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Esta publicacin fue financiada en partepor Gordon and Betty Moore Foundation y Blue Moon Fund
Michael Goulding Ronaldo Barthem Carlos Caas
Max Hidalgo Hernn Ortega
La Sociedad para la Conservacin de la Vida Silvest
(WCS) concibe un mundo en el que la gente valore
asuma plenamente la diversidad de la vida, desarro
su existencia de manera sostenible con la vida silvestr
asegure la integridad del mundo natural.
El Programa Global de WCS promueve la conservacin d
la vida silvestre y los paisajes naturales a travs de u
profundo entendimiento de los temas crticos, plantean
soluciones basadas en la ciencia y emprendien
actividades de conservacin que beneficien a la naturale
y a la humanidad.
Fotografa principal Andr Brtschi
ERCA DE LOS AUTORES
HAEL GOULDING es eclogo y consultor de Wildlife
ervation Society (WCS), donde dirige el Programa Aguas,
edales y Cuencas Amaznicas. Es autor de numerosos
s sobre ecologa de los ros amaznicos, incluyendo The
es and the Forest, Floods of Fortune, The Smithsonian
s of the Amazony Las fuentes del Amazonas.
ALDO BARTHEM es eclogo pesquero, trabaja en el
eu Paraense Emilio Goeldi de Belm, Brasil. Es autor de
erosos artculos cientficos y de los libros The Catfish
nection, The Smithsonian Atlas of the Amazon, Ecologa
tica del Madre de Diosy Un ecosistema inesperado: la
zona revelada por la pesca.
LOS CAAS es bilogo pesquero e hidrlogo; actualmente
terminado su Ph.D. en la University of Florida. Ha
ajado muchos aos en la cuenca del ro Madre de Dios y es
r de Evaluacin de los recursos pesqueros de la provincia
ambopata, Madre de Dios, Las fuentes del Amazonasy
oga acutica del Madre de Dios.
HIDALGO es consultor y bilogo en el Departamento deloga del Museo de Historia Natural Javier Prado de la
ersidad Nacional Mayor de San Marcos en Lima, Per. Es
r de varios artculos cientficos y ha realizado excursiones
tficas a casi todas las cuencas principales del Per.
NN ORTEGA es bilogo y director del Departamento de
loga del Museo de Historia Natural Javier Prado de la
ersidad Nacional Mayor de San Marcos en Lima, Per.
utor de numerosos artculos cientficos y monografas
ortantes sobre los peces de agua dulce del Per.
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Michael GouldingRonaldo Barthem
Carlos Caas
Max Hidalgo
Hernn Ortega
Fotografa principal
Andr Brtschi
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AGRADECIMIENTOS
La mayor parte de la investigacin que sustenta las
conclusiones que figuran en este documento fue
financiada por Gordon and Betty Moore Foundation
y Blue Moon Foundation. Tambin agradecemos aAdrian Forsyth, Bruce Forsberg, Rosseval Leite, Peter
Waylen, Ernesto Rez, Mariano Castro, Oscar Castillo,
Pablo Pea y Simy Benzaqun por facilitar datos y/o
sugerencias a este documento, y a Micaela Varese
por preparar un borrador del diseo. Agradecemos
a Mariana Varese y Avecita Chicchn por coordinar
esfuerzos en Per para incorporar en la agenda de
trabajo de WCS el tema de conservacin de cabeceras
andino-amaznicas, incluidas las migraciones depeces, y tambin por promover la alianza entre la
ciencia y la aplicacin de polticas ambientales.
Un agradecimiento especial a Andr Brtschi quien
trabaj con nosotros en la fotografa durante
nuestras expediciones. Agradecemos tambin a
Walter H. Wust por facilitarnos imgenes adicionales,
a Ian Leader y al usuario Aofrerger por el uso de
imgenes de Google Earth. Agradecemos tambin aGabriel Herrera por el diseo final.
Edicin general
Wildlife Conservation Society
Produccin editorial
Wust Ediciones
Fotografa complementaria
Michael Goulding, Walter H. WustPre-prensa e impresin
Grfica Biblos S.A.
Jr. Morococha 152, Surquillo
Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca
Nacional del Per N 2010-16532
ISBN: 978-612-45483-1-4
Todos los derechos reservados de acuerdocon el D.L. 882 (Ley sobre el Derecho de Autor).
Prohibida la reproduccin total o parcial de este libro.
Wildlife Conservation Society
Luis Arias Schereiber 347, La Aurora-Miraflores
Primera edicin. Diciembre 2010
www.wcs.org
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3Cuenca del ro Inambari
Introduccin 5
Zonas ecolgicas de la cuenca del Inambari 9
La cuenca del Inambari y sus hbitats acuticos 13
La diversidad de peces en la cuenca del Inambari 27
Migraciones de peces 31
Impactos humanos en los ecosistemas acuticos de la cuenca del Inambari 43
La fauna de peces 50
Referencias 69
SUMARIO
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4 Cuenca del ro Inambari
Nus in iscato Central Hidroelctrica Inambari
Central Hidroelctrica San Gabn
San
Gab
n
Inam
bari
Araza
Inam
bari
Inam
bari
Esta carachama (Chaetostoma marcapatae, Loricariidae) se encuentra solamente en la cuenca del Inambari.
4 Cuenca del ro Inambari
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5Cuenca del ro Inambari
INTRODUCCINEn junio de 2010 los ministros de Energa y Minas
de Per y Brasil firmaron el Acuerdo de IntegracinEnergtica, avanzando en la consolidacin del Convenio
de Integracin Energtica suscrito en 2008 por dichos
ministerios. En este convenio, la parte peruana identific
un conjunto de 15 proyectos de grandes hidroelctricas1
con potencial para la exportacin al Brasil. La gran
mayora de estas represas se encuentra ubicada en
la Amazona andina, en las cabeceras de las cuencas
de los ros Madre de Dios, Ucayali y Maran. Hemos
elaborado este documento con la finalidad de proveerun marco inicial para abordar las recomendaciones
principales que proponemos y, al mismo tiempo,
presentar una descripcin visual y fcil de comprender
de la cuenca del ro Inambari haciendo nfasis en sus
hbitats acuticos y la vida de los peces.
Los planes para la construccin de la primera gran
represa, la Central Hidroelctrica Inambari2, ubicada
en uno de los mayores tributarios de la regin de
cabeceras andino-amaznicas, han sido puestos en
marcha bajo un calendario de plazos muy cortos,
sin un marco realista que evale sus principales
impactos ecolgicos. Ninguno de estos dos pases
cuenta an con capacidad para entender los procesosecolgicos de los ecosistemas de las cabeceras
andino-amaznicas. A pesar de ello, ya estn en
proceso proyectos bilaterales de infraestructura a
gran escala y se ha previsto la construccin de una
serie de grandes represas.
1Ver tabla 1 anexa.2EGASUR, formada por las empresas brasileas Eletrobras, OAS y FURNAS es la responsable
de realizar el estudio de factibilidad tcnica, econmica y ambiental de la Central Hidroelctrica Inambari.
10
0
10
20
4050607080
0 200 400 600 800 1,000
km
ABILO
ZUELNV
RE C U A D
ER
B O I I AL I V I
BRASIL
GUPA
AINR
Estuario
Amazonas
Igap-A
Marmelosy Manicor
Canum
Jamari
Jaciparan
Jiparan
Madre de Dios
Beni Mamor
Guapor
Aripuan
Tributariospequeos
Inambari
La cuenca del Inambari dentro de la cuenca delMadeira. La descarga del ro Inambari representacasi 5% de la descarga del ro Madeira, y casi 1% de la
del ro Amazonas.
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6 Cuenca del ro Inambari
EGASUR present al Ministerio de Energa y Minas (MEM)
el Estudio de factibilidad tcnica econmica y ambiental
(7 de octubre de 2010), donde se informa que se trata de
una central hidroelctrica con capacidad de 2.200 MW,
con un embalse de 378 km2que inundar un conjunto de
poblados y comunidades, desplazando a 7.7313personas.
Este proyecto prev una inversin de US$ 4.179 millones4
de los cuales US$ 631 millones5(15% del total) estaran
destinados a programas sociales, la reubicacin depoblacin desplazada y programas ambientales.
Ya se han hecho anuncios oficiales para iniciar la
construccin de la Central Hidroelctrica Inambari en
setiembre de 2011. Dicha fecha es tan prxima que
no permitir el desarrollo de una evaluacin seria de
impactos ambientales (EIA) de la obra. El estudio de
factibilidad de la Central Hidroelctrica Inambari afirma
que no hay conocimiento de las migraciones de peces, en
este trabajo mostraremos que hay una gran probabilidadde migraciones importantes en la cuenca del Inambari.
Aunque la responsabilidad principal de realizar una
evaluacin estratgica ambiental de las grandes
represas planeadas para la Amazona andina yace en el
3Pgina 21, Estudio de factibilidad tcnica de la Central Hidroelctrica Inambari.4Pgina 139 Estudio de Factibilidad de la Central Hidroelctrica Inambari.5
Pgina 125, Estudio de Factibilidad Tcnica de la Central Hidroelctrica Inambari.
LasPiedras
LosAmigos
Manu
Blanc
o
Azu
l
Colo
rado
Inambari
Tambopata
San
Gab
n
Alto
Ma
dre
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LosAmig
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Inam
bari
MadredeDios
LasPiedra
s
Hea
th
Amiguillos
Tahuam
an
Inambari
Araza
Km
0 20 6040 80 100
La cuenca del Inambari abarca aproximadamenteuna novena parte del rea de la cuenca del Madre deDios. El lugar de la represa propuesta est indicadocon la estrella roja.
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7Cuenca del ro Inambari
gobierno del Per, no se puede dejar fuera de la ecuacin
a Brasil y las grandes empresas privadas a cargo de la
construccin. Las empresas brasileas, respaldadas
por iniciativas de desarrollo de su gobierno, seran las
principales financistasde la central hidroelctrica del ro
Inambari, un afluente del ro Madre de Dios, en el surestede Per. El ro Inambari constituye una de las nueve
cabeceras andino-amaznicas ms importantes de la
cuenca alta del ro Madeira, ubicadas en Per y Bolivia.
