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RESPUESTA A LA SELECCIÓN La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético resultante, o respuesta a la selección. En teoría, lo que se busca es maximizar la tasa de cambio genético, objetivo que puede lograrse si se pudiera elegir correctamente aquellos animales con los mejores valores de cría para ser padres. El problema es que no sabemos los valores de cría reales de los animales y debemos trabajar con predicciones de los valores de cría, las cuales en muchos casos, pueden no ser muy informativas, por lo que se deben conocer los factores generales que afectan la tasa de cambio que pueden ayudar a desarrollar estrategias de selección y a diseñar programas de cría El resultado neto de la selección debe ser un cambio en la media de la población para los criterios establecidos. La respuesta a la selección, por lo tanto, es la diferencia entre el valor fenotípico medio de los descendientes de dos padres seleccionados y la media de generaciones parentales antes de la selección. Factores que afectan la respuesta a la selección Los factores que afectan el cambio genético que resultan de la selección se resumen la denomi- nada ecuación utilizada para calcular el para cambio genético. En esta puede notarse que la tasa de cambio genético es directamente proporcional a tres factores: la precisión o exactitud de selección, la intensidad de selección, y la variación genética y es inversamente proporcional a un cuarto factor: el intervalo de generación. Examinemos cada elemento de la ecuación brevemente. Ecuación clave: Ecuación que relaciona la tasa de cambio genético resultante de la selección con cuatro factores: la precisión de selección, la intensidad de selección, la variación genética y el intervalo generacional. 1. Precisión de la selección En el contexto de la selección y el cambio genético, nos interesa la precisión de selección o más exactamente la precisión de la predicción de los valores de cría: una medida de la fuerza, (con- sistencia o confiabilidad) de la relación entre los valores de cría reales y sus predicciones para un carácter bajo selección. Cuanto más exactamente podamos predecir los valores de cría, es más probable que los animales que elegimos para ser padres serán realmente los mejores progenitores. La precisión nunca es perfecta, pero cuanto más alta, mejor. La precisión de la selección depende de ciertos factores. La heredabilidad, una medida de la fuerza de la relación entre performance (valor feno- típico) y los valores de cría. Cuanto mayor es la heredabilidad para un carácter, cada pieza de información de performance es un mejor predictor del valor de cría subyacente. Cual- quier técnica que se aplique para aumentar la heredabilidad – manejar uniforme de los animales, mediciones precisas, ajustar los efectos ambientales conocidos, o usar grupos contemporáneos – va a aumentar la precisión de la selección.

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Page 1: II- RESPUESTA A LA SELECCION · RESPUESTA A LA SELECCIÓN La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético resultante, o respuesta a la selección. En teoría,

RESPUESTA A LA SELECCIÓN

La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético resultante, o respuesta a la selección. En teoría, lo que se busca es maximizar la tasa de cambio genético, objetivo que puede lograrse si se pudiera elegir correctamente aquellos animales con los mejores valores de cría para ser padres. El problema es que no sabemos los valores de cría reales de los animales y debemos trabajar con predicciones de los valores de cría, las cuales en muchos casos, pueden no ser muy informativas, por lo que se deben conocer los factores generales que afectan la tasa de cambio que pueden ayudar a desarrollar estrategias de selección y a diseñar programas de cría

El resultado neto de la selección debe ser un cambio en la media de la población para los criterios establecidos. La respuesta a la selección, por lo tanto, es la diferencia entre el valor fenotípico medio de los descendientes de dos padres seleccionados y la media de generaciones parentales antes de la selección.

Factores que afectan la respuesta a la selección

Los factores que afectan el cambio genético que resultan de la selección se resumen la denomi-nada ecuación utilizada para calcular el para cambio genético. En esta puede notarse que la tasa de cambio genético es directamente proporcional a tres factores:

la precisión o exactitud de selección,

la intensidad de selección,

y la variación genética

y es inversamente proporcional a un cuarto factor:

el intervalo de generación.

Examinemos cada elemento de la ecuación brevemente.

Ecuación clave: Ecuación que relaciona la tasa de cambio genético resultante de la selección con cuatro factores: la precisión de selección, la intensidad de selección, la variación genética y el intervalo generacional.

1. Precisión de la selección

En el contexto de la selección y el cambio genético, nos interesa la precisión de selección o más exactamente la precisión de la predicción de los valores de cría: una medida de la fuerza, (con-sistencia o confiabilidad) de la relación entre los valores de cría reales y sus predicciones para un carácter bajo selección.

Cuanto más exactamente podamos predecir los valores de cría, es más probable que los animales que elegimos para ser padres serán realmente los mejores progenitores. La precisión nunca es perfecta, pero cuanto más alta, mejor.

La precisión de la selección depende de ciertos factores.

La heredabilidad, una medida de la fuerza de la relación entre performance (valor feno-

típico) y los valores de cría. Cuanto mayor es la heredabilidad para un carácter, cada pieza

de información de performance es un mejor predictor del valor de cría subyacente. Cual-

quier técnica que se aplique para aumentar la heredabilidad – manejar uniforme de los

animales, mediciones precisas, ajustar los efectos ambientales conocidos, o usar grupos

contemporáneos – va a aumentar la precisión de la selección.

Page 2: II- RESPUESTA A LA SELECCION · RESPUESTA A LA SELECCIÓN La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético resultante, o respuesta a la selección. En teoría,

La precisión también puede ser incrementada utilizando gran cantidad de información y

la tecnología de predicción genética más sofisticada. La información de performance de

los individuos y un gran número de parientes pueden ser combinados para proveer una

predicción del valor de cría más precisa.

Las diferencias en precisión en la selección pueden ser grandes. La selección basada solamente en los registros fenotípicos del candidato, particularmente si el carácter que está bajo selección es poco heredable, no es muy precisa. En contraste, la selección de progenitores en base a los EPDs derivados de un gran número de información de progenie es muy precisa.

Precisión de la selección (precisión de la predicción del valor de cría): una medida de la fuerza de la relación entre los valores de cría reales y sus predicciones para un carácter bajo selección

HEREDABILIDAD

Una definición simple de heredabilidad es que mide el grado en que los hijos se parecen a sus padres en la performance para algún carácter. Sin embargo, una definición más adecuada para comprender como la heredabilidad se usa para el mejoramiento animal es la siguiente: la hereda-bilidad es una medida de la fuerza (consistencia y confiabilidad) de la relación entre performan-ce (valores fenotípicos) y los valores de cría para un carácter en una población.

Para la mayoría de los caracteres una parte de la variación observada de una generación a la otra, tiene una base genética y otra es el resultado de factores ambientales.

Si la mayoría de la variación observada es de origen genético, las diferencias en valores fenotípi-cos son mayormente debidas a los genes que los individuos poseen, y por lo tanto serán en gran parte transmitidos a su progenie.

Por otro lado si la mayor diferencia obtenida en los valores fenotípicos se debe al ambiente donde se desarrollan, esos efectos no son transmitidos a la progenie.

