha ganado intereacutes en la industria y en la comunidad cientiacutefica por las implicaciones que tiene en cuanto al efecto de la temperatura sobre los paraacutemetros de disentildeo y rendimiento mismo Es un proceso fermentativo asistido por levaduras que conlleva la formacioacuten de etanol dioacutexido de carbono con la evolucioacuten de compuestos aromaacuteticos caracteriacutesticos del producto seguacuten sean los meacutetodos y materias primas seleccionadas (Teraacuten 2017 Bokulich y Bamforth 2013 Boulton 2013 Aniseh et al 2011 Cortacero-Ramiacuterez et al 2003) Entre las fuentes de carbono de iniciacioacuten los almidones de cereales malteados principalmente de cebada centeno mijo y trigo han sido ampliamente estudiados sobre los cuales se ha adicionado luacutepulo que aportan adhumulona cohumulona humulona prehumulona y posthumulona responsables de la astringencia de los tipos de cerveza Desde el punto de vista operativo la calidad final de la cerveza es dependiente de la materia prima tipos de levadura temperatura y tiempos de fermentacioacuten que pueden variar inclusive entre lotes de cerveza de la misma calidad (Bricio-Barrios et al 2018 Salamanca et al 2015)

La elaboracioacuten de cerveza conlleva una serie de etapas consecutivas que son complementarias respecto del producto final con operaciones de maceracioacuten simple del grano de malta molido recirculacioacuten y coccioacuten del mosto hasta la adicioacuten de levadura a la temperatura de fermentacioacuten preestablecida Las levaduras juegan un papel vital en la produccioacuten y elaboracioacuten de la cerveza la seleccioacuten de cepas son esenciales en el mantenimiento de la calidad sensorial de la bebida por cuanto evolucionan numerosos metabolitos secundarios que actuacutean como congeacuteneres

importantes del sabor incluida la formacioacuten de eacutesteres alcoholes superiores compuestos de azufre aacutecidos orgaacutenicos aldehiacutedos y cetonas que definen los atributos de aroma y sabor del producto final (Callejo et al 2019 Carneiro y Da Cruz Meleiro 2011) La extensioacuten del proceso presupone condiciones de entorno en el mosto disponibilidad de nutrientes oxiacutegeno disuelto temperatura y presioacuten en las unidades de reaccioacuten El consumo de azucares es concomitante con la concentracioacuten de biomasa presente al inicio del proceso la formacioacuten del etanol se extiende como parte fundamental del proceso pero se preveacute un factor de inhibicioacuten El acetato de etilo y butanodiona (diacetilo) son productos que tambieacuten se relacionan con el consumo de azuacutecar con una condicioacuten dependiente de la temperatura (Langenaeken et al 2020 Callejo et al 2019 Pires y Braacutenyik 2015 Li et al 2015 Vidgren y Londesborough 2011 Oonsivilai y Oonsivilai 2010 Xiao et al 2004)

La evaluacioacuten cineacutetica de los procesos fermentativos se ha relacionado a traveacutes de modelos matemaacuteticos con la actividad de microorganismos los biorreactores y las consideraciones de balance para la acumulacioacuten de producto que estaacuten en funcioacuten de la biomasa y sustrato (Moutsoglou et al 2020 Fox et al 2019 Rodman y Gerogiorgis 2016 Krogerus et al 2015) El efecto teacutermico como paraacutemetro importante en el desarrollo cervecero ha sido evaluado considerablemente y se ha demostrado el efecto en su dinaacutemica e influen cia de control en la optimizacioacuten del proceso Se han usado diferentes herramientas de aproximacioacuten basados en algoritmos Quasi-Newton y Levenberg-Marquard aunque tambieacuten se han empleado meacutetodos no lineales para identificar la tasa de produccioacuten de etanol y consumo de azuacutecares reductores (Callejo et al 2019 Stewart 2017 Bricio-Barrios et al 2017 Garduntildeo et al 2014 Olaniran et al 2011)

En el contexto anterior el objetivo del presente trabajo se ha enfocado en la evaluacioacuten cineacutetica de proceso de elaboracioacuten de cerveza considerando interacciones dinaacutemicas de las

Revista Colombiana de Investigaciones AgroindustrialesVolumen 7 (2) Enero ndash Junio [p 9-21]

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variables de estado y funciones auxiliares que relacionan la biomasa inoculada los azucares fermentables la produccioacuten de etanol y la formacioacuten acetato de etilo y diacetilo asiacute como la incidencia en la evolucioacuten del proceso fermentativo y la estimacioacuten de nuevos paraacutemetros cineacuteticos a partir de un arreglo general tipo Arrhenius a tres condiciones teacutermicas diferentes

Materiales y meacutetodos

La cineacutetica del proceso de fermentacioacuten asistidos por levaduras involucroacute la interaccioacuten dinaacutemica de las variables de estado tales como la concentracioacuten de biomasa [XA] activa (XA)

latente (XL) y ceacutelulas muertas (XD) azucares fermentables (S) produccioacuten de etanol (EtOH) diacetilo (butanodiona DY) y acetato de etilo (AE) (Tabla 1) La biomasa de levaduras al inicio del proceso se disgregoacute y representoacute a traveacutes de tres componentes biomasa activa latente y ceacutelulas muertas cuya actividad ocurrioacute en una secuencia de fases consecutivas que iniciaron con un periodo de latencia de las levaduras fase de aceleracioacuten con crecimiento exponencial ralentizacioacuten y declive celular (Figura 1) El modelamiento del proceso presupuso el conocimiento de las condiciones iniciales para la biomasa activa latente e inactiva y la concentracioacuten de azucares fermentables

