1406 - las algas

LAS ALGAS

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE DELWICHE

Chlorobionta

Glaucophyta

Chlorobionta Rhodobionta

1

1

2

2

3

3 4 1

B C

A

V R Charles F. Delwiche 1999

• El esquema muestra que los plastos son el resultado de un proceso endosimbiótico (SET) con tres fases: primaria (A), secundaria (B) y terciaria (C).

• El esquema indica que los plastos

primarios se originaron una única vez.

• Por el contrario, los plastos secundarios y terciarios se formaron múltiples veces durante la evolución.

• Concretamente, indica los

huéspedes del proceso, pero no la identidad de los hospedantes ni su linaje filogenético.

A. Endosimbiosis primaria >> Plastos primarios (2xt)

• Los plastos primarios son orgánulos derivados de un único proceso de integración endosimbiótico en el que se integra una cianobacteria unicelular (h0) en el citoplasma de un eucariota (H0)

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE DELWICHE

B C

A Glaucophyta

Chlorobionta Algas verdes

y Plantas

Eucariota (H0) Cianobacteria (h0)

Endosimbiosis primaria

Rhodobionta Algas rojas

Chlorobionta

Chlorobionta Rhodobionta

1

1

2

2

3

3 4 1

V R

C BChlorobiont

aChlorobionta Rhodobionta

1

1

2

2

3

3 4 1

V R

C B

B. Endosimbiosis secundaria >> Plastos secundarios (4xt)

• Los plastos secundarios son orgánulos derivados de múltiples episodios de integración endosimbiótica de un eucariota unicelular fotótrofo (alga, h1) en el citoplasma de otro eucariota (H1)

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE DELWICHE

C. Endosimbiosis terciaria >> Plastos terciarios (6xt)

• Los plastos terciarios son orgánulos derivados de la integración endosimbiótica de un alga unicelular (h) con plastos secundarios en el citoplasma de otros eucariota dinoflagelado (H)

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE DELWICHE

RESULTADOS DE CRUZAR LOS CONOCIMIENTOS EVOLUTIVOS (SET) Y FILOGENÉTICOS (TOLEk)

Delwiche, 1999

Lane & Archibald, 2008

LOS VEGETALES CON PLASTOS PRIMARIOS

Dm. Eukaryota (Organización celular eucariota) R. Archaeplastida (= Plantae)

(Fotótrofos con plastos primarios)

LA EVOLUCIÓN DEL LOS PLASTOS DE LOS ARQUEPLÁSTIDOS

Glaucophyta. Glaucoplasto (2x1) Chlorobionta. Cloroplasto (2x2-6) Rhodobionta. Rodoplasto (2x1)

• Todos los arqueplátidos tienen plastos primarios (2 x t) • Si se comparan los tres modelos de plastos se aprecian diferencias entre ellos: o Los glaucoplastos son prácticamente idénticos a la cianobacteria integrada, ya que se

conserva la cubierta de esta, la disposición individual de los tilacoides, la estructura de los PS y la composición pigmentaria.

o Los rodoplastos tienen reducida su cubierta; el resto de los caracteres permanece inalterable

o Los cloroplastos tienen una estructura y una composición radicalmente distinta a la del huesped inicial

LA EVOLUCIÓN DEL LINAJE DE LOS ARQUEPLÁSTIDOS

Chlorobionta

Rhodobionta

Glaucophyta

arqueplástido ancestral

LA EVOLUCIÓN DE LOS GRUPOS QUE CONSTITUYEN EL LINAJE ARQUEPLÁSTIDO

Rhodobionta Glaucophyta Chlorobionta

algas rojas

algas verdes

plantas

Chlorobionta

Chlorobionta Rhodobionta

1

1

2

2

3

3 4 1

V R

C BChlorobiont

aChlorobionta Rhodobionta

1

1

2

2

3

3 4 1

V R

C B

LOS VEGETALES CON PLASTOS SECUNDARIOS

LOS PLASTOS SECUNDARIOS DE LA LÍNEA VERDE SE ORIGINARON EN DISTINTOS MOMENTOS EVOLUTIVOS A PARTIR DE DIFERENTES HOSPEDANTES

