biologia general
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Compendio de temas de biología general.TRANSCRIPT
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LA MATERIA
Todas las cosas que forman nuestro planeta Tierra están constituidas por materia.
Materia es todo lo que ocupa espacio, y estando en nuestro planeta, posee peso.
Desde un punto de vista químico, la materia está constituida por combinaciones
de elementos. En la Tierra existen 92 tipos distintos de elementos naturales, que van
desde el hidrógeno, el más simple, hasta el uranio, el más complejo.
La partícula más pequeña de un elemento es un átomo, unidad estructural que
conserva las propiedades químicas de aquél. La Tierra y todos sus componentes,
incluido el hombre, están constituidos por numerosísimos átomos. Cuando se combinan
átomos diferentes constituyen un compuesto químico. La menor partícula de un
compuesto químico que conserva la misma composición química e idénticas
propiedades forma una molécula.
Las moléculas se representan con símbolos por medio de una fórmula química.
Los símbolos que se usan para identificar a los elementos se deben al químico sueco
Jöns Jacob Berzelius quien, alrededor de 1807, sugirió que fueran designados por medio
de símbolos y que para ello se utilizara la primera letra de su nombre en latín, y que
cuando des elementos distintos comenzaron con la misma letra, se usara la segunda
también para diferenciarlos.
Símbolo Elemento Símbolo Elemento en
latín
Elemento en
castellano
C
Ca
Cl
Co
Carbono
Calcio
Cloro
Cobalto
Cu
Fe
Na
K
Cuprum
Ferrum
Natrium
Kalium
Cobre
Hierro
Sodio
Potasio
Las fórmulas químicas indican los elementos que intervienen en un compuesto
químico y su proporción. Ejemplificando, el agua está formada por dos átomos de
hidrógeno y un átomo de oxígeno, y su fórmula química es H2O.
Teniendo en cuenta lo expuesto, indicamos algunas composiciones químicas de
ciertas sustancias:
Compuesto Fórmula química
Dióxido de carbono
Monóxido de carbono
Cloruro de sodio
Glucosa
CO2
CO
ClNa
C6H12O2
El término “molécula” proviene del diminutivo en latín de moles, que significa
“masa pequeña”. Hasta que se descubrió el átomo, a principios del siglo XX, se creía
que la molécula era la más pequeña unidad indivisible de una sustancia. En realidad,
este concepto no es erróneo ya que si la molécula se divide pierde su identidad. Es el
caso de la glucosa o del dióxido de carbono, moléculas que al dividirse en átomos
pierden sus características químicas y dejan de ser glucosa o dióxido de carbono.
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Estructura del átomo
El átomo tiene una estructura subatómica, ya que en su interior posee un núcleo
formado por neutrones, que son partículas sin carga eléctrica, y protones, que tienen
carga positiva. Alrededor del núcleo giran rápidamente en distintas órbitas partículas
con carga eléctrica negativa, llamadas electrones. Los electrones determinan las
propiedades químicas de los átomos.
Cada elemento tiene un número fijo de protones en el núcleo atómico que recibe
el nombre de número atómico. El número de electrones es igual al número de protones,
por lo que las cargas positivas se compensas con las cargas negativas y todo el átomo es
eléctricamente neutro.
El peso atómico de un elemento es la suma de protones y neutrones del núcleo
atómico, puesto que los electrones son tan livianos que su peso no se considera. Por
ejemplo, el peso atómico del hidrógeno, que no contiene neutrones, es 1; mientras que
el peso atómico del carbono es 12, puesto que en su núcleo hay 6 protones y 6
neutrones.
Isótopos
Todos los átomos de determinado elemento tienen el mismo número de protones
en su núcleo, pero en algunos casos diferentes átomos del mismo elemento contienen
distinto número de neutrones, por lo cual, si bien el número atómico es el mismo, el
peso atómico varía. Estos átomos se conocen con el nombre de isótopos. El hidrógeno
común, cuyo número atómico es 1 porque no tiene neutrones, posee dos isótopos: el
deuterio y el tritio, cuyos símbolos son 2H y
3H, respectivamente. Si bien el número
atómico del deuterio es 1, el peso atómico es 2 porque contiene un neutrón (ver figura
siguiente), y el tritio también tiene el mismo número atómico, pero el peso atómico es 3
porque además del protón posee dos neutrones.
El comportamiento químico de esos isótopos es igual al del hidrógeno común
porque los tres tienen un solo electrón y son estas últimas partículas subatómicas las que
determinan las propiedades químicas de los átomos.
Muchos isótopos son radiactivos, debido a cambios que se producen en el núcleo
del átomo con liberación de energía en forma de radiaciones variadas. Los isótopos son
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utilizados en investigaciones biológicas y en medicina. En el primer caso se usan para
determinar la edad de los fósiles y de las rocas que los contienen, y en medicina se
utilizan para el tratamiento de distintas formas de cáncer y para el diagnóstico de
algunas enfermedades.
La energía de los electrones
Los electrones de un átomo tienen diferentes cantidades de energía, y ésta
depende de la distancia a que se encuentre el electrón del núcleo. Los electrones más
cercanos al núcleo contienen menos energía que los más alejados, que se encuentran en
un nivel energético muy alto. Los electrones tienden a ubicarse en los niveles de energía
más bajos porque de esta manera se logra un átomo más estable. Para alcanzar esta
estabilidad los átomos producen reacciones químicas durante las cuales liberan energía.
Durante una reacción química hay un intercambio de electrones entre átomos.
Un ejemplo muy conocido es el que ocurre durante la fotosíntesis en el interior de
los cloroplastos en las células verdes de las plantas, específicamente en las moléculas de
clorofila: la energía solar eleva los electrones a un nivel energético más alto y en las
complejas series de reacciones químicas que se producen durante este proceso vuelven a
sus niveles originales, de modo que durante estas reacciones la energía solar se
transforma en energía química, de la cual dependen todos los seres vivos.
Enlaces químicos
Los átomos que constituyen las moléculas de un compuesto se mantienen unidos
por enlaces químicos. Cada átomo tiene cierto número de enlaces, mediante los cuales
puede unirse a otros átomos. Existen dos tipos de enlaces: el iónico y el covalente.
Los enlaces iónicos se forman por la atracción electrostática de partículas con
carga eléctrica opuestas, que se forman al saltar uno o más electrones de un átomo a
otro, quedando el primero con cargas positivas (por exceso de protones) y el segundo
con carga negativa (por exceso de electrones). Estas partículas cargadas se conocen con
el nombre de iones.
En los enlaces covalentes el átomo completa su nivel de energía compartiendo
electrones con otro átomo. En este caso la órbita nueva que realizan los electrones gira
alrededor de los dos átomos, uniéndolos en la molécula constituida por ese enlace
covalente.
Carácter dipolar de la molécula de agua
La molécula de agua es eléctricamente neutra, puesto que posee igual número de
electrones que de protones.
Sin embargo, el átomo de oxígeno de la molécula tiende a atraer más fuertemente
a ambos pares compartidos de electrones, causando una disimetría en la distribución de
cargas de la molécula: es más electronegativa la zona del oxígeno tornando, en
consecuencia, más electropositiva la zona de los hidrógenos.
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Es entonces, por este motivo, que la molécula de agua es polar o dipolar; es decir,
tiene una zona con mayor densidad de carga negativa y otra con mayor densidad de
carga positiva –aunque hay que tener presente que, considerada en su totalidad, la
molécula es eléctricamente neutra–.
Uniones puente de hidrógeno
Al estar polarizada, una molécula de agua tiende a atraerse con otra similar (que
también está polarizada), de forma tal que la parte de los hidrógenos (con densidad de
carga positiva) de una molécula de agua se atrae electrostáticamente con la parte del
oxígeno de otra (con densidad de carga negativa).
Esta unión intermolecular en la que intervienen moléculas dipolares con
hidrógenos en su lado más electropositivo, se denomina enlace por puente de
hidrógeno.
Los enlaces por puente de hidrógeno son más fuertes cuando las moléculas se
ubican en línea recta.
En un cubito de hielo las moléculas de agua se vinculan por puentes de hidrógeno
en forma muy ordenada (más o menos como se representa en la figura anterior). En el
estado líquido, las uniones intermoleculares son más laxas y el ordenamiento es mucho
menos “ordenado”, aun así las moléculas de agua poseen un cierto grado de orden, entre
un 10 a un 15% aproximadamente.
Hoy sabemos que ese 10 a 15% de agua organizada se está formando y
reformando continuamente, y que esa capacidad de alta cohesividad es la que permite
explicar muchas de las propiedades generales del agua, como la alta tensión superficial
o el calor de vaporización.
Transformaciones de la energía
La energía puede presentarse en distintas formas: mecánica, térmica, eléctrica,
radiante y química, que a su vez pueden transformarse entre sí; así, el rozamiento
(energía mecánica) provoca un desprendimiento de calor (energía térmica).
La energía se llama mecánica cuando es debida al trabajo de una fuerza. Un peso
colocado a determinada altura es una fuente de energía mecánica llamada potencial.
Cuando el peso cae libremente esta energía se transforma en energía cinética. Es el
principio de conservación de la energía mecánica: en todo sistema que no intercambia
energía con el exterior, la suma de la energía potencial y de la cinética es constante.
