caq?3zt4 - 148.206.53.84148.206.53.84/tesiuami/uam7791.pdf · mentas la influencia de la edad,...

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L. TELEF. PARTICULAR: 5-74-59-45, CAq?3ZT4 : . Biologfa IIidrobiologia Todos cubiertos HORAS P/SEP??MA : 25 horas *o- LCG.43 DO;r?)Z S3 LLEVO Laboratorio de Fitoplancton y A CAX: - e % - , '. ;E- Productiviezd Primaria del Ins tituto de Ciencias del Xar y- Limnología WX<. dr?Lo: 11 de hero de 1988 11 de Julio de 1988 Biol. Etuth Luna Soria, Técnico Académica Asociado "C", tienpo completo. Lab. de Fitoplancton y Produc- , i DeteminaciÓn Y Distribución - tlvidid Frinaria VIiA?'. del género Cbetoceros : Zhrec berg (Bacillarfophyceae) en la ' Alumno. VI ! b

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L .

TELEF. PARTICULAR: 5-74-59-45,

CAq?3ZT4 : . Biologfa

IIidrobiologia

Todos cubiertos

HORAS P/SEP??MA : 25 horas * o -

LCG.43 DO;r?)Z S3 L L E V O Laboratorio de Fitoplancton y A C A X :

- e % - , ' . ;E-

Productiviezd Primaria del Ins tituto de Ciencias del Xar y- Limnología WX<.

dr?Lo:

11 de h e r o de 1988

11 de Julio de 1988

Biol. Etuth Luna Soria, Técnico Académica Asociado "C", t ienpo completo. Lab. de Fitoplancton y Produc-

, i DeteminaciÓn Y Distribución

- tlvidid Frinaria VIiA?'.

del género Cbetoceros : Zhrec berg (Bacillarfophyceae) en la

' Alumno. VI

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1

I O N

El fitoplancton corpo componente vegetal d e l plancton está formado t i ce lu lares ) , los cua les -

pueden s e r s o l i t a r i a s o coloniales. Por su carácter de autótrofo, son l a parte elaboradora de los materiales or&nicos primarios, motivo por e l cuál éstcs elementos constituyen un especial interds dentro de l o s estudios de bi'ologfa marina, (Zeitzschel, 19?8), siendo l o s responsa -

.' b l e s d i r e c t o s de l a producciÓn primaria en e l mar, cuya producción ne-

. por algas unicelulares (excepcionalmente mui

' .

. , ta es del orden de 1.5 a 1.8-x d o toneladas de carbón. (Ryther,' - 1976)

. - .. . .+ . . .. I - . . . I

De tal manera que .las evaluaciones de éstoa organismos son deter- minantes para la comprensión de l a f is iología del ecosistema marino. Asimismo, 8u presencia, .distribuciÓa' y pe..manencia e.n e l medio aabien-

t e marino permite detectar ciertas condiciones ambientales y criticas.

(Licea, 1979) . , Los principales componentes del f i toplancton en orden de importan

. . . , . . .

A, : - cia en el mar son: dfatpmeas, dinoflagdados, cocolitoforidos y algu - nos otros flagelados. (Zeitzschel, 1978). E l grupo de. las diatomeas - llega a const i tu i r hasta un' 7096 d e l t o t a l d e l fitoplancton. .'. '. Dentro de las diatomeas e l .género Chaetoceros constituye uno de - l o s grupos .importantee del fitoplancton marino debido a' su p a n nÚmero o

. .

. _

"

l9&) , deetacando ou presencia en aguas turbulentas y nutr i t ivas (Mar- - galef, 1974) Muchas de ésfas especies eon c a r a c t e r i s t i c a s de aguas . -

templadse costeras y en algunos caso8 hacen una considerable contribu- ' i

. ciÓn a"la biomasa t o t a l d e l fitoplancton (Hargraves, 1979). Asi desde i 3

el punto de v i s t a de las investigaciones en peequerfas a l v o s miem - broa He la familia Chatoceraceae son importantes como alimento para - muchos organktimos en e l plancton (Yendey, 1964).

Los Chaetoceros son un género notableiente d l f i c i l pbra determinar- ..' se a nivel de especie e l c r i t e r i o usado para l a delimitación de las -. .

. j . \

especies que incluye : f o r m c i ó n de l a colonia, tamaiio .y forma de la célula, naturaleza de los espacios intercelulares (ventanas), orien tscidn y número de 'c loroplsstos, morfología y orientación de las s i

t89, son completamente variables (Hargraves op. cit). GE! éata mane- ra m determinaci6n a pesar de tener en cuenta varios caracteres, - resulta ardua y d f f i c i l , ya que'una miL- especie presenta una va 0

r i a b i l i d a d en la forma se& proceda, Se localidades distintas o de

&ocas de l aso diferentes. (31asc0, 1970). Ultimamente con e l adve- nimiento del micro'scopio electrónico, loo estudios taxonomicos se - han,centrado en la morfología del cingulum, las bandas infercalares, las caracterlsticaa morfoló8icaa comparativas de l a s e t s y procesos

. .

.. centrales. (meneen y auaie ,;974.) De hecho é~ l a s diatomeas l a variac-iÓn morfológicz dentro de -

qiértos taxa? es ' u n fenórnenc 'con& que ocurre entre generaciones o-

en e¡ tranecurso de su cic lc de vida, Tales expres iones in f rae~pec i ficas pueden resul tar del polimorfismo dentro d e l c i c l o de viOa es- tac ional (Proschkina-Laurenka 1955) 'o de influencias ambientales - (Mergalef 'op. cit) . Aunque SS. han encontra20 diferenkias rnorfolbgi-

: *. cas entre poblaciones naturales de Cháetoceros y células cultivadas, trabajchs def ini t ivos no han sido emprendidos para d e f i n i r el complE

' t o rango de variabilidad morfol6gica hasta e l final del c i c l o de vi da entre las' células vegetativas de Chaetoceros (Stockwell y Yargra - v-, 19841,

. Otra caracter~s-tics' comumente elrpleada para separar las espe- cies de Chaetoceros eB la espora de res i s tenc ia (no utilizadas en -

%raBa303 .we ce'11.13aa ftxerímaenb ntf- o m y n d " #k y rpetMlwno ma-r.aeantdr;t;e a ~ e m t e s ite - 2 a ~ - va8 (2Yyxell , e t . a l , 1981) 3 guede ser una c a r a c t e r í s t i c a s menos vg ,

' r i a b l e que muchaa'de 'Y as mencionadas a n t e r i o m n t e . Siendo estudia- da3 ultimamente tanto en microscopfa de luz corn en electrónico, - '

. (,Hargraves op. cit., Stoc'well y brgraves op. cit. y Eines y a r - ,

graves- op. cit) , de éata marcra . la morfologfa de l a e a p r a de resi2 tencia puede ser una herrmienta. p r a la OetennfnaciÓn d e especies,

sin ernbargo e x i e t e una l imitación, ya que menos de una tercera par- .

te ,de ' l a 3 especies -de Chcetoceros son capaces de -- producir esporas

de resistencias. (Stockwell y tlargraves OF. .ci,t).

\ . .

..

*

. .

. .

- .

. .

La determinación de las especies en este trabajo ae &eo princi-

palmente en las siguientes caracteristicas: Tomsción de la colonia,

tamaao y forma de la célula, naturaleza de los ewacios intercelula - res (ventanas), altura del cingulum, morfología y crienteción de las

setas se& el criterio utilizado por Hargraves (1979).

. .

"

. . .

. .

J . U S T ' I F I. C A C ,X O N '.

La investigación de &te proyecto se ubica dentro de la ciencia básica que el p a í s requiera. A la vez representa un papel importante dentro de la ciencia aplicada, a mediano y largo plazo, ya que el - estudio de los organismos del fitoplancton ea importante por el he - cho de que son loa productores de materia orgdnica en el ecosistema, por. l o que represktd un fiel indicedor del potencial productivo del medio ambiente marino. (Licea, 1984).

. . < . li . - t i :, . e : '

- . .

.' - - * . El presente constituye una 'contribución a la Taxonomfa del gén: ro Chaetoceros (Emenberg), por medio de. su estudio morfológico y - asimismo , ~ e .elaborara' una gufa con ilustraciones. fotogr6ficas de las especies que se encuentren y su distribución. El trabajo de ésta ma- nera servirá como una gula práctica de referencia a l o a eetudkantes de la UA!! que incurgionen en .el .estudio' de los compopentes del fito- plaGcton. I. . , . *

. .

J ,, 5.. . - .- . . . . ' . . . . 1' '

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~ . . ': . . S - . , \ - . _ _ . . . '1 .~ , :; , ..: 1' 7. -: -: 6 ; -; ,.' t *, - . I .. , - c. . . 1 . . . ' ' De acuerdo a 1a infqrmación recabada, se observó. que existen -

pocos traba2os de e'sta naturaleza err nuestro pafs, por lo tanto, el preaente proyecto'trata de cubrir la necesidad que se tiene del - conocimiento sobre 'Is Taxonomfa y distribución del género Chaetocc? - roa . i . - - . . . i . . zt -

. . . . + . S . . ./. . . s i . - . ,

. , , , ; "?. - " ..;, ;: :" 5 i ?.,.: , , : y . . - . - .. a , , . ' . :... I 7 . .'

' -4 . .

1

. .. . . I .

[ L O S eatudios d e l fitoplancton del Golfo de México son esca808

y han sido realizados en su mayorfa por inS.titUCiOneS eXtranJeraf3.-

~a mayor parte t3e ha realizado en l a reg& costera de Emum de Amé- rica y en menor proporcrió3 en aguas profundas entre 1a.s que se i n - cluyen p a r t e de l a s aguas Juridiccionales mexicanas. Dentro de éSt08

eetudj.os realizados en las aguas de la 8ona económica exclhsiva mexL cana del Golfo de México destacan las expedicciones cubano-soviéti - cas. l)? e l l a s cabe mencionar a Eessonov e t m e l . ( l Y 7 l ~ q u e r e a l i z a r o n diversas .observaciones hidrográficaa, aspectos de biomasa planct6ni- ca y donde reportan para e l área or ienta l de l a sonda de Campeche - una importante área de surgencia en riqueza de fitoplancton. Kryloa ( l y j d ) , en sus estudios de distribución y biocenosis de fitoplancton en e l Banco. de' Campeche c i t a 25 eapecies de l género Chaetoceros . En los es tud ios realizados en l a región adyacente 8 l a B a u a de Camper- che cabe destacar a LÓpez y .&rrero (197'(), Popowskri (198.2) y Borre- ro(1984) que trataron aspectos tanto de distribución como de densi , -

dad de fi.toplancton en la plataforma cubana, citando cada uno 2 3 , . 21 y 18 especies de Chaetoceros reapectivamente, 81 -Sayed &a;t. - (1972) real izan una recopilación de las investigaciones hechas por - varioe autores y e l l o s n i s n o s sobre la produción primaria y biomaea f i toplanctonica, de 1944 a 1967 p4ra todo e1,Golfo de Héx&co en d i - v e r s a ~ x p e d i c i o n e e y con di ferentes épocas, donde de las 918 espe - ties de datomeha encoataxadas, :.52 especies carrespauien ~- . *

. -

.?

Chaetc?cerae * . .

las Investigaciones Xexicanas del fitoplancton se in ic ian en SE rim l imitaciones en 1971, donde l a mayor p a r t e de la información oh

: tenfda.es resultado de teais profesionales. Se destaca que los info: mes y p u b l i c ~ c i o n e s c i e n t f f i c a s est& c ircunscr i tas il estudio de la zona do Campecb, asf -para éata zona Licea (1979) y ucea e t .al. (1980, 1981, 1982 a y 1982 b) han tratado problemas sobre las comunL dades de fitoplancton y el: efecto d e l derramionto de l Pozo Ixtoc so- bre astas, estando citadas un t o t a l de 46 .eSpeCiQS para e l género - Chaetoceros. Santoyo y Signoret (1973, 1975) en sus estudios -de fit2 plancton en un transect0 de la Eahfa de Campeche y la variación nick .

en l a misma Zonae han citado 7 y 11 especies de,Chaetoceros .