Cuando hablamos de la" heredabilidad "de un carácter, nos estamos refiriendo a la parte de las diferencias, que para ese carácter en una población, es debida a la herencia.

La heredabilidad de un carácter cuantitativo en una población, es el parámetro genético de mayor importancia para determinar la estrategia a utilizar para el mejoramiento del mismo.

El grado de heredabilidad de un carácter expresa la confianza que se puede tener en el fenotipo de un animal como una guía para predecir su valor de cría.

Los valores de la heredabilidad dicen algo acerca de la magnitud del progreso que puede hacerse por medio de la selección para un carácter dado.

Por ej. la heredabilidad del índice de aumento de peso en el ganado bovino para carne en engor-de a corral es de aproximadamente 60 %, lo cual significa que éste porcentaje de la variación to-tal, es debido a los genes y que aproximadamente el 40 % es debido al ambiente. Así, las diferen-cias en los toros sometidos a una prueba de aumento de peso y alimentados en condiciones am-bientales similares, serían debidas en su mayor parte a deferencia en la herencia y si aumentaran más rápidamente de peso, producirían probablemente una descendencia que tendría aumentos de peso más rápidos.

Cuando la heredabilidad de un carácter es alta, la correlación entre el fenotipo y el genotipo de los individuos en promedio, debe ser también alto, y la selección sobre la base del fenotipo indivi-dual será efectiva.

Los valores bajos de heredabilidad también nos dicen que las variaciones debidas a la acción aditi-va de los genes son probablemente pequeñas.

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Los valores de heredabilidad puede variar de 0 a 1 (o lo que es lo mismo de 0 a100 si se expresa en porcentaje y no como índice de heredabilidad). Si es 0, nada de la variación en el carácter es debida al componente genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la Heredabilidad es 1 (ó 100%), no hay variación ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de cría, permi-tiendo una selección muy efectiva.

Sería raro obtener heredabilidades iguales a 1; pero ya una heredabilidad de 0,7, es considerada muy alta. Para algunos caracteres la heredabilidad es muy baja, entre 0 y 0,05.

El progreso genético en un programa de selección está limitado por el grado de heredabilidad de los caracteres que se incluyan en dicho programa.

En general, los caracteres de alta heredabilidad permiten un progreso genético rápido y lo de baja heredabilidad, progreso genético lento.

Heredabilidad y semejanzas entre parientes

Los parientes comparten genes porque los heredan de antecesores comunes. Los parientes cerca-nos comparten una gran proporción de los genes y así también comparten los efectos indepen-

dientes de esos genes, es decir los valores de cría de los parientes están correlacionados. Esta correlación es una función de las relaciones genealógicas. Como es de esperar, la correlación en-tre los valores de cría de los parientes cercanos es más alta que la correlación entre los valores de cría de parientes más lejanos.

Los procedimientos utilizados para estimar la heredabilidad involucran la medición de la seme-janza entre parientes. En general, cuando los parientes exhiben una performance similar en un carácter, el carácter es bastante heredable. Cuando hay solo un poco más de semejanza en la per-formance de parientes que en la performance de individuos que han sido elegidos al azar de la población, la heredabilidad del carácter es baja.

Clasificación general de grupos de caracteres de producción según sus valores de heredabilidad

GRUPOS DE CARACTERES HEREDABILIDAD

Referentes a la reproducción ( fertilidad, intervalo entre partos, intervalo parto concepción, dura-ción de la gestación tamaño de camada, etc.)

BAJA

5-15

Productivas ( ganancia de pese, eficiencia de conversión alimenticia, producción de leche, producción de lana , etc)

MEDIA A

ALTA

20-40

Calidad de los productos ( caracteres de la carcasa, porcentaje de grasa en la leche, grasa en los cerdos, etc)

ALTA

45-60

Esqueléticas o anatómicas

ALTA, A MUY

ALTA

> 50

2. Intensidad de selección

La tasa de cambio genético depende de la intensidad de selección. La intensidad de la selección mide cuan “exigente” se es al decidir que individuos son seleccionados. Seleccionar muy inten-samente significa elegir solamente los mejores individuos, de acuerdo al o los criterios en los cua-les se basa la selección. En el extremo opuesto, seleccionar sin intensidad significa elegir animales al azar.

Si el criterio de selección (valores fenotípicos, predicciones de valores de cría, etc.) es razonable-mente preciso, es decir, si son indicadores razonables de los valores de cría subyacentes, entonces los progenitores seleccionados intensamente deberían ser mucho mejores genéticamente que el promedio. Sus hijos – la próxima generación – deberían ser igualmente superiores, y la tasa de cambio genético debería ser alta. Por el otro lado, si los padres son elegidos con poca intensidad,

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no pueden ser mucho mejores genéticamente que el promedio. Sus hijos serán igualmente malos, y la tasa de cambio genético será baja.

3. Variación genética

En el contexto de la ecuación para respuesta a la selección, la variación genética se refiere a la variabilidad de los valores de cría dentro de una población para un carácter bajo selección.

Con mucha variación genética existe un rango grande entre los mejores animales (ampliamente superiores) y los peores. Con poca variación genética, el rango es menor – los mejores individuos son solo un poco mejores que los peores.

Si existe una gran variación genética en una población para un carácter particular, y se seleccio-nan solo los mejores individuos en base a mediciones precisas de un carácter, entonces los indivi-duos seleccionados y sus hijos serán mejores que el promedio, y la tasa de cambio genético será alta. Sin embargo, si hay poca variación, incluso los mejores individuos serán solo un poco mejor que el promedio, también lo será su progenie, y la tasa de cambio genético será baja.

4. Intervalo generacional

El cuarto y último factor que afecta la tasa de cambio genético, el intervalo generacional es la cantidad de tiempo requerido para reemplazar una generación con la próxima. Cuando más cor-to es el intervalo, más rápida es la tasa de cambio genético.

Intervalo generacional: es la cantidad de tiempo requerido para reemplazar una generación con la próxima.

MEDIDA DE LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN

El resultado neto de la selección debe ser un cambio en la media de la población. La respuesta a la selección, por lo tanto, es la diferencia entre el valor fenotípico medio de los descendientes de los padres seleccionados y la media de generaciones parentales antes de la selección.

La respuesta a la selección es medida a través del progreso genético que, a su vez es una función del diferencial de selección (DS o solo S) y de la heredabilidad del caracter (h²).

Por lo tanto:

PG= DS x h²

El DS mide la diferencia entre los individuos seleccionados para padres de la próxima genera-ción y la media de toda la población.

Asumiendo que una población sigue una distribución normal se tiene que el valor del DS depende de la relación entre la proporción seleccionada (Ps) y la variación existente en la población base

(Pb).

La relación entre el diferencial de selección y el desvío estándar fenotípico (σp) se denomina in-tensidad de selección (i).

Por lo tanto: i= promedio de Ps- promedio de Pb/( σp)

Por lo tanto:

S o DS=i* σp

En la tabla siguiente se detallan los valores de intensidad de selección (i) correspondientes a dife-rentes proporción o porcentaje (%) de individuos seleccionados para la reproducción.