Las ecuaciones asociadas a la cineacutetica de proceso (Tabla 1) y las funciones auxiliares del proceso en teacuterminos de tasas de crecimiento consumo de sustrato y produccioacuten de etanol (Tabla 2) completaron la descripcioacuten del proceso fermentativo respecto de la velocidad de cambio de la biomasa y coevolucioacuten de componentes adjuntos al sustrato La extensioacuten del proceso presupuso condiciones de entorno en el seno del mosto disponibilidad de nutrientes oxiacutegeno disuelto temperatura y presioacuten en la unidad de reaccioacuten

La evolucioacuten de la biomasa en la descripcioacuten del modelo se planteoacute como paraacutemetro de proceso a partir de ecuaciones diferenciales ordinarias (ODEacutes) y a las tasas de crecimientos a

Figura 1 Representacioacuten general del proceso fermentativo A Degradacioacuten del almidoacuten B Actividad metaboacutelica de levadura C Modelo cineacutetico del proceso

Tabla 1 Ecuaciones dinaacutemicas asociada a la produccioacuten de cerveza

Expresiones dinaacutemicas Variables de estado Ecuacioacuten

Ceacutelulas activas Ec 1

Ceacutelulas latentes Ec 2

Ceacutelulas muertas Ec 3

Sustrato fermentable Ec 4

Concentracioacuten de etanol Ec 5

Concentracioacuten diacetilo Ec 6

Concentracioacuten Acetato de etilo Ec 7










Tabla 2 Condiciones iniciales de las variables de estado del proceso de fermentacioacuten de mostos Valores Ecuacioacuten Unidades

[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1

[XD]o = [XINC]0 - [XA]0 - [XL]o Ec 9 g L-1

[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

Tabla 3 Funciones auxiliares del proceso de fermentacioacuten sobre la velocidad de cambio de biomasa con evolucioacuten de sustrato

Expresiones Observaciones Ecuacioacuten

Tasa especiacutefica de crecimiento de las ceacutelulas activas Ec 10

Tasa de sedimentacioacuten de ceacutelulas muertas Ec 11

Tasa especiacutefica de consumo de sustrato Ec 12

Tasa de produccioacuten de etanol Ec 11

Factor de inhibicioacuten para produccioacuten de etanol Ec 13

Ec 14

Cineacutetica del proceso de fermentacioacuten de mostos en la produccioacuten de cerveza

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traveacutes de funciones tipo Arrhenius Los azucares fermentables al inicio del proceso fueron fijados en el rango 130 g L-1 La tabla 3 relaciona las funciones auxiliares del proceso sobre la velocidad de cambio de biomasa que evolucionan con el sustrato Se asumioacute un inoacuteculo inicial [XINC]0 en 400 g L-1 para las levaduras compuesta por un 50 de ceacutelulas muertas 48 de ceacutelulas latentes y solo el 2 de ceacutelulas activas Por lo tanto [XA]0 + [XL]o = 05 + [XINC]0 para un tiempo menor que el de adaptacioacuten (t lt tL)

En una segunda fase se estudioacute el efecto de la temperatura en rendimiento del proceso a 8degC 13degC 16degC y 18degC con la formacioacuten temporal de etanol [EtOH] acetato de etilo [AE] y diacetilo [DY] y en comportamiento de ceacutelulas activas [XA] y en una tercera fase se evaluaron mapas de contorno de la evolucioacuten del etanol en el proceso como funcioacuten de la temperatura y el tiempo fijando como nivel de produccioacuten de etanol 50 g L-1 a fin de identificar la dependencia en tiempo y temperatura con este valor objetivo En el trabajo se calcularon los puntos de equilibrio del sistema que se alcanzaron cuando se consideroacute que el proceso habiacutea finalizado es decir cuando XA = XL = XD = 0 Para garantizar el estado estacionario se integroacute el sistema descrito en la tabla 1 en un intervalo de tiempo (t) de [0500] h usando el integrador ode45 del software MATLABreg En el proceso fermentativo de generacioacuten de cerveza los azucares se transformaron en etanol sin que se propiciaran mecanismos de agitacioacuten donde la temperatura fue el paraacutemetro maacutes importante

de control Es de anotar que las operaciones a baja temperatura ralentizan el proceso con una marcada dependencia del tiempo mientras que un incremento acelera la fermentacioacuten de manera significativa

Resultados y discusioacuten

Las levaduras juegan un papel vital en la elaboracioacuten de la cerveza la seleccioacuten de cepas fue esencial en el mantenimiento de la calidad sensorial de la bebida por cuanto evolucionaron numerosos metabolitos secundarios que actuaron como anaacutelogos importantes del sabor incluido la formacioacuten de eacutesteres alcoholes superiores compuestos de azufre aacutecidos orgaacutenicos aldehiacutedos y cetonas que definieron los atributos de aroma y sabor de la bebida Las levaduras son organismos poiquiloteacutermicos y su actividad es por lo tanto dependiente de la temperatura En el proceso las levaduras acidifican el medio por efectos de la actividad de la ATPasa desde la membrana plasmaacutetica La membrana es la barrera celular que controloacute el intercambio de nutrientes por efectos de difusioacuten simple y transporte activo y con ello el control de la fermentacioacuten creando gradientes de pH que efectuaron el transporte de nutrientes la glucosa se transportoacute por difusioacuten facilitada y maltosa por transporte activo