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Este principio puede generalizarse a todas las formas de energía: la energía total
de un sistema aislado permanece constante (Primer Principio de la Termodinámica, o
Principio de conservación de la energía). En virtud de este principio no es posible crear
ni hacer desaparecer una cantidad de energía existente, sólo se la puede transformar de
una a otra forma. Pero, por sus formas sucesivas hasta llegar al calor, la energía se
degrada haciéndose cada vez menos apta para producir trabajo mecánico (Segundo
Principio de la Termodinámica o de la degradación de la energía). En efecto, el calor no
puede transformarse íntegramente en trabajo (principio descubierto por el francés Sadi
Carnot).
De la Teoría de la Relatividad resulta que hay equivalencia entre masa y energía,
y todo sistema que desprende energía sufre una pérdida de masa; esta equivalencia
queda patente en las transformaciones radiactivas. Por otra parte, es posible materializar
energía radiante creando partículas elementales, y desmaterializar estas partículas
transformándolas en energía.
Nicolás Sadi Carnot (1796-1832), ingeniero militar francés, fue el que enunció
por primera vez (1824) que el calor no puede pasar de un cuerpo más frío a uno más
caliente: si dos cuerpos que están a distintas temperaturas toman contacto, la única
transferencia posible de calor es desde el de mayor temperatura al de menor
temperatura. Asimismo, la transferencia de calor –que, en definitiva, es una forma de
energía– puede generar algún tipo de energía mecánica (poner en movimiento una
máquina térmica), pero con menor eficiencia –esto es, en menor proporción– que la que
tendría la energía mecánica al producir calor (por frotamiento, por ejemplo). En
consecuencia, se tiene que el calor es una forma de energía más “degradada” que la
mecánica.
Se llama energía interna de un sistema inmóvil a la suma de la cantidad de calor y
de trabajo mecánico que puede proporcionar.
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ESTRUCTURA DE LA CÉLULA
Fisiológicamente es una unidad indivisible, pero morfológicamente, y para su
mejor estudio, podemos considerar dos zonas bien diferenciadas: el citoplasma y el
núcleo o carioplasma.
CITOPLASMA
Constituye la parte fundamental del protoplasma, y representa la porción mayor
de la célula. Es una masa viscosa y heterogénea que rodea al núcleo. En ella se
distinguen dos zonas: el ectoplasma, plasmagel o corteza, más gelificado y rígido, y el
endoplasma o plasmasol, menos viscoso y con gránulos, que ocupa la región interna, en
torno del núcleo.
Gracias al microscopio electrónico, sabemos que el citoplasma posee una
organización compleja y que contiene diversas estructuras especializadas. Esas
estructuras son de dos tipos: los organoides o elementos constantes y las inclusiones o
elementos no constantes. La parte del citoplasma en que se hallan dispersos estos
componentes se denomina hialoplasma o matriz citoplasmática. La parte del citoplasma
en contacto con el medio ambiente forma una membrana, la membrana plasmática.
Membrana plasmática
También llamada citoteca, está presente en todas las células. Como es
extremadamente delgada (1/100 de micrón, ), resulta invisible con el microscopio
óptico y debe recurrirse al microscopio electrónico para su observación. En éste aparece
constituida por tres capas: dos capas densas de naturaleza proteica que encierran una
capa clara central y doble, de naturaleza lipídica.
La membrana plasmática puede sufrir múltiples variaciones en relación con los
diversos procesos fisiológicos. En algunas células presenta modificaciones como poros,
vellosidades, pestañas, cilios, etc., que le permiten adherirse a otras células.
Funciones. Limita y protege a la célula.
Permite el paso de sustancias nutritivas por ósmosis y en forma selectiva,
haciéndose permeable o semipermeable, según las necesidades de la célula. Por eso es
una parte vital y funcional, de extrema importancia para regular el contenido celular,
cuya actividad estudiaremos más adelante.
Permite la penetración y la eliminación de sustancias (absorción y excreción,
respectivamente).
Las células vegetales en su gran mayoría poseen externamente a la membrana
plasmática una envoltura más gruesa y no viviente, secretada por el protoplasma, que se
denomina pared celular. Cumple funciones puramente mecánicas como protección y
sostén. Está formada por una lámina de sustancia mucilaginosa o pectina que la une a
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las células vecinas y membranas de celulosa que le otorgan rigidez. Su espesor varía
según la edad: en las células vegetales jóvenes es delgada y predomina la pectina; las
células adultas están engrosadas por celulosa y en algunos casos por lignina (madera).
Para permitir el pasaje de sustancias de una célula a otra la pared celular presenta gran
número de perforaciones.
Organoides
Son elementos constantes del citoplasma que cumplen un importantísimo papel en
la vida celular. Su función es bien definida. Ellos son:
Mitocondrias. Corpúsculos membranosos con una organización interna definida
pero compleja, que se encuentran dispersos en el citoplasma. También reciben el
nombre de aparato mitocondrial o condrioma.
Fueron observadas por primera vez en 1894 por Altmann, y llamadas así por
Benda en 1897. Al examinarlas con el microscopio óptico, se presentan como gránulos
de 2 a 3 , mientras que con el microscopio electrónico son perfectamente visibles
como organoides redondeados (mitocondrios) o alargados (condriocontos), limitados
por una doble membrana, químicamente igual a la membrana plasmática (de naturaleza
lipoproteica).
La membrana interna emite hacia el interior unas crestas de longitud, forma y
orientación variables.
Contienen numerosas enzimas y representa bioquímica la “central eléctrica” que
proporciona a la célula la energía necesaria para su funcionamiento. Además de las
enzimas, acumulan proteínas, lípidos, compuestos metabólicos, etc.
Generalmente se concentran en la parte del citoplasma con mayor actividad
metabólica.
La abundancia varía según el tipo de célula.
Funciones. 1º Su función principal es la de transformar la energía química,
liberándola, acumulándola o potencializándola. Gracias a las crestas mitocondriales, la
superficie de reacción química es enorme. 2º Intervienen en el metabolismo (=
transformación) de los hidratos de carbono, las proteínas y los lípidos.
Retículo endoplásmico. Es una red de canalículos y vesículas localizadas en el
citoplasma que presentan mayor desarrollo en el endoplasma (de ahí deriva su nombre).
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La membrana que limita a los componentes de este sistema es químicamente similar a la
membrana plasmática.
Algunos poseen una superficie lisa y uniforme: es el retículo endoplásmico liso o
agranular, mientras que otros presentan una superficie rugosa porque en su cara externa
se adhieren partículas, llamadas ribosomas o gránulos de Palade, en honor a su
descubridor: es el retículo endoplásmico rugoso o granular (ergastoplasma).
Los últimos estudios han demostrado el importante papel que desempeñan los
ribosomas en la síntesis de las proteínas: preparan las que reemplazarán a las
consumidas por las células. Las enzimas que intervienen en todos los procesos químicos
de la célula son proteínas formadas por los ribosomas.
Funciones. 1º Transporta y distribuye dentro de la célula las sustancias elaboradas
por ésta. 2º Origina las membranas nucleares y plasmáticas de las células hijas.
Aparato reticular interno o complejo de Golgi. Este organoide, que se localiza
cerca del núcleo, fue observado por Golgi en 1898 en células nerviosas. En su estructura
intervienen sacos aplanados, vacuolas y vesículas que se comunican permanente o
temporalmente con la membrana nuclear y con el retículo endoplásmico, con el que se
confundía hasta la invención del microscopio electrónico.
En las células vegetales, con excepción de bacterias, hongos y algas, el complejo
de Golgi es sustituido por un aparato reticular rudimentario llamado golgiosoma o
dictiosoma formado por sacos aplanados superpuestos con numerosas vesículas.
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Función. Aún no se ha determinado bien, pero participa en la acumulación de
productos elaborados por la célula.
Centro celular. Visto con el microscopio óptico presenta una granulación central
doble, el centriolo, rodeado de una zona clara o microcentro y de una zona densa o
centrosfera, de la que parten irradiaciones llamadas áster. Al microscopio electrónico la
parte central o centriolo aparece formado por dos cilindros dispuestos en ángulo recto,
constituido cada uno por nueve túbulos más pequeños.
Se presenta en todas las células animales y en las células de vegetales inferiores,
pero carecen de él las células de los vegetales superiores.
Función. Interviene activamente en la división celular somática o mitosis.
Lisosomas. Son organoides de morfología variable, los cuales contienen enzimas
que participan en los procesos de digestión celular, y en la fagocitosis (propiedad
mediante la cual las células digieren cuerpos extraños).
Plástidos. Son organoides típicos de las células vegetales (excepto algas
primitivas, hongos y bacterias) que, junto con las mitocondrias, intervienen en los
procesos energéticos suministrando la energía necesaria para la realización de la
mayoría de las actividades celulares.
Hay gran variedad de plástidos, que se diferencian tanto por su morfología como
por su función. Teniendo en cuenta su coloración, los podemos dividir en: incoloros o
leucoplastos o con color o cromoplastos.
Los leucoplastos son pequeños plástidos que carecen de pigmentos. Se desarrollan
en células vegetales que crecen en la oscuridad o en lugares poco iluminados. Son
elementos almacenadores que, según las sustancias que acumulan, se denominan
amiloplastos (almidón), elaioplastos (aceites) y aleuronoplastos o proteinoplastos
(proteínas).