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A manera de ilustración, considere un rebaño bovino donde el peso al destete es de 200 kg y el desvío estándar de 30 kg. Seleccionándose 50% de los mejores animales, cuál será el DS?

En la tabla se puede observar que cuando el 50% de la población es seleccionada el valor corres-pondiente a la intensidad de selección es de 0.80. Por lo tanto el DS será: DS= 0.80 x 30= 24 kg.

Si la heredabilidad (h²) del peso al destete en esta población, es 0.3, el progreso genético será:

PG= h² x DS= 0.3 x 24= 7.2kg.

En general, el número de machos es mucho menor que el número de hembras en una población. Así el resultado de la selección puede ser medido por la media del diferencial de selección de los machos (DSm) y el diferencial de selección de las hembras (DSf).

Por lo tanto el:

DS= ½ (DSm + DSf).

En el ejemplo anterior si el diferencial de selección de las hembras fuera igual a 24 kg y en los ma-chos que serían elegidos en una proporción de 1/20, el valor de la intensidad de selección será correspondiente a 5% (1/20=0.05 ó 5%), o sea, 2.05.

Por lo tanto,

ISm= 2.05

DSm= 2.05 x 30= 61.5 kg

DSf= 24 kg

Por lo tanto DS= ½ (DSm + DSf)

DS= ½ (61.5 + 24)= 42.8 kg

El progreso será igual a PG= h² x DS

PG= 0.3 x 42.8

PG= 12.84 kg.

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El progreso genético esperado es la porción heredable de las diferencias entre la media del grupo seleccionado y la media de la población base.

La porción heredable es indicada por la heredabilidad (h²) de las características.

Entonces;

PG= h² x DS

PG= h² x IS x DS

La rapidez con que el progreso genético es pasado a las generaciones sucesoras es un aspecto de gran importancia y esto depende del intervalo medio de generación. Este mide las edades medias de los padres cuando nacen sus hijos.

Así como el DSf puede ser diferente al DSm, el intervalo de generación también puede ser diferen-te en ambos sexos.

Llamando Lh o intervalo de generación de las hembras y Lm al intervalo de generación de los ma-chos, teniéndose que

L= ½ (Lh + Lm).

En el ejemplo inicial observándose que el progreso genético por generación fue de 12,84 kg, el progreso genético anual será de PG/L= 12,84 / 4,25 años= 3 kg / año.

Intervalo generacional

El intervalo generacional es la edad promedio de los progenitores, cuando sus descendientes na-cen.

Este varía con las diferentes especies de animales y con el procedimiento seguido para producir una nueva generación.

Para ilustrar como puede afectar el valor del intervalo de generación al progreso hecho en la se-lección, comparemos dos sistemas de reproducción en cerdos.

Uno, en donde el intervalo de generación es de un año, y otro, en donde el reemplazo del pie de cría se selecciona después de obtener registros de performance de los padres en dos camadas previas.

El intervalo de generación en el último caso sería de dos años. En un tiempo de cuatro años, po-dríamos haber tenido la oportunidad de producir cuatro generaciones con el primer sistema de selección. Pero con el segundo, se habrían producido sólo dos generaciones.

Es claro que si la heredabilidad del carácter fuera la misma esperaríamos hacer más progreso en la selección en cuatro generaciones que en dos.

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PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO GENERACIONAL

Tabla 10.2 Intervalos generacionales comunes

Especies Intervalos generacionales (años)

Caballos 8 a 12

Ganado lechero 4 a 6

Ganado de carne 4 a 6

Ovejas 3 a 5

Cerdos 1,5 a 2

Aves 1 a 1,5

RESPUESTAS CORRELACIONADAS

Son el resultado de la acción conjunta de genes que favorecen la expresión de un determinado carácter y que al mismo tiempo tienden a favorecer o entorpecer la expresión de otro carácter

En el primer caso es positiva la correlación y significa que al seleccionar para mejorar uno se está mejorando automáticamente el otro.

Por ej. en bovinos de carne hay una correlación favorable entre la eficiencia de conversión y la velocidad de crecimiento.

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Por el contrario una correlación genética desfavorable, significa que al mejorar un carácter en el sentido deseado, se desmejora otro, por ejemplo al disminuir la grasa dorsal en el cerdo se dismi-nuye también el tamaño testicular con lo cual baja la fertilidad.

Se han obtenido pruebas de que dos o más caracteres cuantitativos, esto es, los influidos por mu-chos genes con pequeños efectos, pueden también ser determinados por algunos de los mismos genes.

Cuando dos caracteres son afectados por los mismos genes, o muchos de los mismos genes, se dice que están genéticamente correlacionados.

La existencia de las correlaciones genéticas entre los caracteres se ha observado en los experi-mentos de selección, en donde el mejoramiento en un carácter fue acompañado por un cambio genético positivo o negativo en otro para el cual no se practicó la selección.

El que dos caracteres estén o no correlacionados genéticamente depende de que tengan o no la misma base fisiológica. La cual puede ser muy pequeña, lo cual significa que muy pocos de los mismos genes afectan a los dos caracteres.

El tipo y la performance en el ganado de carne es un buen ejemplo de esto, ya que la selección para el tipo parece tener poca influencia sobre la performance, y viceversa.

Es claro que la selección para un carácter raramente afecta solamente a un carácter. Usualmente otros caracteres son afectados también.

El cambio genético en uno o más caracteres resultante de la selección de otro se denomina res-puesta correlacionada a la selección.

Si esto no sucede los dos caracteres son heredados independientemente.

Dos o más caracteres pueden también estar correlacionados desde el punto de vista genético en una forma positiva; es decir, la selección para el mejoramiento de uno resultará también en el mejoramiento del otro, aunque la selección directa no haya sido practicada para éste.

Un ejemplo es el índice y la eficiencia del aumento de peso en los cerdos. Se han acumulado pruebas de que si seleccionamos para individuos con rápido crecimiento dentro de una piara y hacemos mejoras en este carácter, la eficiencia en el aumento de peso mejora también. Esto indi-ca que fisiológica y genéticamente los dos caracteres están correlacionados o influidos por los mismos genes.

Causas de la respuesta correlacionada

La respuesta correlacionada a la selección probablemente es causada por varios mecanismos ge-néticos. El ligamiento es uno. Si los principales genes que afectan dos caracteres están estrecha-mente ligados (tienden a permanecer juntos). La selección para un carácter aumenta la frecuencia de alelos que influencian ese carácter positivamente, y al mismo tiempo, aumenta la frecuencia de los alelos ligados también.

Sin embargo, los genes ligados no permanecen juntos para siempre. Más tarde o más temprano la recombinación rompe el ligamiento. Por esta razón, el ligamiento es solo una causa temporaria

de la respuesta correlacionada a la selección.

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La principal causa de la respuesta correlacionada es la pleitropía. Se dice que un gen tiene efecto pleitrópico si influencia a más de un carácter.

Pleitropía: el fenómeno de un solo gen que afecta a más de un carácter.