.. . ,5&-& 1

8

rpspectivamente-. Santoyo y Signoret (1975) para e l fitoplancton de

laguna -lada y zona coatera adyacente de Veracruz, citan 8 especies de Chaetoceros.[De . las investigaciones mexicams para la región adyg

cente a 18 Bahía sobresalen las de Avendaño y Sotomayor (1980) que - estudiaron e l fitoplancton de las coatas.de Tamaulipas citando 11 - especies para e l &nero Chaetoceros. Luna (1981) y Delgado (1985). - en m8 estudios de distribución y abundancia del fitoplancton para - la Plataforma Continental de Yucatán c i t a n '9' y 26 especies del géne- ro Chaetoceros respectivamente. Torres (1986) en su estudio nicteme- ral frente a cabo catoche cita 31 especies del género Chaetoceros y-

al igual que Delgado (op. cit.) encuentra que las eegeci2s Ch.. affi-

.. y 2. IaclniospD, junto coo o t ros .organismos colonial& corno - Skelotonema costatwn y Nitzschia $ungens como organismos dominantes de esta zona de surgencia, indicando as1 que estas especies requie - ren de aguas turbulentas y nutritivas. Recientemente, e l laboratorio de Fitoplancton y productividad.primaria del IcI.IyL se ha abocado al estudio del Fitoplancton d e l Colfo'de ?.r,éxico para contri3uir a 1s - ' comPosiciÓn, estructura,. distribución y variaci& espacio-temporal -

0 . comunidades a traves de l o s proyectos, PROCMEX -. (Prospección Oceanoloq

de Ecologfa Y Contaminación) y (Oceanograffa de l Golfo. de y&&

L

'.

d.el Golfo de T'6dco) , Jr?E;,CO (Investigación Nultidisciplinaria . . /

* . .-col con la realización de campahs oceacográficas a bordo de B/O - "Justo S i e r r a " 4 s l en sus informes parciales de l a 8 carnpafias 0

pROGMM-1 (1984) y 0CPEX-I se c i ta pare las muestras obtenidas a trs y68 de'botel las "Niskin", 3'1 y i 5 , eepeciea de Chaetoceros respectiva-

-te, .. .. . .

dios a microesca~a, coa0 es el casn d e l &hero mSetoceros el- ' Golfo de México,. de esta fQnna Torres-Xstraila (1987) .hace los prime- ros estudios 8obre e l &ero Chaetoceros en la l a m a de téminos d? I

Campeche, encontrando 29 especies durante l o s t r e s perfodos , . de m u e e i

treo realizados en mayo, agosto y noviembre de 1978. De 'igual manera Licea (corn. per.) esta por terminar su tésis doctoral de especies SS

leccionadas dé Diatomeas del Sur del Golfo de México, donde hace un estudio detallado de 19 especies del género Chaetoceros, 7 de 10s - cuales los hace a trim% del' microecopia electrónico.

'EII otros paises ya se tienen algunos estudios sobre e l &nero - Chsetoceros, aai Smayda y Boleyne (1966) investigaron en 18 experi -

. . 6 1 \

. *Y ..... ". . ..

mentas l a influencia de la edad, tamaZo y forma de l a célula, junto

eon e l modo de l a formacidn de la colonia,sobre l a tasa de hundi - miento y flotabilidad de Chaetoceros lauderi. Blasco (1970) en su - eetudio de l a morfologfa de Chaetoceros Bidmus a l microscopio elec

trdnico observd unas prolongaciones filamentosas en las valvas que- lo'considera como. un carácter primitivo que pudiera probar la rela- cidn entre el &em Chaetoceros y e l g h e r o ~acteriastrum. Yarga - lef (1974) hid egtudio para ver si existfa tendencia a la asocia - cidn o r e p u l s i h . e n t r e especies de el &new Chaetoceros y su ' i n - fluencia en l a distribucibn, encontrando ma tendencia a Qsociarse, y su cadcter oportunista, lo cual puede limitar su presencia a - aquel perfodo del ah en que el agus es más rica y turbulenta. Evenaen y Hade (1974) estudian la rnorfologia de 15 Chaetoceros ob- tenidos de cult ivos de d i f e r k s paises por medio del microscopio electrdnico. -ell (1978) y Pryxell y , . Medlin (1981) hicieron e8 - tudios .al microscopio electrónico qobre la' formación de cadenas en tres especies de la familia Chaetoceraceae y las cadenas de Chaeta-

&QS del oaeapo , I fndico . respectivamente,observando 'en éstos ú l t i -. . .

_' mos que la8 setas indican caracteres primitivos y avanzados del or- . .

ganiemo, dandonos una evidencia de evolución paralela para Ch.radi-

. - -8 y & e f l 6 X W - o

s . : Bargraves (1979)'. Stockwell y Hargravea (1984) y Rims y Har - graven (1984) hacen estudios tanto en microscopio de luz como en - electrdnico sobre l a variación morfológica de las esporas de r e s i s - tencia de Chaetoceros indicando que e'sta estructura es una herra - aients m y dial Tara la d M 3 , z e i h ae 1"ieir *n- *-

'- (1982) &porta una rrsocía&Ón dominada par e-as de Cbe-bceros

aeguida de una a l ta .productividad en el Pacifico norte, seklando - .

que una zoncentración. da esporas de &te @hero et3 indicadora de aA t a productividad y surgencia. De igual manera Schuette y Schrader -

' (1981) se?ialan un considerable número de esporas de Qsie .género pa- .

' ra el' &ea de aurgencia.-costers del suroeste de áfrica y Schrader - (1987% estudio' la relación :de la f l o r a dfatomologica caracterizada

por eaporas de Chaetocaros y la fuerte surgencia en l a cuenca de - .

Pisco a l sur de PerÚ.. .

. . . .~

', ' 7 '~ . . . . " . .- ____l__, ,~~ . - ..,. . ~. " . . . . . .

A R E A . b E E S T . U D I O

El &ea de estudio se extiende a través de'una superficie' aproxi- f

mada de 260, O00 kilometros cuadrados, quedando enmarcadas entre las coordenadas geográficas 18' 10' y 21 o O 0 N; 91' 20' W (Fig. 1) . La - dístribuCiÓn.de los puntos de muestreo, se dispusieron arreglados en - transectos perpendiculares a l a l í n e a de costa.

9

La información que aqui se presenta de una manera sumaria, e s t á - basada en datos colectados por varios t raba jós refer idos al f i n a l dn - la literatura ,consultada, Esta región pertenece a la zona t ropica l y la mayor parte esta' conectada a la penfnsula de Yucatán donde la 'platafoy, ma 88 proyecta hasta los 216 metros. E1 fondo es var iado, hhico, roc2 so, arenoso con conchas, lodos, y en muchos lugares cubierto por masas .

de esponjas. .. . "

. . La región está dominada por aire marftimo t ropica l todo el aso, - sin embargo en ocasiones' durante el invierno (octubre a febrero) hay - vientos del norte y noreste que l legan hasta esta área originando acti- vidad ciclÓnica. La fluminaciÓa s o l a r es grande con eiraporsción alta - (1,000-1,750 m/afSo) y l a prec ip i tac ión 'atmosférica se.:presenta de ju- nio a octubre con \in perfodo de estibje bien marcado de noviembre a ma-

yO. , .

h temperatura -us1 Ce variación del a i r e , e s la más pequefia en - '

todo el Golfo y se ubica entre 6-7' C, siendo la temperatura máxima en- j u l i o y agosto con valores promedio de 28.0-28.2' C y las mínimas en - . .

enero y febrero cbn 22.6-22.'1° C, con una variación diurna entre 5' y

. , m a 20s e s t a o s %=o ae-xaci 4 1 ' " h r 3 .js0c,

.x . .

épocas para la rea l izac ich de campailas o c e e c o p s f i c s s - de acuerdo con - los datos recabados por ellos. La primera entre febrero y marzo que es

época de vientos fuertes nortes y escasa descarga de loa d o s , la ' -

segunda entre julio y agosto en que 'se presentan vientos débiles, estrs ' tificacio'n de masas de agua y mayor descarga de d o s y la tercera entre noviembre ;y diciem?me-;-en la que se rompe dicha estrat i f icac ión, los - vientos son fuer tes y hay mediana descarga de r í o s . - .

La temperztura anual de variación de la superficie del agua va de- - -

24y;a 29.5' C-siendo la temperatura de verano. de 25.5 a 29.5' C y las de invierno entre 23,.8 y 26.1' C (entre noviembre y enero). El agua dc-

"

a

l _ . , . . . . t -.. . ~ . ' : . 3 . .

primavera y verano es fuertemente estratificada pues existen diferen - cias de, temperatura de fonao (50 in) y superficie de 8 a 9' C; sin em - bargo l a temperatura de fondo puede variar ligeramente dependiendo de l

influjo de otras. regiones. Para l a &oca del PitOGXZX-I se s i t ú o l a tez peratura de superficie entre 24.1 y 26.2 . . .._ Las salinidadee rpgs altas se registran en mayo y junio con valo -

r e s hasta de 37.80 O/oo en la parte d s emera de l a Bahia de Campeche, y entre 37.2 y 36.6 O/oo para lwmayor parte del banco. Es to es debi-

do a la intensa evaporación y escasa precipitación en ésta época. Po- co despugs de l a s l l u v i a s l a s a l i n i d a d puede bajar hasta 36.6 en la mg yor parte del área y 35.0 '/o0 en los s i t i o s c e r c m o s a l a costa por- l a descarga de l o s d o s . Para l a época de la. campaña PROGXEX-I la salL nidad fue de 35.7 O/oo hasta 36.910/00, se observó una tendencia a un- " estancamiento ".de agua en l a zona f rente al puerto de Campeche, en- donde se encontraron .la más al ta salinidadss para e l área (36.9 O/oo).

Estoe valore8 encontrados son carac ter fe t i cos de l a s masas r)e a- gua de subantgztica intermedia (36.0 O/oo) y nor- a t l a n t i c a (39.9 O/oo)

. mes, normalmente encontradas en e l mar caribe. . .

Ba l a zona oceanica eituada a l norte de Veracruz (estaciones 2 y - 3 ) se presentó una ruptura de las efltructuras de ibasamasas de agua an - tes expuesta, representada en toda la columna por aguas 6e menor SCrlinL dad hacia e l nor- oeste y aguas de mayor s a l i n i d a d hacia e l sur- este, Varios autores sitúan en e'sta época. d e l sur d e l Golfo de México l o s 1f- mitee de los giros c iclÓnicos .imperantes en éeta e'pca del &'ío, de la - corriente. superficial que penetra a l Golfo por e l estrecho de ..Y&,T

"m? 10 Ql;zo 8sta rriztilra ae es.tructara & ~. 3.e 2 W w ~ R Z " clónico.

Loaa, datos de nutrientes y f i toplanct in que a continuación se - presentcn son sacados de .la campaña (x;MEx-I (1987) realizado en l a .mis- ma época del .W.OGFW-I (febrero-mamo) y también del. PROGMM-I.

La concentración .de nitrógencs de n i t r a t o s (N-NO2) esta' por debajo de 1 ug - at/l. La concentración más baja que se encontró fue de 0.061- ug - at/?. en e l transecto d e l r í o Coatxacoalcos y la más alta fue de - 10.2585 ug at11 en e l t ransecto del r io Cri ja lva , los- valores medios presentan diferencias entre sf, e l valor medio más a l t o encontrado de - 1.63 en e l transec,to de la laguna de Términos, e l v a l o r menor de varia- ' ciÓn' 0,098 corresponde a éote mismo t ransecto , e l valor medio más bajo-

9 ' .

encontrada en el transecto del río Crijalva. La concentración analftica del nitrógeno de nitratos ( N 4 0 ). Su -

valor más bajo fue encontrado en el tranaecto de lo laguna de Términos- con una concentraciÓn.de 0.0194 ug - at/l. La concentración media más - alta para e'ste parametro fue en transecto del d o Grijaiva (8.18 ug - - at/l) y la variación más alta se localizó en. en transecto de la laguna- de h%ninos.

3

. . . .

Logyalores de, Ion oAmonio. La mayor concentración promedio es de - 11.3 ug - at/l y corresponde al transecto del r í o Grijalva. La varia - ciÓn menor en el transecto de la laguna de. Términos (15.948). la msyor- variación se presento' en el transecto d e l río Crijalva (160,807).

La concentración de fósforo disuelto. ortofosfato (To-Po ). El va - lor menor fue de J x ug - at/l y. el vdor más. alto corresponde a - 4

9.214 ug - at/l. La nayor concentración promedio corresponde al transeg to del r i o Cri jalva (O. 86 ug - at/l) y la variación menor corresponde a l o s transectos del r fo Coatzacoalcos y Alvarado (0.048 y 0.028 respectA vamente.

. .