Los cromoplastos contienen pigmentos que les dan color a las células. Los más
importantes son los cloroplastos, que se caracterizan por la presencia de un pigmento
verde, la clorofila, que actúa como intermediario en el proceso de fotosíntesis. Otros
cromoplastos contienen pigmentos “no fotosintéticos”, químicamente derivados del
caroteno (pigmento amarillo-rojo-anaranjado), muy común en flores y frutos, en hojas
secas (xantofila), en el tomate (licopeno), en la raíz de la zanahoria, etc. Los
cromoplastos generalmente se originan a partir de los cloroplastos, por sustitución
parcial o total de la clorofila por otros pigmentos no verdes.
Vacuolas. Soncavidades envueltas en membranas lipoproteicas, que se hallan
preferentemente en el citoplasma de células vegetales. En las células vegetales jóvenes
son escasas y pequeñas, pero a medida que aquéllas envejecen, se agrandan y forman
una vacuola única que ocupa casi todo el espacio celular.
La membrana vacuolar evita que su contenido se mezcle con el citoplasma. El
contenido vacuolar es muy variado. Puede contener sustancias minerales (cloruros,
nitratos, fosfatos), ácidos, glúcidos, taninos, pigmentos, proteínas, alcaloides (morfina,
atropina), etc.
En las células animales las vacuolas cumplen funciones muy específicas, como las
vacuolas alimenticias, digestivas, excrementicias y pulsátiles de los protozoos. En otros
casos reservan sustancias como glucógeno (= almidón animal).
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Función. En general acumulan sustancias.
Inclusiones o paraplasma
Son elementos inconstantes o transitorios que se encuentran en el citoplasma.
Carecen de estructura y composición química definidas, porque su origen es muy
variado.
Pueden ser productos de excreción y secreción, pigmentos sintetizados por el
organismo (hemoglobina, bilirrubina, melanina), sustancias de reserva (almidón,
glucógeno, grasas, aceites), material fagocitado, sustancias anormales acumuladas
(polvo de carbón, depósitos de hierro) o sustancias alimenticias almacenadas (grasa de
las células adiposas).
Las inclusiones se diferencian de los organoides porque no forman parte de la
materia viva o protoplasma y no son esenciales para la vida.
NÚCLEO O CARIOPLASMA
Es constante en todas las células vivientes. Rige la actividad celular e interviene
directamente en funciones anabólicas (de crecimiento) y de reproducción. Fue
descubierto por Robert Brown en 1831.
Forma. Es variable, pero la más frecuente es la esférica (isodiamétrica).
Ubicación. Generalmente se encuentra en el centro de la célula, donde existe
mayor actividad.
Estructura. Externamente presenta una membrana nuclear o carioteca, que está
presente en todas las células vegetales y animales, excepto en las algas azulverdosas y
en las bacterias. Al mismo tiempo que separa al núcleo del citoplasma, esta membrana
regula el pasaje de sustancias a través de poros que presenta de trecho en trecho. Es
doble, lo mismo que la de los organoides, y de naturaleza química lipoproteica.
En su interior se encuentra un jugo incoloro, homogéneo y viscoso, llamado
cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear que baña a la cromatina y al nucléolo.
La cromatina está formada por filamentos presentes en la célula entre dos
divisiones sucesivas (etapa de interfase) porque durante la división celular mitótica se
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enrollan en espiral formando los cromosomas. Es decir la cromatina es la materia prima
que constituye a los cromosmas.
El nucléolo es un corpúsculo esférico y brillante que se encuentra en casi todas las
células vegetales y animales, y que interviene en la síntesis de las proteínas. Su número
varía entre uno y tres.
Entre el núcleo y el citoplasma existe un equilibrio determinado por el constante
intercambio de sustancias a través de la membrana nuclear.
Cromosomas
Estos componentes nucleares fueron denominados así por Waldeyer, en 1888. Se
ven con nitidez únicamente durante la división celular porque en la interfase, como ya
vimos, se presentan como filamentos y gránulos que forman un retículo o red de
cromatina.
Estructura. Durante la división la red de cromatina se espiraliza y forma la
estructura que conocemos como cromosomas. Cada cromosoma está compuesto por dos
filamentos arrollados en espiral, los cromonemas, que lo recorren en toda su extensión.
Aproximadamente en la mitad de su longitud poseen una esferita clara, el centrómero,
que lo divide en dos brazos o telómeros. En las células vegetales el centrómero origina
el huso.
Número de cromosmas. Varía según la especie, pero es constante para todos los
organismos de una misma especie.
Todas las células de un organismo poseen el mismo número de cromosomas
(número diploide), excepto las células sexuales (grano de polen y óvulo en las plantas
con flores; anterozoide y oosfera en las plantas sin flores; espermatozoide y óvulo en los
animales, incluso el ser humano) en que el número cromosómico se reduce a la mitad
(número hapoloide) porque al unirse ambas células para constituir la “célula huevo”,
forman el número normal de cromosomas que caracteriza a la especie.
El número de cromosomas es variable. El mayor número registrado hasta ahora es
de 1.600 cromosomas que presentan las células de un animal unicelular marino
microscópico (protozoo), y el menor número es de 2, que poseen las células de un
nematelminto (gusano). En la mayor parte de las especies, el número cromosómico
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oscila entre 10 y 50, siendo excepcionales las células que contienen más o menos que
éstos.
Ultraestructura. Los cromosomas están formados por moléculas gigantes
llamadas nucleoproteínas, que a su vez están constituidas por un ácido nucleico y una
proteína. El ácido nucleico es el ADN y forma los filamentos del cromosoma.
Los cromosomas siempre existen por pares, e invariablemente hay dos de cada
clase. Los que forman un par idéntico se llaman cromosomas homólogos o autosomas.
Aquellos en que los elementos del par son diferentes se denominan cromosomas
heterólogos o gonosomas; es el caso de los cromosomas sexuales. En el hombre las
células del cuerpo o somáticas tienen 46 cromosomas (23 pares), de los cuales 44 (22
pares) son autosomas y 2 (1 par) son gonosomas.
Función de los cromosomas. La función consiste en asegurar una repartición
equitativa de la información hereditaria que se encuentra almacenada en el código
genético el ADN en las dos células hijas que resultan de la mitosis.
La información hereditaria trasmitida por el ADN es recibida por otro ácido
nucleico, el ARN, también presente en la célula. Como este ácido pasa de un individuo
al otro a través de la reproducción, los caracteres de los progenitores se trasmiten a la
descendencia y los cromosomas se constituyen así en el eslabón físico entre las
generaciones sucesivas, lo que se conoce como continuidad genética de la vida.
RESUMEN
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ACTIVIDAD DE LA MEMBRANA CELULAR
La presencia de esta membrana es indispensable en todas las células para que
puedan desarrollar una vida propia. Como ya vimos, la membrana presenta una
estructura trilaminar, es decir, formada por dos capas de proteínas que encierran una
doble capa de lípidos (proteína-lípidos-proteína), y no es continua porque posee
diminutos poros que facilitan el intercambio de sustancias con el medio.
Esta membrana no permite el paso de cualquier sustancia, sino que selecciona las
que le son necesarias. Se dice que una membrana es permeable cuando permite el paso
de cualquier sustancia, y que es impermeable cuando no permite el paso de ninguna
sustancia. Si la membrana controla el ingreso y la salida de las sustancias, como en el
caso de la membrana celular, se dice que es semipermeable o de permeabilidad
selectiva.
Las células vivas cumplen el trasporte de sustancias gracias a dos fenómenos
físicos: difusión y ósmosis.
La difusión es el desplazamiento de las moléculas que componen una sustancia,
en forma homogénea y en todas direcciones por todo el espacio disponible. Por ejemplo,
cuando se deja caer un terrón de azúcar en un recipiente con agua sus moléculas se
dispersan uniformemente, como se ve en la figura adjunta.
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Si introducimos otra sustancia, como por ejemplo sal, sus moléculas se disperan
independientemente de las anteriores.
La difusión de agua a través de una membrana permeable o semipermeable se
denomina ósmosis, y la difusión de una sustancia disuelta recibe el nombre de diálisis.
La ósmosis y la diálisis son dos formas de difusión.
En las células vegetales, a medida que el agua entra, el protoplasma se comprime
contra la pared celular produciéndose una presión interna denominada presión de
turgencia. Se dice entonces que la célula está turgente. Pero si el líquido que rodea a la
célula tiene mayor concentración de sales o azúcares que el contenido celular, el agua
que éste contiene se difunde hacia fuera por el proceso de difusión. Es decir, que pasa
de un lugar de alta concentración de agua a otro de concentración más baja; entonces la
presión de turgencia desaparece porque el contenido celular, al perder agua, deja de
presionar la pared y, por el contrario, se contrae separándose de ella. En este proceso,
que recibe el nombre de plasmólisis, la célula se marchita.
Los procesos de permeabilidad selectiva enumerados que se cumplen a través de
la membrana plasmática son movimientos pasivos, porque tienen lugar desde un sitio de
mayor concentración hacia otro de menor concentración y sin gasto de energía. Pero a
través de la membrana plasmática también se producen movimientos activos, que
consisten en la entrada o salida de sustancias de la célula de un lugar de baja
concentración a otro de alta concentración con utilización de energía.