Un ejemplo de un gen conocido por sus efectos pleitrópicos es el gen halotano en cerdos. Este gen causa un incremento en el rendimiento magro y en la eficiencia alimentaria, pero también un descenso en el tamaño de la camada, tasa de supervivencia y calidad de carne en porcinos. El gen HYPP en caballos es también pleitrópico, causando el incremento de la musculatura y un descenso

en la supervivencia.

Los caracteres poligénicos relacionados están probablemente influenciados por muchos genes con efectos pleitrópicos. En la figura 13.1 se encuentran ilustrados esquemáticamente genes que afectan dos caracteres poligénicos, X e Y. Muchos genes influencian solo un carácter u otro, pero un número significativo de genes afectan ambos caracteres.

Los caracteres de crecimiento son un ejemplo clásico de pleitropía. En muchas especies medi-mos la tasa de crecimiento de animales, usualmente desde el nacimiento al destete (para mamífe-ros) y a menudo en edades posteriores.

Hay algunos genes que afectan la tasa de crecimiento durante estadios específicos en la vida del animal. También hay genes que afectan el crecimiento en general – “genes de crecimiento”. Estos genes tienen efectos pleitrópicos en dos o más caracteres de crecimiento y, como resultado, los caracteres están genéticamente correlacionados. La selección para uno causa una respuesta co-rrelacionada en otros.

Respuesta correlacionada a la selección: El cambio genético en uno o más caracteres resultante de la selección de otro.

Selección para caracteres correlacionados

Hay veces en las que es mejor seleccionar para un carácter correlacionado que seleccionar direc-tamente para un carácter de interés – es decir podría ser mejor usar selección indirecta que se-lección directa.

Selección directa: Selección para un carácter como medio para mejorar ese mismo carácter.

Selección indirecta: Selección para un carácter como medio para mejorar genéticamente el ca-rácter correlacionado.

Algunos caracteres son muy costosos o difíciles de medir directamente. La conversión alimenticia es un buen ejemplo. Debido a que la conversión alimenticia es una razón que involucra la ingesta

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de alimento y el peso ganado, los registros de performance para conversión alimenticia requieren mediciones individuales de la ingesta de comida. Eso significa mantener a los animales en corrales individuales y pesar manualmente la comida o usar una tecnología más sofisticada y costosa. La alternativa más fácil y menos costosa es olvidarse de la ingesta, seleccionar para ganancia de peso y confiar en la correlación genética favorable entre ganancia y conversión alimenticia (en cerdos por ejemplo, es aproximadamente -0,7) para mejorar la conversión alimenticia.

Otra razón para seleccionar para un carácter correlacionado es que la precisión de la selección

podría ser mayor para el carácter correlacionado que para el carácter de interés. En cerdos, los registros de performance para ganancia de peso son mucho más numerosos que los registros para conversión alimenticia, entonces las precisiones de las predicciones genéticas son generalmente más altas para ganancia de peso que para eficiencia.

La intensidad de selección puede ser mayor para un carácter correlacionado si el carácter corre-

lacionado es continuo en su expresión y el carácter de interés es un carácter umbral. El ejemplo clásico es la selección de ganado de carne para peso al nacimiento como una forma de reducir los problemas en el parto. La facilidad de parto es un carácter umbral. Los registros de performance para facilidad de parto típicamente caen en tres categorías: sin asistencia, poca asistencia y mu-cha asistencia. Debido a que la incidencia de los problemas de parto es relativamente baja, en especial para los partos de vacas adultas, la intensidad de la selección para facilidad de parto en ganado de reemplazo es necesariamente baja también.

El peso al nacimiento, por el otro lado, es un carácter continuo que tiene una moderada correla-ción genética con la facilidad de parto. Los criadores pueden seleccionar para bajo peso al naci-miento sin perder la intensidad asociada con la selección directa para facilidad de parto.

Los caracteres como peso al nacimiento son a menudo llamados, caracteres indicadores, caracte-res que pueden ser o no importantes en sí mismos pero son seleccionados como una forma de mejorar algún otro carácter correlacionado como la facilidad de parto.

Caracteres indicadores: caracteres que pueden ser o no importantes por si mismos pero son seleccionados como una forma de mejorar algún otro carácter genéticamente correlacionado.

A veces un carácter indicador sirve como representante de otro, un carácter más importante eco-nómicamente, y la selección es restringida al carácter indicador. Otras veces, una mejor estrategia es seleccionar para el carácter indicador y para el carácter que indica.

REPETIBILIDAD

Se entiende por repetibilidad (R) la expresión del mismo carácter, en épocas diferentes de la vida del individuo.

Muchas de las características de las especies domésticas, se manifiestan varias veces en la vida del animal.

Por ejemplo, el peso de vellón es medido anualmente durante la esquila, la producción lechera de una vaca, se puede medir en su primera, segunda lactancias, etc, así como la persistencia y el por-centaje de grasa. El peso al destete de los terneros, como carácter que demuestra la habilidad materna de una vaca para carne, es registrado en cada uno de los destetes de esa vaca en particu-lar. Otros caracteres medidos en varios momentos de la vida del animal son la producción de hue-vos en gallinas, la producción de lechones en las cerdas, la velocidad de un caballo de carrera, etc.

La repetibilidad constituye otro parámetro, de una característica determinada, en una población, que al igual que la heredabilidad, no es una constante biológica del carácter sino que depende de la composición genética de la población, y de las circunstancias ambientales a las que está some-tida la misma.

Si asumimos que exactamente el mismo genotipo, afecta a dos lactaciones sucesivas de una mis-ma vaca, si hay diferencias entre ambas, son atribuibles al ambiente.

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También un genotipo, puede causar diferentes efectos fenotípicos a diferentes edades del animal, debido a que en las distintas edades no actúen exactamente los mismos genes, o con intensidades diferentes en las dos épocas de la vida, o pueden cambiar la dirección de su acción.

La utilidad de la estimación de éste parámetro es para poder predecir con mayor exactitud el pro-bable valor de cría de un individuo, así como los valores de distintas producciones del mismo, siempre referida al promedio de la población de la que proviene.

Los valores de la repetibilidad de varios caracteres, se pueden usar en la selección para el compor-tamiento futuro. Cuando la repetibilidad de un carácter es alta, descartar los animales sobre la base del primer registro será eficaz para mejorar los registros generales del rebaño el siguiente año.

La repetibilidad también da una indicación de cuantos registros deben obtenerse de un individuo, antes de que pueda ser desechado del rebaño.

Por ejemplo, en la selección de carneros por peso de vellón, los animales pueden ser selecciona-dos como borregos (animal joven, 2 dientes), tomando en cuenta el peso de su primer vellón, ya que en la práctica, interesa por razones económicas, seleccionar cuanto antes los animales pa-dres, y descartar los que se consideran inferiores.