Dm. Eukaryota R. Rhizaria

Dm. Eukaryota R. Excavata

Chlorarachniophyta; cloraracnioplastos (4 x 3)

Euglenophyta; euglenoplastos (3 x 3)

LOS PLASTOS SECUNDARIOS DE LA LÍNEA VERDE

• Los plastos de la línea verde tienen en común que su huesped es una clorófita

• Sus origenes son independientes • Los tilacoides se asocian por triplicado • La composición pigmentaria es similar (clf a y clf b) • Los cloraracnioplastos conservan las cuatro

membranas y el núcleo vestigial (nucleomorfo) de la clorofita huesped

• Los euglenoplastos tienen tres membranas en su cubierta y no hay rastro del núcleo vestigial

• Cloraracniófitas: algas, 4 spp. • Euglenófitas: algas, 1050 spp

EVOLUCIÓN DE LAS ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS DE LA LÍNEA VERDE

LOS PLASTOS SECUNDARIOS DE LA LÍNEA ROJA SE ORIGINARON EN UNA ÚNICA OCASIÓN A PARTIR DEL MISMO HOSPEDANTES (“HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DE LOS CROMALVEOLADOS”)

+

1 2

Dm. Eukaryota R. Chromalveolata • Los cromalveolados constituyen uno de los principales grupos del TOLEk • El ancestro biflagelado de los cromalveolados (1) integra a una rodófita (2) como plasto secundario

LA EVOLUCIÓN DEL LOS PLASTOS DE LOS CROMALVEOLADOS

Criptófitas

Estramenopilos y Haptófitas

Dinoflagelados

• Representan la denominada “línea roja” (Delwiche)

• El plasto del ancestro de los cromalveolados (3) es el resultado de la

integración de una rodófita; por tanto, su estructura sería 4x1 y sus

pigmentos auxiliares ficobilinas agrupadas en ficobilisomas

• El presunto plasto original ha evolucionado hacia un nuevo modelo en el

que las ficobilinas han sido sustituidas por la clorofila c y la envuelta externa

forma parte del retículo endoplasmático rugoso (RER)

• En la actualidad se reconoce una docena de grupos de cromalveolados

fotótrofos (16.000 – 20.000 especies) que viven en el medio acuático (algas)

Cromalveolados

LA EVOLUCIÓN DEL LINAJE DE LOS CROMALVEOLADOS

?

Haptophyta Cryptophyta Dinophyta Bacillariophyta Phaeophyta

LA EVOLUCIÓN DE LOS GRUPOS QUE CONSTITUYEN EL LINAJE CROMALVEOLADO

DINOFLAGELADOS CON PLASTOS SECUNDARIOS Y TERCIARIOS DE ORIGEN DIVERSO

• Plastos 2º de ambas líneas (3 y 4)

• plastos 3º por integración de haptófitas (1)

• con o sin nucleomorfo

• Cl a; cl b/c + distintos carotenoides

• Núcleo y plastos discontinuos

1 4 3

• Las arqueplástidas constituyen un grupo monofilético cuyo ancestro común integró una cianobacteira como plasto primario, hace 1.200 – 1.600 Ma

• En este grupo se encuentran todos los Ek fotótrofos con plastos primarios: glaucófitas (algas glaucas), rodófitas (algas rojas), clorófitas (algas verdes) y embriófitas (plantas terrestres)

• Es el linaje filogenético donde hay una mayor diversidad vegetal (c. 300.000 especies), presente en el plancton y el bentos de los ecosistemas acuáticos, marino y continental (algas glaucas, rojas y verdes), y en el medio terrestre (plantas)

• El resto de los vegetales, acuáticos y con plastos secundarios o terciarios, se distribuye en otros tres grupos del TOLEk

• Los rizarios y los excavados incluyen dos grupos minoritarios de algas con plastos secundarios derivados de clorófitas: cloraracniófitas y euglenófitas, respectivamente.