La fagocitosis y la pinocitosis son dos ejemplos. La primera es la incorporación de
partículas sólidas por medio de la formación de pseudópodos que las rodean y las
engloban. Se observa en las amebas como función alimenticias y en los leucocitos como
función de defensa, ya que protegen al organismo contra la invasión de microbios. La
pinocitosis es la incorporación de sustancias líquidas en forma de gotitas gracias a la
invaginación de la membrana plasmática.
LOS ÁCIDOS NUCLEICOS Y LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por el bioquímico suizo
FriederichMeischer, en 1870, pero sólo en los últimos años se les otorgó importancia
biológica.
Son moléculas grandes (macromoléculas) y complejas que contienen carbono,
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo. Tienen forma de cintas de gran longitud,
donde se repite la misma estructura a intervalos regulares. Esas estructuras son las
unidades de la cadena y se llaman nucleótidos. Cada nucleótido está formado por una
molécula de ácido fosfórico y un azúcar simple al que se fija una estructura orgánica
cíclica llamada base (ácido fosfórico-azúcar-base).
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Según el azúcar que intervenga en su formación hay dos tipos diferentes de ácidos
nucleicos: el ácido ribonucleico o ARN, cuyo azúcar es la ribosa, y el ácido
desoxirribonucleico o ADN, en el que el azúcar es la desoxirribosa. Todas las células
vivas, vegetales o animales, poseen ambos ácidos nucleicos, ARN y ADN, excepto los
virus, que contienen uno u otro, pero nunca ambos.
El ARN se encuentra en mayor cantidad en el citoplasma (99%). En general, bajo
la supervisión del ADN, es el encargado de conducir la síntesis de las proteínas:
algunas de ellas se incorporan al protoplasma determinando el crecimiento de las
células, y otras, las proteínas enzimáticas o enzimas, dirigen todas las reacciones
químicas que se cumplen en ellas.
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Existen distintos tipos de ARN con una estructura, función y localización
diferentes:
El ARN ribosómico (ARNr), que constituye el 80% del total del ARN
citoplasmático, forma parte de los ribosomas. Sirve de apoyo al ARN mensajero y
participa de la síntesis de proteínas.
El ARN mensajero (ARNm), que representa el 10% del ARN nuclear, lleva la
información genética (codificada en el ADN) del núcleo al citoplasma atravesando los
poros de la membrana nuclear.
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El ARN de transferencia (ARNt), que constituye el 10% restante del ARN
citoplasmático, conduce los aminoácidos (materia prima para la elaboración de las
proteínas) dispersos por el citoplasma hacia el lugar donde se cumple la síntesis de
proteínas.
El ADN se localiza preferentemente en la cromatina o cromosomas del núcleo
(99%) e interviene en la herencia, es decir, en la transmisión de los caracteres
hereditarios de una generación a otra. Son largas moléculas construidas con miles de
nucleótidos. En 1953, dos investigadores estadounidenses, James Watson y Francis
Crick (premios Nobel de Medicina en 1962), representaron esquemáticamente el ADN
como dos cintas helicoidales paralelas formadas por nucleótidos que se unen a los de las
cadenas opuestas por puentes de hidrógeno.
El ADN se origina en otra molécula de ADN por autoduplicación: durante la
división celular las cintas se separan y cada una mantiene su integridad física formando
una cadena complementaria. A su vez el ADN origina el ARN.
Nucleótidos con importancia bioenergética
Además de los ácidos nucleicos, en los seres vivos se encuentran otros
nucleótidos simples de gran importancia biológica, como el ATP o adenosintrifosfato, o
también, trifosfato de adenosina; molécula que al romperse libera gran cantidad de
energía que es utilizada para cumplir diversos procesos biológicos.
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El ATP es fabricado en las células, en las mitocondrias, como resultado de
complejos procesos bioquímicos, mediados por enzimas, en que es degrada la molécula
de glucosa transfiriendo su energía química (la asociada a los electrones de los enlaces
de sus átomos) a varias moléculas de ATP. La molécula de este nucleótido está
constituida por una fracción principal, que llamaremos A (base adenina unida al azúcar
ribosa), a la que se unen tres grupos idénticos de átomos formados por hidrógeno,
oxígeno y fósforo (ácidos fosfóricos), que representaremos con la letra P.
El ATP, al intervenir en diversas funciones celulares, libera energía rompiendo su
molécula y transformándose en ADP o adenosindifosfato; este último, al incorporar
energía, se convierte nuevamente en ATP (durante las complejas reacciones enzimáticas
referidas, principalmente). De tal modo, la función de estos nucleótidos es aceptar la
energía liberada en algunos procesos y cedérselas a otros cuando es necesaria; serían
como una “moneda de intercambio” energética.
LA RESPIRACIÓN CELULAR
El término “respiración” no sólo comprende el intercambio de gases respiratorios,
sino que también abarca todas las reacciones enzimáticas que se cumplen en el interior
de las células y en las que se consume oxígeno (respiración aeróbica). En su transcurso
se libera o se almacena energía.
Recordemos que las enzimas son sustancias químicas proteicas sintetizadas por
las células vivas, que regulan la especificidad y la velocidad de los procesos químicos
en el interior del protoplasma y permite que se realicen a bajas temperaturas (20ºC).
Las reacciones que liberan energía se llaman exergónicas y las que acumulan
energía se denominan endergónicas. Entre las primeras se halla la acción de las enzimas
sobre los alimentos simplificados (glucosa, ácidos grasos, aminoácidos), principalmente
sobre la glucosa. Esta degradación se cumple en el interior de las mitocondrias y da
como resultado la formación de dióxido de carbono y agua. Para la degradación de la
glucosa es necesario oxígeno, que la célula retira del medio.
Este proceso bioquímico en el cual la glucosa es oxidada completamente a
dióxido de carbono y agua, en presencia de oxígeno molecular y con gran liberación de
energía, se denomina respiración aeróbica. Consiste en una serie de reacciones en
cadena cuyos productos finales entran en una reacción cíclica, llamada rueda de la
energía intracelular o ciclo de Krebs, en honor al bioquímico Hans Krebs, ganador del
Premio Nobel de Fisiología y Medicina de 1953.
19
El ciclo de Krebs, o ciclo del ácido cítrico, comienza a partir del ácido pirúvico,
que se forma como consecuencia de la degradación de la glucosa, en ausencia de
oxígeno. Este ácido, al ser oxidado, libera dióxido de carbono y se transforma en un
derivado activo del ácido acético (la acetil-coenzima A). La acetil-CoA (compuesto de 2
carbonos) se une al ácido oxalácetico (con 4 carbonos) para formar una molécula más
grande y más compleja, el ácido cítrico (con 6 carbonos). Este cumple una serie de
reacciones enzimáticas cíclicas durante las cuales se libera dióxido de carbono e
hidrógeno, que en el proceso respiratorio final se une con el oxígeno y forma agua.
Mientras que la molécula de ácido oxalacético se recupera totalmente y puede reanudar
otro ciclo, en cambio, la molécula de acetil-CoA se ha oxidado completamente a
dióxido de carbono y agua, con gran liberación de energía, que se almacena como ATP
en las mitocondrias.
Manejo de la energía en las células
Las reacciones endergónicas también tienen lugar en las mitocondrias, donde por
acción de otras enzimas se forman sustancias como el ATP o trifosfato de adenosina que
reservan como energía. Cuando la célula necesita energía, la obtiene descomponiendo el
ATP, ya que cada molécula es capaz de liberar entre 9.000 y 11.000 calorías (una
caloría es la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un gramo de agua
destilada de 14,5ºC a 15,5ºC).
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La respiración celular tiene lugar en los seres vivos en forma ininterrumpida las
24 horas del día y hasta su muerte.
Fermentación
Existen algunas excepciones a la regla general de que el oxígeno es
imprescindible para todas las reacciones enzimáticas. En algunos casos, el oxígeno
presente en el medio no basta o no llega con rapidez al lugar donde se necesita; entonces
se produce una respiración defectuosa en la que no se consume bien la energía liberada.
Este proceso llamado respiración anaeróbica o de fermentación se observa
continuamente en algunas bacterias y parásitos del intestino de los mamíferos, y en
algunos momentos en las levaduras.
21
LA QUÍMICA DE LA DIGESTIÓN
En líneas generales, el sistema digestivo tiene a su cargo las funciones de:
1. Ingestión: captación de los alimentos, particulados o en masa.
2. Digestión: procesamiento mecánico y químico de los alimentos, con el fin de
transformarlos en sustancias orgánicas sencillas.
3. Absorción: asimilación o incorporación al organismo de las sustancias orgánicas
sencillas y de las sustancias inorgánicas requeridas para la vida.
4. Egestión: eliminación de las sustancias que no han podido ser digeridas ni
absorbidas (sustancias no aprovechables).
El proceso digestivo presenta un control nervioso, a cargo del sistema nervioso
autónomo, y un control endocrino, mediado por hormonas.
Al ingerir las sustancias alimenticias, se van realizando diferentes fenómenos
químicos a lo largo del tracto digestivo (boca, estómago e intestino), los que configuran
las distintas etapas del proceso de la digestión. En esencia, estos procesos consisten en
distintos desdoblamientos, mediados por enzimas, de las moléculas complejas que
constituyen los alimentos en sustancias más sencillas para facilitar su absorción y
utilización por parte del organismo.