Valores de repetibilidad de algunos caracteres

CARACTERÍSTICA

REPETIBILIDAD

Intervalo entre partos (bovinos para carne) 0,02-0,20

Peso al deste (como característica materna) 0,40-0,50

Peso de vellón 0,50-0,60

Diámetro de fibras de lana 0,50-0,60

Número de corderos nacidos 0,10-0,30

Producción de leche 0,40-0,50

Intervalo entre partos ( bovinos lecheros) 0,10-0,30

Número de lechones nacidos 0,10-0,25

Peso de huevos 0,80-0,90

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SELECCIÓN MULTICARÁCTER

Hasta ahora, la discusión de la selección y los ejemplos usados para ilustrar la selección han sido limitados a la selección de un solo carácter, debido a que provee un marco simple dentro del cual aprender los principios de la selección. Pero en el mundo real del mejoramiento animal, la selec-ción para un solo carácter es rara, generalmente interesa mejorar varios caracteres, es decir la selección multicarácter. Por ejemplo en lechería seleccionan para caracteres relacionados con la producción de leche y el tipo, los criadores de cerdos seleccionan para fecundidad (tamaño de la camada), tasa de crecimiento y calidad de la carcasa. Los criadores de caballos de carrera buscan velocidad y resistencia.

Selección multicarácter: Selección para más de un carácter.

El objetivo de la selección multicarácter es mejorar el valor de cría agregado (total) o mérito

neto, es decir, el valor de cría para una combinación de caracteres en una población. Definir el valor de cría agregado para una situación particular consiste en determinar que caracteres vale la pena seleccionar y asignar un valor relativo a cada uno.

Valor de cría agregado o mérito neto: el valor de cría para una combinación de caracteres – en una población.

Por ejemplo un criador de caballos de carrera, podría identificar la velocidad pura y la habilidad de un caballo para clasificar como caracteres de importancia primaria. Al definir el valor de cría agre-gado, el criador también debe tener algún concepto de cuán importante es la velocidad pura en relación a la habilidad de clasificar.

Definir el valor de cría agregado es entonces responder la pregunta: ¿Cuál es el mejor animal? Así, la práctica de la selección multicarácter involucra más de sólo la teoría genética. Integra principios de selección con nociones de los valores de los caracteres (ej. Económicos)

METODOS DE SELECCIÓN MULTICARÁCTER.

Los métodos de selección multicarácter son:

• selección en tándem,

• selección utilizando niveles de desecho independientes, y

• selección utilizando índices de selección económicos.

Comprender las diferencias entre estos métodos y las ventajas y desventajas de cada uno no es interesante solamente desde el punto de vista teórico – tiene un valor práctico real.

1. Método escalonado o en tándem

Selección en tándem

La selección en tándem es simplemente la selección para un carácter, luego para otro y así sucesi-vamente. Como un ejemplo considere el peso al año y el peso al nacimiento en ganado de carne. La selección en tándem para estos caracteres podría significar selección para aumentar el peso al destete durante algunos años o hasta que se logra un cierto nivel de performance de peso al año, y luego se sigue con la selección para un menor peso al nacimiento.

Selección en tándem: es simplemente la selección para un carácter, luego para otro.

La selección en tándem, en su forma pura, es la selección para un solo carácter. Frecuentemente incorpora la idea de un objetivo de selección, es decir un nivel de valor de cría considerado ópti-mo en un sentido absoluto o práctico. Los criadores podrían seleccionar para peso al año hasta que el objetivo de selección es alcanzado, y luego cambiar a la selección para peso al nacimiento.

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Objetivo de selección: un nivel de valor de cría considerado óptimo en un sentido absoluto o práctico

La efectividad de la selección en tándem depende en gran medida de las correlaciones genéticas entre los caracteres bajo selección. Si dos caracteres están correlacionados genéticamente de manera favorable, la selección para el primer carácter también mejorará el segundo carácter. La selección para tasa de crecimiento, por ejemplo, debería mejorar la conversión alimenticia. Sin embargo, si los caracteres están correlacionados desfavorablemente, la selección para el primer carácter causará una recaída en el segundo carácter. Debido a que los pesos al nacimiento y al año están positiva, pero desfavorablemente correlacionados, la selección para mayor peso al año resultará en terneros más pesados al nacimiento también.

Las correlaciones genéticas hacen imposible mantener un carácter en su nivel óptimo usando la selección tándem. Si el próximo carácter de interés está genéticamente correlacionado con el úl-timo carácter seleccionado, la selección para el nuevo carácter causa movimientos en el valor de cría para el último carácter lejos del objetivo de selección. Cuando los criadores cambian de selec-ción para incrementar el peso al año a selección para menor peso al nacimiento, el peso al año se resiente.

Por ejemplo, en los rebaños de ganado que ya tienen un alto nivel de performance para creci-miento, el mejoramiento en la facilidad de parto resultante de la selección para peso al nacimien-to menor podría ser más importante.

Este se practica para un sólo carácter hasta que se ha obtenido un mejoramiento satisfactorio del mismo. Los esfuerzos de selección para mejoramiento de este, son entonces disminuidos, y son dirigidos hacia un segundo, después hacia un tercero, y así sucesivamente.

Este método es el menos eficiente por el progreso genético logrado en relación al tiempo y dinero invertidos.

Permite el mejoramiento rápido de un carácter dado, pero tiene dos importantes inconvenientes.

1) Las correlaciones genéticas:

Por lo general no es posible seleccionar sólo para una característica, y la eficiencia dependerá, en gran parte, de la asociación genética entre los caracteres para los que se está efectuando la selec-ción.

Será muy eficiente si existe gran asociación genética entre ellos, de modo que el mejoramiento de uno por medio de la selección, traiga aparejado el mejoramiento en otro carácter que no se está seleccionando.

Si hay poca asociación o ésta no existe, (lo que significa que los caracteres son heredados inde-pendientemente uno del otro), la eficiencia del programa de selección es menor.

Una asociación genética negativa entre dos caracteres, en la cual la selección para el aumento de un carácter resulta en la disminución de otro, anulará o neutralizará el progreso hecho para cual-quier carácter.

2) En casi todos los casos de interés económico, las utilidades dependen de varias características.

Este método puede recomendarse en los planteles excepcionales, donde se debe perfeccionar sólo una característica. Por ejemplo cuando en una majada de buen peso de vellón y excelente finura se desea mejorar el largo de la mecha.

2. Niveles de desecho independiente, o simultánea con normas mínimas.

Un segundo método de selección multicarácter es el llamado método de los niveles de descarte o desecho independientes o con normas mínimas. Los niveles de desechos independientes son es-tándares mínimos para caracteres sometidos a la selección multicarácter. Si un criador selecciona

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usando niveles de descarte independientes, aquellos animales que no logran satisfacer los están-dares o niveles son rechazados sin importar el mérito en otros caracteres. Por ejemplo, un criador de ganado de carne que utiliza la selección fenotípica podría rechazar todos los terneros hijos de vaquillonas con pesos al nacimiento mayores a 95 lb o con pesos al año menores a 10 libras por debajo del promedio de sus contemporáneos. Si los EPDs están disponibles, el criador podría utili-zar la misma estrategia con mejores predicciones. En ese caso, el nivel de desechos para peso al nacimiento podría ser un EPD para peso al nacimiento de +4lb y el nivel de desecho para peso al año podría ser un EPD para peso al año de +33lb.