8

. F h fftoplancton, la densidad de organiamos en la campafía PROCI-lEX-I,

frente al puerto Be Veracruz se.regiatraron valores que van de 20i.a 4 2 x lo3 cels/l, entre. loo 945 y 95' de longitud se encontró un pequefío - gradiente con valores .de 50 a 20 x lo3 cels/l y entre los estado de - Tabaco y Cmpeche uno más con los mismos valores, ambes gradientes eg

tán paralelos a la costa y se extienden hacia la plataforma continen - ,talepara la campam OGEW-I' (misma época), el sitio de meyor abundan -

' d a de .organ%nna s e ZocaZizs &re loa trmseebs 4 y 7 1 ea ikAr en- . tte 'htzacoalcoa y GrIJalva) en mntraste e'l lag^? de menos rxganlg-

mos ee ubica en el transecto.1, frente al g e r t o de Veracruz y'la l a e de Alvarado. &S transectos de mayor denPida6 promedic fueron.el 6 y 7. con cifras de 71,. 334 y 41, 255 c6lulas/litro. L a estación con mayor- ' .

'i

, densxdad fue la d'e 60 (entre .laguna Kachona y rio Cr i jalva). Para biomass (clorofila mg a@), en la campana PEOGXEX-I, frente'

al 'puerto de Veracruz m- tiene como Único dato un núcleo de 0.1 mg cl

a/m! frente a los estados de Veracruz y Tabaco se localizan dos g r ~ dientes, uno que comienza con 0.04 y llega a 0.03 mg cl a/m3 y el otro de G B 5 a 0.03 mg cl * *a8 /m3 .

- -I"

. _

%seguida, frente a los .estados de Tabasco y Campeche se localid I otro gradients que va de 1 a 0.5 mg cl *Ia*/rn3. Para la campasa OGF?iSx-I

\ 1

6

. .

en general los resultados obtenidos indican una relación similar a l o s ' valores de*densidad. Asi l a s cifra8 promedio en columna de agua s e h -

lan a la estación 55 (frente r f o C r i j a l v a , ' r f o San Pedro .y San Pablo) como e l v a l o r más a l t o (0.67). 'En e l transecto 5 (laguna del Carmen)- 8 (rfo Crijalva) y 13 (Champoton) se loca l izan los reg is t ros de mayor-

producción de biomasa fitoplanctonica. En relación a los valores pro-

medio por transecto, se observa que los t ransectos '1, 2 , y 3 son PO - . .. bres (correspondientes a las estaciones 5,6,7,8,9, y 10 del PFtOGXX-1)

con valores de 0.06 a 0.08 en comparación a l a región costera entre e l rlo de Coatzacoalcos y Champotan.

. "

- . .

A l igrpal que ocurrió con la d i s t r ibuc ión ver t i ca l de le densidad- ' . de organismos, los va lores promedio por n ive l de biomasa t iene similar

. distribución, es d e c i r los valores a l tos se *localizan entre l a superfi

r

. . . .

. . ,

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LC? titud

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Le ti t.25

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M A T E R I A L Y . M E T O D O . ' I .

. .

El material utilizado fue colectado dúrante los meses de Marzo- .. * Abril de 1983, a bordo del buque oceanográfico " Justo Sieria It duran- te la campafia PIIOGYRC-1 (Prospección OceanolÓgica del Golfo de Mexico) ; . 11 tendiente al conocimiento del ecosistema de 1a.plataforma del suroeste del Golfo de México, que tuvo una duración de 19 días realizándose - I

muestre08 en 48 puntos en su primera parte, &tos puntos se les llamó estaciones (ver tabla flo. I) que están distribuidas en transectos per- pendiculares en la costa 3 hasta el lbite de' la plataforma continen - tal del área de estudio. (Fig. 1) donde se utilizó una red de fitoplanc:,-:: ton con una abertura de malla de 60 micras .con arrastres verticales.

t -

. * .Las'muestras de red se colocaron en frascos de plástico de' 250 m1

de capacidad, preservándoios en formo1 al 496. & determinación de las- especies del género Chaetoceros se hizo en una placa para microscopfa- invertida por medio de' preparacipnes. temporales que fue'ron utilizadas- para determinar la mayorfa de las especies en su plano cingular.

- , -. A8imismo se calibro' el ,fotomicroscopio invertido de' luz marca -

' Zeies con una microrreglilla que se encuentra en uno de los oculares -

siempre de enfocar l a s caracteristicns más mpresentativas como son: - - Tamaño y forma de la- célula.

~"

Setas; gro8or (macisas o espinas), tipo de setas terminales, dire - cih, la.rgo, y ;tipo.de entrecruzamiento de las mismas,

De este modo l a s observaciones directas en el fotomicroscopio de - luz invertido, junto con las microfotograffas, se logro' determinar las - especies apoyado por las claves y descripciones existentes en Gran - (1908), Hustedt (1930) , Cupp (1943) , Cleve-Euler (1951) , Vinfred y Cupp

. (1953), Rcoshskina y Laurenko (1955), Brunel (1962), Peragallo (1965) ,- Gleen y Sunders (1969) , Drebes (1974) y Navarro (l92) .

Cabe mencionar. que en &te t raba jo se util izara' e l término Dete; . minacidn '' se& e l concep:D 'de La Sota (1965) que dice qQe La deter-

minación es una 1abor"posterior a l a c Ias i f i cac ión y consiste en preci-

sar l a ubicación de. un organisno dentro de un sistema eventualmente en uso "e a

. . . .

Como las jerarqufas taxonónicas son. por definición conceptos de - I clases de' individuos,' una planta o animal concreto se determina no

ident i f i ca ", ya que no hay en la naturaleza dos seres exactamente - igirslee, por más a f i n e s que sean,concluye asi diciendo. que La ident i -

' dad sólo funciona can respecto a l .individuo ". c

Y pos último, para fac i l i tar 18' determinación d e l &cero maetoce - -. r o s ' se eiabord . . y ordenÓ un cuadro comparativo que agrupa las caracter ís -

. ticas morfológicas sobresalientes ya mencionadas. -

\

"

- . . .*

I

. Y

CONSIDERACIONES SOBE LA MORFOLOCIA DZL GENERO Chaetoceros

- . . - " . . . . . . .

Se consideró Ú t i l i n c l u i r información sobre las di ferentes v is tas ,

planos y partes de los Chsetoceroi, para entender las descripciones que sobre estos se dim en l o s resultados.

, . . ~1 &ero Chaet0cero.c proviene de los vocablos Chaet- pelo y ceras cuerno, siendo descrito por 'wenberg en 1844. Se caracterizsn por -

ser células con sección o v a l c a s i siempre en vista valvar ( f i g 2 NO,^) en vista cingular ancha, ( f ig 2 No. 1) cuadrangular con lados.rectos y

c o ~ c a v o ~ , planos o extremoE; ligeramente convexos. Valva con una más o-

menos superficie final plana. o valva superficial ( f i g 2 NO, 1 vs) y una parte c i l indrica o manto de l a valva ( f i g 2 y 3 mv) las cuales están 1L

gadas juntas sin un2 costura. Una larga queta-$mesa o delga,da, cerda'o arista. ( f i g 2 No. 1 , 2 , 3 S) en cada extqemo de l a longitud o e j e apical

' ( f ig 2,3 y 4 D- y. A)' de l a valva en l a s esquinas. Las quetas opuestas - de laa células vecinas se tocan una a otra cerca de ,m origen, por l o - general directamente, o algunas veces por un puente y fueionadas firme- mente' en un punto cerca. Ce su base (fig 2. NO. 1 y 2 bs) soportando Ins' celulas en cadenas, usualmente con una peque& o gran ventana o forami- ne. ( f ig 2 No. 1 y 2 v) entre. las células, La.porciÓn basal de l a queta paralela a e l e j e pervalvar ( f i g 2 ,3 y 4 I?) o dirigido diagonalmente ha_ cia fuera, con la porción exterior frecuentemente perpendicular a e l e-

j e & . l a cadena. En muchas especies la longitud de' l a cadena es limita-

da por l a formación de células con extremo especial, l a queta terminal . (fig 2 ATO, .I y .2 st) srauzlrnente cqta y gruesa y oesi dt3 9azedela 4 - d . .e* aie Sa -csdena gae Zas stma,. ReM=Hvmm&e~~s~~zp?dek z3a-n z h la8 8olitarias. La pared de .la. célula:, formada por dos valvas y m a 0

do8 bandas cingulares. (fig 2 y 3 No, 1 y . 2 A, g y C) frecuentemente - do8 desigualmente desarrolladas bandas cingulares siempre presentes en muchas especies. Bandas intercalares prekentea en .algunas 'especies, por lo general d f f i c i l para v e r sin unas preparaciones especiales.

Cualquier citoplaema (protoplastod) forma una capa delgada a l o - largo de l a pared celular o llena gran parte de l a cdlula. Núcleos juri_

to a IR pared celular 01 centrales, Los cromatóforoa varían grandemente en número, tamafio, forma y posición en diferentes especies.' Pueden- s e r uno a varios, pequeños O grandes, pero aon constantes para unas espe -

. .

conocidas, Y consecaentemente indispensables para l a demarcación

'\ \ . ... I? -. ._.,".".. ".'l ..,. ""I .. . ..

de especies. & algunas especies l o s pirenoides aon distintivamente vi Bibles . (caracter is t icaa no observadas,por muestras con mucho tiempo - de colecta) .

-.

Las esporas de res is tencia formadas en muchas especies ner i t icas . sólo una espora formada en una célula vegetativa, por l o general en l a parte c i l indrica .cerca de la banda cingular de l a célula madre, en a l - gunas especie8 cerca delbextremo de l a ce'lula. Extremos l i b r e s de esPo_ res, a menudo armadas con espinas o espiculas. Cada espora con dos va&

-

' I vas, pero aÓ10 la valva primria provista con un manto de l a valva. a

. La nueva espora de res i s tenc ia a menudo lisa, S i l a espora está s i tua- da cerca del extremo de l a c é l u l a , una. valva puede s e r común con aque-

S Ila célula madre, con un*..dnto Ce l a valva rudimentaria y se tas cortas y gruesas que en células vegetativas. Tales esporas siempre pares, fog madae en células adyacentes shbtaneamente.

Awosporaa conocidas'en pocas especies. Los contenidos de cé lulas vacfas lateralmente y. forman un gran glóbulo o vegija dentro de la - cual l a nueva célula hija ea fomada. Microsporas conocidas en var ias e b e c i e s . Formadas por divisidnes repetidas de núcleos y citoplastos.'

* Contienen cromatóforos organizados . Locomoción observada en algunas

' - especies. Grandes variaciones pueCen s e r o'hsenradas en las cadenas de 1s qisma espqcie.de diferentes localidades y diferentes tiempos de e l

e . &lo. Un peque50 número de especies son oceanicas, pero e l gran número

son.ner i t icas . No hay.eftpecies ¿e agua dulce que sean conocidas. . .

La c las i f icación del género Chaetoceroa e s l a s i g u i e n t e : . , DXVISIDN QlSY"&l . W E .. . ~ d 3 3 3 r i ~ c ~ a e

Sl,!!DEN Biddulphiineae

,. . ~

. . .. .

"

ORDZN Centrales

,. FAMILIA Chaetqceraceae GENERO Chaetoceros SuBGmmOs Phaeceros

. .

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VINYARD 1979 ( Adaptddo) .

CUPP 1943

FIG. t 3 1. REPRESETACION ESQUEMATICA DE UNA FRUSTULA DE DIATOMEA DE TIPO

CENTRAL ( A ) VISTA CINGULAR ( e ) VISTA V A L V A R , EJES: , P EJE PERVALVAR'

. O ' MAMETRO o EJE APICAL. Estructuras: 4,rpivalva; h,hypowIva.; cbl,bandaconedora

. da IO apiwhra; cb2,banda tonettora de lo hypovdva; . g , cingulum ; v r I , valw ruperficiol- dala epivalva;vr2,valwwprticiaI hypovolva; vm [, mantovalvordelo a p l v a l v a ; v m 2 ,

FiG.(4) E J E S Y P L A N O S DE SIMETRIADE UNA OIATOMEA DE TIPO CENTRAL8

A , € ) e apical; E,€]@ parvalvar; C , Eje tmnsapical; o, Plano opical ; b , P lano valvar

c , Plano transapical .

I . .. . . - , " . . , - . _ , . . . . . _ . I . _ , . . L .~

, . , .,. - . . ;I . - . . . En las 43 m u e s t r a s a n a l i z a d a s , se d e t e r m i n a r o n 26 especies de

Chaetoceros i n c l u y e n d o 2 formas ( v e r tabla 1) . En las especies ch. sp.c..f. borgei?, e. sp. c.f. debilis? y - ch. sp. c.f. m u e l l e r i ? se t i e n e duda en cuanto a su d e t e r m i n a c i d n a n i v e l de especie, por t a l razdn aparecen con un s igno de i n t e r r o g a c i d n y ' e n tres casos no se l o g r d d e t e r m i n a r l a especie y se denomin6 chaetoceros a, b y c.