• Los cromalveolados son un grupo cuyo primer antepasado integró una rodófita como plasto secundario, hace 800 – 1.200 Ma

• Sus integrantes en la actualidad dominan el fitoplancton marino y continental (diatomeas, dinófitas y haptófitas) e integran el bentos (algas pardas)

RESUMEN DE LO EXPUESTO

PERSPECTIVA FILOGENÉTICA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LOS PLASTOS EN EL TOLEk

2008

Bacterias fotótrofas Algas Plantas

Líquenes

Vegetales 1ª generación

Vegetales 2ª generación

Vegetales 3ª generación

Medio acuático Medio terrestre

SECUENCIA DE ESTUDIO DE LOS GRUPOS BIOLÓGICOS

Procariotas fotótrofos Eucariotas fotótrofos

• El término informal “alga” designa a un grupo heterogéneo de fotótrofos (grupo “artificial”, polifilético)

• Eucariotas y, por tanto, aerobios

• Realizan fotosíntesis oxigénica con cl a en los RC y distintos pigmentos auxiliares

• Las algas son los primeros Ek fotótrofos que habitaron la biosfera

• Se originaron en el medio acuático planctónico, donde viven preferentemente en la actualidad

• Las algas con plastos primarios se originaron hace (2000-)1600-1200 Ma; se clasifican en el reino Archaeplastida

• Los algas con plastos secundarios se han formado, al menos, cuatro veces independientemente

• Las cromalveoladas (reino Chromalveolata), hace 1200-800 Ma, con plastos de origen rodofíceo (línea roja)

• Por último, las cloraracniófitas (reino Rhizaria) y las euglenófitas (reino Excavata) y algunos dinoflagelados por integración de clorófitas (línea verde)

CARACTERÍSTICAS DE LAS ALGAS

LAS ALGAS ES UN GRUPO POLIFILÉTICO

• El término informal “alga” designa a un grupo heterogéneo de fotótrofos (grupo “artificial”, polifilético)

• Eucariotas y, por tanto, aerobios

• Realizan fotosíntesis oxigénica con cl a en los RC y distintos pigmentos auxiliares

• Las algas son los primeros Ek fotótrofos que habitaron la biosfera

• Se originaron en el medio acuático planctónico, donde viven preferentemente en la actualidad

LAS ALGAS EN EL TOLEk

• Las algas con plastos primarios se originaron hace (2000-)1600-1200 Ma; se clasifican en el reino Archaeplastida

• Los algas con plastos secundarios se han formado, al menos, cuatro veces independientemente

• Las cromalveoladas (reino Chromalveolata), hace 1200-800 Ma, con plastos de origen rodofíceo (línea roja)

• Por último, las cloraracniófitas (reino Rhizaria) y las euglenófitas (reino Excavata) y algunos dinoflagelados por integración de clorófitas (línea verde)

30.000 (- 40.000) spp

H2O - NPKS

LUZ

Atmósfera

Hidrosfera

CO2 + O2 + H2O

CO2 + O2 + H2O

LOS MEDIOS FLUIDOS DE LA BIOSFERA

H2O - NPKS

CO2 + O2

Hidrosfera

• TODA SU SUPERFICIE INDIFERENCIADA: TALO

• TRANSLÚCIDO Y PERMEABLE, FAVORECE LA CAPTACIÓN DE LA LUZ Y LA ABSORCIÓN DEL AGUA Y LOS NUTRIENTES DISUELTOS EN ELLA

CARACTERÍSTICAS COMUNES DEL APARATO VEGETATIVO DE LAS ALGAS

SUPERFICIE FOTOSINTETIZADORA AÉREA

FOTOSINTATO= (CH2O)n

SUPERFICIE ABSORBENTE SUBTERRÁNEA

H20 - NPK

SOL Atmósfera

CO2 + O2

H2O - NPKS

X F

APARATO VEGETATIVO (CORMO) DE UN TRAQUEÓFITO (PLANTA VASCULAR)