Niveles de desecho independientes: son estándares mínimos para caracteres sometidos a la selección multicarácter. Los animales que fallan en satisfacer el estándar son rechazados sin importar el mérito en otros caracteres.

La selección usando niveles de desecho independiente se ilustra en la figura 14.1. Los EPDs para peso al año de un conjunto de vaquillonas de carne son delineados contra los EPDs de sus pesos al nacimiento.

Los niveles de desecho de +33lb para el EPD de peso al año y +4lb para el EPD de peso al nacimiento son representados por las líneas delgadas en la figura.

Esas vaquillonas cuyos EPDs para peso al año exceden el nivel de desecho (límite inferior) para peso al año y cuyos EPDs son menores que el nivel de desecho (límite superior) para peso al nacimiento son seleccionadas como reemplazo. Aparecen como puntos negros en el gráfico.

Todas las otras vaquillonas (círculos abiertos) son rechazadas.

Los niveles de desecho independiente permiten seleccionar simultáneamente para más de un carácter aplicando reglas simples. Son particularmente apropiadas cuando hay una clara distin-ción entre lo que es aceptable y lo que no. Por ejemplo los animales defectuosos son claramente inaceptables y deberían ser rechazados sin importar la performance en otros caracteres. Algunos caracteres de herencia simple y caracteres umbral tienen categorías aceptable/inaceptable y son buenos candidatos para la selección usando niveles de desecho independiente.

Los niveles de desecho independiente también son convenientes cuando la selección ocurre en diferentes etapas de la vida de un animal. Por ejemplo en el ganado de carne muchos criadores establecen niveles de desecho independiente para peso al nacimiento, peso al destete y medidas tomadas al año de vida. Los individuos con pesos al nacimiento inaceptablemente altos son a me-nudo castrados de terneros. Los terneros cuyos pesos al destete son muy bajos son rechazados al destete. Una tercera ronda de selección ocurre al año de edad. La selección secuencial de este tipo reduce los costos eliminando los rechazos desde el principio.

La dificultad con los niveles de desecho independiente es determinar cuáles deberían ser los nive-les de desecho. Si los estándares de selección son muy restrictivos no podremos encontrar un número suficiente de animales que puedan satisfacerlos.

Si los niveles de desecho independiente son estrictamente aplicados podrían excluir algunos ani-males potencialmente útiles. Por ejemplo, la vaquillona que aparece justo a la derecha del nivel de desecho para el EPD de peso al nacimiento en la figura 14.1 tiene un EPD para peso al año ex-

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tremadamente alto. Sin embargo es descalificada porque su peso al nacimiento también es alto – aunque solo un poco.

Las normas mínimas deberán cambiarse de un año a otro, si los factores ambientales variaran acentuadamente. Por ejemplo, si se decide eliminar todos los terneros con menos de 35 Kg al na-cer, y menos de 200 kg al destete, y éstos factores no se dieran por causa de una sequía intensa y escasez de pasturas en un determinado año.

3. Índices de selección económicos

Un tercer método de selección multicarácter es el uso de índices de selección económicos. La me-todología de índice de selección fue introducida anteriormente como un medio para calcular pre-dicciones genéticas para un solo carácter. La misma metodología puede ser usada para predecir valores de cría agregados (o neto) en el contexto de la selección multicarácter.

Índices de selección económicos: un índice o combinación de factores de ponderación e infor-mación genética – datos fenotípicos o predicciones genéticas – en más de un carácter. Los índi-ces de selección económica son usados en la selección multicarácter para predecir el valor de cría agregado total o mérito neto.

El índice mismo se parece mucho al anterior:

Donde:

I = un valor índice o predicción genética

b1= un factor de ponderación

X1= un ítem de información o “evidencia”

n= número total de ítems de información.

Sin embargo hay 2 diferencias esenciales entre el índice de selección mostrado aquí y el índice de selección descripto anteriormente. Primero, la palabra índice (I) ya no es una predicción genética para un solo carácter. En cambio es una predicción del valor de cría agregado (total) o mérito ne-to. Es un solo número que predice el valor de cría de un solo individuo para una combinación ponderada de caracteres.

La combinación ponderada de caracteres que define el valor de cría agregado o mérito neto es llamado objetivo de mejora.

Objetivo de cría o de mejora: Una combinación ponderada de caracteres que define el valor de cría agregado para uso en un índice de selección económico.

Es representada por otra ecuación que típicamente aparece como:

Donde

H = valor de cría agregado

= peso económico para un carácter en el objetivo de mejora.

= valor de cría para un carácter en el objetivo de mejora.

n= número total de caracteres en el objetivo de mejora.

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El valor de cría agregado o merito neto (H) es medido en unidad monetaria. Puede pensar en él como un valor de cría para un nuevo carácter: mérito económico general.

Este nuevo carácter puede ser medido por ganancia para una empresa, ganancia por animal, o una medida alternativa de eficiencia económica. El peso económico para cada carácter en el obje-tivo de cría representa el cambio en el valor de cría agregado o total (el cambio en la ganancia si así se mide) debido a un incremento independiente de una unidad en la performance en ese ca-rácter. “Independiente” en este contexto significa cambios independientes en los valores de cría para otros caracteres en el objetivo de cría.

Peso económico: El cambio en el valor de cría agregado (el cambio en la ganancia si así es como el valor de cría agregado es medido) debido a un incremento independiente de una unidad en la performance en ese carácter.

Los caracteres que aparecen en el objetivo de cría deberían ser aquellos importantes económica-mente. Los caracteres que aparecen en el índice de selección económico por otro lado, deberían ser aquellos para los cuales no podemos recolectar registros de performance fácil y económica-mente y que están correlacionados con caracteres en el objetivo de cría. Entonces los caracteres que aparecen en el objetivo de cría pueden ser o no los mismos que aquellos en el índice. Los ca-racteres económicamente importantes pero por otro lado conflictivos en el objetivo de cría son a menudo reemplazados con caracteres indicadores.

Por ejemplo un objetivo de mejora para ganado de carne podría incluir los siguientes caracteres: peso al año, peso a la pubertad y pérdidas al parto. El índice de selección correspondiente podría incluir peso al año, circunferencia escrotal y peso al nacimiento. La circunferencia escrotal sirve para predecir la edad a la pubertad y el peso al nacimiento sirve para predecir las pérdidas al par-to.

La segunda diferencia entre el índice de selección económico y el índice de selección descripto anteriormente es la naturaleza de la xs- la “evidencia”. En el índice que predice un valor para un solo carácter (la versión discutida en predicciones genéticas), cada x representa un ítem individual de información fenotípica – un registro de performance o el promedio de un grupo de registros de performance. La xs de un índice de selección económico podrían ser ítems individuales de infor-mación fenotípica, pero también pueden ser predicciones genéticas – EPDs o EBVs.