! I ij -

II

' Para cada una de &as especies se p r e s e n t a u n a d i a g n o s i s ( p b g i n a s :!

f j de las 25 a la 4 1 ) dicha d e s c r i p c i 6 n . c o n t i n e n l a s caraCterfsticas morfol6gicas de las mismas especies, observadas e n e l fotomicrosco- pi0 i n v e r t i d o de l u z . Las d i a g n o s i s se agrupan en e l orden tomado de' l a d i v i s i 6 n hecha por Gran (1905) , Para los subgeneros y de

Ostenfe - ld ' (1903) .que . d i v i d i d e n 16 s e c c i o n e s a uno de los subgeneros . E n t r e las caracterssticas morfológicas mbs s o b r e s a l i e n t e s se encuen-. ,i,

t r a n : l a forma de l a c o l o n i a , tamaño, y forina de l a c G l u l a , n a t u r a l e - z a de los espacios i n t e r c e l u l a r e s y morfologfa y o r i e n t a c i 6 n de

las setas, c o n ' los c u a l e s 'se exabora l a tabla 4, <ara resaltar l.as d i f e r e n c i a s y s e m e j a n z a s e n t r e las especies. Algunas de esta carac- .

. +. $1 a r

. 4 <,g ir $1 .+ i

. d ' iif 3

. t e r S S t i c a s se i l u s t r a n e n las Ibminas(1 -12) que cont ienen las micro- ' . 1

fotograflas de cada ,una de las especies. v .

La d i s t r i b u c i 6 n de las especies se i l u s t r a e n l a tabla 3 , donde se puede ver l a f r e c u e n c i a c o n q u e a p a r e c i e r g n e n las e s t a c i o n e s de

m u e s t r e 0 y va desde 2 hasta 1 8 de las 4 3 e s t a c i o n e s m u e s t r e a d a s . E n -

' S , ' 3%" - ~ ~ . s , - " ~ " p e l x ~ l u s - I - -a .. '"a&S*€?m5 * - a' p? ragicrrs, Ch:.'compresus - y - Ch. didymus con frecuencia de l e y Se 13 a 7 respec- t i v a m e n t e . Las especies c o n . d i s t r i b u c i 6 n r e s t r i n g i d a s o n - Ch. messa- n e n s i s , ' 'Ch..' ' c u r v i s e t u s , 'Ch. sp. c . f . m u e l l e r i ? , Ch. sp. b y ' Ch. sp.

- . _3 - - c.f .' bo'rgQi? c o n f r e c u e n c i a de 3 a 2 r e s p e c t i v a m e n t e . y otras - 6 espe- cies p r e s e n t a r o n 6 de f r e c u e n c i a .

Las especies con mayor f r e c u e n c i a Ch. - l o r e n z i a n u s se p r e s e n t 6 en 5 grupos de e s t a c i o n e s , e l primero e n las e s t a c i o n e s 1 a 6 ; e l segun-

I do e n la. e s t a c i b n 9 ; e l tercero e n las e s t a c i o n e s ' 1 4 , 15 y 1 6 ; e l i c u a r t o e n las e s t a c i o n e s 2,25,26,29,32,37 y el Gltimo e n las estacio- i

nes 47 y 48 (Tabla 3 y Fig. 1). 1 21

i j

. , I 1

cuencia de 7 de las 4 3 estaciones, teniendo en cas i todo e l 6rea de estudio.

Las .especies con frecuencia menor a 7 de

Chaeroceros peruvianus también se distribuye en estaciones vecinas formando 3 grupos, uno formado por las estaciones 1,2,3,5,7 y 9 . . El otro en l a s estaciones 14,15 y 16 y uno más alejado entre las e s t a -

ciones 31, 3 7 , 3 8 y 39.

Chaetoceros diversus presenta 3 agrupaciones pero en forma de ban- da e n direcci6n a la costa, l a primera en las estaciones 1 , 3 y 5; la segunda entre las estaciones 1 4 , 1 7 , 1 9 , 2 0 , 2 4 , 2 5 , 2 9 y e l tercero entre

. las estaciones 37,38 y 42.

Chaet-oceros penduluk presentó una d i s t r i b u c i 6 n menos ,definida, l a ‘mayor parte siempre frente a la laguna de Términos y Campeche, las restantes en la es tac i6n 3 entre T u x p a y Veracruz y l a s 1 7 , 2 2 y 26

efitre Coatzacoalcos y rfo Grijalva.

Chaetoceros pelagicus se puedgn d i s t i n g u i r 3 zonas, una formado por 2 puntos (5 y 6), otra por 1os.puntcs 3 4 , 3 5 , 4 5 y la tercera por puntos dispersos l1,17 y 26 e n l a parte central del drea de muestreo.

Chaetoceros’ c’ompresus y Chaetoceros didymus presentaron una fre- una ‘distribución dispersa

las 4 3 presentan una d i s -

t r i b u c i d n dispersa a excepcidn de - ch. aff inis y ci?. brev is q u e tienen una mayor concentración entre Tuxpan y Veracruz (tabla 3 1 y Fig. 1).

En 3 estaciones de muestreo n o se encontró ninguna especie de

Chaetoceros ( 8 , 13 y 3 3 ) . Las estaciones con mbs especies fueron la estacien 5 c o n 23 especies 5rcntc fi .pucr2u deWmacmz, seg- %EX

la estación 22 con 8 especies frente a los lrrnites de Veracruz y T a - basco, le: s i g u i 6 l a estacidn 26 y 4 8 con 7 estaciones localizada en e l l h i t e de Veracruz-Tabasco y puerto Ce Campeche respectivamente (Tabla 31 y fig 1) . Las estaciones 6,14 y 39 localizadas frente a la zona del rfo Nautla, Puerto de Alvarado y laguna de T h n i n o s respec- tivamente presentaron 6 especies.

-

LO mas ComCin fue encontrar 5 a 2 especies por estacibn. En 11 ca- SOS S e encontraron 5 especies, e s t e valor fue descendiendo hasta en- contrar 3 estaciones con 1’ y ‘O especies. .

o

De las 23 especies determinadas, 15 se consideraron en l a l i t e r a - tura como ner i t i cas 8 oceanicas.

. . 22

r

‘ I

1

SubgÚnero 1. Phaeceros Gran, 1897

SeGciÓn XI. Borealia Ostenfeld, 1903.

, Chaetoceros coarctatus,Lauder, 1864.

Lams. 3 Y 4 Figs. 10 y 12.

Referencias.

1 Huatedt. 1930, 655, fig. 370

cupp. T943, P. 107, fig. 62 . Saunders 'y Gleen. 1969, p. 45 , ' l sm~ 3 , f i g 13.

Navarro. 1982, p. 309, figs. 13-14.

' Células ciZfndricas de cadenas largas con 30-44 p (micras) de ancho (anchorlongitud a l o l a r g o d e l e j e apic.1 de l a célula) ro - busta.8 en apariencia y con 2 extremos notablemente diferentes. Venta - nas muy pequefías, superficie valvar plana, manto a l t o formando una - tercera a dos terceras partesdel ' e je apical . Setas feminales poste - riores robustas, fuertemente curvadas, densamente espinadas, d s cor - . tas que las o t r a s y con' h i l e r a de puntos f i n o s continuos longitudinal- mente v i s ib les . Setas t e r h a l e s e n t e r i o r e s menos robustas; curvadas, hercia e l extremo posterior y menos espinadas. Las se tas del centro de

l a cadena, encorvadas a semejanza de las setas terminales anteriores - y también espinadas. Por regla general se encueutra atacado por espe - c i e s de Vor t i ce l la (probablemente Vorticel la oceanica) algunas veces - en grahdes númeroe.

Ecologia y Distribución: Farino, oceanico, cosmopolita en

. aguas templadas y tropicales. Se localizó' en ,103 s i t i o g 18, 36, 42 y

48

'

Chaetoceros dadayi Pavillard, 1913. Lam. 5 F i g 15.

. -.

. . R e f erxciks .

"+t " ~

Hustedt. 1930, pa 658, fig'. 372

25

Cupp. 1943, P. 109, fig. 64

.Navarro. 1982, p. 309, f i g , 20.

Cadenas cortas y r e c t a s , por lo general 3 ce'lulas con - 10-15 p de ancho. Ventanas muy angostas o caei careciendo de e l l a s . - Muy eimilar a ch. tetrastrichon, en general diferenciado unjcarnente - por l a formación y .dirección de la seta. Seta origlnandose de lis es-

quina8 de las valvas s in una parte basal. En un lado de l a Eadena ;.-- ' l a seta muy corta y rudimentaria en e l otro lado muy desarrollada, -

O larga y con finas espines. Los dos pares de setas de las célu1a.a ex - . ' teriores corren hacia un extremo de l o que es l a célula f i n a l . De las

aetas . interiores la . mitad est& di'rigida hacia un extremo de la cadena, ' l a o t r a mitad hacia el otro'extremo.por lo general la cadena se en+ -

cuentra atacada con Tintinus i n q u i l i n u s (caracter dis t int ivo) . . , Ecologfa .y DistribuciÓ.n: Marino, oceanico, cosmopolita en

. agua6 templadas y tropicales se- local izd en l o a s i t i o s 22, 24, 32, 39, : 45 Y 47..

Chaetoceros peruvianus Brightwell, 1856 . '

. . s . ' . Lam 11 fig. 33

Referencia s. . .

GIXU. 1908, Po 70, fig. 84

Navarro. 191.2, p. 316, Gig. 36.

< CQlulas por lo genera l so l i tar ias con 10-32 dé ancho, rz

ra vez construyendo cadenaa cortas. Valvaa elfpticas y diferentes, la' superior redondeada, l a i n f e r i o r plana, ambas con manto valvarea sfmi-

lamente construidas las cualeo varfan grandemente de un sexto, hasta '

igualar l a longitud de el eJe a p i c a l , sobre el margen de la banda cin- gular con un hueco o cavidad parecido a un canal o aurco, variando en

' tamaílo pero siempre mug dis t in tos , Se tas de la valva superior o r i g i n e dose cerca del centr0,fuertemente curvadas 3 corriendo hacia atrás, e s ' '

. .

. _. , ."

teriormente curvae”convex88 después de la región basal y en su extremo &e 0 menos de divergente a convergente. Setas de la valva inferior - surgen oerca del margen de la valva, ligeramente convexa hacia afuera y Caen ma’s paralelas al e j e de la cadena que las superiorea, siendo sus extremo8 d a o menos divergentes o también convergentes. Todas las - setas fuertes espesor de 3 a 5 p, con espinas robustas, algunas veces eetriadae.

. . Ecologfa y distribución: Elarino, oceanico, cosmopolita, Lo - calizado en l o s s i t i o s 1,2,3,5,7,9,14,15,16,31,36,37 y 39 .a

Chaetoceros peruvianus forma m a c i l i s (Schro”der) Husted, 1930. Lam.. 11 fig. 34

Referencias, - Hu&edt. 1930, p. 672, fig. 3814

, .

. ’ 1943 9 p. 114 , fig 68 d-f . .

Presentan las mismas caracterfs t icas de l a i célulau- tipo, . . .. . . salo’ que- las células aon más grindes y fuertes, especialmente las se-

tas 8on d e fuertes con un Qrosor de 6-8 micraa, con espina8 más con:

grande . Localizado en 108 s i t i o s 3,5,17,31 y 38.

s . . picuas. El c i d o surco sobre el margen de la banda cingular e s 116s

Ecologfa y distribucibn: Marino, oceanico, y cosmopolita.

Células siempre s o l i t a r i a s con 9-18 p de ancho. Valvas dife- rentes, La superior con depresión profunda en e l centro y l a inferior- con las esquinas proyectandose. Fanto valvar cerca de un te rc io de l a célulti, muesca delgada en la unión con l a zona . c i n e l a r . Las aetas -

. eon grueaaa, l i s a s y largae, diagonalmente inclinadas hacia fuera de

la valva superior corriendo con un8 gran curva amplia COQO en a, - . .

\ .I._. I . ! .” . . I _ . .

peruvienus. De la valva i f l e r i o r curvada por mucho &S que en - Ch. Peru

-9 vianus aunque -más intimamente cercanas al eje de la cadena que 13s de la valva superior. En algunas especies se observa ma pequeza espina en

la depresión de le valva superior (no observada en l o s e jemplare S vis--

tos ) . Ecologia y distribución: Marino, oceanico, c o m c p o l i t a en -

aguas templadas y tropicales. Se loca l izó en los sitios 3,16,22,26,28,-

. 29,34,38,42,46. y 48.

anoha,

. .