APARATO VEGETATIVO (TALO) DE UN BRIÓFITO (PLANTA NO VASCULAR)

• Sin materiales consistentes ni tejido esquelético (fláccidos al aire libre) CARACTERÍSTICAS COMUNES DEL APARATO VEGETATIVO DE LAS ALGAS

LAS ALGAS SON POLÍCROMAS

pardas

rojas

verdes

CONDICIONES QUE IMPONEN LAS PROPIEDADES FÍSICAS DEL AGUA A LA VIDA DE LAS ALGAS

ABSORCIÓN DIFERENCIAL DE LA RADIACIÓN VISIBLE EN LA CAPA FÓTICA

1 nm = 10-9 m

La extinción de la luz en el agua no es uniforme. En la capa fótica se presentan diferencias ostensibles de cantidad y calidad de luz

Profundidad Calidad lumínica Cantidad lumínica

15%

400 700

400

470

530

580

620

700

V-A-V

Rodofitas

2 x 1

Clf a; Ficobiliproteínas y luteína

COMBINACIONES FUNCIONALES DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Correlativamente a este hecho, los distintos grupos de algas presentan tres combinaciones diferentes de pigmentos fotosintéticos (verde, roja y parda) que suponen la posibilidad de habitar

con ventaja en un determinado segmento de la columna de agua iluminada

GRUPO BIOLÓGICO TIPOS DE PLASTOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Feofitas

4 x 3

Clf a; Clf c y fucoxantina

Diatomeas 4 x 3

Clf a; Clf c y diatoxantina

Clorofitas

2 x 2-6

Clf a; Clf a, b y luteína

FAMILIAS DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS • CLOROFILAS. Absorción: 400-480 nm (azul) + 650-700 nm (amarillo-rojo). • CAROTENOIDES. Carotenos y xantofilas. Absorción: 460-500 nm

“HUECO DEL VERDE” 480-650 nm

Ambos grupos de pigmentos dejan sin absorber la franja energética de 480 - 650 nm, que sólo puede ser aprovechada por las • FICOBILIPROTEÍNAS (480 – 680 nm), pigmentos auxiliares de las rodofitas [Ficoeritrina (480-570 nm); ficocianina (550-650 nm); aloficocianina (600- 680 nm)]

0 m

10-50 m

100 m

ESPECTROS DE ABSORCIÓN DE LAS ALGAS MACROSCÓPICAS

C F R

R

R

1. En los primeros metros de profundidad la cantidad y calidad lumínica es suficiente para cualquier fotótrofo.

2. La adaptación pigmentaria (o cromática) sólo otorga ventajas cuando la cantidad y la calidad de la luz están reducidas (> 10 - 50 de profundidad)

2- 3. Las rodofitas pueden vivir sin dificultad por debajo de los 50 (-100) m de profundidad gracias a las ficobiliproteínas auxiliares, capaces de absorber las longitudes de onda del “hueco verde”

1

2

3

Unicelulares; 10-4 m

Multicelulares; 10 m

LAS ALGAS TIENEN TAMAÑO Y FORMAS DISPARES

TIPOS MORFOLÓGICOS DE LAS ALGAS (BIOTIPOS FÍCICOS)

Algas multicelulares no macizas

Algas unicelulares

TIPOS MORFOLÓGICOS DE LAS ALGAS MACIZAS (CON CORTEZA Y MÉDULA)

Algas estipitadas. Háptero consistente; estipite y lámina ramificados; con o sin neumatocistos

