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ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.3: SELECCIÓN SEXUAL > 1

3.3. SELECCIÓN SEXUAL

• Teoría de la selección sexual. Teoría de Darwin. Caracteres sexuales secundarios. Selección sexual y selección natural. Condiciones para la existencia de selección sexual. Mecanismos de acción de la selección sexual.• Competencia intrasexual (lucha entre machos). Mecanismos previos a la cópula. Mecanismos posteriores a la cópula. Competencia espermática.• Elección de pareja. Beneficios aportados por los machos: recursos y ‘buenos’ genes. Modelo del ‘buen padre’. Concepto de caracteres epigámicos.• Modelos de evolución de los caracteres seleccionados por elección de pareja. Modelos fisherianos. Hipótesis de los hándicaps.• Consecuencias de la selección sexual. Dimorfismo sexual. Diferencias sexuales en las estrategias vitales.

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LECTURAS RECOMENDADAS

TEXTOS BÁSICOS• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316-366]. •Freeman S & J Herron (2002). Análisis evolutivo (2º ed.). Pearson Educación. [Cap. 9. Selección seuxal, pp. 289-329].• Gomendio M (2002). Competición espermática. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 14, pp. 263-270.• Martín-Vivaldi M & J Cabrero (2002). Selección sexual. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 13, pp. 235-259.

TEXTOS COMPLEMENTARIOS• Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].• Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton University Press. Monographs in Behavior and Ecology.



TEORIA DE LA SELECCIÓN SEXUAL

1. Fuerzas evolutivas que operan en la reproducción sexual: Conjunto de fuerzas selectivas que actúan de modo diferente en machos y hembras y determinan estrategias reproductivas propias de cada sexo.

2. Evolución de los caracteres sexuales secundarios (DARWIN, 1871)



• PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproducción• SECUNDARIOS: utilizados para conseguir pareja

Diferencia establecida en el S. XIX (asumida por Darwin), hoy en día no se utiliza

CARACTERES SEXUALES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS

• DARWIN: selección sexual es distinta de la selección natural• ACTUALIDAD: selección sexual como un caso particular de selección natural

SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA FORMA DE SELECCIÓN NATURAL



Ejemplos de caracteres sexuales “ secundarios” (ornamentos de machos)



SelecciónSexual

SelecciónNatural

Nú

mer

o d

ein

div

idu

os

Optimo, selección natural

Optimo, Selección sexual (elección hembras)

Cola cortaLongitud

Cola largaLongitud



FUERZAS EVOLUTIVAS QUE GENERAN SELECCIÓN SEXUAL

DARWINMuchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la lucha o mayor atracción sobre las hembras)

FUERZAS SELECTIVAS ESPECÍFICAS DE CADA SEXO1. COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos)2. SELECCIÓN DE PAREJA (hembras)



MACHOS: alta producción de espermatozoides no cuidado parental

HEMBRAS: baja producción de óvulos cuidado parental

TASAS RERPRODUCTIVAS POTENCIALES

MACHOS: número de apareamientos (poco selectivos)HEMBRAS: selección del “mejor macho” (muy selectivas)

FACTORES QUE DETERMINAN EL ÉXITO REPRODUCTIVO DE CADA SEXO



HembrasHembras

MachosMachos

Número de hijosNúmero de hijos

No

. d

e in

div

idu

os

No

. d

e in

div

idu

os Mayor Mayor

varianzavarianza En machos que En machos que en hembrasen hembras

Variación en éxito reproductivo



Salamandras(géneroTaricha)



Progenie

Cópula

Cortejo

Fertilización

Selecciónpre-copulatoria

Selecciónpost-copulatoria

Elección crípticaPor hembras

Competencia espermáticaAborto diferencialElección por hembras (esperma)

Competencia entre machosElección por hembras



Lucha abierta entre machos (‘carrera de armamentos’) Señales honestas: Señales que indican de modo fiable la

capacidad de lucha Estrategias alternativas

COMPETENCIA INTRASEXUAL(LUCHA ENTRE MACHOS)Antes de la cópula



Combates entre iguanas marinas (Galápagos)



Los machos más grandes y agresivos controlan los mejores territorios y se aparean más

Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Bluegills

Territorial(grandes)

“Sneakers”(pequeños)

Satélites(medios)

naranja amarilloazul

Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Lagartos



Éxito reproductivo Hinds Stags

Vida reproductiva 27% 7%Fecundidad/éxito cópula 8 32Supervivencia progenie 57 20

Clutton-Brock 1988

CiervosCervus elaphus



Después de la cópula(competencia espermática)

Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior:- “Cortejo” posterior (“mate guarding”)- Producción de sustancias químicas anti-

afrodisíacas- Tapones de esperma, …

Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra

- Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos)- Estructuras anatómica asociadas: mecanismos

deretirada de esperma, espermatecas, …

Infanticidio Aborto (inducción mediante sustancias químicas)



Morfología genital en odonatos:

- Espermatecas en hembras

- Penes modificados para extracción de esperma en machos)