Hay diversos tipos de índice de selección económica. Los índices de selección fenotípica son usa-dos en situaciones donde la selección es estrictamente selección fenotípica (selección sobre per-formance propia solamente – sin información de parientes). La xs en el índice fenotípico son regis-tros de performance individual. En la forma clásica del índice fenotípico, los caracteres en el índice son idénticos a los caracteres en el objetivo de cría.

Índices de selección fenotípica: Una forma de índice de selección económico usada en la selec-ción fenotípica. En la forma clásica del índice fenotípico, los caracteres en el índice son idénticos a los caracteres en el objetivo de cría.

Por ejemplo un objetivo de mejora que involucra peso al año (YW) y peso al nacimiento (BW) en ganado de carne podría ser.

Sugiriendo que cada incremento independiente de una lb en peso al año incrementa la ganancia en $1,10 y cada incremento independiente en una libra en peso al nacimiento disminuye la ga-nancia en $6,52. Luego de contabilizar las correlaciones genéticas y fenotípicas entre estos carac-teres el índice de selección resultante es

Tal índice da énfasis positivo en el peso al año debido a la eficiencia inherente al rápido crecimien-to, y énfasis negativo en peso al nacimiento debido a la asociación de altos pesos al nacimiento

Page 17: II- RESPUESTA A LA SELECCION · RESPUESTA A LA SELECCIÓN La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético resultante, o respuesta a la selección. En teoría,

con pérdidas al parto y retraso en recría. En la tabla 14.1 se listan los pesos al año, pesos al naci-miento, valores índices y clasificaciones (de acuerdo al índice) para grupos contemporáneos pe-queños de terneros. La información ha sido ordenadamente clasificada con el objetivo de mostrar cómo cada carácter afecta el valor índice. Note como el índice favorece el crecimiento rápido y todavía discrimina en contra de pesos al nacimiento altos.

Tabla 14.1 Pesos al año, pesos al nacimiento, valores índices, clasificación de índices de un grupo contemporáneo de terneros.

Identificación del ternero

Peso al año (YW)

Peso al naci-miento (BW)

Valor índice (Y= YW -5,8 BW)

Ranking

7 1.125 80 661 1

4 1.066 77 619 2

10 1.050 79 592 3

5 1.202 108 576 4

3 1.058 84 571 5

8 1.100 94 555 6

1 980 75 545 7

2 922 68 528 8

6 976 87 471 9

9 1.034 102 442 10

Los registros de performance utilizados para calcular el índice fenotípico en la tabla 14.1 fueron ajustados para pesos al nacimiento y al año de un solo grupo contemporáneo. Si los registros pro-vienen de más de un grupo contemporáneo, entonces deberían ser utilizadas las desviaciones de las medias de los grupos contemporáneos. De otra manera, los animales de los grupos contempo-ráneos que por razones ambientales tienen pesos al nacimiento bajos y/o peso al año altos ten-drían una ventaja injusta.

Una forma más general del índice de selección utiliza diferentes tipos de datos fenotípicos (los registros de performance individuales y/o promedios de registros de performance) y no se requie-re tener los mismos caracteres en el objetivo de mejora y el índice. Este tipo de índice es muy si-milar al índice usado para predecir valores genéticos para un solo carácter ya descripto. Las únicas diferencias reales son que el índice económico es probable que incorpore información de perfor-mance de más caracteres, incluyendo los pesos económicos, predice el mérito económico total en vez del valor de cría o la diferencia de progenie para un carácter.

Los índices fenotípicos y el tipo más general de índice económico descripto en el último párrafo son muy útiles, pero tienen la misma desventaja que el índice de selección del capítulo de predic-ciones genéticas; no tienen en cuenta las diferencias genéticas entre los grupos contemporáneos. Por lo tanto deberían ser usados solamente cuando los datos de performance provienen de gru-pos contemporáneos que se piensa son similares. En la práctica eso significa que los índices eco-nómicos de este tipo probablemente deberían ser utilizados dentro de rebaños o lotes individua-les y no en poblaciones. Y los datos utilizados en este tipo de índices deberían ser recolectados en períodos de tiempo relativamente cortos para que la tendencia genética no cause diferencias en-tre los grupos contemporáneos más viejos y los más recientes.

El índice de selección más prometedor en ésta era de evaluaciones genéticas a gran escala, es decir, el tipo de índice que tiene más probabilidades de lograr amplia aceptación, es aquel que combina los pesos económicos con las predicciones genéticas calculadas con los procedimientos BLUP o procedimientos parecidos. Tal índice tiene todas las ventajas de la predicción BLUP como fue detallado en el capítulo correspondiente. En particular, puede contabilizar las diferencias ge-néticas entre grupos contemporáneos. Lo que es más, si las predicciones genéticas están disponi-bles para todos los caracteres del objetivo de cría, la ecuación para el índice es la misma que la ecuación que describe el objetivo de cría. No es necesaria ninguna conversión matemática. Esto es debido a que la evidencia usada para el índice está compuesta por predicciones genéticas en vez de datos fenotípicos. Estas predicciones pueden simplemente ser substituidas en el objetivo

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de mejora para producir una predicción del valor de cría agregado o total (mérito económico ge-neral). Matemáticamente

Entonces

Y por lo tanto

Por ejemplo con nuestro índice peso al nacimiento/peso al año

Entonces

Podemos utilizar fácilmente EPDs como EBVs en el índice. Así

Podemos simplificar aun más el índice dividiendo ambos pesos económicos por 1.1 (la división por una constante no cambia el énfasis relativo colocado en cada carácter. Así

Los índices de selección económica en general tienen propiedades muy deseables. En teoría, un índice de selección económico provee la manera más rápida y eficiente de mejorar el valor de cría agregado o total. Utiliza cantidades potencialmente grandes de información en varios caracteres para producir un solo número – el valor índice – que predice el mérito económico general de un individuo. Una vez que este número es calculado, es un tema simple clasificar los animales para la selección.

Una ventaja particular del índice de selección económico sobre niveles de desecho independiente es la habilidad del índice de balancear la superioridad en un carácter con la inferioridad en otro. La figura 14.2 ilustra el índice de selección (I = EPDYW – 5,93 EPDBW) para el mismo conjunto de vaquillonas de carne representado en la figura 14.1. El índice aparece gráficamente como una línea diagonal delgada. Las vaquillonas seleccionadas son representadas por los puntos ne-gros por encima y a la izquierda de la línea índice. Los rechazos (círculos abiertos) están por debajo y a la derecha de la línea. Para comparar con la selección utilizando niveles de desechos independientes, los niveles de desechos de la figura 14.1 aparecen como líneas punteadas.