0 m

100 m

10-50 m

0 m

100 m

10-50 m

Litosfera

Atmósfera

Litosfera

Atmósfera

gravedad

corrientes

gravedad

corrientes

LAS ALGAS DEBEN NEUTRALIZAR DOS TIPOS FUERZAS PARA MANTENERSE EN LA CAPA FÓTICA

0 m

10-50 m

100 m

Atmósfera

Litosfera

MODO DE VIDA PLANCTÓNICO: RETRASAR EL HUNDIMIENTO

gravedad vs levedad

inmersión = ausencia de energía externa

región

pelágico

abisal

“Continentales”

no fótica

Continental Oceánica

“zona costera” “mar abierto”

fótica

• Superficie de la Tierra c. 510.106 km2

• Superficie de los océanos (0,70 x 510.106) c. 357.106 km2

• Volumen de la capa fótica (0,1 x 383.106) c. 36.106 km3

EL FITOPLANCTON ESTÁ PRESENTE EN LA ZONA FÓTICA DE TODA LA SUPERFICIE MARINA (ZONA COSTERA Y MAR ABIERTO)

fótica

LA CONCENTRACIÓN DE LAS ALGAS EN EL MEDIO ACUÁTICO

A

A

B

B

B

B

EL FITOPLANCTON ESTÁ PRESENTE EN LA ZONA FÓTICA DE TODA LA SUPERFICIE MARINA (ZONA COSTERA Y MAR ABIERTO)

100 m

En agua dulce:

• Clorofitas

• Diatomeas

• Dinoflagelados

100 m 100 m

CARACTERÍSTICAS DE LAS ALGAS PLANCTÓNICAS

• En suspensión dentro de la zona fótica

• Peso (y tamaño) mínimos (*)

• Superficie irregular (rugosa)

• Densidad mínima

En agua salada:

• Diatomeas

• Dinoflagelados

• Haptófitas

400

* Algas (Ek!) en la fracción del picoplancton

GRUPOS DE ALGAS PLANCTÓNICAS MÁS ABUNDANTES EN LA ACTUALIDAD

DIATOMEAS DINOFLAGELADOS HAPTÓFITAS

MAREAS ROJAS

0 m

10-50 m

100 m

Atmósfera

Litosfera

MODO DE VIDA BENTÓNICO: SUJETARSE PARA NO DESHIDRATARSE

corrientes

emergencia = deshidratación

arrastre vs sujeción

región

pelágico

abisal

“Continentales” fótica

no fótica

Continental Oceánica

“zona costera” “mar abierto”

EL FITOBENTOS SE ENCUENTRA ÚNICAMENTE EN LA ZONA FÓTICA DE LA REGIÓN CONTINENTAL O COSTERA

CARACTERÍSTICAS DE LAS ALGAS BENTÓNICAS

• Sujetas al sustrato (sésiles)

• Tamaño variable

• Talos flexibles

• Sistema de sujeción según volumen del alga y solidez del sustrato

Predominantes en agua salada:

• Feofitas (mares templados a templados-fríos)

• Rodofitas (mares tropicales a templados-cálidos)

Predominantes en agua dulce:

• Clorofitas

zona costera

H

EL FITOBENTOS SE ENCUENTRA EN LA ZONA FÓTICA DE LA REGIÓN CONTINENTAL O COSTERA

GRUPOS DE ALGAS BENTÓNICAS MÁS ABUNDANTES EN LA ACTUALIDAD

Rodófitas Clorófitas

Feófitas

Ulva (V)

Stypopodium (P)

(R)

Padina (P)

CONVERGENCIA EVOLUTIVA. FORMAS LAMINARES EN LOS TRES GRUPOS MACROSCÓPICOS

Cystoseira (P)

Gelidium (R)

Bryopsis (V)

CONVERGENCIA EVOLUTIVA. FORMAS DENDROIDES EN LOS TRES GRUPOS MACROSCÓPICOS

Rizoides

Disco de fijación Háptero

Matriz adhesiva

FORMAS DE SUJECIÓN SOBRE SUSTRATOS SÓLIDOS

Crustáceo

• Láminas dorsiventrales

• Pared celular calcificada

• Superficie ventral adherida al sustrato

Corallinaceae (Rhodophyceae)