3

Subgénero 2. Hyalochaets Gran, l!3:37 Sección I. Oceanica Ostenfeld, 19(;3 Chaetoceros decipiens Cleve, 1873

Lam. 6' Fige, 20 y 21

Referencias.

, km). 1943, p. 115, figs. 70-a Y 70-b . Brunel. 1962, p. 99, lam. 21, fige. 1-4, lam. :?2, figs, 1-5

. Drebes. 1974, p. 69, fig. 52 a y b Navarro., 1982, p. 309, fig. 22

. Células de 9-84 p de ancho con 4 &&-alos en v i s t a cingulnr

con esquinas af i ladas tocándose con las células .adyacentes. Cad2

nas rectas, deidas, m& o menos . , aplanadas, por lo genera1 muchas &u-

las. Ventanas variando en tamaflo y forma de acuerdo 8 la estacid2 del - ah: En invierno gequei?$=,linesl L .leutseolsb; en verano y r i x ) i J ~ g ~ : - ~ & e :

' e l l p t i c a o circular. Seta sin una porción basal, originh2oso en I z s - esquinas de lae valvas, perpendicular al e j e de l a csdenz, fusionán6oce

los pares de eeta en aleuna distancia siendo la porción fusionada dos o

tres veces tan largo como e l diámetro de la sete. La seta t e m i n a 1 m83 cor ta y gruesa que las otras, primero dir igida oblicumente hacia fue.ra,

luego doblado de modo que l a m i t a d exteriar es tá caai pare:lelo al de l a cadena, con f inas es t r iac iones y puntusciones psrecidas a aque - l las de E. lorenzimus. Cromatoforos 4-10 por célula, EsporFile de re- s is tencia no conocida s. '

' Eoologfa y distribución: Marin.0, 'oceanico,coE.,T~~?Olj.ta. 10-

calizado en l o s s i t i o s 5 , 9 , 2 ? , 2 5 , ~ 6 , 3 5 , ? 8 , 3 ? ~ ~ 6 y 48.

. . 28

. . Sección 11. Dicladia (Ehrenberg) Gran, 1905, Chetocerol lorenzianus Crunow, 1863 Lam. 8 - Fig. 26

. Ref erenciaa

G l u l a s de 7-48 p de ancho, rectangular en v i a t a cingular- ancha. CadenaB.rectas y rfgidas. Vertanas . . elfpticas a ovales. Superfi- ,

cie valvar plana o ligeramente elevada en el centro. Zona cingular por lo general angosta, excepto en célul.as contiendo esporas de res i s ten - cia. Seta fusionada Únicamente en el. punta de salida del margen u ori - l l a ; las aetas presentin eatriaciones transversales. ~a' seta terminal- se encuentra divergiendo por su 1ong;itud entera. Plastos grandes de - 4-10 por células. Esporas de resistencia (no observadas) con valva prL

maria con 2 protuberAncias i o n i c a s cada una de las cuálea tertnina en - unos dicotomicamente sólidos pprocescls rorneados. Valva secundaria liaa-

. (plastos y esporas no-observadas) . Ecologfa y distribución:, oceanico, nerítico, cosmopolita en

w a s templadas y tropicales, Se localizo' en loa e i t i o s 1,3,4,5,6,9,14 lS,r6,22,25,26,28,29,32,3?,47 Y 49-

,

. Sección TJ,, Compressa Ostenfeld,. 1903

Chaetocero? comp:essus'Lauder, 1864 . ' Lam. 3 Fig. 11

r

Cdlulas de 7 a 24 11 dtt ancho con cuetro ánguloe,en vista - . cingular ancha, esquinas redondeadas no tocándose con l a g celulas - -

i

I

. . adyacentes. Superficie valvar. ligeramente convexa o plana. Cadenas res taso Ventanas con cuatro o seis' lados, ligeramente curvada en e l ceni.- tro con un8 amplitud más o men08 ancha, algunas veces 6010 una rendija. Setas originándose dentro de el'margen de l a valva, parte basal s l e w

pre d i s t i n t a , . la parte exterior perpendicular al eJe de .la cadena y - además inclinada, siendo las setas delicadas excepto para algunos pares

a menudo diferenciados caracterizadas por ser más cortas que las o t ras . gruesa?, torcidas y d i r i j i d a s hacia un extremo de la cadena en foxma - -si paralela (carácter distintivo). Plastos pequeflos de 4 a 20 por c i lula. Esporas de resistencia en la mitad de l a célula madre o en un elf .

tremo, con una gruesa banda cingular fusionada, lisas s i n una h i l e r a - 8 de pequehs espinas sobre e l margen superior de la valva primaria como

l a registrada por Gran.

.- . . . .

. .

&e ancho, - valvar concava. Ventanas'grandes, estrechas a la mitad. Las valvas con

una protuberancia semicircular en e l centro (carácter distintivo). Las eetas' ori&dndose de las esquinas de las células, cruzándose en BU bz 88 o ma's allá,. leJoa de la cadena. Lab setas intennediis salen perpen- . ,

diculerres a l a cadena. &S setas tezminales caen diagonalmente y luego siguen paralelas a la cadena. Presentan dos plas tos por c&lula, pren -

. -dos contra 18s valvas, cada uno con un pirenoide localizado en l a - protuberancia. Esparss de resistencia en paren, juntas con eetas cor - t a a y gruesas que salen en forma de cuernos, con l a s valvas lisas, son formadas de l a c&¡a madre y s i n protuberancia central (plaetos y es- '

poras no observadas). L-

30 ~. .

1 b

. . ii Ecologia y distribución: Marino, n e r i t i c o , cosmopolita en 1

aguas templadas y tropicales. Se localizo' en los ai t ioa 1 ,5 ,10 ,20 ,26 , j S

27,32*

Sección VII. Stenocincta.@stenfeld, 1903 Chaetoceros a f f i n i s Lauder, 1864

Referencias. Huetedt . 1930, p. 695, fig. 396

. Cupp. 1943, p. 125, fig. 178 A (1), (2). Peragallo. 1965, p. 478, lam. 129,' f.ig. 3 Navarro. 1982, p. 306, fig. 9

-La6 c6lulaei miden de 7-27 )I de, ancho, presentan esquinas - un poco agudas por donde tocan su-célula vecina. Lae cadenas son rec - tas. Las ventanas son lanceoladas ligeramente' estredhas en la mitad.

i

Manto valvar a l to , 'separado por una pequeaa muesca en l a zona cingular. j : Algunas ocasiones la mperficie valvar presenta una muy pequeña espi-

n a , Lea aetas intermedia8 8on delicadas y l a r g a 8 saliendo perpendicu- lares a l e j e de l a cadena. Las setas terminales grandes, rizadas, - fuertemente divergentes, perpendiculares después, a l e j e de la cadena,

. 'luego inclinadas paralelamente a l eJe y ligeramente torcidas (car&-= t e r distintivo) . Un plasto en cada cdlula, situado juntp al lado am-

plio de1 cingulum, con un gran pirenoide central (no, observado) . Es= re0 de res i s tenc ia en el centro de l a ce lula madre, la 'valva primaria

- arqueada y cubierta con'espinae pequeñaa, l a valva secunbria es pla-

na y con una protuberancia en e l centro presenta unas pocas espinas - en &I mperficie son larga: y delgadae. Algunos autorys, entre el los '

Gran, consideran a 2, e f f i n i s como .una célula 'tipo central donde se incluye formas pertenecientes todas a la misma especie.

I

. Ecologfa y diatribución: Marino, n e r i t i c o , e u r i t e m a l ' y - . eurihalino, cosmopolita en aguas frias, templadas y tropicales. Loca-

lizado en 108 s i t io8 2 ,4 ,5 ,11 ,22 y 28. . . I

.. . "". . , .....-.-. .

Sección VIIX . Laciniosa Ostenfeld, 1903 kaetoceros brevis Schütt, 1895 Lams. 2 y 3 Figs. 8 'y 9

Referencia s.

Huatedt. 19:0, p. 707, fig. 403 a-b Cupp. 1943, p. 12'3, f ig. 82

Brunel. 1963, p. 120, lam. 27, fig. 3 Sunders y Gleen, 1969, p. 52, lam, 3, fig. 9

, Las células miden de 8-17 u' de ancho, son generalmente más anchas que largas. as ventanks entre las células son a veces más gra;

des que 13 misma célula, e l i p t i c a s , La euperficie valvar ligeramente - arqueada a l a mitad. Las setas. salen de las esquime de las valvas, se

cruzan en su parte basal, son delgadas y largas, casi rec tas , a l m a s vecee ligeramente curvadas. Seta terminal divergiendo en v i s t a cingu - l a r ancha en a'ngulo de cerca .de 90 o más, no d i f i e r e en grosor de las intermedias. Presen.ta un plaato por célula localizado cerca de una de

l a s valvas. Esporas de resistencia no en medio de la célula madre,' por l o general . . más cerca de la valva mis., joven. (e'stas Últimas caracterfs-

' ticas no observada.s), be considera estrechamente relacionado con E. - . laciniosus.

8

O

-

. . Ecologfs y distr ibución: br ino, ner i t ico , cosmopoiita en

aguas templadas y tropicales. Localizado en los sitios 3,4,6,18,28,45

Y 4%. .

Chaetoceros pelagicus Clcve, 1873 Lam. 10 Figa. 31 y 32

b

.

.

Células de 7-8 u de ancho. Las cadenas aon largas, rectas, delicadas'y holgadas. Superficie valvar plano, con un manto de l a valva relativamente alto, sin una muesca a lo largo de l a banda cing-ular. 20-

na de l a banda cingula pequeb. Seta m~ delgada y oblonga con una par

te basal larga. Ventanas consecuenteaente grandes y rectangulares. Par- t e e x t e r i o r de la' seta perpeadicular a l e$e de la cadena o m: as o menos- curyada hacia e l extremo -de la cadena. La aeta terminal en vista apical en l a baee ligeramente divergente, despu6s en general paralelas a l e j e - de l a cadena, más'larga que las otras . EspGras de resistepcia no conoci

das. Se parece a E. laciniosus y es incluida en esa especie por Cran- (1908) y Lebour (1930).

-

I Ecologfa y distribución: Karino, neritico, cosmopolita en-

aguas templadas y. tropicalea.. % localizo' en l o s a i t i o s 5 , 6 If ,IF * 26

34;35,?9,45

a . I '

. . . 'Secc+$n'IX. Ciadema Ostenfeld, 1503

Chaetoceros diasema ( k e n b e r g , 1854) Gran, . l897 . .

Lam. 5 Fig. 17

I .

. ' Referencias. C m . 1908, p. 84, fig. 102'

Cleve-Euler. 1951, p., 103, fig. 207 Brunel. 1962, p. 122, lam. 30, figs. 1-5

I" "':'.."Iirebes. l974, p. '77,' fig. 60 a-b y'61 a-C. . ..

Cadenas rectas, células de 11-46 u de ancho, células rec- e ' tangular en vis ta cingula ancha, con emuinas debilmente redondeadas',

valves ligeramente convexas, ventanas grandes, en forma ovsl, gradual - mente angosta'hacia l a mitad. Setas surgiendo de las esquinas de la8 - cdlulas, d'irigidaa transversalmente a l eje de la cadena. Setas termina-

l e e divergiendo'en &&os agudos. Cronatoforos uno en cada c h a l a , at&

cado por e l lado amplio del cingulum. Esporas de resistencia algo cerca de una valva de l a c é l u l a madre, l a valva de vie ja con 4-12 espinas -

. rectas.' Las esp0ra.s dicotomicanente romeadas; la más joven l i s a .

33

I

Ecologfa y distribuciónr Marino, neritAco, cosmogolita. Se

l oca l izb en l o s siti.os I9,3o,3I,42,4e0

' , Sección X: . Diversa Ostenfeld, 1903 Chaetoceros diversus Cleve, 1873 Lam. 7 ' Figs. 22-25

' .

Referencias. Hustedt. 1936, p. 716, fig. 409 cup^. 1943, p. 132, fig. 87 Cleve-Euler. 1951, p. 101, fig. 197 Navarro. 1982, p. 312, fig. 26

3

I .