Tabla 2 Condiciones iniciales de las variables de estado del proceso de fermentacioacuten de mostos

Valores Ecuacioacuten Unidades

[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)











[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)








Ec 14



Tasa especiacutefica de crecimiento de las ceacutelulas activas

Ec 10

Tasa de sedimentacioacuten de ceacutelulas muertas

Ec 11

Tasa especiacutefica de consumo de sustrato

Ec 12

Tasa de produccioacuten de etanol

Ec 11

Factor de inhibicioacuten para produccioacuten de etanol

Ec 13


13

El efecto sobre la eficiencia en la produccioacuten de alcohol se redujo cuando la temperatura excedioacute los 15degC En teacuterminos de proceso los resultados indicaron que los tiempos de fermentacioacuten variaron de forma considerable entre lotes de cerveza del mismo tipo Las amilasas que transformaron el almidoacuten en glucosa maltosa maltotriosa y biomasa fueron modificando la viscosidad y densidad del medio en el reactor Si bien el etanol es el principal componente formado se obtuvieron otros subproductos menores como diacetilo (5-40 mg L-1) acetaldehiacutedo (10-75 mg L-1) acetato de etilo (22-64 mg L-1) y aacutecidos aceacuteticos y succiacutenico que aportaron aroma y sabores caracteriacutesticos a la cerveza En la fase de maduracioacuten se presentaron reacciones con el dioacutexido de carbono generando remocioacuten de metabolitos responsables e indeseables acompantildeados de sedimentacioacuten de ceacutelulas de levadura La ventana teacutermica de tolerancia para Saccharomyces cereviciae se presentoacute desde un valor reducido de crecimiento e inhibicioacuten celular entre 3 y 42degC siendo oacuteptima entre 30 y 33ordmC en un rango de pH de 45 a 65

Paraacutemetros auxiliares como funciones tipo Arrhenius

En el proceso de fermentacioacuten con evolucioacuten de la actividad celular las tasas especiacuteficas de crecimiento activacioacuten sedimentacioacuten maacutexima muerte celular y las tasas maacuteximas de consumo de sustrato y produccioacuten de etanol se relacionaron como funciones tipo Arrhenius dependientes de la temperatura representadas a traveacutes de la relacioacuten general

= [ + ] = exp[ + ( + )T] = [ ( )] Ec 14

El anaacutelisis matemaacutetico de estas expresiones condujo a la estimacioacuten de valores numeacutericos correlacionados entre si a traveacutes de una relacioacuten lineal de la forma [yi = m xi + b] con una pendiente [m=-2903] e intercepto en [b= -4575] (Figura 2) Esta nueva relacioacuten permitioacute explicar el comportamiento de los paraacutemetros de las tasas microi descritas en funcioacuten de la temperatura y la relacioacuten existente entre el

factor preexponencial Ai respecto de la energiacutea de activacioacuten Ei situacioacuten que fue concomitante con evaluaciones parciales presentadas en otros trabajos (Rodman y Gerogiorgis 2016 de Andreacutes-Toro et al 2004 Carrillo et al 2001 2003 Andreacutes-Toro et al 1998) Esta nueva aproximacioacuten permitioacute reducir el nuacutemero de paraacutemetros y simplificar las caracteriacutesticas de los modelos reportados en la literatura Las nuevas expresiones del modelo dinaacutemico que derivaron de este trabajo se relacionan en las ecuaciones Ec-15 a Ec-23 (Tabla 4) que junto a la tasa de produccioacuten de diacetilo y la tasa efectiva de reduccioacuten del diacetilo permitieron realizar procesos de simulacioacuten

Rodman y Gerogiorgis (2016) han establecido que el rango oacuteptimo de la temperatura para la produccioacuten de cervezas estaacute entre 9degC y 16degC y Carrillo-Uretra et al (2001) estimaron que para este rango teacutermico los valores de las tasas de produccioacuten de diacetilo (microDY) y tasa efectiva de reduccioacuten del diacetilo microAB asumieron valores constantes (microDY=000127672 y microAB=000113864) Los paraacutemetros expresados en las ecuaciones Ec 24 y Ec 25 se pueden ajustar al modelo tipo Arrhenius con un arreglo microi = exp [xi+(m xi +b)T] Asumiendo la temperatura como T=16ordmC + 27315 y despejando el teacutermino xi de la relacioacuten anterior como se indica en la Ecuacioacuten 26 se encuentran nuevas expresiones para microDY y microAB como se indica en las Ecuaciones 27 y 28

Figura 2 Correlacioacuten lineal entre los valores (xi yi) asociados a las tasas de evolucioacuten crecimiento y consumo de sustrato en la fermentacioacuten asistida por levaduras