LAS CORALINÁCEAS CONSTRUYEN SU PROPIO SUSTRATO

FORMAS DE SUJECIÓN A SUSTRATOS ARENOSOS, NO CONSOLIDADOS. LA PARTE DEL TALO SOTERRADO Y RAMIFICADO LE SIRVE DE SUJECIÓN

Caulerpa

FORMAS DE SUJECIÓN CONVERGENTES DE UNA ANGIOSPERMA Y UN ALGA

Caulerpa prolifera alga verde

Posidonia oceanica planta angiosperma

Caulerpa prolifera (Clorofita)

talo estolonífero con rizoides

LA CONSISTENCIA DEL SUSTRATO. SUJETARSE A LA ARENA

COMPETENCIA ENTRE ESPECIES AUTÓCTONA E INTRODUCIDA

C. taxifolia

C. prolifera

Medio acuático Medio continental

Dulceacuícola Marino Terrestre

LOS MEDIOS DONDE VIVEN LAS ALGAS

DIVERSIDAD DE LAS ALGAS EN EL MEDIO.. MARINO CONTINENTAL TOTAL

ESPECIES DESCRITAS 16.784 (55,6%) 13.364 (44,4%) 30.148

LA DIVERSIDAD DE LAS ALGAS EN EL MEDIO ACUÁTICO

LAS ALGAS EN EL MEDIO MARINO

Euglena Spirogyra Euglena Cladophora Achnanthes

LAS ALGAS EN EL MEDIO DULCEACUÍCOLA

Chlamydomonas nivalis,

LAS ALGAS PSICRÓFILAS

LAS ALGAS EN EL MEDIO TERRESTRE

epífitas corticícolas edafícolas

saxícolas

• Las propiedades físicas del agua imponen una restricción absoluta a la vida de los vegetales acuáticos: sólo pueden vivir en los primeros metros de profundidad (capa fótica media:100 m; profundidad media de los océanos: 4000 m; lo que representa el 2,5 % de la columna de agua)

• La extinción de la luz en el agua no es uniforme. En la capa fótica se presentan diferencias ostensibles de cantidad y calidad de luz

• Correlativamente a este hecho, los distintos grupos de algas presentan tres combinaciones diferentes de pigmentos fotosintéticos (verde, roja y parda) que suponen la posibilidad de habitar con ventaja en un determinado segmento de la columna de agua iluminada

SOBRE EL POSIBLE VALOR ADAPTATIVO DE LA PIGMENTACIÓN DE LAS ALGAS

1.. Sargassum bacciferum ; 2. Hormosira banskii ; 3. Fucus vesicolosus ; 4. Fucus serratus ; 5. Dictyota atomaria ; 6. Homoestrichus Sainclairii ; 7. Padina pavonia ; 8. Zanardinia collaris ; 9. Saccorhiza bulbosa ; 10. Alaria esculenta ; 11. Agarum Gmelini ; 12. Thalassiophylum clathrus ; 13. Laminaria longissima ; 14. Laminaria saccharina ; 15. Lessonia fuscescens ; 16. Nereocystis Luetkeana ; 17. Macrocystis prifera ; 18. Stypocaulon scoparium ; 19. Porphyra laciniata ; 20. Phyllophora membranifolia ; 21. Callophyllis laciniata ; 22. Rhodymenia Palmetta ; 23. Nitophyllum Gmelini ; 24. Nitophyllum punctatum ; 25. Nitophyllum Crozieri ; 26. Delesseria sanguinea ; 27. Glossopteris Lyallii ; 28. Schizoneura quercifolia ; 29. Claudea elegans ; 30. Odonthalia dentata ; 31. Laurencia caespitosa ; 32. Cladhymenia Lyallii ; 33. Pterosiphonia parasitica ; 34. Polyzonia elegans ; 35. Polyides rotundus ; 36. Corallina officinalis ; 37. Corallina rubens ; 38. Lithophyllum fasciculatum ; 39. Chaetomorpha Darwinii ; 40. Ulva latissima ; 41. Ulva Cornucopiae ; 42. Struvea plumosa ; 43. Caulerpa cactoides ; 44. Caulerpa scalpelliformis ; 45. Acetabularia mediterranea ; 46. Valonia utricularis ; 47. Halymeda macroloba.