Cadenas rectas , no torcidas, por l o general cortas. Célu - lac3 con superficie de.la valva .elíptica y e je ap ica l de 5-12 u de largo. Va'vas planas o ligeramente levantsdas en.el centro, con un manto va1 - va: alto, con una pequeh pero dist int iva muesca en unión con e l cingu- Tun, Zona de la banda cingular pequeh. en l a s - células restanl;es. Setas- originandose de l a s esquinas de las cé lu las , s i n una parte basal. Vent2 n a r j muy a n p s t a s , 'parecido. a +a rendija. Las setas intermedias de dos-

clases (1) seta delgada ma's o menos curvada, a menudo recta y por lo ge_

neral li@,ramente girada hacia l o s extremos de l a cadena y (2) seta - f'ucrte csei en forma de un garcote, incrementando en grosor de la base- x k e i i a sifuera, l u e s volvtanaoee ma's dere&' de nuevo tn 10s extremac

Lr? prinera de l a s dos terceras partes de la. seta casi recta y en ingulo

prmunciado del eje de l a cadena, después girando gradualmente y en &- ~ l o obtuso hacia uno o e l o t r o extremo de l a cadena y corriendo casi - paralelo a e l eje de . i a cadena en l a parte exterior. Las aetas más gr1.12 aae aon claramente angulares y rodeado en l a s esquinas con pocos dien - te& f inos, arreglados espiralmente. Seta terminal siempre delgada y di-

fiere de l a s o t r a s en l a posición, en primer lugar más o menos en forma

de u en l a parte exter ior cas i para le lo a l e j e de l a cadena. NÚ-

. .

rnera"de pares de setas gruesas,en varias cadenas y pareen conformarse - no como una regla. - h'OT.9: Anteriarmeate esta especie era muy confundida con l a especie E.- " l e e v i s debid.0 a f a gran similitud en l a construcción de l a s s e t a s , -

U .. . LI.

. '

ahora con e l trabajo de Licea en su tesis doctoral, dicha confusión - queda aclarada al hacer. un estudio detallado de; var ios or&ismoe al m&

croscopio electrónico demostrando que 9. l a e v i s es un polimorfisno de-

- Ch. diversus, por lo que de ahora en adelante Ch. l a e v i s desaparece, - quedando dentro de l a eapecie gd diversus. (com. per.) . a

Ecologfa y distribución: Marino, n e r i t i c 0 y pantropical. - Localizado en l o s s i t i o s 1,5,6,14,I5,~6,22,25,2F,29,32,37,47,4e.

. Chaetoceros messanensis Caatracane,l875 Lams. 8 y g Fig80 27 y 28

Cadenas rectas, no torcidas, Valvas elípticas. Las cé lu las miden de 9-33 u de ancho.-Células rectangulares con &@los conspicuos, los c.uales las células adyacentes se tocan de unas a otras. Ventanas re= gulannente anchas, con seis lados l inea les a casi una forma redonda. Ma; t o valvar bajo, sin' una muesca d i s t i n t a en la unión con l a banda cingu - lar. Setas delgadae, siendo l a s setas terminales fuertemente dkvergentes, diferentes, por lo general una dirigida hacia 'atrás de 18 cadena. Algunas

setas in'temedias fusionadas cerca de las dos terceras parte.. de BU lot@ tud, de modo que la parte .basal es sólo una seta 'individual la cual se - bifurcan en una segunda y tercera (cáracter dist intiva) . Estos cuernos - bifurcados' son ads gruesos que los o t r a y con espirales de.pequebc es - pina8 conspicuas; a l u n a s v e c e s con largas extensiones parecido a pelos. Un cromatóforo, colocado cerca de l cingulum.

Ecologfa -- y . distribución t Marino, oceanico, pantropical . Laca- lizado en los s i t i o s 11;13 , ~ e ,

,Sección XI. Brevicatenata Gran, 1905

35

W.etoceros pseudocrinituv Ostenfeld l9Ol Lam.' 12

Referenciae. ,Gran. 1908, p. 90, fig. 114 Hustedt. 1330, p. 733, fig. 422 eleve-Euler.3 1951, p. 106, fig. 217 .

8 . .

Cdlulas de 10-30 u de ancho. Las células unidas en largas- .,

cadenas rectas, en vista cingular rectangular. Valvas elfpticas, plans.s, apices delgados, producidos para llegar a ser una seta larga, l a cual - se cruza con aquellas de las células colindantes. Las setas intermedias más o menos en ángulos rectos a el eje de .la cadena, a menudo extensa- mente divergente. Las setas terminales de las, células finales emergen oblicuamente y continuan curvandose exteriornente antes de retornar pa-

ralelas al eje de la cadena. Ventana lanceolada y angosta. Cromatbforo, '

. . una placa individual ocupando la mayor parte de 'la &ula y situado a .lo largo de el cingulq. Esporas de resistencia con superficie convexa de- sigualmente cubierta con finas espinas.

Ecologfa y distribución: Marino, neritico, cosmopolita. - Localizado en los sitios 4, I3,2I ,36,42,45.

. .

Sección XII, Curviseta Oatenfeld, 1903. aaetoceros curvisetus ~Peve (1889)

. Lams. 4 Y 5 Figs. 13 y 14.

Referencias. '

. Hustedt. 1930, p. 737, dig. 426 CUPP. 1943, P. 137, fig. 93 aunders y le en. 1969,- p. 55, fig. 22

.Webeso 1974, p. 79, fig. 63 a-b.

ce'lulas de 7-30 u de ancho. 'Cadenas espirdles, cumadas, sin celulas terminales distintas, células con cuatro án&os en vista ,

36

cingular .ancha, células adyacentes conectsdas por los ángulos conspicuos.

Manto valvar por l o general bajo. Una muy peque& muesca en l a unión con l a banda cingular. Ventanas en forma rombica, oval o circular. Seta ori- gingndose de las esquinas de las células, todas inclinándose hacia e l - mismo lado de la.cadena, hacia e l e x t e r i o r del e j e e e p i r a l curvado. Cro- matoforos uno por cé1ulaBcon uri g r a n pirezoide central. Las valvae de -.e

las esporas de res ie tenc ia , redondeadas, sin espinas.

11 ~

EcoZogfa y distribución: Karino, neri t ico , cymopol i ta en - seas templadas-tropicales. &calizado en los s i t i o s 15, Zf, 29

. '. 8

I Chaetoceros debilis Cleve, 1894. h m . 5 Fig. 18 y 19 . .

Iief erencia s.

.- Hustedt . 1930, pi 741, fig. 428

CUPP. 1943, P. 138, fig. 95 . ,

Brunel. 1962, p. 130, lam. 32, figs. 1-6 . . J r e b e s , 1974, p. 81, fig. 64 a .y .b

Cadenas largas, espirales torcidas, sin células f i n a l e s es- pec ia les , células, de 8-36 u de ancho, con cuatro ángulos en v i s t a cingu- lar ancha, extremos, redondeados, valvas planas o ligeramente cimvexS6, -

:3

.con lados paralelas o ligeramente inclinados b c i a uno a otro en el cez - '1

l a s cuales no tocan 8 las célul&s.adyacentes. Ids ventanas son largas, - 1

trg. Manto valvar por lo general bajo, sin u m ' muesca donde ee una a l a banda cinb-lar. Seta delgada originándose dentro o en l a s esquinas de i-

l a s c é l u l a s , cruzándose en e l e x t e r i o r de su base y extepdiéndose 'hacia- afuera de la espi ra l . CromatÓforos uno por célula, situado en el lado - .I I cingulsr. Esporas de res is tencia ' centrales , con dos gitas e n la valva - primaria y dos se tas extendiéndose hacia e l i n t e r i o r d e l a s esquinas de.

l a c é l u l a madre. Valva secundaria lisa.

Ecologfa y .distribución: ? k i n o , neri t fco , comopol i ta en- aguas templadas y tropicales. Localizado en lo8 sitios 7 t 15 9 21 , 3A 9 37 . . 39,46,4€ .

Sección XIV. Fuicellata Cstenfeld, 1903 Chaetoceros tortisims Gran, 1900 Lam. 12 Fig. 39

Referencias. . IIustedt. 19f0, p. 751, fig 434 CUPP.' 1943, P. 142, fig. 39 Sa&;lera y Clem. 1969,- p. 54, lam. 2, fig. 5 Drebes. 1974, p. 82, fig. 67

* Células de 14-20 u de ancho, l a pared de l a c é l u l a débilmen

te s i l i f i cada . Cadenas rectas'o.ligerzmente dobladas, holgadas, muy - fuertemente curvadas alrededor del e j e de l a cadena. Setas intermedias - delgadas, originándose un poco, hacia dentro de las esquinas, casi en - dngulos ' r e c t o s a l e j e de l a cadena y partiendo en todas direcciones, sin ma seta terminal distinta. Valva.9 con superficie vaivar ligeramente cog

v e a , tocandose en e l - c e n t r o no en las 'esquinas formando asi ventanas - aparentes solo en l a s esquinas. X0 hay muesca en el'nargen de l a banda - .cingular. Un CromatÓforo situado en la región cingular. Zsporas de r e s i g tencia no conbcidas.

Ecologia y distribución: h r i n o , n e r i t i c o , cosmopolita. Lo-

-

* .

calizado en l o s e i t i o s 15 ,it ,47., 48 . t . *

. Chaetoceros sp. c.f. borgei? Lemmemxm, 1903 Lam. 2 Figs. 5 Y 7

Referencias. Cleve-Luler. 1951, p. 109, fig. 229-n Pro&hskina.-Laurenko. 1955, p. 105, fig. 30

Células individuales de 5-13 u de asc%o, en v i s t a cingular cuadrada a rectangular. La superficie valva= pl&m o lideramente cóncn-

va, con un manto valvar a l t o y zona cingulaz anbgsta con una muesca so- .

bre el margen de ].a banda cingular. Eo FreseXta ventanas. Las setas sus gen de las . esquinas de las oélulas, no prese-Itan porción basal. NO hay-

I .

. II_

, , ' . o . "

. .

j

I

3 3

!

".._ .

il setas intermedias. Las setas teminalea delgz2as y lare;;is, i'uertcmente ! I

curvadas, salen divergiendo y en BUS extremos convergen, l l e g m d o a&- i a cruzarse.

Ecologia y distribución: Farino, -critico, c o s m o p o l i t a en

aguas templadas. y costeras. Localizado en los sitios 5 ~ is.

. - NOTA: Las características apuntzdas aon 168 o k e r v z d a s p3r el autor,-

confrontándose Únicamente las medidas p la f o r x , señaladas e n l a li- .. teratura rusa y alemana. 9

I Chaetocesos sp c.f. r , ?e l le r i ?

h e r m m , - 1899

L a m a 9 Pia, 29 y 39

Referencia. Huetedt. 1930, p.-7i6, fig. 439 .

* .. . Cleve-Mer. 1951, p. 109,' fig. 228 - . Proshskina-Laurenko. 1955, p. 101, f i g , 27

. . 'Ce'lulas individuales de 5-30 u de enclzo, er, v i s t z cingular

ancha rectangular, más ancha que larga. ~a suserficie valcvar plana, no-

apreciandose el cingulum. Xo forma ventana. Las setas tern ir~cles origi- nándose de las esquinas de ias valvaa, siendo delgadas y larg3.9, conve- x88 hacia el lado exterior, c&-xlas 8 todo lo lpx,p, divrrgimdo hasta llegar a ser perpendicular con respecto al e:e ;;ervalvEr, e3 8 x 3 eztro-

s .

' moa convergen llegando a cruzarse., Ecoloiía y. diotribucibn: Marino, nerit ico , casmopolita en

aguaa templadas y tropicales. Se localizó ea los aitios 2 1 2'2 p 3 5

NOTA: Las caracteristicas apuntadas son las observadae p 3 r el autor, - confrontándose Únicamente las medidas y la f ~ m , a , ce2slalas el) la lite- ratura rusa y alemana.

Chaetoceros simplex Cstellfeld, 1301 L a n a 12 Fig* 43.

. ,

Referencia. Hustedt. 1930, p. 7 5 5 , fig. 457 Proshskina-Laurenko. 1955, p. 102, fig. 28

ikndey. 1964, p. 180, fig. 45.

C6lulág s o l i t a r i a s o en cadena8 muy cortas de dos o t r e s - células, ancho de 6-16 u, I-pequezas, ' r e c t w l a r en vista cingular. Val- vas elí , - t icas, l igeramente ondulada causado por una "hinchazón" mediana en l a s u p r f i c i e cb'ncavs. Seta originbdose directmente de los apices- de l a v2lva y 2rosigue exteriormente en a 'n@h rec to a e l %je pervalvar, -.por IC general paraJelo o casi paralelo., alemas veces convergiendo ha - c i a l o s extremos, Seta delgada y débilmente silificz3a. CromatÓforo por l o gezeral una placa individual situado en el cingulum. E l cinwlwn de' - bilmente sepamido de los mantos valvares y por lo general ocupando cerca de 'una tercera parte de e l e j e pervalvar. 3apora de res ie tenc ia , aesiguaL - mente convexas y armados con pequeñéfs espinas en an5as superficies.