14

La representacioacuten graacutefica de estas tasas bajo los esquemas descritos por de Andreacutes-Toro et al (1998) Carrillo-Uretra et al (2001) y el propuesto en este trabajo se ilustran en la Figura 3 Noacutetese que es posible obtener una pendiente fija m y un intercepto b para una planta piloto de elaboracioacuten de cerveza Ahora bien esta correlacioacuten sugiere que las constantes de las tasas especiacuteficas relacionadas (Tabla 4) se pueden estimar faacutecilmente considerando los resultados experimentales de una planta piloto de elaboracioacuten de cerveza con otras de construccioacuten Es decir esta correlacioacuten lineal sugiere la reduccioacuten del nuacutemero de paraacutemetros que se deben estimar a partir de un disentildeo experimental definido

Las condiciones establecidas para las tasas de inhibicioacuten de azucares (ks) y etanol (ke) [ks= ke] y el crecimiento celular kx = 05 [S]0 permitieron la integracioacuten del sistema dinaacutemico definido en las ecuaciones Ec 1 a Ec 5 (Tabla 1) Usando el integrador ode45 del software MATLABreg 2017b se logroacute reproducir la evolucioacuten temporal del proceso fermentativo bajo operacioacuten isoteacutermica a 13ordmC en un tiempo maacuteximo de integracioacuten de 160 h y concentracioacuten de azucares fermentables de 130 g L- 1 Al tener en cuenta las expresiones de las ecuaciones Ec-27 y Ec-28 se lograron resultados anaacutelogos a los descritos en la literatura (Rodman y Gerogiorgis 2016) El comportamiento cineacutetico isoteacutermico a 13ordmC se ilustra en la figura 4 Valores similares derivaron de la experimentacioacuten en el tren cervecero a nivel de laboratorio proyectados como modelo cineacutetico con el software BeerSmithtrade 3 (datos no mostrados)

Tabla 4 Valores de paraacutemetros calculados ajustados a datos experimentales en funcioacuten de la temperatura (T)

Paraacutemetros dependientes de T Interpretacioacuten Ecuacioacuten

Tasa maacutexima de crecimiento Ec 15

Coeficiente estequiomeacutetrico de la proporcioacuten EASustrato

Ec 16

Tasa especiacutefica maacutexima de consumo de sustrato

Ec 17

Tasa especiacutefica de activacioacuten celular

Ec 18

Tasa de muerte celular Ec 19

Tasa maacutexima de produccioacuten de etanol

Ec 20

Tasa especiacutefica de sedimentacioacuten maacutexima

Ec 21

Funcioacuten de afinidad de la ecuacioacuten Michaellis-Menten en la produccioacuten de etanol

Ec 22

Constante de afinidad para consumo de sustrato (Michaellis-Menten)

Ec 23

Tasa de produccioacuten de diacetilo Ec 24

Tasa efectiva de reduccioacuten del diacetilo

Ec 25





Ec 16


Ec 17

Tasa especiacutefica de activacioacuten celular Ec 18


Tasa maacutexima de produccioacuten de etanol Ec 20

Tasa especiacutefica de sedimentacioacuten maacutexima Ec 21


Ec 22

ks = ke Constante de afinidad para consumo de sustrato (Michaellis-Menten)

Ec 23


Tasa efectiva de reduccioacuten del diacetilo Ec 25

Rodman y Gerogiorgis (2016) han establecido que el rango oacuteptimo de la temperatura para la produccioacuten de cervezas estaacute entre 9degC y 16degC y Carrillo-Uretra et al (2001) estimaron que para este rango teacutermico los valores de las tasas de produccioacuten de diacetilo ( ) y tasa efectiva de reduccioacuten del diacetilo ( ) asumieron valores constantes ( Los paraacutemetros expresados en las ecuaciones Ec 24 y Ec 25 se pueden ajustar al modelo tipo Arrhenius con un arreglo i = exp [xi+(m xi +b)T] Asumiendo la temperatura como T=16ordmC + 27315 y despejando el teacutermino xi de la relacioacuten anterior como se indica en la Ecuacioacuten 26 se encuentran nuevas expresiones para como se indica en las Ecuaciones 27 y 28

Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28

Figura 3 Tasas especiacuteficas de produccioacuten de diacetilo y reduccioacuten del diacetilo en funcioacuten de la temperatura

Las condiciones establecidas para las tasas de inhibicioacuten de azucares y etanol ( ) [ ] y el crecimiento celular = 05 permitieron la integracioacuten del sistema dinaacutemico definido en las ecuaciones Ec 1 a Ec 5 (Tabla 1) Usando el integrador ode45 del software MATLAB 2017b se logroacute reproducir la evolucioacuten temporal del proceso fermentativo bajo operacioacuten isoteacutermica a 13ordmC en un tiempo maacuteximo de integracioacuten de 160 h y concentracioacuten de azucares fermentables de 130 g L- 1 Al tener en cuenta las expresiones de las ecuaciones Ec-27 y Ec-28 se lograron resultados anaacutelogos a los descritos en la literatura (Rodman y Gerogiorgis 2016) El comportamiento cineacutetico isoteacutermico a 13ordmC se ilustra en la figura 4 Valores similares derivaron de la experimentacioacuten en el tren cervecero a nivel de laboratorio proyectados como modelo cineacutetico con el software BeerSmithtrade 3 (datos no mostrados)





Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28



=T[log( )]minus

T + m Ec 26

DY = exp [ 18535 - 5385412T ] Ec 27

AB = exp [13042 minus 3790831T] Ec 28


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Efecto teacutermico sobre el proceso de fermentacioacuten