La cuenca del ro Madre de Dios contiene cuatro de estas
cabeceras importantes: los ros Inambari, Alto Madre de
Dios, Manu y Tambopata. Los ambientes acuticos de las
zonas andinas de ninguna de estas cabeceras han sido
satisfactoriamente investigados desde una perspectiva
ecolgica. A la fecha, el principal riesgo ambientalde la Central Hidroelctrica Inambari para la regin
es el peligroso precedente de evaluacin ambiental
que sentar para otras represas planeadas para las
cabeceras andino-amaznicas, las cuales probablemente
tendrn impactos ambientales mucho mayores. Incluso
en el contexto de la cuenca del Madeira, los proyectos
brasileos de represas no pueden ser considerados
como ejemplos de EIAs para la regin andino-amaznica.
Los EIA para las dos grandes represas en el Madeiraactualmente en construccin en el estado de Rondnia,
Brasil, fueron muy generales, de alcance y escala muy
limitados, y sin tomar en consideracin los impactos a
producirse ro arriba, en Bolivia y Per.
En el caso de las represas del Madeira, la migracin
de peces se convirti en el punto principal de
negociacin ambiental, el cual convenci a las
autoridades ambientales brasileas (IBAMA) de quealgo deba y poda hacerse para prevenir un gran
desastre ecolgico. Sin embargo, nada significativo
fue requerido por IBAMA con el fin de promover
la conservacin de la biodiversidad acutica en
general, y tampoco se realizaron estudios ecolgicos
significativos. Se oblig a las empresas constructoras
de las represas a trabajar con eclogos a fin de
disear planes que tericamente permitieran la
continuidad de las migraciones aguas arriba y aguas
abajo. Aunque estos planes que incluyen escaleras
laterales que tericamente ayudaran a disminuir
la mortalidad de peces adultos todava presentan
imperfecciones, representan el primer ejemplo para
la Amazona de un proyecto de infraestructura a gran
escala que se ha visto obligado a invertir de maneraseria y significativa en un programa de mitigacin,
en respuesta a un problema ambiental importante.
Cabe sealar, sin embargo, que la mayora de los
estudios que permitieron desarrollar los modelos
de migracin de peces del ro Madeira fueron
financiados por fundaciones y ONGs, y no a travs de
los proyectos mismos. Si el modelo de migraciones
de peces no hubiera existido, es muy poco probableque hubiera habido alguna consideracin seria sobre
los peces migratorios, ya que el gobierno brasileo
no desarroll investigaciones ecolgicas a gran escala
en otros lugares de la Amazona en los que se ha
construido represas. Este hecho se menciona aqu con
la finalidad de enfatizar que la legislacin ambiental
brasilea, en materia de proteccin de la biodiversidad
acutica dentro del contexto de represas, no debe
ser tomada como un modelo ideal, aunque algunasfacetas de los procesos de mitigacin de las represas
del Madeira podran ser relevantes para la propuesta
de una represa en el Inambari.
El Per se enfrenta a una situacin an ms difcil que la
de Brasil con respecto a la proteccin de su biodiversidad
acutica. En primer lugar, los peces y otros organismos
acuticos no son legalmente considerados como parte
de la biodiversidad del Per, sino ms bien comoparte del sector productivo. Esto significa que algunos
conceptos ecolgicos importantes, tales como especies
endmicas, migraciones de peces y especies clave para
un ecosistema, no pueden ser utilizados fcilmente desde
una perspectiva legal cuando se evalan los potenciales
impactos ambientales de las represas. En segundo lugar,
a diferencia de la autoridad ambiental en Brasil, el IBAMA,
las opiniones del Ministerio del Ambiente (MINAM) y de
autoridades regionales (o departamentales) no son
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vinculantes en el caso de proyectos de energa y minas.
La Direccin General de Asuntos Ambientales del MEM es
la nica agencia gubernamental con mandato legal para
aprobar o denegar dichos proyectos. Al mismo tiempo, el
mandato legal del MEM incluye la promocin, negociacin
y aprobacin de proyectos de inversin energtica yminera, tanto pblicos como privados. Los Trminos
de Referencia (TdR) para la Central Hidroelctrica
Inambari (Trminos de Referencia del Proyecto central
hidroelctrica, 2 dic. 2009) elaborado por la Direccin
General de Asuntos Ambientales Energticos del MEM son
demasiado generales como para proporcionar un marco
realista para llevar a cabo estudios ecolgicos adecuados.
Adems, la fecha recientemente anunciada para el inicio
de la construccin de la Central Hidroelctrica Inambari,representa un plazo tan corto que hara imposible evaluar
las migraciones de peces y otras grandes preocupaciones
sobre la ecologa de las cuencas del Inambari y del Madre
de Dios en general. Todo lo que se podra completar bajo
el actual marco de los TdR seran inventarios de especies
y otras listas que probablemente no estaran vinculadas
a procesos ecolgicos o a servicios ambientales
significativos de las cuencas.
Necesidades crticas de estudios
de impacto ambiental
Con las consideraciones arriba mencionadas en mente,
creemos que las siguientes recomendaciones deben
contribuir a fortalecer significativamente el componente
ambiental de la Central Hidroelctrica Inambari:
1. Establecer un plazo mnimo realista de dos aos
para el Estudio de Impacto Ambiental de la centralhidroelctrica que posibilitara llevar a cabo estudios
adecuados dirigidos a evaluar los procesos ecolgicos
y servicios ambientales de la cuenca. Esto incluira
instalar estaciones climatolgicas e hidrolgicas
para que el modelo climtico/hidrolgico sea realista
y no, como en el presente, un modelo mayormente
extrapolado a partir de informacin de cuencas
vecinas y variables indirectas.
2. Integrar exhaustivamente los impactos de los
procesos ecolgicos y servicios ambientales de
un ro andino-amaznico con los impactos de las
represas del ro Madeira en Brasil para establecer
un ejemplo de lnea base que sirva para la
evaluacin de impactos de infraestructura de granescala sobre ecosistemas acuticos y as contribuir
a desarrollar medidas de mitigacin ambiental
transnacionales y multilaterales significativas.
3. Definir datos crticos que son necesarios registrar
y analizar para identificar y prevenir potenciales
procesos de extincin de peces migratorios en las
cabeceras (por ejemplo, estudios genticos para
determinar si los peces regresan a su lugar denacimiento para desovar).
4. Desarrollar un marco de categorizacin de
humedales similar a RAMSAR basado en sistemas
de informacin geogrfica, que pueda servir como
base para clasificarlos como ecosistemas acuticos
y poder analizar los impactos ambientales sobre
estos ecosistemas.
5. Realizar muestreos a una escala suficiente para
detectar migraciones y la diversidad real de peces
en la cuenca del Inambari.
6. Desarrollar una metodologa para investigar de
forma paralela las cuencas del Alto Madre de Dios y
el Tambopata, y as evaluar de una manera realista
la singularidad de la diversidad acutica del ro
Inambari y los impactos que ocasionara una represadentro de la cuenca del ro Madre de Dios.
7. Con los seis estudios arriba mencionados, identificar
la prdida de biodiversidad y los daos a los
servicios ecosistmicos, y elaborar metodologas
y mecanismos integrados para la asignacin de
compensaciones por prdida de biodiversidad o
afectacin de integridad funcional de ecosistemas.
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9Cuenca del ro Inambari
ZONAS ECOLGICASDE LA CUENCA DEL INAMBARIPara conceptualizar la ecologa de los humedales de la
cuenca del Inambari es importante visualizar la cuenca
por zonas de elevacin. Usualmente la vegetacin es
utilizada para definir las zonas o ecorregiones, sinembargo, todava no se ha investigado en detalle la
correlacin entre la vegetacin y la distribucin de
la fauna acutica en los Andes. Las principales dudas
probablemente se presentarn en la zona de bosque
lluvioso montano o bosque nublado (500-3.500 m)
donde la temperatura del agua y la disponibilidad de
hbitat seran mejores indicadores de los lmites de
la distribucin de peces que el tipo de vegetacin en
general. Sin embargo, la vegetacin es casi siempreimportante por su rol en el control de la erosin, en
proveer sombra y en facilitar nexos entre cadenas
alimenticias externas relacionadas con las quebradas
y ros, as como otros vnculos ecolgicos.
Solamente existen datos histricos de precipitacin
para dos estaciones meteorolgicas en la cuenca del
Inambari, una est ubicada en Macusani en la parte
alta de la cuenca del ro San Gabn, a 4.500 msnm,y la otra en Quincemil en la parte baja de la cuenca
del ro Araza, a 650 msnm. Los datos provenientes
de la zona de la central hidroelctrica de San Gabn
estn incompletos. En base a los datos disponibles
se estima que en la zona andina de la cuenca del
Inambari la precipitacin media anual flucta entre
500 y 7.500 mm. En la parte baja de la cuenca, y a
partir de datos histricos disponibles de la estacin de
Puerto Maldonado, aproximadamente a 200 msnm, laprecipitacin media anual es de 2.200 mm. Como se
aprecia en las siguientes figuras, la precipitacin en
la cuenca del Inambari es estacional en todo su rango
altitudinal, con los valores mximos presentados entre
octubre y abril, y los mnimos usualmente entre julio
y agosto. Aproximadamente la mitad de la cuenca
del Inambari est constituida por terreno montaoso
ubicado en direccin opuesta a los vientos hmedos
provenientes del oriente, siendo por lo tanto un rea
de precipitacin relativamente baja. La regin rida
est generalmente ubicada sobre los 3.000 msnm
y, segn los climatlogos, bajo el efecto de sombra
orogrfica causado por las montaas que bloquean lahumedad y generan condiciones secas (sombra seca)
en las vertientes opuestas a la direccin del viento.
Aunque los tributarios ms elevados del ro Inambari
tienen su origen en los glaciares, el deshielo de los
Andes tiene relativamente poca importancia en los
niveles de agua de los ros y quebradas en la cuenca del
Inambari. La capa de nieve es relativamente delgada
y mayormente aislada en las elevaciones superioresa 4.800 msnm. El hecho de que los glaciares andinos
han ido disminuyendo en tamao en la ltima dcada
puede tener repercusiones principalmente a nivel local
en zonas de gran altitud en la cuenca del Inambari,
aunque los climas ms secos tambin pueden
disminuir el caudal de los ros. Existen muy pocos
datos de precipitacin para elevaciones mayores de
4.000 m, pero aquellos disponibles de la meseta de
Macusani, en la cuenca alta del San Gabn, indicanque los totales anuales son menores a 500 mm. La
temperatura del agua a tan solo pocos kilmetros
aguas abajo de los picos ms altos promedia entre
los 7 y 10C, pero ocasionalmente se eleva hasta los
16C durante los meses de verano del hemisferio sur.