Ecologia y. distribución: Yarino, nerif ico, comopolita en - aguas t e q l s d a s y tropicales. Localizad& en loa s i t i o s 6 ,Io,I4,?? ,34.

. .

,< Chaetoceros sp a I . Lam. 12 Fig. 41

. r

Zas principales caracter iat icas de estos organismos no de-' teminacos wn: celulas da 13.3 t~ de ancho, cilindricas, mirs largas que enchas, esquina3'redondeadas. La superfic.ie valvar convexa. Manto val -

'var angosto y cingulum a l t o , más a l t o de una'tercera parte hasta un me- dio de 1s longitud del e je pervalvar, con una pequeÍ% muesca sobre e l - margen de l a banda cingular. Las ventanas muy pequeRas en forma ovales- a 'redondas. Las setas originándose dentro d e l margen d;? la valva'. Las - se tas interme2ias son gruesas l a r m s , saliendo perpendiculares con - respecto al e je de l a cadena, siendo paralelas el mismo par de setas - por l o ,qxe s o l o se ve una sola se ta de l par, después ligeramente curva- das hacia un extremo. Las setas terminales tanbie'n gruesas, lares y 1L

gerarrente cur-ndas, .salen divergiendo diagonalmente, después son paralg 185, Localizado en 108 s i t i o s f ,14,26,39,3r/, 7 9 .

. . - .- . . . , . . 40

. , _ . "

Células pequeiias c i l fndricas de 6 b 5 u de ancho, con esqui - nas redondeadas. Forman cadenaa'largas y rectas. La superficie vzlvar - plana, no apreciandose cingulum. Las ventanas medianamente grandes, he-

xagonales. Las setas salen de l a s esquinas de la ce'lule, t1 entxcruza - miento más a l l á de l a porcidn basal. Las aetas intermedias salen perpendi

culsres a l e j e de la cadena, siendo muy delgadas y largas. Las setas ter- -

? 'minalea tambidn muy delgadas, pero menos largas, salen un poco adentro -. del margen en forma perpendicplar, después divergen oblicuamente. Locali-

. %ado' en l o s sitios 5,IA ,AG.

Chaetoceros sp c

h. 12 Fig 42

. . .CQlulas cilfndricas de 11.6 u de &elm, 'mas largas que an - * . chas, esquinas afiladas, células terminales redondeadas .forman cadenas -

largas y rectas. La superficie valvar ligeramente convexa, no se aprecia manto valvsr y cimum. ventanas peque-s, en forma elfyticas. Las setae origfnándoae de las esquinas, ein porcidn bawl. Las seta8 intermediae - largas, mr;dimamente gruesas, fusionadas a una corta distancia de las es-

.quinas, asi el mismo par divergen diaganalzente después perpecdicular al

eje. Las setas te rg ina les t i ene e l mimo grosor que l a s intermedias, pero

, más cortas, salen l igelhente perpendiculares, después paralelas y luego-

convergen. Localizado en los s i t i o s 3, ? 3 , $ 5 , 3 2 ,

SPECIE CADENA CELULAS VARIADA TAMAÑO Y DIRECCION T M Ñ O y FORMA +

7-27 p de ancho. Oblon-gas en vista cingular ancha. Células adyacentes tocándose las esquinas o por la parte central.

De cortas"a largaas rectas.

*

redondeadas.

. 5-13 fi de ancho. ~

sp. c.f. . No presenta: Células individuales. En 'gei ? ' vista cingular de cuadrado:. -

a rectangulares.

r

t- 8-20 p de' ancho. Largas y rectas. generalmente mas anchas que

largas.

Superficie valvar plona- o convexa, algunas ocaaiones con una espi

' angosta con un Se fus,ionan en su naq na. Manto valvar alto.

Zona cingular ceola Surgen de las esquina:

peqseíia muesca ones miento. No hay porció~ mi- basal.

13..3 p de ancho. * .

Largas y rectas. Células cilindricas, mas superficie valvar largas que anchas, esquinas

Originadas dentro del . sp.a angosto.

Superficie valvar plana No presenta Surgen de las esqui- o ligeramente cóncava. nas. No se presenta Manto valvar D'lto. porción basal.

6.5 p de ancho. Largas y rectas Células cilindricas.

esquinas redondeadas.

esquinas redondeadas. .

Salen de las esquina Superficie valvar No se aprecia el entrecruzamiento plana.

ción basal.

Superficie valvar ligeramente convexa. en el centro. . siempre dist$nta,

3 D E L , . G E k E R O C. H -

S n I. - " T A

I 1 N T . E R M E D I A S 1 T E R M I N A 1

' Delgadas a medianas y largas. Son cortas y grue

rizadas en sus el

Gruesas , largas y. ligera- mente curvadas. ' Gruesas, largas 1

mente curvadas.

No se presenta . Delgadas y largar fuertemente curw

Y largas* A menu Delgadas , menos ] do rectas, algunas veces ligeramente curvadas. que intermLdias.

Muy delgadas y largas. Muy. delgadas y me largas.

Delicadas, largas. Except algunos pare.s mas coruos, Delicadas y menos gruesos., torc.idos , rizados y con pequeñas espinad.' I

I

2 E R O S

* '

D I R E C C I O W J

Intermedias salen ierpendiculares al eje de. la ca- dena, algunas caen. Las terminales ' fuertemente div.ergentes , con sus ex- tremos paralelos al eje, algunas veces convergen.

. ,

Intermedias salen perpendiculares y paralelas mismo par de setas, curvadae hacia m extremo de la cade na. Terminales divergiendo diitgonalmente, después

, paralelas.

Divergiendo y en sus extremos 'convergen, inclusive llegan a cruzarse..

v- "

fntermedias perpendiculares al eje. Terminales divergiendo en iingulo.de 90" o más.

Intermedias salen perpendiculares al eje de la cadena. Terminales salen un poco adentro del nsargen en forma perpendicular, después divergen oblicuamente.

Las I. delicadas: perpendiculares, después inclina- ¿as a un extremo y otro. Las I. gruesas: caen paralelas al eje.. 4

S terminales ligeramente perpendiculares, despues clinadas diagonalmente.

~ .1 4.. . : ,*":, . b

1

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.. ....

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Ch. didymus

Ch. diversus

Ch. lorenzianus . .

. Ch. Mesanensis I

. .

Ch. sp. c.f. mUelleri ?

C A R A C T E R I S T L C A S S O B R

Largas y recfas

Por lo ge.nera1 cortas; .. Rectas , '

Largas , rectas y rigidae. - . .

Largas y rectas

No presenta

Largas, delicadas holgadas ,' Ligera- mente torcidas, '

' en general rectas

Grandes, hexngona- originándose de las les, estrecho en - esquinas, el entre- la mitad. cruzamiento casi en

la base.

. . I. En las esquinas; sin angosta, I . . una parte basal, setas

parecido a una. . ,

. fusionadas a COrt3

rendija. , distancia esquinas.

De las esquinas, al- Regula'rmente .anchas gunas Setas no tienen seis lados linearks porción basal, otras a casi redondo. ' llegan a fusiqnarse

en su porción basal.. formando una seta.

. . . . . . ' NO iresent& . , originhndose de las

'esqufnas de las valva

Muy grandes . ~ e ' las esquinas. Part rectangulares.. basal: larga y paralel'

I al eje de. la cadena.

4 4

4 O ’ C H A O T E C E R O S ”

t

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1 algunas L

largas Les

dife- ar .

S.

1 lado

as larga

es.

D I B E C C I O N . - Intermedias salen perpendiculares al eje. Terminales caen diagonalmente. .

I. delgadas ligeramente girada hacia extremos. I. gruesas, rectas en ánguio pronunciado al eje, después girando gradualmente en ángulo obtuso uno y otro extremo cadena corriendo paralelo al eje. Terminales paralelo, luego converge.

Intermedias salen perpendiculares al eje, algunas caen. Terminales divergiendo en su longitud entera,

V

I. delgadas perpendiculares al eje, algunas caen. ’I. gruesas bifurcadas caen diagonalmente hacia un extremo. Terminales fuertemente divergentes una dirigida hacia atrib de la cadena. j I

I

i t

Curvadas a todo lo largo, divergiendo hasta llegar a ser perpendicular con respecto al eje pervalvar,

. en sus extrema Convergen, llegando a cruzarse.

I ’ Intermedia después porción basal perpendícullares al eje, algunas curvadas hacia extremo cadena. Terminales divergiendo en toda.su longitud.

I

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CELULAS TAMAÑO Y FORMA

14-20 p de ancho en - vista cingular, rectgr gular mas apchas que- largas,esquinas redoE deadas, pared débil - mente silificada.

8-36 p de ancho. Células en cuatro án- gulos en vista cingg lar ancha. sin célu- las finales especiale;

S )RIGEN P BASE DE LA SE

Salen un poco adentro de las esquinas de la, Células,el entrecruza miento más alla de 1; base de la seta.

En las esquinas o - dentro, cruzándose - en el exterior de la base, parte basal larga y paralela al- eie de la cadena.

L I1

Son dc

Muy

9-

DISCUSION Y CONCLUSION

De las 23 especies determinadas, comparadas con las citadas por d i v e r s o s a u t o r e s para zonas adyacentes, que van desde 63 en e l caso de los trabajos de e l El-Sayed e t " a l . , e l c u a l r e a l i z 6 varias campa- ñas en casi todo e l Golfo de Mexico, 16 especies son iguales, en es- te caso se considera que existe una g r a n c e r c a n l a e n t r e ambos r e s u l - tados. En otros 7 trabajos con zonas de e s t u d i o s mds r e s t r i n g i d o s , c i t a n e n t r e 3 1 y 11 especies de las c u a l e s l a mitad o mds de l a m i - tad s o n i g u a l e s .

Es importante hacer notar que aunque'se trabajd con una sola cam- p'aña, e l n f h e r o de especies encontradas puede considerarse propor- c ionalmente a l t o e n r e l a c i d n a otqos trabajos que han tratado dreas de e s t u d i o s m6s grandes y/o en varias gpocas del año. En r e l a c i d n a l ntímero de especies que se ci.tan'como e x i s t e n t e s , las 26 represen- t a n e l 5.75% .de las 400 especies regiktradas por Rines y Hargraves (1984) . .

En. l a deterrninaci6n de las especies de chaetoceros se e n f r e n t a - ron-problemas; en e l caso de las especies que se consideraron dudo- sas, l a l i m i t a n t e f u e q u e l a descr ipc idn en l a l i t e r a t u r a c o n s u l t a - dad. est6' e n idiomas no accesibles a l a u t o r (alernbn y ruso), en don- de tínicaraente se pudo comparar con las i l u s t r a c i o n e s de dichas obras y'las medidas que ah$ se dan. Para las especies a, b y c e l proble- ma fue que en l a l i t e r a t u r a a l a qué se tuvo acceso no se encontra - ron dichos ejemplares. Un probler. as g e n e r a l es d . pollmorfismo I .P e n las especies que se mangnifica cuando la l i t e r a t u r a n o es muy basta.

En cuanto a l a problemática, que aquP se menc iona en re lac ien a l a determinacien de las especies de Chaetoceros, es evidente que es e l r e s u l t a d o d e l manejo de las 26 e s p e c i e s y l a l i t e r a t u r a u s a d a , de ninguna manera se est2 abordando l a problemática que implica se- parar las 400 especies e x i s t e n t e s .

La f r e c u e n c i a q u e p r e s e n t 6 cada especie asociada con l a e s t a c i d n de muestre0 en que se e n c o n t r b , permite ver una cierta r e l a c i d n e n - tre posibles parches de f i toplancton en las especges para las c u a l e s

' ' 47 , . , . ._ .

l a f r e c u e n c i a es mayor a 7 . Cuando l a f r e c u e n c i a es menor casi siempre, excepto para dos casos - ch. a f f i n i s y 7 ch. brevis l a distri- m c i 6 n es muy dispersa ( e n e s t a c i o n e s alejadas e n t r e , S S ) , con l o I n t e r i o r no se quiere decir que las especies con menor f r e c u e n c i a n o ;e encuentren inc fufdas dentro de los parches; s i n o q u e n o t i e n e n m a amplia d i s t r i b u c i 6 n d e n t r o de esos parches y tambi6n podrfa es- Lar a s o c i a d a a una menor abundancia.