En la fermentacioacuten asistida por levaduras el proceso se consideroacute como una operacioacuten abierta no espontaacutenea ya que las baja temperaturas ralentizaron la extensioacuten de la

misma con una marcada dependencia del tiempo Un incremento teacutermico aceleroacute el proceso y los tiempos de fermentacioacuten variaron de forma considerable entre lotes del mismo tipo En la fase de maduracioacuten se presentaron reacciones finales en el sustrato y se generoacute saturacioacuten con dioacutexido de carbono como subproducto ademaacutes se

Figura 3 Tasas especiacuteficas de produccioacuten de diacetilo microDY y reduccioacuten del diacetilo microAB en funcioacuten de la temperatura

A

C

B

D

Figura 4 Simulacioacuten isoteacutermica T=13degC del proceso fermentativo de cerveza A Reduccioacuten de sustrato y produccioacuten de etanol B Acetato de etilo y diacetilo C Etanol ceacutelulas activas latentes muertas y totales D Detalle de la dinaacutemica celular


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presentoacute remocioacuten de metabolitos responsables de aromas indeseables La incidencia de la temperatura sobre la dinaacutemica del proceso fue determinante ya que la produccioacuten de etanol que se retardoacute controloacute el proceso a 8degC y se dinamizoacute a 18degC (Figura 5 A-D) En cada caso se presentoacute el efecto en la formacioacuten de diacetilo en las primeras horas del proceso y se degradoacute a acetoina y a 23-butanedio (Garciacutea et al 1994) A 18degC y 40 h de proceso se alcanzoacute el estado estacionario con niveles de [EtOH] ligeramente mayores a 40 g L-1 que se incrementaron a 110 g L-1

a 8degC y 13degC En estas mismas condiciones y en el estado transitorio se presentoacute una disminucioacuten en la actividad de las ceacutelulas activas con raacutepida formacioacuten de [DY]

La produccioacuten de acetato de etilo (EA) diacetilo (DY) y el dioacutexido de carbono son dependientes de [EtOH] y de la actividad de Acetil-CoA en el seno del reactor (EA) evolucionoacute en condiciones maacutes bien complejas y se produjo

como subproducto de la viacutea de la siacutentesis de los aminoaacutecidos isoleucina leucina y valina (Pires y Braacutenyik 2015 Boulton 2013 Krogerus et al 2013 Bokulich y Bamforth 2013)

Superficies de respuesta

Los perfiles de superficie de respuesta y contorno en relacioacuten al consumo de sustrato y produccioacuten de etanol evidenciaron la dependencia de la temperatura y el tiempo de proceso (Figura 6 A-C) que se hicieron significativas a entre 8degC y 12degC con 150 h de proceso y menor a 16degC y 60 h sobre el sustrato que conteniacutea los azucares fermentables Las observaciones de este trabajo fueron anaacutelogas a resultados experimentales (Stewart 2017 Rodman y Gerogiorgis 2016 Krogerus et al 2015 Trelea et al 2001 de Andreacutes-Toro et al 2004 Corrieu et al 2000) La biomasa activa al inicio del proceso y en la fase de latencia crecioacute de manera exponencial en todos los casos se presentoacute la fase de adaptacioacuten

Figura 5 Incidencia de la temperatura sobre en el proceso de fermentacioacuten para la evolucioacuten de etanol acetato de etilo y diacetilo y ceacutelulas activas A Evolucioacuten de etanol B Evolucioacuten del acetato de etilo C Evolucioacuten del diacetilo D Evolucioacuten de las ceacutelulas activas

D

B

C

A


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que dio paso al crecimiento desde (microx = 0) a la fase de aceleracioacuten (microx lt micromax) y crecimiento (microx lt micromax) ademaacutes la tasa de mortalidad especiacutefica de la biomasa en el sistema de reaccioacuten se incrementoacute con la temperatura El rendimiento de ceacutelulas disminuyoacute debido a mayores requisitos de mantenimiento por la fraccioacuten viable de biomasa y la creciente reduccioacuten y disipacioacuten del sustrato Las operaciones a baja temperatura ralentizaron el proceso con una marcada dependencia del tiempo mientras que un incremento aceleroacute la fermentacioacuten de manera significativa El efecto sobre la eficiencia en la produccioacuten de alcohol se redujo cuando la temperatura excedioacute los 15degC En teacuterminos de proceso los tiempos de fermentacioacuten variaron de forma considerable entre lotes de cerveza del mismo tipo

Estado estacionario

Los paraacutemetros asociados a la dinaacutemica y control del proceso conllevaron a la reduccioacuten de sustrato hasta el estado estacionario donde no se presentaron cambios en las variables de estado respecto del tiempo posibilitando el anaacutelisis global traveacutes de las ecuaciones dinaacutemicas (Ec-1 a Ec-7) En la condicioacuten de equilibrio la biomasa activa (XA) latente (XL) y las ceacutelulas muertas (XD) permitieron establecer el estado de las variables (S EtOH DY y EA) para la condicioacuten Xi ge 0 en i = 1 2 3 donde los productos finales presentaron distintos atributos y caracteriacutesticas (Tabla 5) Para las condiciones 1 a 3 las relaciones de azucares fermentables [S] y [EtOH] representaron tipos de cerveza con niveles de alcohol (x2 g L-1)