El desdoblamiento químico de las sustancias alimenticias consiste, por lo general,
en hidrólisis, esto es, en adición de iones hidrógeno e hidroxilo provenientes de
moléculas de agua a una molécula orgánica, con la consiguiente escisión de la misma en
dos o más moléculas sencillas. Por ejemplo, la hidrólisis del disacárido maltosa se hace
según la siguiente reacción química:
Las reacciones químicas que producen la degradación de las moléculas de
alimentos y la formación consiguiente de sustancias más simples, que pueden ser
absorbidas a través de la pared intestinal, están reguladas por enzimas. Estas son
catalizadores orgánicos, gracias a los cuales el organismo puede efectuar reacciones
químicas que sólo pueden duplicarse en un tubo de ensayo –cuando ello es posible– a
altas temperaturas y presiones. Las enzimas son específicas, es decir, cada una de ellas
puede catalizar únicamente una reacción determinada. Por ejemplo, una enzima que
degrada proteínas no actúa sobre una molécula de grasa.
La química de la digestión se entiende mejor estudiando las enzimas que
intervienen en ella. Los nombres de la mayoría de las enzimas son una combinación del
sufijo “asa” con el nombre de la sustancia sobre la que actúan. Así, lipasa quiere decir
“enzima que actúa sobre las grasas (lípidos)”. Algunas de las enzimas descubiertas con
anterioridad al establecimiento de esta nomenclatura tienen nombres que termina en
“ina”. En una oportunidad se intentó, infructuosamente, cambiar todos los nombres
viejos por otros terminadas en “asa”.
22
Procesos en la boca
La ptialina o amilasa salival, se halla presente en la saliva y actúa hidrolizando a
los polisacáridos ingeridos (almidón vegetal y glucógeno animal) desdoblándolos en
disacáridos, principalmente maltosa. El estímulo para su secreción es provocado por
ciertas señales hipotalámicas, como respuesta a los estímulos gustativos y olfatorios del
alimento ingerido.
Si bien este desdoblamiento químico del almidón por la ptialina se produce con
relativa rapidez, no puede completarse mientras los alimentos permanecen en la boca,
en el tiempo normalmente requerido para la masticación. La mayor parte del
desdoblamiento se produce dentro del bolo alimenticio, cuando se halla en el estómago,
antes de que el jugo gástrico penetre en él y haga que los alimentos se vuelvan
demasiado ácidos, impidiendo que continúe la acción de la ptialina.
La ptialina es activada por la presencia del anión cloruro (Cl–) y su pH óptimo es
de alrededor de 7 (se inhibe por debajo de un pH de 4).
Procesos en el estómago
Ácido clorhídrico
Ciertas células del fundus del estómago secretan ácido clorhídrico. Las glándulas
de la región pilórica secretan mucus, y toda la mucosa del estómago posee otras células
que también secretan mucus.
Puesto que la pared del estómago está constituida por proteínas, puede llamar la
atención el hecho de que no sea digerida por las enzimas específicas y el ácido
clorhídrico que secreta. El estómago posee numerosas defensas contra esto, pero cuando
fallan la pared es digerida y se produce una úlcera. Toda la pared gástrica está
normalmente cubierta por una gruesa capa de mucus que la protege de la enzima activa.
Esta capa es constantemente renovada por las células secretorias de mucus que tapizan
el estómago. Cuando éste se halla vacío, secreta poca cantidad de jugo gástrico, y el que
se encuentra en él es poco ácido, de modo que la enzima específica (pepsina) no es muy
activa. Al final de una comida, una pequeña cantidad del líquido intestinal alcalino pasa
al estómago a través del píloro y neutraliza el ácido. Todos estos factores sirven para
proteger a la mucosa del estómago de la acción de la enzima pepsina.
Pepsina
Se halla formando parte de los jugos gástricos, secretados por ciertos glándulas
gástricas, en el fundos del estómago. La acción de la pepsina consiste en la hidrólisis de
grandes moléculas proteicas, desdoblándolas en moléculas más pequeñas y solubles,
denominadas peptonas y proteosas, esto lo consigue rompiendo diferentes enlaces
peptídicos adyacentes entre aminoácidos aromáticos. Pero la pepsina es incapaz de
completar la degradación de las proteínas que ataca y transformarlas en sus aminoácidos
constituyentes; esto lo efectúan otras enzimas en el intestino delgado.
Glándulas endocrinas, en respuesta a estímulos recibidos por la presencia de
alimentos proteicos o aminoácidos en el estómago, y a la estimulación vagal, secretan la
hormona gastrina, la cual se vuelca a la circulación sanguínea y actúa sobre las
glándulas gástricas exocrinas estimulando la secreción de jugo gástrico.
23
La pepsina también es secretada como respuesta a señales hipotalámicas en
respuesta a estímulos olfatorios y gustativos e incluso al recuerdo del alimento.
La pepsina primero se presenta en una forma inactiva denominada pepsinógeno,
que en presencia de ácidos clorhídricos (HCl) se activa, actuando a un pH óptimo de 1 a
2. La pepsina sólo es activa en medio ácido, y cualquier ácido acelera la reacción, pero
el clorhídrico es el más eficaz.
Rennina
Forma parte, al igual que la pepsina, de los jugos gástricos secretados en el fundus
del estómago. La rennina, también conocida como fermento del cuajo actúa sobre una
proteína específica soluble de la leche, la caseína, tornándola insoluble, con lo cual se
cuaja la leche. La rennina, en presencia de catión calcio (Ca2+
), hidroliza enlaces
peptídicos de la caseína de la lecha y la coagula.
Esto es necesario para mantenerla en el estómago el tiempo necesario para que la
pepsina actúe sobre ella, puesto que si la leche permaneciera líquida, pasaría tan
rápidamente como el agua.
Procesos en el intestino
Pancreocimina
También llamada colestoquinina, hormona secretada por las glándulas duodenales
endocrinas como respuesta a estímulos provocados por la presencia de productos de la
digestión de proteínas (polipéptidos) y de lípidos y ácidos grasos.
La pancrecocimina se vuelca a la circulación sanguínea y actúa sobre el páncreas
exocrino, estimulando la secreción de enzimas, y sobre la vesícula biliar, estimulando su
contracción y vaciamiento.
Disacaridasas
También llamadas amilasas pancreáticas, presentes en el jugo pancreático,
secretadas por el páncreas exocrino al interior del intestino delgado. También, al ser
estimuladas por la presencia de alimentos digeridos en el intestino delgado, las
glándulas intestinales secretas enzimas disacaridasas, las que actúan específicamente
sobre cada tipo de disacárido, hidrolizándolos en sus monosacáridos componentes:
- La maltasa, actúa sobre la maltosa, que se desdobla en dos glucosas (ver figura).
- La sacarasa, que actuando sobre la sacarosa la desdobla en glucosa y fructosa.
- La lactasa, que desdobla la lactosa en glucosa y galactosa.
Como vimos, el proceso digestivo mediado por la ptialina se detiene al llegar al
estómago, ya que dicha enzima se inhibe en medio muy ácido (por debajo de pH 4), por
lo que el proceso de desdoblamiento de los hidratos de carbono es continuado por las
diferentes disacararidasas presentes en el jugo pancreático en el intestino delgado.
Las enzimas pancreáticas disacaridasas, suplementan la acción de la ptialina y
digieren los almidones crudos o cocidos, transformándolos en maltosa. Son más
importantes que la ptialina en la digestión del almidón, y tienen más tiempo para actuar
24
sobre él. Casi todos los animales carecen de ptialina en la saliva y cuentan con las
disacaridasas pancreáticas para digerir los almidones ingeridos.
Tripsina
La tripsina actúa sobre las moléculas proteicas intactas o parcialmente digeridas,
desdoblándolas en grupos simples de varios aminoácidos (principalmente dipéptidos).
La hidrólisis de polipéptidos por tripsina se efectúa por rompimiento de enlaces
adyacentes a los aminoácidos arginina y lisina de la cadena peptídica.
Puesto que la tripsina puede digerir proteínas intactas, se necesita algún
mecanismo que proteja al páncreas de la autodigestión. La enzima no se secreta en
forma activa, sino como una sustancia inactiva denominada tripsinógeno. Éste sale por
el conducto pancreático y es activado en el intestino por otra enzima, la enteroquinasa,
secretada por las glándulas de la pared intestinal, que lo convierte en tripsina. Si la
tripsina activa penetra en el páncreas accidentalmente, puede digerirlo y causar la
muerte.
También la tripsina activa al quimotripsinógeno, secretado por el páncreas en
virtud de la estimulación de la pancreocimina, transformándolo en la enzima
quimotripsina. Esta última enzima también reduce polipéptidos a dipéptidos,
hidrolizando enlaces adyacentes a aminoácidos aromáticos (tirosina y fenilalanina). Otra
acción activadora la ejerce la tripsina sobre la procarboxipeptidasa (secretada asimismo
por el páncreas mediante estimulación de la pancreocimina), precursor de la enzima
carboxipeptidasa, que rompe enlaces peptídicos adyacentes al aminoácido del extermo
carboxílico libre.
Enzimas intestinales que completan la digestión de los péptidos
Las glándulas intestinales, estimuladas por la presencia de alimentos digeridos en
el duodeno, secretan la enzima aminopeptidasa, que actúa en las microvellosidades de
las células intestinales, rompiendo el enlace peptídico adyacente al aminoácido del
extremo libre. También es secretada por las glándulas intestinales la enzima
dipeptidasa, que en las mismas microvellosidades actúa rompiendo los dipéptidos en
sus dos aminoácidos constituyentes.