A excepc ión de las e s t a c i o n e s 3 y 48, los puntos con mayor n h e - ' ro de e s p e c i e s de Chaetoceros es tuvieron cont iguos a las e s t a c i o n e s con promedic a l t o de especies (5 a 3 especies) por e s t a c i d n , l o que se podrSa interpretar como e s t a c i o n e s c o n c o n d i c i o n e s propicias para el l c r e c i m i e n t o de Chaetoceros .

I E n relaciGn a l a cateqrorfa de las especies de n e r S t i c a s u oced- n i c a s , l a nayorfa s o n n e r f t i c a s (15)'que corresponde a l a p o s i c i d n n e r i t i c a del área de e s t u d i o y &as 8 restantes puede que pasen dos cosas: una, 105 lzmites e n t r e ambas no. s o n t a j a n t e s y son zonas que s u f r e n i n f l u e n c i a s e n t r e sf, o que es ten mal determinadas dentro de

esa'categorZa.

En cuanto a la metodologSa de toma de muestras con red de 6 0 p ,

es e v i d e n t e q u e t i e n e todas las limitantes que varios a u t o r e s ya han .enumerado: l a ;ed es selectiva (atrapando 'las especies raras, de mayor tamaÍio y abundancia, dejando escapar las especies menores) , no' c o n s e r v a e n t e r a las cadenas y los r e s u l t a d o s no pueden ser cuan- t i tat ivos. . . .

l .

40

. RESUMEN

Se a n a l i z a r o n 43 muestras tomadas con red en e l drea de e s t u d i o l o c a l i z a d a en l a l a t i t u d 18O10' y 21°@0' N y l a longi tud 91O20' y

97O10' W en los meses marzo-abri l de 1983, donde se encontraron 26 especies d i f e r e n t e s de Chaetoceros para los c u a l e s se hace.Una des- c r i p c i 6 n , 'con las caracterfsticas morfol6gicas s o b r e s a l i e n t e s y se i l u s t r a n c o n microfotografXas, Con l a d i s t r i b u c i 6 n de las especies se saca una tabla de f r e c u e n c i a e n l a que se ven 8 especies con fre- c u e n c i a e n t r e 18 y de 13 a 7; 6 especies con f recuencia de 6; 11 es- pecies c o n f r e c u e n c i a e n t r e 5 y 3 y una especie con f recuenc ia de 2 de las ' 43.

. Un comportamiento similar o c u r r i 6 c o n e l n b e r o de especies p o r e s t a c i 6 n m u e s t r e a d a ; las e s t a c i o n e s , c o n un mayor nfimero de especies (13, 8 a 6) fueron 7; l a mayorf a de las e s t a c i o n e s (11) presentarón 5 especies; 22 e s t a c i o n e s p r e s e n t a r ó n e n t r e 4 y 2 especies y en 3

e s t a c i o n e s n o se encontrd ninguna especie de ehaetoceros. .

D e 23 especies determinadas 15 e s t a n clasificadas como n e r í t i c a s .correpondiendo .con e l d r e a de e s t u d i o - y 8 s o n o c h n i c a s , . l a c u a l se explica por- l a i n f l u e n c i a e n t r e ambas zonas ,

- _o_f

" -

. .

.....

L A M I N A S

. NOTAS: La escala!.de referencia en todas Xas ‘láminas es de IC p. , .

La abreviacih cf (= Confer) significa comparado a, de - acuerdo al criterio de Blackwelder (1967)

. .

c

'L M I N A 1

Chaetoceros a f f i n i s Lauder. Cadena carac ter i s t i cs , 500 X, '

Yedidas: e j e apical 13.3 p, e j e pervalvar 20 p, contraste de fase.

Chaetoceros a f f i n i s Laude=. Cadena angosta con s e t a t e r - mina1 menos curvada, 500 .X, Hedidas: e je ap ica l 8.3 p, - e j e pervalvar 15 p, contraste de fase.

Chaetoceroa affinis Lauder. Cadena corta y angosta, note- se peque& espina en la superficie valvar, 5Ob X, Medidas eje apical 8.3 u, e j e pervalvar 13.3 p, Oontraete de fase. - Chaetoceros a f f i n i s Tauder. Cadena ancha, lrotese ventanas estrechas a l a mitad, 500 X, Xedidasz e j e apical 30 p, - e j e pexvalvar 17.5 p, contraste de fase.

. I

'Fig. 60-

Fig.. '7 .o

L A M I N . A . 2 a

Chaetoceros sp c.f. borgei?' Lemmermann. Célula solitaria en vista cingular ancha, 500 X , Eedidas: eje api-

.cal 11.6 p, eje pervdvar 13.3 p, contraate.de fase.

-

h e t o c e r o s sp c.f. bor&i? Lemermann. Célula solitaria m u y pequeÍ%, 500 X, XediCas: eje apical 6.5 1.1, eje per- valvar 6.5 p, contraste de fase.

Chaetoceros sp c.f. bargei? Lenmennann. Célula solitaria 500 X, Medidas: eje apical 10 p, eje pervalvar 8.3 p, - contraste de faae.

Chaetoceros brevis Schult. Cadena entera, 500 X, Medidas: eJe apical 20 p, eje pervalvar 63 p, contraate de fase.

. .

I

. .

r L A M I N A 2

?

a

L A M I N A 3

fase.

Fig. 11.- Wetoceroe compresug Lauder. Cadena' tfpica con $ares de- . ' eews internedias p e s a s , 500 X, Medidas: e j e apical -

-

20 us eje pervalvar 10 p, contraate de fawe

. . ' ?

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.. . .- . . . -

I

. .

L A E I E J A 4 a

? Fig. 12.- Chaetoceros coarctatus Lauder. Extremo de la cadena con seta terminal posterior (note el ataque de V o r t i c c l e - oceanica). 500 X, Xedidas: eje apical 42 p, e j e gerval- var 45 p, contraate de fase.

Fig. 13.- Chaetoceros cmiaetua Ostenfeld. Cadena en v i s t a c i n e lar angosta "lateral), 500 X, Mediciae: e i e apj-cal

' . 10 p, eje pervalvar 22.5 p, contraste de fase.

L A M I N A 4

0

i 1

L A M I N A 5 -

Fig. 14.- Chaetoceros curvisetus Oetenfeld. Cadena tfpica en vista - ./ cingular ancha, 500 X, Medidas: eje apical 8.2 p, e j e per- ;. * valvar 2.3 p, contraste de fase.

Fig. 15.- Chaetoceros dadayi Favillard. Cadena en vista cingular an- gosta, 500 X, Medidas: e j e transapical 10 p, e je pervalvar

, , y 10 p, contraste de fase.

Fig. 16.- Chaetoceroo curvisetus Ostenfeld. Cadena en vista cingular ancha, 500 X, Medidas: eje apical 6.3 p, e j e pervalvar - lop, contraste de fase.

Fig. 17.- Chaetoceros diadema Ehrenberg. Cadena en vista cingular - ancha, 500 X, Medidas: eje apical 9 p, pervalvar 1&3'p, -

. contraste de fase.

'Fig. 18.- Chaetoceras sp. c.f. debilis? Cleve. Parte de una cadena - %en vista cingular ancha, 500 X, Medidas: e je apical 14.1~1,

- e j e pervahrar 6.5 p, contraste de fase.

Fig. 19.- Chaetoceros sp c.f. debi l i s? Cleve Parte de una cadeaa en , vista cingular ancha, 506' X, Medidas: eje apical 25 p, - .: 9Je pervalvar 5 pI contraste de feee.

.

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! L A M I N A 5

4 -, I

?

, L A M I W A ' 6

Chaetoceros decipiens Cleve. Parte de una cadena ancha con ventanas amplias, 500 X, Medidas: eje apical 53.3 p, eje - pervalvar.10 p, contraste de faee.

.Chaetoceros decipiens Cleve. Cadena en vista cfngular an - cha, 500 X, Medidas: eje apical 16.6 p, eJe pervalvar 13.3 p, contraste de fase.

. .

.

8

L A M I N A 7 * * o

Fig. 22.- Chaetoceros diversus Cleve. Cadena tfpica, 500 X, Medidas: e j e apical 10 .~1, e je pervalvar 8.3 p, contraste de fase.

Fig. 23.- Chaetoceros diversus Cleve. Cadena t f p i c a , 500 X, Medidas: e j e apical 1 m J e pervalvar 8.3 p, contraste de fase.

Fig. 24.- Chaetoceros diversus Cleve. 500 X, Medidas: e j e apical - 6.3 p, eje pemalvar 8.3 p, cohtraste de fase.

Fig. 25.- Chaetaceros didymus Ehrenberg. Parte de una cadena tipica, notese prgtuberancia ec la superf ic ie valvar , 500 X, Medi- das: , e j e ap ica l 10 p, e j e pezevalvar 13.3 r; contraste de - fases.

. . .. . .

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b

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.

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L A M I N A 8

Chaetoceros lorenziarius Grhow. Cadena entera, notese las eatriaciones .en las setaa, 500 X, Medidas: eje agical - 13.3 p, eje pervalvar 16.3 p, contraste de fase.

Chaetoceros mesanensis Castraeane. Extremo.de una cadena- ancha, 500 X, Medidas: eje apical 26.2p, eje pervalvar - 5.2 p, contraste de fase.

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. . . . . . . . . -.

. .

- .? I

L A M I N A . 9

Chaetoceros mesanengis Castracane. ?btremo de una cadena an~osta, 500 X, Fedidlsr eje apical 10.4 p, eje pemalvar lOT9 p,-contraste de fase.

Chaetoceros, c.f. miielleri? Lemerutann. Célula solitaria, - 500 X, Medidaa: eje apical 8.3 p. eje pervalvar 8.3 p, - .&traste de faFe.

. .

P

L A M I N A 10 . metoceros pelagicus Cleve. Cadena enters, noteae e l do- . b u l e n t o de la misma, 'obteniéndose dos vistas: cingular ancha y cingular angosta; 500 X , FediOas: .eJe apical - .11.6 p, eJe pervalvar 16.6 p, contraste de fase.

Chrretoceros w'lagicus Cleve. Cadena tfpica, vista cingular ancha, 500 X, Medidas: eje apical 10 p, eje pervalvar 20 p, contraste de fase. . ,

. .

.

. .

L A M I N A IO

L A M I N A 11

Chaetoceros peruvianus Brightwell. Cadena entera soli taria, notese pequeñas espinas en las aetas 500 X, Medidas: e j e - apical 11.6 p, e j e pervalvar 11.6 p, contraste de fase.

Chaetoceros peruvianua forma gTa.cilis ( Schrader ) Hustedt,. C6lula entera soli taria, 500 X, Medidas: eje apical 8.3 p, e j e pervalvar 11.6 p, contraste de. fase.

Chaetoceroh peruvianus forma robusta ( Cleve ) Hustedt, Cé- lula sol i taria, notese espinas conspicuas en las setas; - 5OO.X. Medidas: eje apical 16.6 u, e je pervalvar 18.3 p , - ancho de la seta 5-6.5 p, contraste de faee.

Chaetoceros peruvianus forma robusta '( Cleve ) Hubtedt. Cé- lula sol i taria, 500 .X, Medidas: eje apical 16.6 u, e j e per- valvar 15 p, ancho de la, seta 3-6.5 p, contraste de fase.

Chaetoceros pendulus Karsten, Célula sol i taria, 500 X, Me - didas: eje apical 11.6 p, e je pervalvar 8.3 p, contraste de fase

-.

..

. .

*

L A , M I N A 12

Fig. 38.- Chaetoceros pseudocrinitus Ostenfeld. Cadena entera vista cíngular ancha, 500 X, Medidas: eje apical 10 p , e je pry

8 valvar 14.1 JI, contraste de fase.

Fig. 39.- Chaetoceros tortisimus Gran.Part6 de l a cadena, 500 X, Me didas: eje apical 16.6 JI, e j e pervalvar 6.5 p, contraste- de fase.

b e j e pervalttar 8.3 p,' contraste de fase, . Fig. .4O'.- aetoceros sp.b. Cadena ente&, 500 X, Medidas: e j e api-

e

Fig. 41 .- Chaetoceros sp.8. Parte de la cabena, 500 X, Medidas: e j e apical 13.3 p, eje pervdvar 35 p , contraste de fase.

Fig. 42.- Chaetoceros sp. c.. Parte de l a cadena, 500 X , , e j e .apical 11.6 p, eae pervalvar 25 pr contraste de fase.

. ' . Fig. 43.- Chaetoceros simplex Ostenfeld. Célula aolitaria, 500 X, -

Medidas: eje apical 6 . 5 , ~ , e j e pervalvar 16.6 )a, contras-. t e de fase.

l . .

.. .

L I T E R A T ' U R A C I T A D A .

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