Los ros ms grandes son estrechos, por lo general
de menos de 10 m de ancho, poco profundos y de
aguas alcalinas, lo cual es una respuesta al complejo
de rocas y suelos que atraviesan en su recorrido. Ellecho de los ros est por lo general constituido por
grava y rocas relativamente grandes y redondeadas.
Estas quebradas tienden a ser bastante claras,
excepto cuando se producen fuertes precipitaciones
locales. Muchos ros se encuentran entrelazados
con praderas alpinas. Tambin pueden presentarse
arbustos dispersos y a lo largo de las quebradas es
posible encontrar pastos y otro tipo de vegetacin
herbcea de puna.
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10 Cuenca del ro Inambari
En la zona altitudinal de 4.000-3.000 msnm del
Inambari, la precipitacin anual probablemente
alcanza 400 a 1.000 mm; estos clculos se basan endatos totales de otras partes de los Andes peruanos
con clima similar donde se ha registrado informacin
de precipitacin. Las quebradas comienzan a hacerse
ms anchas hasta llegar a casi 20 m, un poco ms
profundas hasta aproximadamente 1 m, alcanzando
temperaturas ligeramente mayores hasta 18C,
pero con un promedio de 13C. Al sur, en la regin
de Puno, la temperatura media del agua puede ser
un poco menor durante el invierno. La vegetacinarbustiva riberea se hace ms comn a lo largo
de la mayora de las quebradas. En el caso de la
cuenca del Inambari el descenso de 4.000 a 3.000
msnm ocurre en un terreno bastante empinado y las
quebradas a menudo cortan y corren al fondo de
los valles dando lugar a cadas de agua y cataratas,
aunque estas son poco frecuentes. La lnea de
vegetacin arbrea puede ocurrir hasta unos 3.000-
3.500 m, pero algunas veces estos lmites pueden
Precipitacinmensual(mm)
Macusani
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 120
500
1.000
1.500
2.000
2.500
San Gabn
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Quincemil
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 120
500
1.000
1.500
2.000
2.500
Puerto Maldonado
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mediana
25%-75%
Min-Max
Macusani San Gabn Quincemil Puerto Maldonado0
2.000
4.000
6.000
8.000
10.000
12.000
PrecipitacinAnual(mm)
Mediana
25%-75%
Min-Max
4.400 m 2.100 m 650 m 200 m
Precipitacin mensual para las tres estaciones delas cuales se disponen de datos para la cuenca delInambari. Se incluyen tambin los datos de Puerto
Maldonado, que est ubicado debajo de la boca del roInambari, para dar una idea de la precipitacin en laspartes bajas de la cuenca del Inambari.
Elevacin y precipitacin en la cuenca del Inambari.Ntese los valores extremos de precipitacin enQuincemil, cerca del ro Araza, aproximadamente 120
km arriba del lugar propuesto para construir la represa.
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11Cuenca del ro Inambari
ser superiores o inferiores dependiendo de la
temperatura local y de las condiciones de humedad.
El lecho del ro es rocoso y algunas veces el caucepresenta pequeos pozos.
La zona altitudinal entre los 3.000 y 2.000 msnm
est compuesta principalmente por las vertientes
orientales que reciben precipitaciones orogrficas
probablemente superiores a los 2.000 mm, segn
estimaciones basadas en la extrapolacin de los datos
de la hidroelctrica de San Gabn. La precipitacin
orogrfica se refiere a las lluvias que resultan luegodel ascenso de masas de aire hmedo provenientes
del oriente. Cuando estas masas de aire cargadas de
humedad se encuentran con los Andes, ascienden y
se enfran, la humedad se condensa y se genera la
precipitacin. El bosque hmedo conocido tambin
como yungas, bosque nublado o bosque montano
cubre la mayor parte de esta zona. En las partes
ms altas, la vegetacin de montaa puede ser
relativamente escasa y de poca biomasa, mientras
que puede llegar a ser bastante densa y rica en
especies, especialmente con muchas epfitas en las
reas del bosque nublado. La temperatura de los ros
y quebradas grandes promedia los 16C. Algunos ros
alcanzan 30 m o ms de ancho, y aunque la mayora
son relativamente poco profundos, pueden alcanzar
hasta 2-3 m de profundidad durante las crecientes.
Casi la totalidad de la zona altitudinal entre los 2.000
y 1.000 msnm est cubierta por un bosque hmedo
montano exuberante. Tambin se encuentran
numerosos manantiales y cascadas que brotan
de los lados del valle, a menudo cubiertos por
una espesa vegetacin. La temperatura promedio
del agua es de 20C. Las quebradas pequeas
son considerablemente ms fras que los ros. La
500
250
1.000
4.000
3.000
2.000
Puerto MaldonadoMetros
16
11-23
10
7-16
13
8-18
16
12-22
20
16-26
Promedio
Rango
18
12-25
Promedio
Rango
20
14-27
Promedio
Rango
23
18-31
Promedio
Rango
27
20-34
23
20-30
Promedio
Rango32
24-40
26
25-35
7.7
7-9
7.7
7-9
7.7
7-8.5
7.7
7-8.5
7
4-8.5
6.5
4-7.5
225
50-400
180
50-250
90
50-150
50
10-100
50
10-100
50
10-120
PromedioRango
Temperatura(C)
Aire Agua pH
Conductividad
(uS/cm)
Principales caractersticas de las cuenca delInambari y del Madre de Dios, en Puerto Maldonado.Ntese que el promedio de la temperatura del agua
est siempre ms fria que la del aire en todas laselevaciones.
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12 Cuenca del ro Inambari
vegetacin riberea puede ser densa, bordeando y
dando sombra a las quebradas pequeas.
La zona altitudinal entre 1.000-500 msnm est casi
totalmente expuesta a los vientos que provienen del
este, y por lo tanto la precipitacin es mayor queen cualquier otra parte de la cuenca del Inambari,
incluyendo las tierras bajas. El bosque montano
en esta zona est compuesto por muchas especies
encontradas en las partes bajas de la Amazona. Los
nicos datos histricos de precipitacin registrados
y disponibles son los de Quincemil a una altitud
aproximada de 650 msnm, donde se ha registrado
niveles espectaculares de precipitacin anual que
superan los 11.000 mm, aunque el promedio es deaproximadamente 7.500 mm. El rea de influencia
de esta precipitacin anual mayor a 7.500 mm
probablemente se extiende hasta las secciones ms
bajas del ro Nusiniscato al norte, y partes de los ros
Inambari y San Gabn hacia el sur. Entre los 800 y 600
msnm el ro Araza presenta una planicie relativamente
amplia y plana que vara entre los 0,5 y 1,5 km de ancho.
El canal del ro es ms trenzado (conformado por canales
entrelazados) que mendrico. Durante el perodo deaguas bajas el canal vara entre los 20 y 40 m de ancho.
Cuando ocurren precipitaciones intensas el canal
puede llenarse completamente con agua turbia. La
transparencia del agua es relativamente alta durante
los meses de la poca seca, el agua discurre a travs de
cantos rodados y grava lavada. La temperatura media
del agua es de 23 a 30C. Las velocidades ms altas
y el mayor flujo de sedimentos generalmente ocurren
debajo de los 500 msnm en las estribaciones andinas.Se podra pensar que la erosin se incrementara con
la elevacin en la cuenca del Inambari, sin embargo,
los menores valores de precipitacin y un paisaje ya
muy erosionado en las zonas ms altas resultan en una
erosin mnima en las zonas por encima de los 750
msnm aproximadamente. La principal zona de erosin
se encuentra por debajo de los 500 msnm, donde
gran cantidad de material no consolidado puede
ser arrastrado por el agua anualmente, y donde la
precipitacin anual es de las ms altas justo ro arriba.
El ro Inambari alcanza un ancho de ms de 300 m
(incluyendo su planicie aluvial) y puede alcanzar por
lo menos 7 m de profundidad durante los perodos de
aguas altas. La temperatura del agua del ro tiene un
promedio de 26C.
El tramo de 150 kilmetros del ro Inambari en
tierras bajas (por debajo de 300 m) es muy trenzado
y con algunos meandros, as como con una amplia
planicie aluvial cubierta principalmente por bosque
lluvioso inundable y por bosques de palmeras o
aguajales (Mauritia flexuosa) los cuales estn sujetos
a inundaciones extensas entre diciembre y abril,
cuando ocurren intensas lluvias tanto en las tierrasbajas como en las laderas orientales de los Andes.
El Inambari tiene una planicie aluvial ms extensa
que cualquiera de los afluentes del ro Madre de Dios
con cabeceras en los Andes. Junto al canal principal,
la planicie aluvial del Inambari en las tierras bajas
promedia unos 5 km de ancho y un rea total de
por lo menos 750 km2. En comparacin, la planicie
aluvial (2.000 km2) de todo el ro Madeira (900 km
de longitud) en Brasil, es poco menos de tres vecesla del ro Inambari, a pesar de que el ro Madeira es
seis veces ms largo que el Inambari. Es importante
incluir y considerar el rea inundable debido a que
la mayor diversidad acutica de la Amazona se
encuentra en estos bosques inundables. Por tanto,
la parte baja de la cuenca del Inambari, con su
relativamente extenso bosque inundable, puede ser
considerada un rea de alta diversidad acutica.
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13Cuenca del ro Inambari
LA CUENCA DEL INAMBARIY SUS HBITATS ACUTICOSLa cuenca del Inambari drena la cordillera de
Carabaya, que junto a la cordillera de Vilcanota forma
parte de la cordillera Oriental en el sureste de Per.
La cordillera de Carabaya tiene una topografa muyaccidentada, con montaas muy elevadas y terreno
muy ondulado. En ella resaltan especialmente
numerosos picos y crestas escarpadas. El pico
ms elevado es el Allincapac (5.850 msnm), en la
cadena Quenamari sobre la cuenca de drenaje sur
de la regin Puno. El macizo Allincapac genera
pequeos afluentes que desembocan en los ros San
Gabn e Inambari. El paso ms bajo en la cordillera
de Carabaya es el abra de Pirhuayani a unos 4.725msnm, a travs del cual cruza la carretera Urcos-
Puerto Maldonado hasta alcanzar la parte alta del
valle del Araza.