Sales biliares
Vimos que la pancreocimina estimula también el vaciamiento de la vesícula biliar,
la que contiene sales biliares, producidas por el hígado; estas sales cumplen una acción
no enzimática, emulsionando glóbulos grandes de grasas y formando glóbulos pequeños
(acción tensioactiva); así se facilita la acción enzimática posterior sobre esos lípidos.
Lipasa pancreática
El páncreas exocrino, por acción de la pancreocimina, secreta la enzima lipasa
pancreática, que actúa sobre los triglicéridos de las emulsiones pequeñas,
transformándolos el glicerol y tres ácidos grasos. Aunque, en general, la acción de la
lipasa no es total, y se obtienen, también, monoglicéridos y un pequeño porcentaje de di
y triglicéridos.
Como el páncreas es la única glándula que secreta una cantidad apreciable de
enzima capaz de desdoblar las grasas, cuando está perturbado el flujo normal de jugo
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pancreático se observan trastornos más notables en la digestión de las grasas que en la
de la de las proteínas y los hidratos de carbono. En tales casos, las grasas pasan a través
del aparato digestivo sin modificaciones esenciales, y se pierden con las heces.
Ribonucleasas
La pancreocimina estimula también al páncreas exocrino a que secrete
ribonucleasas, enzimas que desdoblan a los ácidos nucleicos ingeridos en sus
nucleótidos componentes. La ribonucleasa actúa sobre el ARN, rompiendo enlaces
fosfatos de nucleótidos adyacentes, produciendo entonces ribonucleótidos libres. La
desoxirribonucleasa, asimismo, rompe los enlaces fosfato entre nucleótidos adyacentes
en las cadenas de ADN ingeridas en el alimento, originando d-nucleótidos libres.
Enzimas bacterianas
Además de las enzimas secretadas por el aparato digestivo, las bacterias del colon
producen otras enzimas digestivas. En el hombre y en los carnívoros, las enzimas
bacterianas no son muy importantes, pero las enzimas secretadas por las bacterias que
digieren la celulosa son vitales para los animales herbívoros.
LOS PROCESOS QUÍMICOS EN LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Naturaleza de la contracción muscular
La microscopía electrónica demuestra que las fibras musculares están formadas
por filamentos longitudinales constituidos por moléculas de actina, que se extienden a lo
largo de las bandas claras y oscuras. Estas moléculas de actina están rodeadas, en las
bandas claras, por agregados de moléculas de miosina, las cuales permanecen cerca de
aquéllas, pero sin combinarse con ellas; ambas se mantienen separadas por acción de
cargas electrostáticas. La contracción parece producirse, casi por completo, en las
bandas claras; las oscuras actúan de tendones entre dos bandas claras adyacentes. De
acuerdo con una teoría, la estimulación eléctrica de la fibra muscular crea
modificaciones en la estructura iónica que rodea las moléculas de actina y miosina, lo
que hace que éstas se unan, formando la actomiosina, y se contraigan.
En la actualidad existen dos hipótesis sobre la naturaleza de la contracción
muscular. Una establece que la energía para la contracción es cedida a la fibra muscular
por dos fosfatos orgánicos en el momento mismo de la contracción, y cuando dicha
energía ha sido utilizada para el acortamiento físico de la fibra, ésta se relaja
automáticamente. La otra hipótesis postula que la contracción se asemeja a la liberación
de un resorte estirado; antes de una contracción el músculo estaría en un estado análogo
al de un resorte estirado y mantenido de esta manera por una especie de mecanismo
disparador. Cuando el impulso nervioso acciona este disparador, el resorte se contrae y
se necesita, entonces, energía a fin de estirarlo nuevamente para la contracción
siguiente. Cuando se estimula repetidamente un músculo y, por consiguiente, se lo
fatiga, no pierde de improviso su capacidad de contracción, lo que sucede es que las
relajaciones se hacen más lentas y difíciles, y cuando la fatiga es completa, pierde la
capacidad de relajarse y permanece contraído. Este estado se denomina contractura.
También después de la muerte pierden los músculos la capacidad de relajación, y entran
26
en un estado de contracción (la llamada rigidez cadavérica), que dura hasta que las
fibras musculares comienzan a desintegrarse.
Cuando un músculo se contrae, se hace más corto y más grueso, pero no se
aprecian cambios en su volumen total. Esto se ha demostrado experimentalmente,
disecando un músculo y colocándolo en una probeta de vidrio con cuello angosto, llena
de agua. A continuación, se estimuló eléctricamente el músculo, y mientras se contraía y
se relajaba, no se observaron cambios en el nivel de agua en el cuello de la probeta.
Esta es la experiencia de Swammerdam (1637-1680). Estudios más recientes de
Ernest (1925) y de Meyerhof (1934) demustran que, en realidad, durante la contracción
el músculo no sólo cambia de forma, sino que también modifica su volumen, el cual
disminuye aproximadamente 1/20.000.
Química de la contracción muscular
El músculo que se contrae transforma energía. En el músculo la energía química
se transforma en energía mecánica y calórica. Esta última se desprende o disipa.
Una máquina de vapor sólo puede convertir en trabajo útil aproximadamente el
10% de la energía calórica de sus combustibles, el resto se disipa como calor. Los
músculos, sin embargo, son capaces de utilizar durante la contracción del 20 al 40% de
la energía química de las moléculas alimenticias, tales como la glucosa. El resto se
transforma en calor, pero éste no se pierde totalmente, pues es utilizado para mantener
la temperatura corporal. Si no se producen contracciones musculares, el calor producido
en otras partes del cuerpo no basta para mantener la temperatura del mismo en una
región fría. En estas circunstancias, los músculos se contraen involuntariamente (uno
tirita), generándose de tal manera el calor necesario para restablecer la temperatura
normal del organismo.
Los procesos físicos y químicos reales que se producen durante la contracción
muscular son, aun en la actualidad, más conjeturas que hechos concretos. Los análisis
químicos revelan que el músculo contiene un 80% de agua, y la mayor parte del resto
está constituida por proteínas, con pequeñas cantidades de grasa y glucógeno, y dos
sustancias que contienen fósforo: la fosfocreatina y el trifosfato de adenosina (ATP). Se
supone que la parte realmente contráctil de la fibra muscular es una cadena proteica, que
se acorta por plegamiento de sus enlaces o por la expulsión del agua del interior de los
intersticios de la molécula proteica. Existen dos proteínas vinculadas a este proceso, la
actina y la miosina, ninguna de las cuales es capaz de contraerse por sí misma. Sin
embargo, si se las mezcla en un tubo de ensayo y se agrega potasio y ATP, se produce
la contracción.
El primer paso para develar el misterio de la contracción muscular consiste en
realizar análisis que permitan determinar las sustancias que se utilizan en dicho proceso.
Durante la contracción disminuye la cantidad de glucógeno, oxígeno, fosfocreatina y
ATP, mientras que el dióxido de carbono, el ácido láctico y los fosfatos inorgánicos
aumentan. El hecho de que se consuma oxígeno y se libere dióxido de carbono, sugiere
que la contracción muscular es un proceso oxidativo. Pero la oxidación no es esencial,
puesto que un músculo puede contraerse muchas veces aun estando completamente
desprovisto de oxígeno, como sucede, por ejemplo, cuando se lo extrae del cuerpo y se
lo coloca en una atmósfera nitrogenada. Sin embargo, en estas condiciones el músculo
se fatiga más rápidamente que otro que se contrae en un ambiente oxigenado. Además,
pese a que durante un ejercicio muscular se respira con mayor rapidez, el aumento de la
frecuencia respiratoria continúa durante algún tiempo después de haber cesado el
27
trabajo físico. Esto sugiere que la oxidación no está incluida en la contracción muscular
en sí, sino en el proceso de recuperación de ésta.
La desaparición del glucógeno y la formación de ácido láctico están relacionadas,
ya que en ausencia de oxígeno, la cantidad de ácido láctico formada es exactamente
equivalente a la de glucógeno que desparece. Como la transformación de glucógeno en
ácido láctico no requiere oxígeno, y libera energía rápidamente, anteriormente se creía
que dicha reacción era directamente responsable de la contracción muscular. En
presencia de oxígeno el músculo oxida aproximadamente un quinto del ácido láctico
dando dióxido de carbono y agua, y la energía producida por esta oxidación se utiliza
para volver a transformar los cuatro quintos restantes de ácido láctico en glucógeno.
Esto explica por qué este ácido no se acumula mientras el músculo posee suficiente
oxígeno, y también por qué un músculo se fatiga con mayor rapidez (gasta su glucógeno
y almacena ácido láctico) cuando se contrae en ausencia de oxígeno.
Hacia 1930 se demostró que un músculo intoxicado con ácido monoyodoacético,
droga que inhibe las reacciones químicas por las que el glucógeno es degradado a ácido
láctico, aún puede contraerse, pese a que llega a hacerlo solamente sesenta o setenta
veces en vez de las doscientas o más que alcanza un músculo privado de oxígeno. Pero
el hecho de que un músculo pueda contraerse aun cuando se impide el desdoblamiento
del glucógeno, demuestra que este proceso no es la fuente principal de energía para la
contracción.