Note que el índice, como los niveles de desechos independientes, favorece a los animales con pesos al año mayores, pero menores al nacimiento. Sin embargo, a diferencia de los niveles de

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desecho independientes, el índice permite la selección de individuos con EPDs particularmente buenos para peso al nacimiento o peso al año incluso si su performance en el segundo carácter no llega al estándar. La vaquillona que aparece justo a la derecha del nivel de desecho para el EPD de peso al nacimiento tiene un EPD para peso al año muy alto, pero su EPD para peso al nacimiento es un poco alto para satisfacer el nivel de desecho para peso al nacimiento. Sin embargo, de acuerdo al índice ella es completamente aceptable. Igualmente, hay cinco vaquillonas selecciona-das usando el índice que hubieran sido rechazadas para EPD bajo para peso al año usando los ni-veles de desecho independiente. En la figura 14.2, aparecen en el área triangular por encima de la línea índice y por debajo del nivel de desecho para EPD de peso al año. Estos animales equilibran EPDs menos favorables para peso al año con EPDs muy deseables para peso al nacimiento.

A pesar de que los índices de selección económicos perdonan una habilidad inferior en un carác-ter si es desplazado por una habilidad superior en otro, son duros con los individuos que son aceptables marginalmente en todos los caracteres. En la figura 14.2 las siete vaquillonas que apa-recen en el triangulo definido por la línea índice y los dos niveles de desecho tienen EPDs mode-rados de nacimiento y año. Con respecto a los niveles de desecho, son aceptables. Con respecto al índice, no lo son.

El problema principal con los índices de selección económicos es que los pesos económicos son difíciles de determinar. Los pesos económicos requieren análisis cuidadosos de los costos y bene-ficios y es probable que sean distintos en diferentes situaciones. Por ejemplo, en las ovejas, las diferencias en ambiente, manejo y escala del establecimiento, es probable que resulten en dife-rentes pesos económicos para algunos caracteres.

Los pesos económicos dependen del nivel de producción, especialmente en caracteres para los cuales hay un nivel óptimo de producción que es intermedio – no muy bajo, no muy alto. Por ejemplo, tome los pesos de los huevos en las ponedoras. Si el peso de los huevos promedio en un lote de aves está muy por debajo del óptimo, entonces el peso del huevo debería tener un peso económico substancial asociado. Si el peso promedio de los huevos es mucho más alto, entonces el peso del huevo debería tener un peso económico asociado substancial, pero ésta vez negativo. Pero si el peso de los huevos promedio está bien, el peso económico para el peso del huevo debe-ría ser cercano a cero. Los lotes que difieren en el peso del huevo deberían usar diferentes pesos económicos para el carácter.

Los pesos económicos cambian a través del tiempo. Los costos y las ganancias cambian con las fluctuaciones del mercado. El manejo cambia con la introducción de nueva tecnología. Los nive-les de producción cambian con la tendencia genética. Todos estos factores afectan los pesos eco-nómicos, haciendo necesario actualizarlos de vez en cuando.

Seleccionar los animales en base a un solo valor índice es simple. Sin embargo, reducir un indivi-duo de muchas facetas a solo un número ofende la sensibilidad de muchos criadores. Ese número podría ser de hecho el mejor predictor del valor de cría agregado o total, pero no caracteriza un animal en detalle. Y es posible realizar apareamientos correctivos para caracteres específicos utili-zando valores del índice de selección únicamente. Estas podrían ser algunas de las razones por las cuales los índices de selección económicos han encontrado aplicación en un gran número de pro-gramas de cría industriales para aves de corral y cerdos donde los animales son percibidos como números en un papel, pero raramente son usados en especies como caballos, perros e incluso ganado, donde los criadores tienen una relación más íntima con sus animales. (El uso de TPI o índices de performance totales en ganado lechero es una excepción a esta regla, y los índices de selección económicos están siendo usados en varios grados por criadores de ovejas y ganado en Europa, Australia, y Nueva Zelandia).

Otra desventaja de los índices de selección económicos es que proveen dirección a la selección, pero no dan indicación del punto final de la selección para los caracteres del individuo en el índi-ce. En otras palabras, no proveen objetivos de selección. Los objetivos de selección tienen una atracción intuitiva para los criadores que quieren saber no solo la dirección que siguen sino tam-

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bién el destino que persiguen. (Por supuesto, el índice solo no requiere objetivo de selección – cuanto mayor es el valor índice, mejor).

Los índices de selección económicos pueden ocasionalmente resultar en la selección de individuos que son peligrosamente extremos en uno más caracteres. Por ejemplo, la vaquillona en el dia-grama de la esquina derecha superior en la figura 14.2 es seleccionada por su muy alto EPD ara peso al año. Su EPD para peso al nacimiento es alto también, probablemente muy alto conside-rando que la dificultad al parto aumenta a medida que aumenta el peso al nacimiento. Un índice más sofisticado, uno que aumentara la presión de selección en contra del peso al nacimiento a medida que los potenciales de peso al nacimiento aumenten, podría resolver este problema.

Métodos combinados

No hay reglas que establezcan que se debe usar un solo método, selección en tándem, o niveles de desecho independientes, o un índice económico para selección multicarácter. Usted puede combinar los métodos como considere necesario. Por ejemplo, sumando los niveles de desecho independiente para el EPD de peso al nacimiento a un índice de selección que contiene los EPDs para peso al año y peso al nacimiento, podría eliminar la posibilidad de seleccionar individuos con un riesgo inaceptablemente alto de dificultad al parto y todavía mantener la mayoría de las venta-jas de la selección con un índice económico.

Para caracteres con niveles óptimos de producción intermedios, usted puede mejorar hacia obje-tivos de selección definidos estableciendo niveles de desechos mínimos y máximos. Por ejemplo, si un EPD de leche de +10 lb es considerado óptimo en un escenario de producción particular, entonces un nivel de desecho mínimo para el EPD de leche de + 5 y un nivel máximo de desecho de + 15 podrían ser apropiado.

Los objetivos de selección y los índices de selección económicos son combinaciones atractivas. Los objetivos proveen a los criadores de metas concretas y los índices económicos ofrecen la manera más eficiente de lograr esas metas.

Independientemente del método usado para la selección multicarácter, es importante que la se-lección sea conducida con el consumidor final en mente. En las especies tradicionales de ganado, esto significa que los objetivos de selección, los niveles de desechos o los pesos económicos usa-dos por los cabañeros no deberían reflejar sus propias circunstancias económicas y de producción, si en cambio, las circunstancias de sus clientes –los productores comerciales. Por ejemplo, si usted es un criador de ovejas con una pequeña granja y vende carneros a productores comerciales, de-bería usar los objetivos de selección, los niveles de desechos o los pesos económicos que mejor se ajusten a la producción ovina extensiva a pesar de que su propia situación productiva podría dife-rir en gran medida de aquella de la mayoría de las majadas en extensivo.

Debido al gran número de factores productivos y económicos involucrados, y la gran variedad de escenarios productivos posibles, la determinación de los objetivos de selección apropiados y los pesos económicos es una problemática y un tema de investigación importante en el mejoramien-to animal. Algún día podríamos tener la tecnología en forma de modelos de simulación y otros algoritmos matemáticos que permitirán que estas cosas puedan ser calculadas fácilmente sacan-do muchas de las presunciones de la selección multicarácter.