Figura 6 Perfiles de superficie de respuesta y contorno en relacioacuten al consumo de sustrato y produccioacuten de etanol dependientes de la temperatura en el tiempo A [EtOH] B Contorno [EtOH] = 50 g L-1 C Azuacutecares fermentables

A

C

B


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El efecto de la temperatura a 13degC cuando los azuacutecares fermentables se mantuvieron entre 0 le So le 160 y EtOHo le So le 160 a las condiciones iniciales DYo = EAo = 0 difirieron cuando [EtOH] fue superior a 34 g L-1 logrando un producto final similar al de la condicioacuten 3 (Tabla 5) Si [EtOH] fue inferior a 34 g L-1 el producto final fue similar al descrito en la condicioacuten 6 es decir una cerveza libre de azuacutecares (Figura 6A) De forma anaacuteloga cuando 0 le DYo le 2 y [EtOH] lt 34 g L-1 con So = 130 se obtienen cervezas tipo Light (Figura 6B) que aportan hasta 110

Tabla 5 Paraacutemetros de referencia asociados a los puntos de equilibrio

Condicioacuten S [EtOH] [DY] [EA]

1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2

residual de azucares no fermentables (x1 g L-1) y [EA] (x3 mg L-1) mientras que en la condicioacuten 4 el nivel de etanol fue ([S]02 en g L-1) y el acetato de etilo (x1 mg L-1)

El efecto de la temperatura sobre la dinaacutemica del proceso en la evolucioacuten del sustrato en funcioacuten de las ceacutelulas activas (Figura 4) mostroacute que el estado estacionario del sistema se alcanzoacute en un tiempo inferior a 160 h La garantiacutea numeacuterica del estado estacionario se logroacute integrando las condiciones del sistema XA = XL = XD = 0 en el intervalo de tiempo de [0

A

C

B

D

Figura 7 Efecto de las condiciones iniciales sobre el resultado final del proceso A 0 le [S]o le 160 0 le [EtOH]o le [S]o B 0 le [DY]o le 2 0 le [EtOH]o le [S]o =130 C 5 le T le20 0 le [EtOH]o le [S]o =130 D 5 le T le20 0 le [S]o le 160

500] h a traveacutes del moacutedulo o de 45 del software MATLABreg tomando como valores iniciales fijos [XINC]0 = 4 [XA]0 = 008 [XL]0 = 05 [XINC]0 - [XA]0 [XD]0 = [XINC]0 - [XA]0 -[XL]0 Las condiciones 1 a 3 (Tabla 5) se alcanzaron cuando t = 500 h con xi ge 0 A partir de estas consideraciones se infirioacute que modificando los valores iniciales de proceso se alcanzaron productos fermentados con diferentes atributos


19

caloriacuteas con grados alcohoacutelicos entre 30 a 50 g L-1 a diferencia de cervezas convencionales que oscilan entre 50 a 60 g L-1 de alcohol

Los graacuteficos anteriores proporcionaron una idea del comportamiento cualitativo del sistema al variar ciertas condiciones iniciales pero no permitieron ver la convergencia del sistema en su estado estacionario Integrando de [0 500h] a T(degC) y [So] el uacuteltimo valor en t = 500h de cada una de las variables de estado para [EtOH] y [S] se aprecia el consumo de azucares fermentables con la produccioacuten de etanol deseada entre 50 a 62 g L-1 (Figura 8 B-C) Cuanto mayor es la concentracioacuten inicial de azuacutecares fermentables mayor seraacute el rendimiento de etanol (Figura 8D)

Conclusiones

La eficiencia del proceso cervecero se traduce en la produccioacuten de etanol que es dependiente de la cantidad de levadura adicionada y concentracioacuten de sustrato factores condicionantes de la

velocidad especiacutefica de crecimiento y declaracioacuten del cultivo en el proceso discontinuo La fraccioacuten de azucares mayoritarios fermentables presentes en el mosto ejercen un efecto dominante sobre la tasa de crecimiento de levaduras y es el sustrato limitante del proceso por ser la fuente de carbono y se asimilan a distintas velocidades El proceso de fermentacioacuten de mostos para la produccioacuten de cerveza permite predecir la evolucioacuten de la biomasa y tasa de mortalidad en funcioacuten del tiempo y la temperatura para condiciones iniciales de sustrato y ceacutelulas activas mediante ecuaciones dinaacutemicas que proporcionan condiciones para la evaluacioacuten cineacutetica que se consolidan como parte de un modelo dinaacutemico El efecto sobre la eficiencia en la produccioacuten de alcohol se reduce cuando la temperatura se incrementa En este trabajo se han considerado los paraacutemetros dinaacutemicos que describen la dimensioacuten del proceso logrando la reduccioacuten de los mismos proponiendo nuevos valores para las tasas de crecimiento celular

Figura 8 Superficie de respuesta de la reduccioacuten de sustrato y evolucioacuten de etanol en proceso fermentativo de mosto A Consumo de S en 8 le T le 145 B Oacuteptimo de EtOH en 8 le T le 145 C 56 le EtOH le 67 con S = 0 D Relacioacuten de las variables S y EtOH