El ro Inambari forma una media luna (un medio
crculo casi completo) alrededor de la cuenca
occidental del ro Tambopata. La confluencia
de los ros Madre de Dios e Inambari ocurre
aproximadamente a 70 km aguas arriba de PuertoMaldonado entre los bosques lluviosos de la
selva baja. Los tributarios ms orientales del ro
Inambari se encuentran en las alturas de los Andes
de la regin Puno y estn ubicados casi a la misma
longitud geogrfica que su desembocadura. La
cuenca de drenaje del Inambari est separada de la
cuenca del Tambopata por una regin de montaas
bajas, en general por debajo de los 1.000 msnm, lo
cual significa que las cabeceras del Inambari y elTambopata son casi contiguas. Las cabeceras ms
alejadas del ro Inambari se encuentran cerca de
la frontera con Bolivia y estn aproximadamente a
450-500 km de la desembocadura.
Aunque no se encuentran disponibles datos
hidrolgicos exactos, podramos decir que los
principales tributarios del ro Inambari, ordenados de
mayor a menor descarga son el Araza, el San Gabn y
el Nusiniscato. Es importante sealar que la descarga
del ro Inambari aguas arriba de su confluencia con
el ro San Gabn es mayor que la de cualquiera de
sus afluentes. Por encima de la confluencia con el
ro San Gabn, el ro Inambari se extiende hacia el
sureste cerca de la frontera con Bolivia, a lo largode un profundo valle que se encuentra entre los
500 y 1.000 msnm. Numerosos afluentes pequeos
que drenan desde la parte alta de la escarpada
cordillera de Carabaya alimentan el curso medio del
ro Inambari, y esta regin probablemente recibe
una precipitacin relativamente alta, a juzgar por la
presencia de la exuberante vegetacin de montaa
parecida a la de yungas. El rea de drenaje norte
de la cuenca del Inambari, expuesta a los vientoscargados de humedad provenientes del este, incluye
no solo el ro Inambari sino tambin el curso inferior
del ro San Gabn y la mayor parte de las cuencas de
los ros Araza y Nusiniscato.
Aunque la subcuenca del ro Inambari es la cuarta en
tamao entre las subcuencas de la cuenca del Madre
de Dios, es la que ocupa a la vez la mayor superficie
en los Andes. Las cuencas del Tambopata y Manu sonindividualmente ms grandes en rea total pero cada
una ocupa un rea menor de los Andes; la cuenca
de Las Piedras se encuentra casi por completo
en tierras bajas. A pesar de tener menor rea de
drenaje, el ro Inambari es posiblemente el primer
o segundo mayor afluente del ro Madre de Dios en
trminos de descarga total anual, un hecho que se
explica por la elevada precipitacin orogrfica en
las partes orientales de la cuenca, as como por lasaltas contribuciones de las t ierras bajas, como puede
apreciarse en los grficos adjuntos (pg. 10) para
Quincemil (650 m) y Puerto Maldonado (200 m).
A la fecha no existe una clasificacin estndar
cientfica o legal de los hbitats acuticos en
la Amazona o en los Andes y ambas son zonas
extremadamente complejas en trminos ecolgicos.
Ms an, ningn pas amaznico reconoce
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14 Cuenca del ro Inambari
claramente a los humedales como un concepto
jurdico y los temas relacionados con los ros y sus
planicies aluviales se encuentran administrados
por diversos sectores del gobierno, generando
vacos y sobreposicin de jurisdicciones. Tambin es
importante mencionar que los trminos humedalesy hbitats acuticos no son considerados como lo
mismo en la literatura cientfica. Un humedal, por
ejemplo, podra tener varios o muchos tipos de
hbitats acuticos.
La Convencin RAMSAR, de la cual Per es miembro, es
un organismo internacional dedicado a la conservacin
de los humedales. Actualmente reconoce 20 tipos de
humedales continentales, la mayora de los cuales sedescriben a continuacin. Sorprendentemente, y de
manera importante, la cuenca del Inambari podra
incluir por lo menos 17 de los 20 tipos de humedales
RAMSAR del mundo, puesto que su drenaje incluye las
tierras bajas amaznicas y las tierras altoandinas. Los
nicos tres tipos de humedales continentales RAMSAR
que no se pueden asignar a la cuenca del Inambari son
las turberas boscosas, humedales de tundra y deltas
interiores permanentes. Sin embargo, es posible quelos humedales de tundra pudieran aplicarse tambin a
algunos hbitats cerca de los glaciares en la cordillera de
Carabaya. La mayor confusin inherente a la clasificacin
de RAMSAR es que no considera explcitamente a las
planicies aluviales como un tipo principal de humedal,
sino ms bien las divide en varios hbitats dentro de
los 20 tipos principales de humedales. La siguiente
discusin ofrece un breve resumen de cada uno de los
tipos de humedales RAMSAR existentes en la cuenca delInambari junto con imgenes.
1. Ros y quebradas permanentes
No hay una clara distincin hidrolgica objetiva o
cuantitativa entre un ro y una quebrada o arroyo,
por lo tanto la lgica es considerarlos juntos. En el
caso de la cuenca del Inambari, cualquier curso de
agua cuyo ancho supera los 20 metros, es llamado
localmente ro, y cuando el canal es menor a los
20 metros se conoce como arroyo, aunque hay
ciertas excepciones. Las quebradas ms pequeas, o
riachuelos, tambin son consideradas como arroyos.
Basados en su ramificacin, los ros y las quebradas
son asignados a una jerarqua de tributarios, lo
cual da una indicacin relativa de la geometra ycomplejidad hidrolgica de las cuencas de las cuales
forman parte. El orden de ramificacin puede llevar
a confusiones debido a que el valor ms bajo se
le asigna a los tributarios que no reciben ningn
afluente. Si un pequeo tributario o nuevo ramal
se descubre, entonces la numeracin completa
tendra que cambiar desde la cabecera hasta la
desembocadura del ramal principal. Hay por lo menos
10 rdenes de ramificacin entre las cabeceras dela cuenca del Inambari y la desembocadura del
ro Amazonas. El sitio donde la propuesta represa
del Inambari estara localizada es en el orden de
ramificacin 5 (ros Inambari-Madre de Dios-Beni-
Madeira-Amazonas).
Todos los ros en la cuenca del Inambari por debajo
de los 3.000 metros a los que se les denomina ro
son permanentes, aunque algunas veces la posicinde sus canales no lo es. Los ltimos 100 km del ro
Inambari son muy trenzados, aunque an mantiene
algunos meandros. El canal principal probablemente
cambia de posicin en perodos relativamente cortos
de menos de 50 aos, particularmente en aquellas
reas donde existen meandros. Cuando un ro es
trenzado quiere decir que hay secciones largas del
ro donde existen una serie de dos o ms canales
que estn separados por islas. El bajo Inambaripuede llegar a tener hasta cinco canales, aunque
2-4 es lo ms comn. Un canal trenzado se produce
cuando el ro alcanza el umbral en su capacidad
de carga de sedimentos y por lo general indica la
presencia de una pendiente ms pronunciada que,
por ejemplo, la de un ro cercano y muy sinuoso.
El ro Madre de Dios, por ejemplo, es muy sinuoso,
lo cual es un indicador de que su pendiente es
menor que la del bajo Inambari. El bajo Inambari
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15Cuenca del ro Inambari
4.300 m. Cabeceras del ro San Gabn en lacordillera de Carabaya.
4.000. Pequeo can en el ro Coline, un tributariodel ro Araza.
4.200 m. Ro San Gabn cerca de la meseta deMacusani, la vegetacin consiste principalmente de pastos.
4.120 m. Ro Chectuyoc en su recorrido por losflancos orientales de Hualla Hualla, en la parte alta dela cuenca del Araza.
4.170 m. Depsitos de antiguos fondos marinos,ahora expuestos a lo largo de la quebrada Japuhumaen la parte alta de la cuenca San Gabn.
4.000 + m
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16 Cuenca del ro Inambari
3.600 m. Quebrada de lecho rocoso en el valle SanGabn, muy influenciada por la sombra orogrfica.3.500 m. Quebrada Mallma en la parte alta dela cuenca del Araza.
3.250 m. Ro Amacho, un tributario en la parte altade la cuenca del Araza.
3.100 m. Quebrada Socostraca de la cuenca del SanGabn. Un humedal de pradera bordea la quebrada.
4.000-3.000 m
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17Cuenca del ro Inambari
2.800 m. Quebrada San Francisco en la cuenca delSan Gabn. Ntese la vegetacin arbustiva con un cactusen primer plano al lado derecho de la foto.
2.800 m. Quebrada San Francisco en la cuenca delSan Gabn. A esta altitud aparecen los rboles y lasquebradas pueden estar casi totalmente cubiertas.
2.770 m. Ro Sonccoa, cuenca del San Gabn.A esta altitud aparecen los pozos y algunasquebradas comienzan a ser llamadas ros por los
pobladores locales.
2.050 m. Pequeas cadas de agua en la quebradaTucur, cuenca del San Gabn.
3.000-2.000 m
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18 Cuenca del ro Inambari
1.500 m. Ro Araza. A esta altitud, las laderasexpuestas a los vientos provenientes del este poseen
una densa vegetacin de pequeos rboles y arbustos.
1,750 m. Ro Chimayo, cuenca del San Gabn.
1.750 m. Ro Iscaybamba, cuenca del Araza. Enausencia de lluvias, el cauce es relativamente pequeo.
1.100 m. Quebrada Payachaca, cuenca del SanGabn. A esta altitud, la precipitacin probablementesupera los 5.000 mm.
1.100 m. Ro Araza en una zonaaltamente hmeda.
2.000-1.000 m
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19Cuenca del ro Inambari
750 m. Ro San Gabn en el bosque montano. 725 m. Ro Araza, cerca de Quincemil.
570 m. Ro Araza, aguas abajo de Quincemil. Ntese
la grava grande en el cauce.
550 m. Quebrada Cuchilluni, parte baja de la cuenca
San Gabn, en un denso bosque montano.
1.000-500 m
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20 Cuenca del ro Inambari
330 m. Canal del ro Inambari durante elperodo de estiaje.