Durante la contracción se produce otro cambio que puede detectarse
químicamente: la liberación del fosfato inorgánico de la fosfocreatina y del ATP, que se
acompaña de la liberación de energía. Se cree, actualmente, que este fenómeno
constituye la fuente inmediata de energía para la contracción. La unión de fosfato con
los compuestos orgánicos creatina y ácido adenílico o adenina es distinta de las
existentes en la mayoría de los compuestos fosforados; se la denomina unión fosfato
rica en energía debido a la gran cantidad que se libera cuando se rompe una de estas
uniones. Por cada enlace que se rompe se liberan 11 Kcal. La mayor parte y, tal vez la
totalidad, del material alimenticio debe convertirse, para poder ser utilizada, en estos
compuestos fosforilados ricos en energía (esto se produce en el metabolismo celular).
Luego que un músculo se ha contraído debidamente, el desdoblamiento del
glucógeno con formación de ácido láctico y la oxidación de éste en el ciclo del ácido
cítrico o de Krebs, proporciona la energía necesaria para que se vuelva a sintetizar la
fosfocreatina y el ATP.
En resumen, la contracción muscular comprende las siguientes reacciones
químicas:
Se estima que la energía de los fosfatos orgánicos sola podría mantener la
contracción muscular máxima únicamente durante unos pocos segundos.
Un hombre podría correr con esto una distancia de unos 45 m. Apelando a todas
las fuentes de oxígeno, un hombre podría seguir efectuando contracción máximas un
lapso de 30 a 60 segundos.
28
Deuda de oxígeno
El hecho de que la contracción, y parte de la recuperación, se realicen sin oxígeno,
es sumamente importante. A menudo se exige de los músculos un trabajo considerable
y, a pesar de que las frecuencias respiratoria y cardíaca aumentan durante el ejercicio,
no puede suministrarse oxígeno en cantidades suficientes para este esfuerzo. Durante
ejercicios violentos, tales como una carrera de 100 m, el glucógeno se transforma en
ácido láctico a más velocidad que la que éste puede alcanzar al oxidarse, de manera que
el ácido láctico se acumula. En tales circunstancias, se dice que el músculo tiene una
deuda de oxígeno, la cual es compensada luego por la rápida inspiración de oxígeno
adicional, a fin de oxidar parte del ácido láctico y obtener así la energía necesaria para
volver a sintetizar glucógeno a partir del ácido láctico restante. En otras palabras,
durante periodos cortos de actividad muscular intensa, los músculos utilizan la energía
que proviene de fuentes que no requieren consumo de oxígeno. Una vez que la actividad
ha cesado, los músculos y otros tejidos pagan su deuda de oxígeno, empleando una
cantidad adicional de éste para hacer que vuelvan a su estado normal los compuestos
fosfatos ricos en energía y el glucógeno. Durante una carrera larga, el corredor puede
alcanzar un equilibrio que le permite obtener un notable alivio de la fatiga, en el cual,
debido al aumento de la frecuencia cardíaca o respiratoria, absorbe energía suficiente
para oxidar el ácido láctico formado en ese momento, evitando de esa manera que
aumente la deuda de oxígeno.
Fatiga
Un músculo que se ha contraído repetidas veces, agotando sus reservas de fosfatos
orgánicos y glucógeno y acumulando ácido láctico, es incapaz de seguir contrayéndose:
se dice, entonces, que está fatigado. La fatiga es provocada, principalmente, por la
acumulación de ácido láctico, a pesar de la cual los animales sienten fatiga antes de que
el músculo llegue al estado de agotamiento.
Puede demostrarse experimentalmente el punto exacto de mayor susceptibilidad a
la fatiga si se diseca un músculo con su nervio y se estimula éste repetidamente con
descargas eléctricas, hasta que el músculo no se contraiga más. Si se estimula al
músculo, entonces, en forma directa, colocando sobre él los electrodos, responde
vigorosamente. Con un aparato adecuado para registrar el pasaje de impulsos nerviosos,
puede demostrarse que el nervio no está fatigado y puede aún conducir los impulsos. La
zona de asiento de la fatiga se encuentra, por lo tanto, en la unión neuromuscular, sitio
en que los impulsos nerviosos inducen la contracción muscular.
29
MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
El movimiento de los músculos y los géneros de palanca
El movimiento de las diferentes partes del cuerpo es el resultado de la actividad
armónica de los elementos que constituyen el aparato locomotor: huesos, articulaciones
y músculos. Mientras que los huesos y las articulaciones son estructuras pasivas, los
músculos forman la parte activa.
El movimiento se produce porque, al contraerse el músculo, las partes duras o
huesos en los que se inserta se acercan gracias a la existencia de una articulación móvil
que los une. La acción combinada de los tres componentes del aparato locomotor puede
compararse con la función de una palanca. En el cuerpo humano se encuentran tres
géneros distintos de palanca, pero la más común de éstas es la de tercer género:
- De primer género: articulación de la cabeza con el atlas.
- De segundo género: articulación de la pierna con el pie.
- De tercer género: articulación del codo, entre otras.
Articulación de la cabeza con la columna vertebral. El punto de apoyo es la
articulación (los cóndilos del occipital con las cavidades glenoides del atlas), la
resistencia es el peso de la cabeza que tiende a inclinarse hacia adelante, y la potencia
está dada por los músculos de la nuca.
Articulación de la pierna con el pie, cuando nos ponemos en puntillas. El punto
de apoyo es la extremidad anterior del pie, la resistencia es el peso del cuerpo que se
eleva, y la potencia está representada por los músculos de la parte posterior de la pierna,
que se insertan en el tarso (hueso calcáreo).
Articulación del codo. El punto de apoyo es el codo, la resistencia es el peso del
antebrazo, y la potencia son los músculos que se insertan en la región anterior del brazo
y del antebrazo.
30
Comúnmente cada músculo posee su antagonista, es decir, el que se opone a su
movimiento con el fin de mantener cierto grado de tensión e impedir que el movimiento
sea brusco y descontrolado (músculos flexores-extensores; aductores-abductores;
supinadores-pronadores).
La coordinación anatomofuncional del sistema óseo-artro-muscular interviene en:
a) La postura o posición bípeda (columna vertebral y músculos que posibilitan sus
movimientos).
b) El equilibrio y la marcha (músculos y huesos del esqueleto axial y miembros
inferiores).
c) La respiración (huesos y músculos inspiradores de la caja torácica, y músculos
abdominales espiradores).
d) La masticación (huesos y músculos de la región mandibular y lengua).
e) La defensa y la prensión de objetos (huesos y músculos de la cintura escapular y
miembros superiores).
f) La mímica o fisonomía (músculos de la cara y cuello).
g) La evacuación visceral (músculos abdominales).
h) La contención visceral (músculos pélvicos).
Como podemos comprobar, esta coordinación es muy importante, no sólo para la
locomoción, sino también para el buen cumplimiento de otras funciones.
Mecanismo de la contracción muscular
Los músculos esqueléticos gozan de dos propiedades esenciales: la
contractibilidad y la elasticidad.
La contractibilidad es la propiedad que tiene el músculo de contraerse cuando es
estimulado. Este movimiento activo es opuesto al estado pasivo de relajación en que se
halla el músculo cuando está en reposo. Durante la contracción, el músculo disminuye
su longitud y aumenta su grosor, pero sin variar su volumen.
La elasticidad es la propiedad que tiene el músculo estriado de volver a su forma y
tamaño primitivos, una vez que el estímulo deja de actuar. Gracias a que el músculo es
un órgano elástico puede recobrar esa forma después de la contracción. La figura
representa la elasticidad del músculo, lo que se demuestra con una experiencia sencilla.
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Cuando una persona está consciente, sus músculos se encuentran en un estado de
semicontracción, llamado tono muscular (tonicidad muscular). Ese tono está
determinado por la semicontracción de músculos antagónicos, como flexores y
extensores de la pierna, y son los que mantienen la postura erecta del cuerpo,
impidiendo que se tambalee hacia adelante o hacia atrás. El estado de semicontracción
permanente está determinado por estímulos nerviosos de escasa intensidad, que el
músculo recibe constantemente. Hay distintos tipos de contracción:
Contracción simple. Es la que se obtiene cuando se aplica al músculo un estímulo
simple (por ejemplo, una descarga eléctrica única); el músculo se contrae iniciando el
período de contracción, para luego relajarse cumpliendo el período de relajación.
Después de la contracción sobreviene el periodo de recuperación: el músculo consume
oxígeno y elimina dióxido de carbono y calor. Si antes que el músculo se recupere en
forma total se lo estimula repetidamente, las contracciones se hacen cada vez más
débiles porque el músculo se cansa. Es lo que se denomina fatiga muscular.
Contracción tetánica. Si a pesar de la fatiga se lo sigue estimulando, el músculo
entra en un estado de contracción sostenida, llamada tétanos fisiológico, vulgarmente
conocido como calambre.
Contractura. Se denomina así al estado de contracción sostenida provocada por
acción de temperaturas extremas (bajas o altas) o de venenos. Al cabo de un tiempo
puede desaparecer, recuperando el músculo su capacidad contráctil.
Rigidez cadavérica. Se denomina así a un estado de contracción definitiva que se
produce al detenerse la circulación. Comienza aproximadamente a las cinco horas de
producida la muerte y termina cuando comienza la descomposición orgánica.
Mecanismo molecular de la contracción
La función básica del tejido muscular es la contracción, es decir, el acortamiento
de los haces de fibras (células) musculares. Esta acción mecánica, realizada bajo
estímulos y controles adecuados, permite la realización de diversos tipos de
movimientos.