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el consumo de sustrato la muerte celular la sedimentacioacuten maacutexima y la produccioacuten de etanol ajustados a datos experimentales en funcioacuten de la temperatura Ademaacutes se proponen dos nuevas expresiones para las tasas de produccioacuten de diacetilo y reduccioacuten del diacetilo Estas nuevas relaciones permiten explicar el comportamiento de los paraacutemetros en funcioacuten de la temperatura La biomasa activa al inicio del proceso y en la fase de latencia crece de manera exponencial y en todos los casos se presenta la fase de adaptacioacuten que da paso al crecimiento aceleracioacuten y crecimiento de biomasa situacioacuten concomitante con evaluaciones parciales presentadas en otros trabajos Los perfiles de respuesta planteados permiten la evaluacioacuten del comportamiento del sistema en reactores no agitados para un rango amplio de temperatura y tiempos de proceso La fermentacioacuten en siacute misma depende de la evolucioacuten de etanol del acetato de etilo y diacetilo que en las primeras horas del proceso se degrada gradualmente cuando se alcanza el estado estacionario La informacioacuten relacionada con la mejora del rendimiento de la fermentacioacuten puede ser potencialmente valiosa para el disentildeo de procesos La generacioacuten y optimizacioacuten de modelos se consolidan como valiosas herramientas de investigacioacuten por las implicaciones teacutecnicas y econoacutemicas que representan La dinaacutemica planteada es potencial y puede ser analizada considerando la teoriacutea de los sistemas dinaacutemicos

Agradecimientos

Los autores expresan gratitud a los Departamentos de Quiacutemica Matemaacuteticas y Estadiacutestica de la Universidad del Tolima al facilitar las condiciones para el desarrollo de este trabajo A los evaluadores y colaboradores permanentes de la Revista Colombiana de Investigaciones Agroindustriales por las observaciones y recomendaciones durante el proceso de arbitraje

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Introduccioacuten

La produccioacuten de bebidas alcohoacutelicas con uso de levaduras es una actividad biotecnoloacutegica que se ha ido consolidando desde el punto de vista econoacutemico e industrial Seguacuten las condiciones de proceso de elaboracioacuten se producen resultados diferentes La fermentacioacuten de la cerveza es una operacioacuten unitaria que ha ganado intereacutes en la industria y en la comunidad cientiacutefica por las implicaciones que tiene en cuanto al efecto de la temperatura sobre los paraacutemetros de disentildeo y rendimiento mismo Es un proceso fermentativo asistido por levaduras que conlleva la formacioacuten de etanol dioacutexido de carbono con la evolucioacuten de compuestos aromaacuteticos caracteriacutesticos del producto seguacuten sean los meacutetodos y materias primas seleccionadas (Teraacuten 2017 Bokulich y Bamforth 2013 Boulton 2013 Aniseh et al 2011 Cortacero-Ramiacuterez et al 2003) Entre las fuentes de carbono de iniciacioacuten los almidones de cereales malteados principalmente de cebada centeno mijo y trigo han sido ampliamente estudiados sobre los cuales se ha adicionado luacutepulo que aportan adhumulona cohumulona humulona prehumulona y posthumulona responsables de la astringencia de los tipos de cerveza Desde el punto de vista operativo la calidad final de la cerveza es dependiente de la materia prima tipos de levadura temperatura y tiempos de fermentacioacuten que pueden variar inclusive entre lotes de cerveza de la misma calidad (Bricio-Barrios et al 2018 Salamanca et al 2015)

La elaboracioacuten de cerveza conlleva una serie de etapas consecutivas que son complementarias respecto del producto final con operaciones de maceracioacuten simple del grano de malta molido recirculacioacuten y coccioacuten del mosto hasta la adicioacuten de levadura a la temperatura de fermentacioacuten preestablecida Las levaduras juegan un papel vital en la produccioacuten y elaboracioacuten de la cerveza la seleccioacuten de cepas son esenciales en el mantenimiento de la calidad sensorial de la bebida por cuanto evolucionan numerosos metabolitos secundarios que actuacutean como congeacuteneres

importantes del sabor incluida la formacioacuten de eacutesteres alcoholes superiores compuestos de azufre aacutecidos orgaacutenicos aldehiacutedos y cetonas que definen los atributos de aroma y sabor del producto final (Callejo et al 2019 Carneiro y Da Cruz Meleiro 2011) La extensioacuten del proceso presupone condiciones de entorno en el mosto disponibilidad de nutrientes oxiacutegeno disuelto temperatura y presioacuten en las unidades de reaccioacuten El consumo de azucares es concomitante con la concentracioacuten de biomasa presente al inicio del proceso la formacioacuten del etanol se extiende como parte fundamental del proceso pero se preveacute un factor de inhibicioacuten El acetato de etilo y butanodiona (diacetilo) son productos que tambieacuten se relacionan con el consumo de azuacutecar con una condicioacuten dependiente de la temperatura (Langenaeken et al 2020 Callejo et al 2019 Pires y Braacutenyik 2015 Li et al 2015 Vidgren y Londesborough 2011 Oonsivilai y Oonsivilai 2010 Xiao et al 2004)