370 m. Ro Inambari a la altura del cruce con lacarretera Interocenica. Es probable que variasespecies de peces de tamao mediano y grandearriben al Inambari para desovar por lo menos hastaesta elevacin.
330 m. Ro Inambari aproximadamente 25 km aguasabajo del lugar propuesto para la represa.
330 m. Ro Inambari aproximadamente 25 km aguasabajo del lugar propuesto para la represa.
310 m. Aproximadamente 15 km aguas arriba dellugar donde el Inambari ingresa a tierras bajas de la
Amazona.
500-300 m
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21Cuenca del ro Inambari
desciende desde los 350 msnm al pie de los Andes
hasta los 200 msnm en su desembocadura, en una
distancia aproximada de apenas 150 km, mientrasque la declinacin de la elevacin en el ro Madre
de Dios en sus partes bajas es solo la mitad de la
del Inambari. Existen tambin ros muy trenzados
en los Andes. Especialmente notorio es el caso
del ro Araza a unos 400-700 msnm, justo aguas
arriba de su confluencia con el ro Inambari. Esto
es fcilmente observable desde la carretera Urcos-
Puerto Maldonado en la zona cerca de Quincemil.
Los ros trenzados amplan significativamente lalnea de orilla debido al gran nmero de islas que
se forman, generalmente la diversidad acutica est
positivamente correlacionada con la lnea de orilla.
2. Ros y quebradas estacionales
No se tiene claro si algunas de las quebradas de alta
montaa, localmente llamadas ros, como las que
drenan la zona de Quenamari en la parte alta de la cuenca
San Gabn, son estacionales en el sentido de secarse
parcial o completamente durante la estacin seca. Desde
un punto de vista tcnico, probablemente no existan ros
estacionales en la cuenca del Inambari, aunque esto andebe ser verificado en las zonas ms elevadas.
Indudablemente existen cursos de agua estacionales en
todas las elevaciones en la cuenca del Inambari. Las zonas
de bosque tropical albergan pequeos y numerosos
arroyos que fluyen regularmente solo durante los 7 a 10
meses de la poca de mayor precipitacin. De manera
similar, incluso en las zonas hmedas de los Andes,
muchos arroyos fluyen regularmente solo durantelos perodos de mayor precipitacin. En las reas ms
secas y altas existen muchos arroyos estacionales
cuyos cauces secos pueden verse fcilmente desde las
carreteras que los cruzan.
3. Lagos permanentes de agua dulce
Los nicos lagos verdaderos que se encuentran en la
cuenca del Inambari son las llamadas lagunas glaciares,
la mayora de las cuales ocurren a altitudes superiores
4.500 m. Quebrada formada por deshielos cercadel macizo Allincapac.
4.500 m. Pequeas quebradas como la Japuhuma, en lameseta de Macusani, probablemente sean estacionales.
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a 4.500 msnm. No tenemos un nmero exacto pero hay
varios cientos de ellas y la mayora son relativamente
pequeas (desde 0,2 hasta 4 km2). Algunas tienen salidas
de agua mientras que otras no. La mayora de ellas
parecen estar alimentadas por el deshielo y sus aguas
son cristalinas. En las partes bajas del ro Inambari,
los cuerpos de agua de la llanura inundable que seasemejan a las lagunas llamados cochas podran
considerarse como lagos permanentes, sin embargo,
son en realidad meandros del ro que han sido aislados.
Las cochas no encajan fcilmente en la clasificacin
RAMSAR como ningn tipo de lago o de estanque, ya
que usualmente estn rodeadas por vegetacin arbrea
inundable y tienen praderas flotantes.
4. Lagos estacionales de agua dulceAparentemente existen pequeos lagos de agua
dulce estacionales alrededor de 4.000 a 4.500
msnm los cuales podran ser antiguos lagos
glaciares que ahora se presentan por debajo de los
lagos permanentes (lagunas) ubicados a mayores
elevaciones. El rea adyacente a la meseta de
Macusani, en las cabeceras del San Gabn, puede
ser considerada como un ejemplo ya que presenta
algunos lagos estacionales de agua dulce.
5. Lagos permanentes alcalinos
La limnologa de las lagunas andinas de la cuenca
del Inambari no ha sido estudiada. Las lagunas
alcalinas, sin embargo, son conocidas en muchos
lugares en los Andes y se presume que existan en la
zona elevada de la cuenca del Inambari. Los cortes
hechos para la construccin de carreteras exponena menudo capas gruesas de sedimentos marinos
alcalinos, como la tiza, un indicador de que existen
las condiciones geolgicas que pueden generar
aguas alcalinas. Se espera encontrar lagos alcalinos
solamente a elevaciones superiores a 4.000
msnm y que estos sean pequeos. Altos niveles de
alcalinidad estn usualmente asociados con fauna
acutica especializada y frecuentemente endmica,
pero siempre con baja biodiversidad.
6. Lagos o zonas inundadas estacionales alcalinos
La meseta de Macusani, en la cuenca alta del ro
San Gabn, podra tener pequeos lagos alcalinos
estacionales o, ms probablemente, zonas inundadas
ya que consiste de evaporitas o sedimentos minerales
solubles en agua que permanecen en las regiones
ridas cuando la evaporacin excede el flujo de agua.
Los minerales originales fueron depositados en un
4.500 m. Lago o laguna estacional en la meseta deMacusani.
4.900 m. Lago glaciar debajo de Allincapac, en lacordillera de Carabaya.
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23Cuenca del ro Inambari
4.600-4.300 m. La meseta de Macusani contienealtas concentraciones de evaporitas, materiales dealcalinidad alta. Algunos de los cuerpos de agua mspequeos en esta regin son probablemente alcalinos.
Sa
n
Gab
n
Inam
bari
Inam
bari
Araza
fondo de mar antiguo, el cual por supuesto ahora se
encuentra desplazado a grandes elevaciones. Es en
estos depsitos de donde se extrae la torta amarillapara obtener urania, de la cual se hace el uranio.
La meseta de Macusani es una zona importante de
minera de torta amarilla para el Per.
7. Pantanos y charcas alcalinos permanentes
Los mismos comentarios del punto 6.
8. Pantanos y charcas alcalinos estacionales
Los mismos comentarios del punto 6.
9. Pantanos o charcas de agua dulce permanentes
Los pantanos y charcas permanentes son ms comunes
en las tierras bajas, especialmente en la planicie
aluvial del ro Inambari. Las charcas permanentes,
las cuales parecen ser remanentes de antiguos lagos
de herradura, pueden encontrarse a menudo dentro
de los pantanos de aguajal (Mauritia flexuosa). Los
lagos de herradura o canales que estn a punto de
ser abandonados pueden tener vegetacin acuticaherbcea dominada por juncos y pastos. Durante las
inundaciones, sin embargo, la vegetacin herbcea
puede ser arrastrada cuando fuertes corrientes
invaden estas zonas de aguas normalmente calmas.
10. Pantanos o charcas de agua dulce estacionales
Los mismos comentarios del punto 9, excepto que
estos pantanos o charcas de agua dulce estacionales
desaparecen casi completamente durante la poca seca.
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24 Cuenca del ro Inambari
planicies aluviales de los ros y arroyos de las yungas
altas, cuya vegetacin riberea est compuesta
principalmente por arbustos adaptados a inundacionesperidicas. Estos hbitats parecen ser ms abundantes
en las secciones trenzadas de la cuenca del Inambari,
particularmente en las zonas hmedas y ms elevadas
en el lado oriental de los Andes .
Existen comunidades arbustivas en las planicies
aluviales del bajo Inambari, aunque en general estas
zonas estn dominadas por rboles. Los arbustos a
menudo dominan las playas y orillas expuestas de los
4.500 m. Praderas alpinas cerca del nevadoAllincapac. Algunas de estas reas alpinasprobablemente contengan pequeas turberas.
2.150 m. Praderas alpinas a menores elevaciones.Quebrada Challhua, cuenca del Inambari.
11. Turberas no boscosasLas turberas no boscosas andinas en el Per
generalmente se encuentran por encima de 3.700
msnm, en reas no boscosas y mantenidas por aguas
subterrneas. La qumica del agua subterrnea
puede variar desde altamente cida hasta altamente
alcalina y la flora asociada a las turberas tambin
vara dependiendo de los niveles de nutrientes y
minerales. Desconocemos investigaciones sobre los
humedales de turberas en la cuenca del Inambari,sin embargo se espera encontrarlos en las zonas
altas y hmedas de la cuenca.
12. Humedales alpinos
Incluyen praderas alpinas y aguas temporales de los
deshielos. Estos hbitats se encuentran a lo largo
de toda la cordillera de Carabaya a elevaciones
superiores a los 4.500 msnm, aunque algunas
praderas pueden estar presentes a elevacionesms bajas. Muchas de estas praderas alpinas
son utilizadas para el pastoreo de llamas y otros
camlidos. La ecologa acutica de estos humedales
alpinos no ha sido investigada.
13. Pantanos con vegetacin arbustiva
Los humedales con vegetacin arbustiva pueden estar
presentes en los Andes y en las tierras bajas. En los
Andes, estos podran incluir muchas de las pequeas
1.400 m. Algunas quebradas en los Andes poseenarbustos adaptados a suelos anegados. Estascomunidades podran considerarse como humedalescon predominancia de arbustos. Quebrada Casahuiri,Cuenca del San Gabn.
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lagos de las planicies aluviales (cochas). Por lo general
son comunidades lineares mezcladas con pastos altos
y duros como Gyneriumque forman matorrales.
14. Humedales boscosos de agua dulceLos humedales boscosos ms importantes en la
cuenca del Inambari se encuentran en las partes
bajas, aproximadamente en los ltimos 100 km,
a lo largo del ro principal. El bajo Inambari tiene
una llanura inundable relativamente amplia y la
mayor parte est cubierta por un bosque sujeto
a inundaciones peridicas. No existen datos
disponibles sobre la inundacin de estos bosques,
pero si la inundacin es similar a la del ro Madre deDios entonces estas ocurren por perodos de corta
duracin, que van desde algunos das hasta varias
semanas durante los 6 a 7 meses de la temporada
de lluvias. El bosque de la llanura inundable del
Inambari ha sido poco modificado, aunque en
algunas partes estos bosques ya han sido talados.