El tejido muscular está formado por células gigantes muy largadas llamadas
fibras. Su citoplasma tiene filamentos proteínicos llamados miofibrillas, los que están
relacionados con su principal propiedad que es la contractibilidad. La fibra muscular
posee, además, numerosos núcleos.
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Las miofibrillas del músculo presentan el aspecto de discos claros y oscuros
alternados, llamados unos Banda A y otros Banda I, respectivamente, que le otorga a la
fibra muscular un aspecto estriado en sentido transversal.
Más en detalle, se observa que la Banda A está interrumpida por un disco claro y
delgado llamado línea Z. La porción de fibra muscular comprendida entre dos líneas Z
recibe el nombre de sarcómero, y constituye la unidad de contracción del músculo.
En consecuencia, un sarcómero está constituido por una Semibanda I, una Banda
A y otra Semibanda I.
La célula muscular presenta en su hialoplasma dos tipos de filamentos
comprometidos en la contracción: los filamentos gruesos, compuestos por una proteína,
miosina, y los filamentos finos, integrados por varias proteínas –actina, la de mayor
importancia, troponina y tropomiosina–.
La Banda A está constituida por los filamentos gruesos de miosina y la Banda I lo
está por los filamentos finos de actina (y troponina y tropomiosina); mientras que las
líneas Z corresponden a discos proteicos donde se insertan los filamentos finos.
El mecanismo de contracción muscular es el siguiente: cuando la unidad de
contracción, el sarcómero, se contrae, los filamentos de actina (delgados) primero se
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deslizan sobre los de miosina (gruesos) y después sobre la actina opuesta, acercando las
líneas Z entre sí.
Cuando el músculo está en reposo hay un estado de semicontracción que es el que
determina el tono muscular. El tono muscular es un estado de semicontracción
permanente del músculo.
Fenómenos químicos y calóricos de la contracción muscular
El músculo que se contrae transforma energía. En el músculo la energía química
se transforma en energía mecánica y calórica. Esta última se desprende o disipa.
Las reacciones que permiten la producción de energía química son:
a) Primer parte:
En el músculo existe glucógeno acumulado, que es un hidrato de carbono
polímero de la glucosa. La glucosa llega al músculo en la sangre. Además existen
sustancias con fósforo como el ATP (adenosina tri-fosfato) que tiene tres moléculas de
fosfato (ácido del fósforo).
El ATP libera una de sus moléculas de fosfato y se transforma en ADP (adenosina
di-fosfato). Al liberarse el fosfato se desprende gran cantidad de energía que es utilizada
para la contracción.
El glucógeno existente en el músculo, más agua, produce ácido láctico y se
desprende energía.
Esa energía es utilizada para recomponer ATP a partir de ADP y ácido fosfórico
(Pi).
Como puede apreciarse, todas estas reacciones se llevan a cabo sin la presencia de
oxígeno.
b) Segunda parte:
En la primera parte se ha transformado ácido láctico. Las 4/5 partes de este ácido
láctico vuelven a ser transformadas en glucógeno que puede volver a ser utilizado por el
músculo.
La otra quinta parte es oxidada y se produce CO2 y agua con desprendimiento de
calor. Esta oxidación del excedente de ácido láctico es indispensable porque de lo
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contrario se produce fatiga o cansancio. Por lo tanto, en esta segunda parte se utiliza el
oxígeno que proviene de la respiración.
Cuando un deportista queda muy cansado después de un gran esfuerzo muscular,
se lo masajea para acelerar la circulación de la sangre; en esa forma llega más rápido el
oxígeno que oxida el ácido láctico. Desparecido el ácido láctico desparece el cansancio.
Cuando el músculo se contrae desprende calor. La energía calórica proviene de las
reacciones químicas enumeradas más arriba.
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MECANISMO DE LA CONDUCCIÓN NERVIOSA
¿Cómo se establece la vinculación entre dos neuronas?
La relación se establece entre el axón de una neurona con las dendritas de otra u
otras.
La relación entre ramificaciones del axón y la de las dendritas es un simple
contacto. No hay continuidad ni unión protoplasmática entre ellos. Cada neurona es
independiente de las otras y cuando se establece una conexión es sólo fisiológica. Hay
por lo tanto una relación de vecindad o contigüidad. Este tipo de relación indica que no
existe una red nerviosa en los organismos.
La relación de contigüidad entre las fibras de las neuronas se llama sinapsis.
Las dendritas conducen las señales o impulsos nerviosos hacia las células
(conducción centrípeta). El axón conduce la señal o impulso nervioso desde el cuerpo
celular hacia otro lugar (conducción centrífuga).
¿Cómo se mide la velocidad del impulso nervioso?
Se utiliza un preparado neuromuscular, es decir, un músculo conectado a su
nervio. Se excita el nervio en el punto1 y se mide el tiempo que tarda el músculo en
contraerse. Se excita el nervio en el punto 2 y se mide lo mismo.
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Se observa que cuando se excita el punto 2, más alejado, el músculo tarda más en
contraerse. Al tiempo de contracción 2 (T2) se le resta el tiempo de contracción 1 (T1).
La diferencia entre T2 – T1 es el tiempo que el impulso nervioso ha tardado en recorrer
la distancia A.
El cálculo correspondiente permite conocer que la velocidad de propagación
oscila alrededor de los cien metros por segundo (100 m/s). Como puede comprobarse,
esta velocidad es muy inferior a la de propagación de una corriente eléctrica.
La propagación del impulso nervioso es un proceso vivo no comparable a una
corriente eléctrica que se propaga por un conductor eléctrico (cable).
La propagación del impulso o influjo nervioso
Toda célula viva puede ser excitada por un estímulo, pero la excitabilidad en la
célula nerviosa está mucho más desarrollada que en las otras clases de células. Además,
las células nerviosas están adaptadas, por sus prolongaciones, a conducir una excitación,
en forma de impulso nervioso, hasta lugares distantes de la zona donde aquélla se ha
producido.
La membrana de las células y las fibras nerviosas están rodeadas de cargas
eléctricas positivas y negativas. La distribución de esas cargas no es uniforme, ya que en
la parte exterior se ubican las cargas positivas y en el interior las negativas. En
consecuencia, se crea un campo eléctrico entre la parte externa y la interna y, por
consiguiente, aparece una diferencia de potencial.
Cuando la neurona está en reposo, su membrana está polarizada porque hay una
diferencia de potencial permanente y estable entre la pared exterior y la interior de la
misma.
¿Qué se entiende por diferencia de potencial?
Supongamos dos tanques de agua unidos por un caño. El tanque A está casi lleno
y el B contiene poca agua. Una canilla interrumpe el paso de agua. La diferencia de
nivel entre A y B es apreciable. Si se abre la canilla, el agua pasa de donde tiene mayor
nivel hacia donde tiene menos, hasta que el nivel sea igual en ambos tanques.
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En la membrana celular ocurre algo parecido, porque hay una diferencia de nivel
eléctrico entre la parte exterior positiva y la interna negativa. A esta diferencia se la
denomina diferencia de potencial.
¿Qué ocurre si la membrana se vuelve permeable?
Si la membrana se vuelve permeable, las cargas positivas tienden a penetrar al
interior y el exterior se carga negativamente; ese movimiento del exterior al interior se
debe a la diferencia de potencial entre ambas partes a los lados de la membrana.
La neurona entra así en una etapa de acción o “etapa activa”.
Cuando un estímulo excita la membrana, ya sea en el cuerpo celular, dendrita o
axón, ésta se vuelve permeable y se produce una “perturbación” o alteración de la
polarización, que consiste, como se dijo, en la penetración de cargas positivas al interior
de la célula. Esa perturbación no se localiza sino que se propaga en ambos sentidos a
partir del punto excitado.
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La figura a continuación muestra cómo avanza la zona perturbada en la membrana
y cómo ésta vuelve a su estado de reposo una vez que se ha producido el impulso
nervioso.
El desplazamiento o propagación de la perturbación de la polarización es el
“impulso” o “influjo nervioso”.
El impulso nervioso se desplaza a velocidad constante; los impulsos que
“retroceden”, es decir, que toman el camino de las neuronas son detenidos en las
sinapsis, pero los que toman el camino normal del axón se transmiten, en el lugar de las
sinapsis, a las dendritas de otras células nerviosas vecinas.
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¿Cómo pasa el impulso nervioso de un axón a una dendrita en la sipansis?
Se ha comprobado que la parte terminal de las prolongaciones del axón segregan
pequeñas cantidades de una sustancia química; en muchos casos esa sustancia es la
acetilcolina.
La acetilcolina producida por el axón se difunde y alcanza las prolongaciones
dendríticas de otra y otras células. Cuando la acetilcolina entra en contacto con una
dendrita provoca una perturbación en su membrana y se inicia, así, un nuevo impulso o
influjo nervioso que recorre toda la célula en la forma indicada en la figura adjunta:
Sinapsis múltiple
Las sustancias que intervienen en la transmisión del impulso en la sinapsis reciben
el nombre de mediadores o intermediarios químicos, y también, neurotransmisores:
producida la transmisión, los mediadores químicos desaparecen al ser destruidos por
otras sustancias químicas.
En síntesis: la función de la célula nerviosa es la de recibir, conducir y transmitir
la excitación provocada por un estímulo.