GRUPO BIOLÓGICO (nro. especies)

TIPOS DE PLASTOS FORMAS DEL TALO

(BIOTIPOS) HÁBITAT PRINCIPAL PIGMENTOS

FOTOSINTÉTICOS

Clorófitas (7.500)

Cloroplastos 2X2-6

Cocoide Monadoide

Colonial Filamentoso

Laminar Crustáceo Dendroide

Ubícuas Clf a, b; luteína

Rodófitas (4.000)

Rodoplastos 2x1

Cocoide Filamentoso

Laminar Crustáceo Dendroide

Bentónico marino Clf a y ficobilinas

Feófitas (1.500)

4X3 Filamentoso Laminar

Crustáceo Dendroide Estipitado

Bentónico marino Clf a, c; fucoxantina

Diatomeas (10.000)

4X3 Cocoide Colonial Planctónico

Clf a, c; diatoxantina

CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DE LOS GRUPOS DE ALGAS CITADOS

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE ALGAS

30.14813.364(44,4%)

16.784(55,6%)ESPECIES DESCRITAS 30.14813.364

(44,4%)16.784(55,6%)ESPECIES DESCRITAS

404CloraracniófitasLV2º

13130Glaucófitas1º

200100100CriptófitasLR2º

50020480Haptófitas (Primnesiofítas)LR2º

1.0501.02030EuglenófitasLV2º

1.50031.497FeófitasLR2º

1.841973868Otros grupos de la LR minoritariosLR2º

2.0002001.800DinófitasLR2º-3º

5.9201205.800Rodófitas1º

7.1205.9151.205Clorófitas (s.l.)1º

10.0005.0005.000Bacilariofíceas (Diatomeas)LR2º

TOTALCONTINENTALMARINAALGASLÍNEATIPO PLASTO

404CloraracniófitasLV2º

13130Glaucófitas1º

200100100CriptófitasLR2º

50020480Haptófitas (Primnesiofítas)LR2º

1.0501.02030EuglenófitasLV2º

1.50031.497FeófitasLR2º

1.841973868Otros grupos de la LR minoritariosLR2º

2.0002001.800DinófitasLR2º-3º

5.9201205.800Rodófitas1º

7.1205.9151.205Clorófitas (s.l.)1º

10.0005.0005.000Bacilariofíceas (Diatomeas)LR2º

TOTALCONTINENTALMARINAALGASLÍNEATIPO PLASTO

PERSPECTIVA FILOGENÉTICA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LOS PLASTOS EN EL TOL-EK

2 2 1 2 2-3 2 2 1 1 1

1 Plasto primario verde 2 Plasto secundario de la línea verde 1 Plasto primario rojo

2 Plasto secundario de la línea roja

PERSPECTIVA FILOGENÉTICA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LOS PLASTOS EN EL TOL-EK

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA COMPLEMENTARIA DE LA DE DELWICHE