Los bosques ribereos a lo largo de las quebradas de
montaa usualmente no son considerados como parte
de los humedales debido a que las mismas especies derboles y arbustos tambin pueden ser encontradas en
las tierras altas. Sin embargo, existen muchos rboles
y arbustos andinos que se encuentran principal o
exclusivamente a lo largo de los cuerpos de agua, y que
probablemente tienen adaptaciones para vivir en suelos
anegados o muy hmedos. Desde una perspectiva
ecolgica, es mejor considerar que los bosques andinos
de ribera son parte de los humedales.
15. Manantiales de agua dulce
Existen manantiales de agua dulce en toda la cuenca
del Inambari pero son particularmente abundantes
en las zonas andinas de alta precipitacin y de
pendientes pronunciadas. Debajo de las rocas
pueden existir capas de arena o de roca ms dura
que presentan redes de canales y fisuras que
permiten que el agua subterrnea emerja, ya sea
desde acuferos u otras fuentes subterrneas. Los
400 m. Arbustos adaptados a condicionesacuticas creciendo sobre playas de arena y grava.Ro Nusiniscato, en la cuenca del Araza.
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manantiales son fcilmente observables a lo largo
de la carretera y en las orillas de los ros. Tambin seobservan numerosos manantiales en las cabeceras
de las quebradas que recorren el interior de los
bosques en las tierras bajas.
16. Humedales geotrmicos
Se espera que existan manantiales o arroyos
geotrmicos en la cuenca del Inambari a elevaciones
mayores a los 1.500 msnm. La localidad de
Aguas Calientes, ubicada cerca de Marcapataaproximadamente a 1.800 msnm en la parte alta de
la cuenca del ro Araza, es el sitio ms conocido, ya
que sus aguas termales son utilizadas por viajeros
y poblacin local. Desconocemos si existen estudios
sobre flora y fauna adaptadas a aguas geotermales
en la cuenca del Inambari.
17. Humedales subterrneos
Incluyen toda rea subterrnea que contiene agua.Los ms grandes usualmente estn asociados con
roca caliza, que se disuelve cuando se expone a
aguas cidas. Los paisajes krsticos del Per se
encuentran dispersos en las partes altas de los
Andes, pero poco ha sido reportado sobre ellos en
la cuenca del Inambari. El Per es reconocido por
los espelelogos debido a sus cuevas a gran altitud,
pero la mayora de las que han sido reportadas
hasta el momento se encuentran en los Andes
210 m. El bajo Inambari posee el humedal dominadopor rboles (llanura inundable) ms extenso quecualquiera de los tributarios del ro Madre de Dios.
centrales. Los arquelogos han explorado cuevas
en la cuenca del Inambari, incluso a lo largo de la
carretera Interocenica en donde se han descubierto
pinturas rupestres. Las quebradas que recorren estas
cuevas an no han sido investigadas en la cuenca
del Inambari pero es de esperar que se encuentren
algunos crustceos y pequeos bagres (por ejemplo,
Astroblepus, Trichomycterus y Rhamdia), gnerosque cuentan con especies ciegas que se distribuyen
desde Ecuador y el norte del Per y que tambin se
encuentran en la cuenca del Inambari. Tambin se
debe encontrar peces, crustceos y otros animales
en aguas subterrneas, en hbitats a lo largo de las
fisuras de las rocas que a menudo contienen agua, los
cuales son muy caractersticos en muchas partes de
los Andes que por lo general estn cubiertos por una
densa vegetacin que hace difcil encontrarlos.
600 m. Quebrada en la cuenca del San Gabn. Poco seha investigado sobre las grietas y cuevas en los Andes
con respecto a posibles peces y crustceos subterrneos.
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La macana o pez elctrico se desarrolla desde lasbajas elevaciones del ro Madre de Dios hasta la zonapropuesta para construir la represa del Inambari.
LA DIVERSIDAD DE PECESDE LA CUENCA DEL INAMBARINuestro conocimiento de la diversidad y ecologa
de peces en la cuenca del Inambari se basa en
evaluaciones y visitas realizadas por los autores deeste documento en puntos accesibles a los ros y
quebradas a lo largo de la carretera Interocenica y
la carretera Urcos-Puerto Maldonado. Tambin se
realizaron estudios ecolgicos mayores del ro Madre
de Dios en Puerto Maldonado y en la Estacin Biolgica
Los Amigos (ACCA). Estos estudios fueron financiados
por la Gordon and Betty Moore Foundation, Blue
Moon Foundation y Earthwatch entre 2002 y 2009.
Todos los especmenes colectados estn en el Museode Historia Natural (Universidad Nacional Mayor de
San Marcos, Lima). El fotgrafo profesional Andr
Brtschi acompa tres excursiones importantes para
fotografiar peces vivos y su hbitat en los Andes. Las
tierras bajas del ro Inambari (300-220 msnm) son casi
inaccesibles por carretera y solo se puede llegar por
va fluvial. Sin embargo, la Estacin de Investigacin
Los Amigos (CICRA) de ACCA, est ubicada cerca de la
confluencia de los ros Madre de Dios y Los Amigos, ygran parte de las tierras bajas del ro Inambari se ubica
a menos de 70 km al sur de CICRA. La fauna ictiolgica
del bajo Inambari (
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300-399m
400-499m
500-599m
600-699m
700-799m
800-999m
1000-1499m
1500-1999m
0
5
10
15
20
25
30
35
Riqueza(nmerodeespecies)
Characiformes
Gymnotiformes
Perciformes
Salmoni formes
Si luriformes
Total
Riqueza de especies por elevacin en la cuencadel Inambari. La diversidad de peces ms alta seencuentra en las zonas donde se ha propuesto
construir la represa.
partes ms altas de las tierras bajas. La mayora
de los gneros tal como son definidos actualmente
tienen una amplia distribucin en la cuenca delAmazonas. Muchos de estos gneros, sin embargo,
an no han sido revisados taxonmicamente, por lo
que su clasificacin podra cambiar luego de llevarse
a cabo las revisiones. An no hay gneros endmicos
de peces asignados a la cuenca del Inambari.
Hasta la fecha hay por lo menos 70 especies
conocidas de peces de la cuenca del Inambari en
zonas superiores a los 350 msnm, sin embargose podra esperar que el total alcance por lo
menos 100 especies, a medida que se recolecten
especmenes en ms reas y hbitats. La nica
especie endmica registrada hasta ahora es una
carachama (Chaetostoma marcapatae, Loricariidae).
Teniendo en cuenta que las partes altas del ro
Inambari no han sido evaluadas en su totalidad, que
solo una o dos excursiones han sido realizadas a
los tributarios de San Gabn y Araza, y que ciertos
hbitats especializados como las aguas subterrneas
an no han sido muestreados, se debe esperar que
puedan existir otras especies endmicas an por
encontrar. Las revisiones taxonmicas tambin
pueden encontrar especies nuevas que no haban
sido identificadas como tales en las colecciones
cientficas, o que fueron mal identificadas o incluidas
injustificadamente dentro de otras especies. Loscarcidos son el grupo ms diverso, seguidos por los
bagres. En conjunto, estos representan ms del 90%
de las especies de peces.
Como era de esperarse, la diversidad de peces disminuye
rpidamente con la altitud debido a la limitacin de
hbitats y temperaturas ms fras del agua. Sin embargo,
la diversidad puede ser mayor en algunos lugares que en
otros ubicados a la misma elevacin. Todas las especies
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Elevacin conocida de las familias de peces en losAndes de la cuenca del Inambari. Los rangos aqumostrados sin duda aumentarn cuando se hayan
desarrollado adecuados estudios de campo.
de peces nativos por encima de los 500 metros tienen
menos de 20 cm de longitud y la mayora no supera los
10 cm. La trucha arco iris es la especie ms grande enlas zonas altas. Muchas de las especies, si no la mayora,
tienen diferentes adaptaciones tales como la parte ventral
del cuerpo aplanada y aletas pectorales expandidas que
les permiten moverse con mayor facilidad entre las rocas
baadas por rpidas corrientes.
La trucha arco iris, especie extica, ocupa el mayor
rango de elevacin entre todas las especies de peces de
la parte andina de la cuenca del Inambari. Hasta la fechase ha registrado la presencia de la trucha a elevaciones
tan altas como cerca de 4.000 msnm y tan bajas como
1.100 msnm, un rango altitudinal de aproximadamente
2.900 m. No conocemos de registros histricos acerca
de cundo la trucha arco iris se introdujo por primera
vez en la cuenca del Inambari. La carretera Urcos-
Puerto Maldonado data de principios de la dcada
de 1960 y pudo haber sido en esas fechas cuando la
trucha fue introducida en el ro Marcapata o en uno de
sus tributarios. Es poco probable que la trucha se haya
dispersado desde la cuenca del Marcapata hacia los
ros Inambari o San Gabn, ya que estos peces exticos
hubieran tenido que sobrevivir en elevaciones tan bajas
como 400 msnm, altitudes muy por debajo de las que
se distribuye actualmente. La presencia de la trucha en
el alto Inambari y San Gabn probablemente representa
introducciones separadas. Debido a una falta de espacioy de alimento en las elevaciones con aguas fras
donde las truchas pueden sobrevivir en la cuenca del
Inambari, estas presentan un retraso en su crecimiento
y raramente crecen ms de 25 cm de longitud.
Se han realizado pocos estudios sobre el rol de la
trucha introducida en los cursos de agua andinos
del Per. La trucha es importante en la acuicultura
a lo largo de los ros de la mayor parte de los Andes
Elevacinconocida (m)
Orden Familia Nombre comn
3.991-1.122 Salmoniformes Salmonidae Trucha
2.616-370 Siluriformes Astroblepidae Astros
2.221-346 Siluriformes Trichomycteridae Caneros
1.364-346 Siluriformes Loricariidae Carachamas
1.364-346 Characiformes Characidae Tetras, etc.