La evaluacioacuten cineacutetica de los procesos fermentativos se ha relacionado a traveacutes de modelos matemaacuteticos con la actividad de microorganismos los biorreactores y las consideraciones de balance para la acumulacioacuten de producto que estaacuten en funcioacuten de la biomasa y sustrato (Moutsoglou et al 2020 Fox et al 2019 Rodman y Gerogiorgis 2016 Krogerus et al 2015) El efecto teacutermico como paraacutemetro importante en el desarrollo cervecero ha sido evaluado considerablemente y se ha demostrado el efecto en su dinaacutemica e influen cia de control en la optimizacioacuten del proceso Se han usado diferentes herramientas de aproximacioacuten basados en algoritmos Quasi-Newton y Levenberg-Marquard aunque tambieacuten se han empleado meacutetodos no lineales para identificar la tasa de produccioacuten de etanol y consumo de azuacutecares reductores (Callejo et al 2019 Stewart 2017 Bricio-Barrios et al 2017 Garduntildeo et al 2014 Olaniran et al 2011)

En el contexto anterior el objetivo del presente trabajo se ha enfocado en la evaluacioacuten cineacutetica de proceso de elaboracioacuten de cerveza considerando interacciones dinaacutemicas de las


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[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)








Ec 14


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[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)











[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)








Ec 14




Ec 10


Ec 11


Ec 12


Ec 11


Ec 13


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= [ + ] = exp[ + ( + )T] = [ ( )] Ec 14






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Ec 16


Ec 17


Ec 18



Ec 20


Ec 21


Ec 22


Ec 23



Ec 25





Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






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Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


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Ec 26

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= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28



=T[log( )]minus

T + m Ec 26

DY = exp [ 18535 - 5385412T ] Ec 27

AB = exp [13042 minus 3790831T] Ec 28


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A

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B

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Estado estacionario



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1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

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Conclusiones





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Agradecimientos


Referencias













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[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

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[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)











[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)








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= [ + ] = exp[ + ( + )T] = [ ( )] Ec 14






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=T[log( )]minus

T + m Ec 26

DY = exp [ 18535 - 5385412T ] Ec 27

AB = exp [13042 minus 3790831T] Ec 28


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2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




19



Conclusiones





20


Agradecimientos


Referencias













21























_GoBack

_Hlk56544362

aff2

_GoBack

12








[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)











[XINC]0 = 400 - g L-1

[XA]0 = 008 - g L-1

[XL]o = 05 [XINC]0 - [XA]0 Ec 8 g L-1


[S]o = 130 - g L-1

[EtOH]0 = 000 - g L-1

[DY]0 = 000 - mg L-1 (ppm)

[EA]0 = 000 - mg L-1 (ppm)








Ec 14




Ec 10


Ec 11


Ec 12


Ec 11


Ec 13


13




= [ + ] = exp[ + ( + )T] = [ ( )] Ec 14






14







Ec 16


Ec 17


Ec 18



Ec 20


Ec 21


Ec 22


Ec 23



Ec 25





Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28



=T[log( )]minus

T + m Ec 26

DY = exp [ 18535 - 5385412T ] Ec 27

AB = exp [13042 minus 3790831T] Ec 28


15





A

C

B

D



16








D

B

C

A


17


Estado estacionario



A

C

B


18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




19



Conclusiones





20


Agradecimientos


Referencias













21























_GoBack

_Hlk56544362

aff2

_GoBack

13




= [ + ] = exp[ + ( + )T] = [ ( )] Ec 14






14







Ec 16


Ec 17


Ec 18



Ec 20


Ec 21


Ec 22


Ec 23



Ec 25





Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28



=T[log( )]minus

T + m Ec 26

DY = exp [ 18535 - 5385412T ] Ec 27

AB = exp [13042 minus 3790831T] Ec 28


15





A

C

B

D



16








D

B

C

A


17


Estado estacionario



A

C

B


18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




19



Conclusiones





20


Agradecimientos


Referencias













21























_GoBack

_Hlk56544362

aff2

_GoBack

14







Ec 16


Ec 17


Ec 18



Ec 20


Ec 21


Ec 22


Ec 23



Ec 25





Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28







Ec 16


Ec 17






Ec 22


Ec 23




Ec 26

= exp [18535-5385412T] Ec 27

Ec 28



=T[log( )]minus

T + m Ec 26

DY = exp [ 18535 - 5385412T ] Ec 27

AB = exp [13042 minus 3790831T] Ec 28


15





A

C

B

D



16








D

B

C

A


17


Estado estacionario



A

C

B


18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




19



Conclusiones





20


Agradecimientos


Referencias













21























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_Hlk56544362

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15





A

C

B

D



16








D

B

C

A


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Estado estacionario



A

C

B


18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




19



Conclusiones





20


Agradecimientos


Referencias













21























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_Hlk56544362

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16








D

B

C

A


17


Estado estacionario



A

C

B


18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




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Conclusiones





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Agradecimientos


Referencias













21























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Estado estacionario



A

C

B


18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




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Conclusiones





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Agradecimientos


Referencias













21























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_Hlk56544362

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18




1 x1 x2 0 x3

2 x1 0 x2 x3

3 x1 [S]02 0 x2

4 0 [S]02 0 x1

5 0 x1 0 x2

6 0 0 x1 x2



A

C

B

D




19



Conclusiones





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Agradecimientos


Referencias













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Conclusiones





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Agradecimientos


Referencias













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_Hlk56544362

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Agradecimientos


Referencias













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cinética del proceso de fermentación de mostos en la

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