Requerimientos para la competencia espermática:• múltiples cópulas por hembras• almacenamiento de esperma (estructuras anatómicas especializadas)

Presiones selectivas contrapuestas en machos:• Caracteres (comportamientos) que permiten maximizar paternidad cuando copulan con hembras que ya han copulado previamente (“ofensa”)• Caracteres que permiten reducir / evitar la competencia subsiguiente con el esperma de otros machos (“defensa”)

Tipos de caracteres / comportamientos:• comportamiento de apareamiento• morfología genital• secrecciones seminales de machos• comportamiento y morfología de los gametos



Los fantasmas de la competencia espermática en el pasado: Mecanismos de evitación

Morfológicos - fertilización interna - remoción de esperma

Fisiológicos - tapones de esperma (“mating plugs”)- productos seminales- feromonas

Comportamientales - cópula prolongada- “cortejo” (mate guarding)- elección de pareja por machos



ELECCIÓN DE PAREJA

Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:

Recursos:- Territorios de machos con recursos- Regalos nupciales (alimento)- Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo (referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos)

“Buenos” genes:- Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad

genética del machoCaracteres epigámicos: Deben su origen a la selección mediante elección de pareja (selección epigámica o intersexual)



TeoríaHembras prefieren caracteres que

Valor adaptativo primario de la elección de la hembras

Macho saludable(“healthy male”)

Indican la salud del macho

Hembras (y crías) evitan enfermedades contagiosas y parásitos

Buenos genes(“Good genes”)

Indican la viabilidad del macho

Las crías pueden heredar las ventajas de viabilidad de su padre

Modelos fisherianos(“Runaway selection”)

Atractivos sexualmente Los hijos heredan caracteres que los hacen sexualmente atractivos; las hijas heredan la preferencia por esos caracteres

Sesgos sensoriales(“Chase-away selection”)

[en Bloque 4]

Que explotan sesgos sensoriales pre-existentes

Las hembras no reciben ningún beneficio

Hipótesis sobre las causas de la selección sexual por elección de las hembras, en casos en que:

- los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a sus parejas- machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados



Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo la viabilidad: Selección costosa para ambos sexos

1ª fase: correlación positiva de los caracteres con la viabilidad 2ª fase: correlación negativa (retroalimentación)

MODELOS FISHERIANOS (“runaway selection”)

Elección de una señal costosa para el macho y, que por esa razón (coste), revela su calidad:

Hándicap puro: no relación entre carácter y calidad (por ej., colas en aves u ornamentos)Hándicap condicional: relación entre desarrollo del carácter y calidad (por ej., tamaño corporal)Hándicap revelador: afecta a caracteres como colores brillantes o cantos elaborados que se ven muy afectados por parásitos y patógenos (teoría del macho saludable)

MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS(buenos genes; macho saludable). TEORÍA DE LOS HÁNDICAPS (Zahavi)



Viudas negras de cola larga

Ejemplos de la teoría de los buenos genes



Experimentos con golondrinas:Tamaño de la cola en machos




Elección de pareja en hembras de Stegastes partitus




El color de los pinzones está determinado por los carotenoides ingeridos en la dieta.

Los carotenoides pueden ser indicadores de:

• Capacidad de forrajeo (si el alimento rico en carotenoides es escaso)

• Calidad del sistema inmunitario (que se beneficia del aporte de carotenoides).

Sólo machos con un sistema inmunitario en buen estado o buena capacidad de forrajeo podrían permitirse desviar parte de los pigmentos a funciones de señalización.

Ejemplo de la teoría del macho saludable



• Los machos de los mecópteros aportan un regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra antes de la cópula.

• Mientras la hembra consume el regalo, el macho copula y transfiere esperma.

• La transferencia completa de esperma dura 20 minutos, de modo que sólo los machos que aportan regalos grandes pueden transferir la máxima cantidad.

Ejemplo de la teoría del regalo nupcial (¿buenos genes?)



Acentor común (Prunella modularis)

Las hembras expulsan esperma tras la cópula

Las hembras que se aparean con machos de bajo estatus tienen mayor probabilidad de expulsar esperma



CONSECUENCIAS DE LA SELECCIÓN SEXUAL

Diferencias morfológicas entre machos y hembras (tamaño, color, armas, …)

Especies poligámicas: dimorfismo relacionado con el grado de poligamiaEspecies monógamas: división de las actividades reproductivas (por ej., defensa del territorio / alimentación de la progenie)

Dimorfismo sexual

Estrategias vitales

Diferencias sexuales en la edad y tamaño de madurez sexual: en especies poligínicas, machos maduran más tardePeriodo vital reproductivo más corto en machos que en hembras: en especies poligínicas, los machos sólo son “competitivos” durante fases cortasTasas reproductivas mayores del sexo con fase reproductiva más cortaComportamiento “más arriesgado” (mortalidad mayor) del sexo con tasas reproductivas potenciales mayores Reducción del tamaño de la camada (en mamíferos), para incrementar el tamaño corporal de los machos de la progenie

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