1.353-395 Characiformes Crenuchidae Crenunideos
1.110-346 Siluriformes Heptapteridae Bagres Heptas
881-353 Characiformes Parodontidae Paradontideos
725-353 Perciformes Cichlidae Cclidos
725-416 Siluriformes Callichthyidae Corydoras
725-346 Siluriformes Cetopsidae Bagres
725-382 Gymnotiformes Sternopygidae Macanas
590-545 Gymnotiformes Hypopomidae Macanas
527-382 Characiformes Curimatidae Chos
524-346 Characiformes Erythrinidae Huasacos
395-382 Gymnotiformes Apteronotidae Macanas
382-346 Siluriformes Auchenipteridae Bagres
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centrales, como se evidencia fcilmente en el rea
de Cusco. Sin embargo, la trucha ha sido implicada
en la mortalidad masiva de peces en el lago Titicaca,
donde se introdujeron en la dcada de 1940. La
trucha no es la culpable en s, sino ms bien un
ectoparsito protozoario (Ichthyophthirius multifilis)que ataca las branquias y otros rganos de muchas
especies de peces, incluso de la trucha que es su
hospedero inicial. Si este parsito fue introducido
en la cuenca del Inambari junto con la trucha, es un
hecho desconocido.
An no se han desarrollado estudios para determinar
en qu medida la trucha compite con las especies
nativas. Sin embargo, es interesante notar que enlas colectas iniciales en la cuenca del Inambari no
se han encontrado, o han sido muy raros, los dos
grupos de peces nativos (los bagres Astroblepus y
Trichomycterus) ms comunes, que usualmente se
encuentran a altitudes mayores a 2.300 m, aunque
la trucha arco iris ha sido relativamente abundante
en estas colectas. En el caso que existan reas en la
cuenca del Inambari o en cuencas contiguas donde la
trucha no ha sido introducida, podran desarrollarseestudios comparativos para determinar el impacto
de esta especie extica sobre la fauna nativa.
A menores elevaciones (350-500 msnm) se
pueden encontrar hasta 10-12 especies de peces
viviendo en la misma rea o formando parte de la
misma comunidad. Las quebradas de aguas claras
en este rango de elevacin tienden a tener una
mayor diversidad, pero una menor abundancia deespecies de peces. Es ms fcil el muestreo en las
quebradas ms pequeas, por tanto los ros ms
grandes (Inambari, Araza y San Gabn) podran
eventualmente revelar ms especies a medida que los
muestreos continen. Tambin hay que sealar que
no se han realizado colectas durante la temporada de
lluvias cuando los ros se cargan de agua y especies
medianas y grandes migran aguas arriba. Inclusive
durante los meses de ausencia de lluvias se hadesplegado poco esfuerzo por capturar especies de
mayor tamao, peces que pueden verse en los pozos
de los canales a elevaciones menores de 400 msnm.
Los pescadores de Mazuko (360 m) reconocen la
existencia de estas especies, como el sbalo (Brycon
amazonicus), el boquichico (Prochilodus nigricans),
el zngaro (Zungarozungaro) y los bagres doncella y
puma zngaro (Pseudoplatystoma).
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MIGRACIONES DE PECESExisten cuatro posibles tipos principales de migracin
de peces en el ro Inambari. El primer tipo es la de
los grandes bagres migratorios de larga distancia
(bagres Goliat) desarrollan al entrar al ro durante
el perodo de aguas altas y desovan cerca o en elpiedemonte andino. La segunda posibilidad es que
las poblaciones de carcidos y bagres, ampliamente
distribuidos en la cuenca del alto Madeira, usen
las cabeceras del Inambari como una de sus reas
de desove. La tercera posibilidad es que existan
migraciones locales que se limitan a la cuenca del
Inambari e incluyen las tierras bajas y las regiones
del piedemonte andino. En cuarto lugar, existe la
posibilidad de que existan especies migratorias cuyahistoria de vida ocurra solamente en los Andes. Hay
fuerte evidencia indirecta de que las tres primeras
posibilidades sean altamente probables, la cuarta
posibilidad sigue siendo una cuestin abierta. En la
siguiente discusin se resume las posibilidades de
los peces migratorios con la finalidad de incluirlas
en el contexto de la cuenca del Madre de Dios y por
extensin en la cuenca del Inambari.
1. Especies migratorias
que recorren extensas distancias
Todas los peces migratorios que recorren grandes
distancias en el Amazonas son especies de grandes
bagres Goliat (gnero Brachyplatystoma). Varios se
encuentran entre los peces de consumo humano
ms importantes en la Amazona. La mayor de
estas especies migratorias Goliat alcanza al menos
1,6 m de longitud. Seis de las siete especies estnampliamente distribuidas en la cuenca del Amazonas,
y todas, excepto una especie, son tambin conocidas
en la cuenca del Madre de Dios. Dos de las especies,
dorado y mota flemosa, utilizan el estuario como rea
de cra pero desovan en el piedemonte andino, o
cerca de l. Las distancias migratorias, considerando
un solo sentido ro arriba, pueden tomar de 18 a
24 meses en ser completadas y tienen un rango de
3.700-5.500 km desde la desembocadura del ro
Amazonas hasta las estribaciones andinas. Tambin
existen otras cuatro de estas especies migratorias
de larga distancia, pero son menos abundantes y sus
reas de cra an no han sido localizadas. Ninguna de
las especies que migran hasta la cuenca del Madre deDios en el sureste de la Amazona Peruana retornan
hasta el estuario como adultos, sino ms bien los
recin nacidos migran ro abajo con la corriente hasta
llegar al estuario. El dorado y la mota flemosa son
explotados comercialmente en la cuenca del Madre
de Dios cerca de Puerto Maldonado. La siguiente
discusin resume las migraciones del dorado y la
mota flemosa y lo que actualmente conocemos
acerca de los bagres migratorios de larga distanciaen la cuenca del Madre de Dios.
El estuario del ro Amazonas es una vasta regin
que se extiende por ms de 400 km a lo largo del
ocano Atlntico y por casi 400 km hacia el interior
hasta cerca de la desembocadura con el ro Xing.
La regin del estuario es ecolgicamente compleja
debido a la gran cantidad de islas pequeas y
grandes, incluyendo a Maraj, la isla de ro msgrande en el mundo. Toda la regin del estuario
se encuentra bajo el control de las mareas, que
varan en promedio desde casi 4 m, cerca de la
desembocadura del ro Amazonas y la boca de la
baha de Maraj al sur, hasta aproximadamente 1 m
cerca del ro Xing. An no est claro de qu manera
las mareas influyen en la ecologa de los bagres
Goliat, pues se sabe que ninguno de ellos se traslada
a los bosques de marea durante las mareas altas.Hay cierta evidencia que los dorados jvenes podran
usar la influencia continental de las mareas como un
controlador de su movimiento hacia el oeste, hasta
que estn listos para su primera y extensa migracin
aguas arriba. De vez en cuando los cardmenes de
dorado jvenes (
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Migraciones del dorado y mota flemosa desde el estuario hacia los Andes. Estas migraciones se llevana cabo en un periodo de 12-18 meses.
10
0
10
20
4050607080
0 200 400 600 800 1,000
Km
0 200 500 1000 2000 3000 4000 5000
m
Regin de alimentacin depre-adultos y adultos
Migracin aguas arriba
reas de cra y reas dealimentacin de pre-adultos
Regin de desove en las
cabeceras
Cabeceras del
Madre de Dios
Dorado (Brachyplatystoma rousseauxii)
Mota flemosa (Brachyplatystoma platynemum)
que los dorados jvenes retornan aguas abajo ya que
rara vez se capturan dorados pequeos en grandes
cantidades en localidades aguas arriba del estuario.
Entre los 2 y 3 aos de edad, los dorados y motas
flemosas pre-adultos empiezan a abandonar
el estuario y esta fase de su ciclo de vida est
fuertemente correlacionada con el rpido descensodel nivel del ro Amazonas durante el perodo mayo-
agosto. Irnicamente, el bajo ro Amazonas comienza
a disminuir en nivel de agua antes que su curso medio,
aguas ms arriba, debido a que los grandes afluentes
de la regin oriental (Tocantins, Xing y Tapajs) estn
disminuyendo de niveles rpidamente tambin en
este perodo. Los datos de las pesqueras muestran
claramente que tanto el dorado como la mota flemosa
llegan a Santarm, 800 km ro arriba, entre julio y
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agosto y a la desembocadura del ro Madeira, a 1.200
km aguas arriba, en el perodo setiembre-octubre.
A partir de los datos de las pesqueras se sabe que el
porcentaje de bagres migratorios que entran en el ro
Madeira con relacin al total que se desplaza por el
ro Amazonas aguas arriba es aproximadamente 15%,proporcional al caudal de cada uno de estos ros.
Una vez en el ro Madeira, los bagres migratorios
se dispersan y entran en una fase intensa de
alimentacin, al mismo tiempo que se trasladan
lentamente ro arriba. El dorado tambin entra
en afluentes de aguas claras y de aguas negras
del ro Madeira, pero los datos de pesca muestran
claramente que la mayor parte de la poblacinpermanece en el canal principal donde la densidad
de las presas es sin duda mucho mayor.
La Cachoeira do Teotnio o los rpidos de Tetonio,
ubicada a 20 km de Porto Velho y a 900 km ro arriba
de la desembocadura del Madeira, es el punto de
trnsito ms difcil para los bagres migratorios en el
ro Madeira, y el punto desde el cual se ha registrado
Dorados capturados en la Cachoeira do Teotnio ensu recorrido aguas arriba durante el inicio del perodode aguas altas.
Flota pesquera industrial explotando bagres en zonasde agua dulce al norte de la isla de Maraj.
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la mayor cantidad de datos sobre estas migraciones.
Estos rpidos presentan una cada de agua de 7 m
como consecuencia de una diferencia de nivel en el
canal. Durante el perodo de aguas bajas la presencia
de rocas expuestas y las corrientes extremadamente
fuertes hacen que la migracin ascendente sea muydifcil, si no imposible, para la mayora de las especies.
Cuando el nivel del agua empieza a subir rpidamente a
finales de noviembre o principios de diciembre, grandes
cardmenes o grupos de dorado sortean los rpidos
a lo largo de la margen izquierda, donde la velocidad
de la corriente es menor, aunque sigue siendo muy
fuerte. Para los aos de los que se dispone de datos,
las mayores migraciones aguas arriba se produjeron
entre diciembre y enero o durante la marca 10-15 mde nivel del ro, es decir, alrededor de 2-3 meses antes
del pico de las inundaciones anuales. No est claro si
los dorados migran a travs de los rpidos del Madeira
principalmente durante este perodo porque es la
primera oportunidad que tienen para sortear con xito
los rpidos, o porque el incremento de agua coincide
con otros factores hidrolgicos y limnolgicos, o porque
quiz se produzca una disminucin de alimento ro abajo
a consecuencia del inicio de las inundaciones. La granmayora de dorados que logra atravesar los rpidos de
Teotnio son pre-adultos que probablemente no van
a desovar hasta 10-12 meses despus. La Cachoeira
do Teotnio pronto estar completamente sumergida
cuando la represa de San Antonio, ubicada a pocos
kilmetros aguas abajo, est completamente terminada.