Falkowsky 2004

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE FALKOWSKY

Fig. 3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution. All primary (top), secondary (middle), serial secondary and tertiary (bottom) endosymbiotic associations mentioned in the text are represented here. Cells are color-coded so that the cytoplasmic color matches the color of the supergroup in Fig. 1 to which that eukaryote belongs (Cercozoa are yellow, plants are green, excavates are purple, and chromalveolates are blue). Plastids are color-coded to distinguish the three primary plastid lineages (cyanobacteria and glaucophyte plastids are both blue-green, red algal plastids are red, and green algal plastids are dark green). Primary endosymbiosis: At the top left, the cercozoan euglyphid amoeba Paulinellatakes up a Synechococcus-like cyanobacterium and retains two apparently permanent endosymbionts, losing its feeding pseudopods. This may represent an independent primary endosymbiosis. At the top center, a cyano bacterium of unknown type is taken up by an ancestor of the plant supergroup, the direct descendent of which are the three primary algal lineages, glaucophytes, red algae, and green algae. Glaucophytes and red algae retain phycobilisomes, and glaucophytes retain the peptidoglycan wall. Plants are derived from green algae. Secondary endosymbiosis: At the center right, two green algae are independently taken up by two eukaryotes, one cercozoan (yellow) and one excavate (purple) giving rise to the chlorarachniophytes and euglenids, respectively. Euglenids have three-membrane plastids, and chlorarachniophytes retain a nucleomorph. At the center, a red alga is taken up by an ancestor of the chromalveolates (light blue), giving rise to cryptomonads, haptophytes, heterokonts, and alveolates (dinoflagellates, apicomplexa, and ciliates). In cryptomonads, haptophytes, and heterokonts, the outer membrane of the plastid is continuous with the rough ER and nuclear envelope, and cryptomonads also retain a nucleomorph and phycobilisomes (which are inside the thylakoid lumen rather than on the outer surface). The presence of a plastid in ciliates is purely conjectural at present, and there is no direct evidence for this organelle. Dinoflagellates have a three-membrane plastid (the peridinin-containing plastid) that has been replaced on several occasions by serial secondary and tertiary endosymbiosis: At bottom right, a green alga is taken up by a dinoflagellate in a serial secondary endosymbiosis giving rise to Lepidodinium and close relatives. At bottom left, three different dinoflagellates take up a cryptomonad, a haptophyte, and a diatom, giving rise to Dinophysis, Karenia, and Kryptoperidinium, respectively. Each of these plastids has lost one or more membranes, and how plastid targeting works is completely unknown. Kryproperidinium retains the diatom nucleus and also a three-membrane eyespot, suggested to be the ancestral plastid

1

2

3

1

3

2 4

1 3

2

5 6

B C A D

*

* *

*

*

* Novedades con respecto a Delwiche 1999

PATRICK J. KEELING - 2004. Am. J. of Bot. 91(10): 1481–1493. DIVERSITY AND EVOLUTIONARY HISTORY OF PLASTIDS AND THEIR HOSTS

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE KEELING (2004)

Keeling P J Phil. Trans. R. Soc. B 2010; 365: 729-748

Schematic view of plastid evolution in the history of eukaryotes. The various endosymbiotic events that gave rise to the current diversity and distribution of plastids involve divergences and reticulations whose complexity has come to resemble an electronic circuit diagram. Endosymbiosis events are boxed, and the lines are coloured to distinguish lineages with no plastid (grey), plastids from the green algal lineage (green) or the red algal lineage (red). At the bottom is the single primary endosymbiosis leading to three lineages (glaucophytes, red algae and green algae). On the lower right, a discrete secondary endosymbiotic event within the euglenids led to their plastid. On the lower left, a red alga was taken up in the ancestor of chromalveolates. From this ancestor, haptophytes and cryptomonads (as well as their non-photosynthetic relatives like katablepharids and telonemids) first diverged. After the divergence of the rhizarian lineage, the plastid appears to have been lost, but in two subgroups of Rhizaria, photosynthesis was regained: in the chlorarachniophytes by secondary endosymbiosis with a green alga, and in Paulinella by taking up a cyanobacterium (many other rhizarian lineages remain non-photosynthetic). At the top left, the stramenopiles diverged from alveolates, where plastids were lost in ciliates and predominantly became non-photosynthetic in the apicomplexan lineage. At the top right, four different events of plastid replacement are shown in dinoflagellates, involving a diatom, haptophyte, cryptomonad (three cases of tertiary endosymbiosis) and green alga (a serial secondary endosymbiosis). Most of the lineages shown have many members or relatives that are non-photosynthetic, but these have not all been shown for the sake of clarity.

EVOLUCIÓN Y TIPOS DE PLASTOS. PROPUESTA DE KEELING (2010)

Schematic representation of plastid evolution. A typical eukaryote, containing both a nucleus and mitochondria, is proposed to have engulfed a cyanobacterial-like cell in the primary endosymbiotic event that eventually gave rise to all plastids. Thi...

PROTEIN TARGETING TO THE CHLOROPLASTS OF PHOTOSYNTHETIC EUKARYOTES: GETTING THERE IS HALF THE FUN

Nasha Nassoury , David Morse .2004. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research Volume 1743, Issues 1?2 2005 5 - 19