Los cardmenes de mota flemosa llegan a la Cachoeira
do Teotnio casi un mes ms tarde que los de doradoy son ms abundantes en el perodo de enero a marzo.
Es posible que la mota flemosa, un bagre de menor
tamao pero con enormes barbos en contraste con los
barbos pequeos de dorado, tenga mayor dificultad
para sortear las cataratas, y por tanto espera a que el
ro incremente sus niveles de agua.
Una vez que atraviesan los rpidos del Madeira, los
peces disponen de una vasta cuenca aguas arriba,
la cual incluye las sub-cuencas del Beni/Madre de
Dios, Mamor y Guapor, en donde se dispersan
para alimentarse y posteriormente, reproducirse.
Aparentemente, la reproduccin no ocurre en la
cuenca del Guapor. La fluctuacin del nivel del
ro en las partes altas de la cuenca del Madeira esconsiderablemente menor a la fluctuacin aguas
abajo de los rpidos de Teotnio. Ms an, el inicio del
perodo de estiaje tambin se presenta antes en las
partes altas del Madeira en comparacin a las zonas
debajo de los rpidos. Estos bagres migratorios,
por lo tanto, llegan justo antes del inicio del rpido
descenso del nivel de agua y el inicio del perodo
de aguas bajas, es decir, un momento propicio
para su alimentacin ya que las presas comienzana concentrarse mucho ms en los canales del ro.
Los pre-adultos se convierten en adultos durante
este perodo de alimentacin en la cuenca alta,
posteriormente se unirn a los peces ya adultos en
sus desplazamientos aguas arriba y desovarn cerca
o en el piedemonte andino a partir de noviembre
cuando las fuertes lluvias comiencen a caer.
Todava no est claro si los grandes bagresmigratorios retornan ro abajo a travs de los rpidos
del Madeira, ya que los pescadores nunca han
informado de estos movimientos y estos tampoco
han sido observados en la Cachoeira do Teotnio,
donde es ms fcil detectarlos. Si tales movimientos
se realizaran, estos probablemente ocurriran por el
centro de los rpidos en donde es dif cil observarlos.
El hecho de que se hayan capturado algunos peces
adultos aguas abajo de los rpidos sugiere que s esposible este movimiento, y que estos peces retornan
aguas arriba una vez ms para desovar.
El aspecto ms difcil de entender en las migraciones de
los bagres Goliat es la ubicacin exacta de los sitios de
desove debido a que existen muy pocas comunidades
pesqueras en o cerca del piedemonte andino que
puedan aportar con este conocimiento directo.
Asimismo, la pesca experimental es muy peligrosa en
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estos tributarios de aguas muy turbulentas. Adems,
hay muy escasos datos hidrolgicos disponibles para
la regin subandina. La pesca experimental de los
adultos en los canales del ro es muy costosa y toma
mucho tiempo cuando no existe informacin previa de
los pescadores locales.
Las visitas y reconocimientos de las cabeceras en el
piedemonte andino de Per y Bolivia nos permitieron
identificar cinco lugares donde los pescadores
comerciales y de subsistencia han tenido alguna
experiencia con los grandes bagres migratorios. De
norte a sur estos fueron: 1) Atalaya, en la confluencia
de los ros Urubamba y Tambo; 2) Puerto Maldonado,
en el ro Madre de Dios; 3) Boca Manu, en laconfluencia de los ros Manu y Alto Madre de Dios;
4) Rurrenabaque, en el ro Beni al pie de los Andes,
y 5) una comunidad indgena en el ro Ichilo en las
cabeceras del ro Mamor, justo al norte de Santa
Cruz de la Sierra en Bolivia. Estas cinco localidades
proporcionan un marco comparativo sobre el cual se
pueden desarrollar las primeras hiptesis sobre el
desove en las cabeceras y su relacin con variables
hidrolgicas y limnolgicas.
La hiptesis del desove de los bagres Goliat en la
cuenca Madre de Dios se bas inicialmente a partir
de datos recogidos en varios aos de la pesca
comercial en Puerto Maldonado, la cual capturaba
principalmente bagres adultos y sexualmente
maduros. Debido a que no haba evidencia directa
de los lugares exactos de desove, se determin
que la mejor manera de identificar la ubicacin deestos sitios sera muestrear la presencia de larvas
y juveniles de estos bagres en los canales del ro,
y de esta manera calcular el lugar de nacimiento
en funcin a la edad de las larvas (en das) y a la
distancia recorrida basada en la velocidad de la
corriente del ro. Se colectaron larvas de peces
semanalmente y durante un perodo de dos aos
en el cauce del ro Madre de Dios cerca de Puerto
Maldonado. Se eligi Puerto Maldonado porque est
ubicado aproximadamente a 200-250 km aguas
abajo de los Andes y representa un lugar por donde
las larvas o juveniles de cualquier pez nacido en
cualquiera de los afluentes del ro Madre de Dios
tendran que pasar durante su descenso. La razn por
la cual no se escogi solo un tributario para iniciaresta investigacin, como el Alto Madre de Dios o el
Inambari, fue porque nuestra hiptesis inicial fue
que los grandes bagres hacan uso de las cabeceras
para desovar; y, coincidentemente, nuestras salidas
de campo revelaron que sera dudoso observar
realmente el desove en el piedemonte andino,
dadas las condiciones climticas (extremadamente
lluvioso) e hidrolgicas (ros muy turbulentos,
turbios) que ocurren durante el perodo de desove.
En Puerto Maldonado, el ro Madre de Dios tiene
aproximadamente 425 m de ancho y 10-13 m de
profundidad promedio durante la temporada de aguas
altas; durante el perodo de aguas bajas la profundidad
promedio se reduce a 3,6 m. El ro Madre de Dios drena
un rea aproximada de 90.000 km2en la que nueve
tributarios descargan en el canal principal. El ro
Inambari es el tributario ms grande y extenso.
Los datos del nivel del ro y de descarga indican que
las aguas bajas ocurren entre mayo y setiembre
y el perodo de aguas altas o de inundacin entre
de octubre a abril. La fluctuacin anual del nivel
del ro Madre de Dios en Puerto Maldonado fue de
aproximadamente 9 metros, y basada en las marcas
observadas en las orillas del ro a lo largo del canal,
esta parece tratarse de la fluctuacin promedio.Aunque se encontr una relacin compleja entre el
nivel del ro y la produccin de larvas, la marca de
los 5 m en el nivel del ro pareca aproximarse a un
umbral de diferencia entre valores altos y bajos de
produccin de larvas. Para niveles del ro menores a
5 m, la densidad de larvas era muy baja.
Las larvas de bagres capturadas pertenecan sobre
todo a las especies migratorias de larga distancia,
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el dorado y la mota flemosa; a la doncella y el
puma zngaro, y a la mota redonda y el achacubo.
La densidad promedio de capturas semanales seredujo de abril a setiembre, y aument de octubre
a diciembre y de enero a marzo, incrementos
concurrentes al aumento de la descarga del ro. Estos
primeros datos indicaron que los bagres desovan
en la cuenca del Madre de Dios solo durante el
perodo de aguas altas, pero a intervalos irregulares
correlacionados con eventos hidrolgicos o rpidos
incrementos del nivel de agua, los cuales se
contabilizaron ocho en promedio durante el perodode aguas altas. Los valores de oxgeno disuelto en
el canal del ro fueron altos durante todo el ao,
pero el pH y la conductividad (una medida que
indica el contenido total de sal del agua) fue menor
en el perodo de aguas altas. Las temperaturas
superficiales del agua estaban por encima de 25,4C
durante todo el ao. La velocidad del agua fue mayor
durante la temporada de aguas altas.
El mayor nmero de larvas de bagres fue colectado a
partir de la ltima semana del mes de octubre, con un
incremento en la densidad de las larvas de 5 a 10 veces.
Un modelo preliminar sugiere una adicin exponencial
y acumulativa de larvas durante la temporada de
lluvias, la cual es controlada por eventos hidrolgicos
de inundacin (picos sobre los 5 m) que ocurren en
la cuenca. En promedio se identificaron ocho de estos
eventos hidrolgicos durante cada temporada lluviosa
los cuales desencadenaron los momentos exactos de
desove. Estos eventos estn relacionados a un rpido
aumento del nivel del ro, pero aun es poco claro si
es debido a la precipitacin en las tierras bajas o
nicamente a las lluvias en el piedemonte.
Las caractersticas morfolgicas de las larvas
colectadas, tales como la presencia del saco vitelino
y la ausencia de estructuras de soporte de la aleta
caudal, podran sugerir informacin detallada
adicional sobre el momento y el lugar de desove de
estos peces, y ser usado como indicadores para evaluar
las potenciales zonas de desove para los bagres en
el ro Madre Dios. Observamos que la mayora de las
larvas capturadas an no haban absorbido su sacovitelino, lo cual indicara que la mayora de los peces
fueron colectados a pocas horas o das despus de la
eclosin en nuestros lugares de muestreo. El tiempo
de incubacin y la diferenciacin de embriones en
la mayora de las especies que dispersan huevos y
larvas es relativamente corto, de 12 a 18 horas. Dado
que la velocidad superficial promedio del ro durante
este perodo fue de alrededor de 0,79 m/s, las zonas
de desove probablemente se encuentran muy cercaal, o en el piedemonte andino, entre 200 y 400
metros de elevacin.
Las densidades de larvas de bagres que se colectaron
en el ro Madre de Dios fueron significativamente
mayores a las colectadas en el ro Tambopata. Esto
sugiere que el ro Madre de Dios y algunos de sus
otros afluentes ofrecen condiciones de hbitats ms
adecuadas para el desove de estas especies que lasque ofrece el Tambopata. El ro Inambari no ha sido
muestreado an.
Comparaciones efectuadas entre los datos de
precipitacin en los Andes, entre 600 y 900
msnm, con los niveles del ro en Puerto Maldonado